影響花色形成的基因

1、Genes affecting flower colour and pH of flower limb homogenates in Petunia hybrida Theor Appl Genet (1983) 66:271-278 匯報人：焦淑珍匯報人：焦淑珍導(dǎo)師：劉雅莉?qū)煟簞⒀爬蛘喊珷颗Ｖ写嬖诨パa(bǔ)的基因，如果是隱摘要：矮牽牛中存在互補(bǔ)的基因，如果是隱性純合，那么藍(lán)色的基因?qū)τ诨ㄉ挠绊懞苄约兒?，那么藍(lán)色的基因?qū)τ诨ㄉ挠绊懞苤匾?。這些基因并沒有定性或定量的影響花重要。這些基因并沒有定性或定量的影響花色。突變體中，由于色。突變體中，由于ph基因的存在，其花臂基因的存在，其花臂的的PH

2、值會升高?？梢约俣ǎ珷颗Ｖ械闹禃??？梢约俣ǎ珷颗Ｖ械膒h基因與花瓣液泡基因與花瓣液泡PH有很大的關(guān)聯(lián)性。有很大的關(guān)聯(lián)性。關(guān)鍵詞：矮牽牛，花色基因關(guān)鍵詞：矮牽牛，花色基因 ，花臂，花臂PH引言：花色素苷的羥基化，糖基化以及金屬離子，引言：花色素苷的羥基化，糖基化以及金屬離子，助色素都會影響花色。細(xì)胞液助色素都會影響花色。細(xì)胞液ph也會影響花色也會影響花色(Stewart et al. 1975). 盡管直接測量花表皮盡管直接測量花表皮PH是不可能的，但是可以是不可能的，但是可以用間接的方式測量樣品的特殊的花組織區(qū)域的用間接的方式測量樣品的特殊的花組織區(qū)域的ph，這就說明，細(xì)胞液這就說明，

3、細(xì)胞液PH可以影響花色可以影響花色:PH如果偏高，如果偏高，那么花會變藍(lán)。那么花會變藍(lán)。 矮牽牛初步試驗(yàn)表明，大多數(shù)偏藍(lán)的花包含有矮矮牽牛初步試驗(yàn)表明，大多數(shù)偏藍(lán)的花包含有矮牽牛色素或錦葵色素，受到類黃酮的著色，花中牽牛色素或錦葵色素，受到類黃酮的著色，花中PH大概是大概是6.0.很多偏紅的花有同等數(shù)量的花色素苷很多偏紅的花有同等數(shù)量的花色素苷和類黃酮，和類黃酮，PH大概是大概是5.5. 矮牽牛中有五個基因已經(jīng)得到認(rèn)證了矮牽牛中有五個基因已經(jīng)得到認(rèn)證了(Phl, Ph2, Ph3, Ph4: Wiering et al. 1979; Ph5: Vallade and Cornu 1979).

4、每一個，如果是隱性純合，會使得每一個，如果是隱性純合，會使得花色變藍(lán)?；ㄉ兯{(lán)。 本文中，我們會解釋花色與本文中，我們會解釋花色與PH，以及上述提到的，以及上述提到的四個基因的相關(guān)性。四個基因的相關(guān)性。材料和方法：材料和方法：表型和基因型：表型和基因型：本文中的一些基因：本文中的一些基因：Hfl -：3-5 羥基化花青素（飛燕草色素羥基化花青素（飛燕草色素 矮牽牛色素矮牽牛色素 錦葵色素）錦葵色素）h hflhfl：3 羥基化花青素（矢車菊色素羥基化花青素（矢車菊色素 芍藥色素）芍藥色素）Hf2-：3-5羥基化和羥基化和3 羥基化花青素（不完整的花青素）；不影響花羥基化花青素（不完整的花青素）

5、；不影響花筒顏色筒顏色hf2hf2: 3羥基化花青素羥基化花青素Rt-：3 rhamnosylated anthocyanins rtrt:矢車菊色素矢車菊色素-3葡萄糖苷或飛燕草色素葡萄糖苷或飛燕草色素-3葡萄糖苷葡萄糖苷Fl - :高濃度的類黃酮高濃度的類黃酮F1f11f1：只有類黃酮的部分蹤跡：只有類黃酮的部分蹤跡Gf f- :5 5 糖基化糖基化 3 ?；ㄇ嗨仵；ㄇ嗨谿fgffgf：矢車菊色素：矢車菊色素-3 蕓香糖苷或者是飛燕草色素蕓香糖苷或者是飛燕草色素-3蕓香糖苷蕓香糖苷Mt- : 3 甲基化花青素甲基化花青素Anl - :著色的花著色的花anlanl:白色的花白色的花P

