木糖代謝途徑

1、12新能源袁錦3125912050木糖在微生物體內(nèi)的主要代謝途徑雖然半纖維素的降解比較容易，但其降解產(chǎn)物戊糖(主要是木糖)發(fā)酵 產(chǎn)生乳酸則要比纖維素最終降解產(chǎn)物葡萄糖的發(fā)酵困難得多。 自然界存在著某些 天然利用木糖的微生物，包括細菌、酵母菌和絲狀真菌(主要為米根霉) ，真菌 與細菌的木糖代謝途徑不盡相同。絲狀真菌及酵母的木糖代謝途徑利用木糖的絲狀真菌及酵母的木糖代謝途徑，首先是在依賴NADP的木糖還原酶(Xylosereductase.XR)的作用下還 原木糖為木糖醇，隨后在依賴 NAD的木糖醇脫氫酶(Xylitol Dehydrogenase ) 作用下氧化形成木酮糖，再經(jīng)木酮糖激酶(Xyl

2、ulokinase )磷酸化形成5-磷酸 木酮糖，由此進入磷酸戊糖途徑(Pentose Phosphate Pathway,PPP)。PPP途徑 的中間產(chǎn)物6-磷酸葡萄糖及3-磷酸甘油醛通過酵解途徑形成丙酮酸，丙酮酸再 經(jīng)L-乳酸脫氫酶以NADHfe輔酶還原為L-乳酸。釀酒酵母(Saccharomyces cerevisiae )因缺乏木糖轉(zhuǎn)化為木酮糖的酶， 而不能利用木糖，但可以利用木糖 的異構(gòu)體一木酮糖。在釀酒酵母菌中木酮糖也是先磷酸化形成5-磷酸木酮糖，進入PPP途徑，經(jīng)酵解形成乳酸。INADiPfNAD' NADH両而| 一壓麗字算酸A麗糖FPP逮徑XR 11 XDH 1 XK

3、 |細甫®細菌與酵母菌的木糖代謝差異細菌的木糖代謝途徑與真菌(米根霉等絲狀真菌及酵母菌)的木糖代謝途徑不同，細菌的木糖代謝途徑是通過木糖異構(gòu)酶直接轉(zhuǎn)化木糖形成木酮糖，該酶不需要輔酶的參與，隨后同樣在木酮糖激酶的作用下磷酸化形成5-磷酸木酮糖進入磷酸轉(zhuǎn)酮酶途徑，進一步產(chǎn)生乳酸。PiPiCuA-STlADPZ*bub木則糖”、| &咽糖脂常木蘭舁郴9!"和賞®，屈燼卜鵡耕7屈霰最大庚4-S取亦殲硝£護代國甲暫厶酶瞬戕北伽誦眠甘池SHft氫評乙們脫氮叩、"磧險梁料鼻ATP乙 fft-CoA 一L-NADH§-瞬醴梭桝弋 轉(zhuǎn)健腫輸 璉

4、艇甘汕詹廠NAD 乙裁/ N ADH4S*M嚴(yán) /MJP小ADPL6* 磷腰果糖磷I®二髯基WU邛=：山醉土二丙極療醴羿構(gòu)毗 NAD*、 SADH 丿2ADPX丙"載沖樓甲S?製舍 3匚從£ 乙睡腔氫諒12ATP > 國附酸NADH 7NAD J 乳般細菌中木糖的代謝途徑通常認(rèn)為，在乳酸菌中木糖只通過磷酸轉(zhuǎn)酮酶（PhosphoketolasePathway.PK）途徑被代謝，并產(chǎn)生等摩爾的乳酸、二氧化碳和乙醇（或乙酸）其中產(chǎn)物乙醇和乙酸的比例取決于微生物中的氧化還原作用。K.Ta naka等人研究發(fā)現(xiàn)，乳酸乳球菌（Lactococcuslactis ）以D-

5、木糖為唯一碳源生產(chǎn)乳酸時,除了有磷酸轉(zhuǎn)酮酶途徑以外，還發(fā)現(xiàn)該菌種具有另外一條途徑能從木糖生產(chǎn)乳酸，而此途徑代謝木糖的產(chǎn)物只有乳酸。根據(jù)了解，在 L,lactis 乳桿菌中，木 糖的代謝途徑是可變的。當(dāng)木糖的濃度小于5g/L ，木糖在乳酸菌中是通過磷酸轉(zhuǎn)酮酶途徑代謝的，這一過程是催化 5- 磷酸木酮糖裂解為等摩爾體積的 3- 磷酸 甘油醛和乙酰磷酸。因此利用戊糖產(chǎn)生乳酸的產(chǎn)量不會超過 1.0mol/L 而 L,lactis 10-1(JCM7638)在高濃度D-木糖的條件下乳酸的產(chǎn)量往往高于此理論值。當(dāng)木糖的濃度大于 50g/L 時，乳酸的產(chǎn)量大于 1.0mol/L ，轉(zhuǎn)酮醇酶和轉(zhuǎn)醛 醇酶活性增加，而磷酸轉(zhuǎn)酮酶活性降低，木糖主要經(jīng)過磷酸戊糖途徑( Pentose Phosphate Pathway.PPP)進行代謝，3mol的5-磷酸木酮糖代謝最大產(chǎn)生 5 mol 的3-磷酸甘油醛，結(jié)果是L-乳酸的產(chǎn)量增加而其他產(chǎn)物的產(chǎn)量減少。然而，少量報道表明一些乳桿菌屬( Lactobacillus )種，如乳桿菌種MONT4幾乎專門發(fā)酵。特定的戊糖而生成乳酸。乳桿菌種MONT中，戊糖不通過磷酸轉(zhuǎn)酮酶途徑異化，