第三節(jié) 果樹(shù)年生長(zhǎng)

1、果樹(shù)年生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律第三節(jié)果樹(shù)年生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律 一。物候期 1。定義：與季節(jié)性氣候變化相適應(yīng)的果樹(shù)器官動(dòng)態(tài)變化的各個(gè)具體時(shí)期叫生物氣候?qū)W時(shí)期，簡(jiǎn)稱(chēng)物候期。 在生長(zhǎng)期間，果樹(shù)各器官隨著每年氣候變化，在形態(tài)上和生理上表現(xiàn)出顯著的特征，即表現(xiàn)出不同的物候規(guī)律。因此物候期既反應(yīng)了果樹(shù)器官發(fā)生的動(dòng)態(tài)，又反映了當(dāng)時(shí)的氣候條件與過(guò)去一段時(shí)間光熱的積累情況。 常將物候期細(xì)分為若干小物候期。影響物候期的因素有緯度、海拔高度、海陸分布、地形等。 2。果樹(shù)物候期的特性 一是物候期的順序性。即每一個(gè)物候期都是在前一個(gè)時(shí)期通過(guò)的基礎(chǔ)上進(jìn)行，同時(shí)又為下一個(gè)時(shí)期作準(zhǔn)備； 二是物候期的重演性。如葡萄的新梢抽發(fā)與開(kāi)花結(jié)果等物候期在

2、一年內(nèi)可以重演多次； 三是物候期的重疊性。即在同一樹(shù)上可以同時(shí)表現(xiàn)出幾個(gè)物候時(shí)期。二果樹(shù)的年周期 多年生果樹(shù)每年從春季開(kāi)始萌芽后，隨著季節(jié)氣候的變化，有規(guī)律地進(jìn)行著萌芽、抽梢、開(kāi)花、結(jié)實(shí)以及根、莖、葉、果等一系列的生長(zhǎng)發(fā)育活動(dòng)，這種年復(fù)一年的規(guī)律性變化，即為果樹(shù)的年周期。 落葉果樹(shù)的年周期明顯地表現(xiàn)為生長(zhǎng)和休眠兩個(gè)不同的階段。 常綠果樹(shù)無(wú)集中落葉期，大多數(shù)無(wú)明顯休眠期。1根系的年周期生命活動(dòng) 果樹(shù)根系在年生長(zhǎng)周期中沒(méi)有自然休眠現(xiàn)象，只要滿(mǎn)足其所需要的條件時(shí),根系是周年生長(zhǎng)的。 一年中根系生長(zhǎng)表現(xiàn)為周期性的變化,歸納起來(lái)可分為兩種類(lèi)型：雙峰曲線(xiàn)即一年內(nèi)出現(xiàn)兩次生長(zhǎng)高峰；三峰曲線(xiàn)即一年內(nèi)根系出現(xiàn)三

3、次生長(zhǎng)高峰。 11 果樹(shù)根系在年周期內(nèi)生長(zhǎng)特點(diǎn) (1)果樹(shù)根系在年生長(zhǎng)周期內(nèi)沒(méi)有自然休眠現(xiàn)象,只要條件適合,根系可以隨時(shí)由停止?fàn)顟B(tài)迅速過(guò)渡到生長(zhǎng)狀態(tài)。而根系的生長(zhǎng)又受制于地上部各種器官的生長(zhǎng)發(fā)育狀況,如樹(shù)齡、樹(shù)體貯藏養(yǎng)分、物候期的變化及負(fù)載量等。另外栽培措施(如修剪、移栽)、氣候條件和病蟲(chóng)危害都會(huì)影響根系生長(zhǎng)高峰是否出現(xiàn),出現(xiàn)早晚和峰值的高低。(2)在年生長(zhǎng)周期內(nèi)果樹(shù)根系生長(zhǎng)規(guī)律,既取決于果樹(shù)種類(lèi),砧穗組合,當(dāng)年生長(zhǎng)與結(jié)果狀況,同時(shí)也與外界環(huán)境如土壤溫度、水分、通氣以及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)狀況密切有關(guān)。果樹(shù)根系生長(zhǎng)高峰與低潮是上述因素綜合作用的結(jié)果,但也不排斥在某一階段有一種因素起主導(dǎo)作用。就樹(shù)體本身來(lái)說(shuō)

4、,如有機(jī)物質(zhì)與內(nèi)源激素的積累狀況是根系生長(zhǎng)的內(nèi)因,而外界環(huán)境的冬季低溫和夏季高溫干旱是根系生長(zhǎng)低潮的外因。(3)在果樹(shù)根系年生長(zhǎng)周期內(nèi)根系生長(zhǎng)與地上部器官的相互關(guān)系是復(fù)雜的。一般來(lái)說(shuō)發(fā)根的高潮多在枝梢緩慢生長(zhǎng)、葉片大量形成之后,這是由于樹(shù)體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)調(diào)節(jié)與平衡的結(jié)果。另外根系與果實(shí)發(fā)育的高峰是相反的,所以當(dāng)年結(jié)果量也會(huì)明顯影響根系生長(zhǎng)。(4) 在年周期中枝和根何者先開(kāi)始生長(zhǎng)取決于果樹(shù)枝芽與根系生長(zhǎng)對(duì)溫度的不同的要求 ,以及不同地區(qū)冬春期間地溫與氣溫差異。一般原產(chǎn)于溫帶寒地的落葉果樹(shù),如梨等的根系能在較低溫度下進(jìn)行活動(dòng),往往先發(fā)根后萌芽。而柑桔等亞熱帶樹(shù)種根系活動(dòng)要求地溫較高,在適生區(qū)北緣氣溫回