6、h - : ph ph顯性基因：略帶紅色的花顯性基因：略帶紅色的花 至少有一個基因是隱性遺傳：紫色的花至少有一個基因是隱性遺傳：紫色的花Ph1h1和和ph2僅僅影響花色。僅僅影響花色。Ph1h1和和Hf1緊密相緊密相關(guān)，關(guān)，ph2位于染色體位于染色體IV上上 Ph3h3有多方面的作用：植物隱性性狀是因有多方面的作用：植物隱性性狀是因?yàn)榇嘶蚴谴菩圆挥惋@性等位基因?yàn)榇嘶蚴谴菩圆挥惋@性等位基因Hf2的的不表達(dá)。不表達(dá)。Ph3h3與染色體與染色體VII上的上的An4相關(guān)相關(guān) Ph4h4也有多方面的作用：在也有多方面的作用：在ph4ph4株系株系中也有中也有Hf2的顯性等位基因不表達(dá)。這個基的顯

7、性等位基因不表達(dá)。這個基因是不穩(wěn)定的：從因是不穩(wěn)定的：從ph4 到到Ph4隔代遺傳或者隔代遺傳或者突變導(dǎo)致紫色的花瓣上有紅色的斑點(diǎn)。突變導(dǎo)致紫色的花瓣上有紅色的斑點(diǎn)。Ph4和染色體和染色體III上的上的Ht1相關(guān)。相關(guān)。Ph h測量：測量：初步實(shí)驗(yàn)表明，初步實(shí)驗(yàn)表明，pH值的測量必須用鮮花做：枯萎的值的測量必須用鮮花做：枯萎的花表現(xiàn)出了較高的花表現(xiàn)出了較高的pH值。值。 剛從植物采摘剛從植物采摘15 min內(nèi)的內(nèi)的1-3日齡的成熟鮮花花臂，用去離子水洗滌兩次，然日齡的成熟鮮花花臂，用去離子水洗滌兩次，然后使用后使用BONer均質(zhì)化儀器均質(zhì)化儀器在在4 mL去離子水中均質(zhì)化去離子水中均質(zhì)化1 m

8、in。之后立即用復(fù)合電極測定。之后立即用復(fù)合電極測定pH值值(Radiometer with a pH meter with a combined electrode (RadiometerpH 28)。每種植物在不同的日子測量兩。每種植物在不同的日子測量兩次。所取得的平均值如次。所取得的平均值如Fig. 1。株系。株系M1，R57，R62和和M40克隆植物的克隆植物的20次測量值的標(biāo)準(zhǔn)偏差分別為次測量值的標(biāo)準(zhǔn)偏差分別為0.07和和0.13個個pH單位。單位。結(jié)果結(jié)果表表2-6是種族隔離，其花色收到是種族隔離，其花色收到ph基因的控制。表格基因的控制。表格1所示是一個所示是一個ph基因誘導(dǎo)基因

9、誘導(dǎo)的顯性或隱性遺傳的花瓣的的顯性或隱性遺傳的花瓣的ph值的分布情況值的分布情況 PH1 H1 基因基因如表所示，在如表所示，在V18M1的雜交種中有存在種族隔離。由于基因的存的雜交種中有存在種族隔離。由于基因的存在，紅色或者是中間色是顯性的，藍(lán)色或者是紫色是隱性遺傳?；蛟冢t色或者是中間色是顯性的，藍(lán)色或者是紫色是隱性遺傳。基因和相關(guān)，這與之前的實(shí)驗(yàn)是一致的和相關(guān)，這與之前的實(shí)驗(yàn)是一致的基因基因表中是表中是28*M1的雜交種的結(jié)果，同之前的雜交種是一樣的。由于的雜交種的結(jié)果，同之前的雜交種是一樣的。由于是獨(dú)立于是獨(dú)立于的，藍(lán)色或中間色洋紅色也出現(xiàn)在植物中。表表明和的，藍(lán)色或中間色洋紅色也出

10、現(xiàn)在植物中。表表明和的植物中值有一個重疊。中間色（）和藍(lán)色（的植物中值有一個重疊。中間色（）和藍(lán)色（）洋紅色的品種占據(jù)了一個中間的位置。在這些雜交種中，沒有）洋紅色的品種占據(jù)了一個中間的位置。在這些雜交種中，沒有跡象表明依賴于花青素或者是類黃酮。跡象表明依賴于花青素或者是類黃酮?；蚧虮硎牵ū硎牵ǎ╇s交種的結(jié)果。在這個雜交種種，由于雜交種的結(jié)果。在這個雜交種種，由于基因嚴(yán)重的偏離了預(yù)期的：的比率，因此出現(xiàn)了種族隔離，這可基因嚴(yán)重的偏離了預(yù)期的：的比率，因此出現(xiàn)了種族隔離，這可能是由于個體活力的下降引起的。和能是由于個體活力的下降引起的。和的植物中值有部分重疊。（表）不同花色素的性質(zhì)的不同并不