5、升快,土溫相對(duì)較慢,多先萌芽后發(fā)根,南緣地區(qū)則先發(fā)根后萌芽。(5) 在不同深度的土層中,根系生長(zhǎng)也有交替現(xiàn)象,與土壤溫、濕、通氣條件也有關(guān)系。果樹(shù)的吸收根的60-80%分布在土壤表層,而土壤表層溫度、濕度變化都很大,所以創(chuàng)造最適宜的土壤表層環(huán)境對(duì)果樹(shù)根系的生長(zhǎng)至關(guān)重要。12 果樹(shù)根系在年周期中發(fā)生營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的合成、運(yùn)轉(zhuǎn)、累積與消耗等變化 在果樹(shù)休眠期間,根系貯藏大量淀粉和其他有機(jī)物質(zhì),春季開(kāi)始生長(zhǎng)后逐漸消耗,到秋季落葉以前積累達(dá)到最高峰。而在一天內(nèi),根系在夜間的生長(zhǎng)量與發(fā)根量都多于白天,且根系生長(zhǎng)的能量主要來(lái)源于光合產(chǎn)物。13 菌根 同真菌共生的根稱(chēng)為菌根 。 由于菌根的形成，擴(kuò)大了根系的吸收范

6、圍，增強(qiáng)了根系吸收養(yǎng)分的能力，從而促進(jìn)了地上部光合產(chǎn)物的提高和生理生化代謝的進(jìn)行，這在土壤貧瘠和干旱地區(qū)，保持果樹(shù)正常的水分代謝和養(yǎng)分吸收，提高抗逆性具有重要作用。因此，在果樹(shù)生產(chǎn)中，菌根應(yīng)用具有廣闊的前景。2.葉 可分為單葉、復(fù)葉和單身復(fù)葉三種 。 葉幕：是指在樹(shù)冠內(nèi)集中分布并形成一定形狀和體積的葉群體。 葉面積指數(shù) ：是指果樹(shù)葉面積總和與其所占土地面積的比值，即單位土地面積上的葉面積。葉面積指數(shù)大小及增長(zhǎng)動(dòng)態(tài)與種類(lèi)、種植密度、栽培技術(shù)等關(guān)系密切。 一般果樹(shù)葉面積指數(shù)在36范圍內(nèi)比較合適 。(p17) 葉片的衰老與脫落 落葉果樹(shù)在冬季嚴(yán)寒到來(lái)前，大部分氮素和一部分礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素從葉片轉(zhuǎn)移至枝條

7、或根系，使樹(shù)體或地下根貯藏營(yíng)養(yǎng)增加，以備翌春生長(zhǎng)發(fā)育所需，而葉片則逐漸衰老脫落。 落葉現(xiàn)象是由于離層的產(chǎn)生，是葉片正常衰老脫落，是植物對(duì)外界環(huán)境的一種適應(yīng)性，對(duì)植物生長(zhǎng)有利。 常綠果樹(shù)的葉片是24年脫落、更新1次，有的脫落、更新是逐步交叉進(jìn)行的。 生理性早期落葉 果樹(shù)常因灰斑、圓斑等早期落葉病及環(huán)境條件惡化、栽培管理不當(dāng)?shù)葘?dǎo)致樹(shù)體內(nèi)部生長(zhǎng)發(fā)育不協(xié)調(diào)而引起生理性早期落葉。 一般果樹(shù)生理性早期落葉多發(fā)生在兩個(gè)時(shí)期。第一是5月底至6月初，植株旺盛生長(zhǎng)階段因營(yíng)養(yǎng)優(yōu)先供應(yīng)代謝旺盛的新梢莖尖、花芽和幼果的種子，引起早期落葉。防止措施為：冬季合理修剪，防止重剪與樹(shù)體旺長(zhǎng)，注意開(kāi)張枝條角度，緩和樹(shù)勢(shì)，加強(qiáng)通風(fēng)