11、能的植物中值有部分重疊。（表）不同花色素的性質(zhì)的不同并不能影響值影響值基因基因表表5是雜交種是雜交種V12*R62的結(jié)果的結(jié)果.除了分離除了分離Hf1，此基因也，此基因也在先前的雜交種中分離了，在先前的雜交種中分離了，Rt基因也分離了，這便導(dǎo)致基因也分離了，這便導(dǎo)致了新的顏色類型，灰色了新的顏色類型，灰色1 和紅色和紅色1 。一般紅色和紫色的。一般紅色和紫色的類型在色組灰色類型在色組灰色1中很難分離。預(yù)期的紅色中很難分離。預(yù)期的紅色1類型類型ph值較值較低，但卻沒有在雜交種中找到這樣的植株；在前期的實(shí)低，但卻沒有在雜交種中找到這樣的植株；在前期的實(shí)驗(yàn)中，紅色驗(yàn)中，紅色1類型中紫色品種類型中紫色

12、品種ph值同紅色的品種一樣值同紅色的品種一樣（表（表1）低）低0.2-0.3個單位。然而，在雜交種中紅色和紫色個單位。然而，在雜交種中紅色和紫色的的ph都很都很相似相似very homogenousvery homogenous。 在表在表.1 G,I 中，中，Ph4-h4-和和ph4ph4基因型的基因型的ph值很強(qiáng)的值很強(qiáng)的重疊性，這是因?yàn)榧t色和紫色的類別重疊性，這是因?yàn)榧t色和紫色的類別ph值得平均值同基值得平均值同基因因ph1，ph2，ph3的比較很接近的比較很接近.然而，如果灰色然而，如果灰色1和紅和紅色色1類別被省略了（表類別被省略了（表1F,H）,ph4和和ph值之間的關(guān)系就值之間的

13、關(guān)系就更加清晰了。從這個雜交種中（更加清晰了。從這個雜交種中（ph4）也可以得到這樣）也可以得到這樣的結(jié)論，基因的結(jié)論，基因Rt和和Hf1對于對于ph值幾乎沒有影響。值幾乎沒有影響。在在R62*W5雜交種中，著色的和白色的開花植物有一個分離的雜交種中，著色的和白色的開花植物有一個分離的狀態(tài)（表狀態(tài)（表6）。紅色和紅紫色的品種的）。紅色和紅紫色的品種的ph平均值同雜交種平均值同雜交種V12*R62的完全不一致。然而，清晰的是，表的完全不一致。然而，清晰的是，表1.K,L中白色花中白色花ph值平均值同紅紫色品種相比較的結(jié)果?？梢酝茰y出的是，基因值平均值同紅紫色品種相比較的結(jié)果?？梢酝茰y出的是，基因

14、ph4的顯性等位基因由于基因的顯性等位基因由于基因An1，對于植物的隱性遺傳并沒有，對于植物的隱性遺傳并沒有影響。問題是，花壁中影響。問題是，花壁中ph平均值是否同液泡中的平均值是否同液泡中的ph值相同，花值相同，花色的變化是否會使得色的變化是否會使得ph發(fā)生變化。發(fā)生變化。 為了研究這個問題，我們已經(jīng)研究了花臂中花青素的為了研究這個問題，我們已經(jīng)研究了花臂中花青素的ph光光譜。發(fā)現(xiàn)一個復(fù)雜的問題是花青素在譜。發(fā)現(xiàn)一個復(fù)雜的問題是花青素在ph5-6.5中呈現(xiàn)了一個不穩(wěn)中呈現(xiàn)了一個不穩(wěn)定狀態(tài)，由于花青素的水合作用，顏色迅速退去。在定狀態(tài)，由于花青素的水合作用，顏色迅速退去。在4M NaCl溶液中

15、，花青素可以抵抗水化，從而可以未定維持一個多小時溶液中，花青素可以抵抗水化，從而可以未定維持一個多小時(Goto et al. 1976).表表2中，證明中，證明 洋紅色和紫紅色的花在洋紅色和紫紅色的花在4M 4M NaClNaCl溶液中并沒有太大的差異。溶液中并沒有太大的差異。 吸收的最大值表明，吸收的最大值表明，phph在溶在溶液中都向更高的波長轉(zhuǎn)變。我們可以推測，液中都向更高的波長轉(zhuǎn)變。我們可以推測，ph基因參與維持液基因參與維持液泡中泡中ph的穩(wěn)定。的穩(wěn)定。討論討論 在之前，四個互補(bǔ)的基因已經(jīng)被報道了，每一個都有兩在之前，四個互補(bǔ)的基因已經(jīng)被報道了，每一個都有兩個共同的影響因素：個共同的影響因素：1 在這些基因的顯性等位基因的存在在這些基因的顯性等位基因的存在下，花臂顏色更加偏紅下，花臂顏色更加偏紅2 同時與隱性等位基因相比，花臂同時與隱性等位基因相比，花臂的的ph偏低。這些基因?qū)τ诨ㄉt的影響和偏低。這些基因?qū)τ诨ㄉt的影響和ph的變化是獨(dú)的變化是獨(dú)立于花臂中所含花青素和類黃酮的濃度的。立于花臂中所含花青素和類黃酮的濃度的。 花青