8、透光；變樹(shù)盤(pán)施肥為放射溝施肥，使內(nèi)外有機(jī)營(yíng)養(yǎng)充足，協(xié)調(diào)樹(shù)體內(nèi)部代謝。 第二是秋季采果后落葉，多發(fā)生在盛果年齡樹(shù)上。因采收時(shí)果實(shí)成熟導(dǎo)致的衰老會(huì)波及包括葉片在內(nèi)的所有器官，此時(shí)不同葉片均處于緩慢衰老階段，進(jìn)而使各部位葉片脫落。該時(shí)期早落葉會(huì)減少果樹(shù)體內(nèi)養(yǎng)分積累，影響翌年果樹(shù)新生器官的生長(zhǎng)發(fā)育。由于采后落葉多在樹(shù)勢(shì)較弱、結(jié)果量過(guò)多時(shí)發(fā)生。因此，必須增強(qiáng)樹(shù)勢(shì)，培養(yǎng)一定數(shù)目的長(zhǎng)枝，改善根系生長(zhǎng)條件，同時(shí)注意合理負(fù)荷，分批分次采收，以緩和采收造成的衰老，減少甚至防止采后落葉發(fā)生。3萌芽期 指芽膨大、鱗片綻開(kāi)到幼葉分離或花蕾伸出。它標(biāo)志著休眠或相對(duì)休眠的結(jié)束和生長(zhǎng)的開(kāi)始。如果外界的溫度、水分條件適宜，果樹(shù)

9、便開(kāi)始萌動(dòng)。但發(fā)芽時(shí)間的早晚，則因樹(shù)種和品種而不同。 果樹(shù)在早春所進(jìn)行的一切生命活動(dòng)，都是依靠樹(shù)體內(nèi)的貯備營(yíng)養(yǎng)來(lái)維持的，貯備營(yíng)養(yǎng)越充足，發(fā)芽越整齊，長(zhǎng)勢(shì)也旺，反之，則發(fā)芽不整齊，花芽的質(zhì)量也差。 早春萌芽主要要求適宜的的溫度；營(yíng)養(yǎng)期的萌芽主要受樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)狀況和土壤水分的制約。 早春灌水、樹(shù)干刷白可延遲萌芽；摘心可刺激腋芽早期萌發(fā)；應(yīng)用生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑可提早或延遲萌芽。4開(kāi)花期 指花蕾迅速膨大、開(kāi)花到花瓣脫落時(shí)期。可分為四個(gè)小物候期，初花期、盛花期、終花期、謝花期。 果樹(shù)開(kāi)花的遲早與延續(xù)時(shí)間的長(zhǎng)短因樹(shù)種、品種和氣候條件不同而異。 為了提高座果率，可在盛花期進(jìn)行人工輔助授粉。5新梢生長(zhǎng)期 新梢開(kāi)始生長(zhǎng)到頂

10、芽形成時(shí)期。包括加長(zhǎng)生長(zhǎng)和加粗生長(zhǎng)。 新梢加長(zhǎng)生長(zhǎng)和加粗生長(zhǎng)一年內(nèi)達(dá)到的長(zhǎng)度和粗度稱(chēng)為生長(zhǎng)量；新梢在一定時(shí)間內(nèi)加長(zhǎng)和加粗的快慢稱(chēng)為生長(zhǎng)勢(shì)。6花芽分化期 指葉芽的生理和組織狀態(tài)向花芽的生理和組織狀態(tài)轉(zhuǎn)化的過(guò)程，是植物由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)向生殖生長(zhǎng)的轉(zhuǎn)折點(diǎn)。 花芽分化全過(guò)程一般從芽?jī)?nèi)生長(zhǎng)點(diǎn)向花芽方向發(fā)展開(kāi)始，直至雌、雄蕊完全形成為止。它主要包括兩個(gè)階段：一是生理分化即在植物生長(zhǎng)點(diǎn)內(nèi)部發(fā)生成花所必需的一系列生理的和生物化學(xué)的變化。常由外界條件作為信號(hào)觸發(fā)植物體的細(xì)胞內(nèi)發(fā)生變化，即所謂花的觸發(fā)或啟動(dòng)，這時(shí)的信號(hào)觸發(fā)又稱(chēng)花誘導(dǎo)。二是形態(tài)分化即從肉眼識(shí)別生長(zhǎng)點(diǎn)突起肥大，花芽分化開(kāi)始，至花芽的各器官出現(xiàn)，即花芽的發(fā)

11、育過(guò)程。7果實(shí)發(fā)育與成熟期 即從花受精、果實(shí)肥大到果實(shí)成熟時(shí)期。當(dāng)花粉發(fā)育成熟后，在適宜的條件下，花朵開(kāi)放(閉花授粉的花朵不開(kāi)放)，花粉落在雌蕊花柱的柱頭上，這就是授粉的開(kāi)始。 授粉分自花授粉和異花授粉。同一品種內(nèi)的授粉稱(chēng)自花授粉，一個(gè)品種的花粉傳到另一個(gè)品種的柱頭上則稱(chēng)為異花授粉。 自花授粉后能正常結(jié)果，并能滿(mǎn)足生產(chǎn)上對(duì)產(chǎn)量的要求，稱(chēng)自花結(jié)實(shí)；反之則為自花不實(shí)。葡萄、桃、柑橘等多為自花結(jié)實(shí)，蘋(píng)果、梨及油橄欖的大多數(shù)品種為自花不實(shí)，生產(chǎn)上需配置一定量的授粉品種，并注意選擇花期相近、能相互授粉、經(jīng)濟(jì)性狀良好的品種。子房未受精而能形成果實(shí)，這種現(xiàn)象叫單性結(jié)實(shí)。單性結(jié)實(shí)又分自發(fā)單性結(jié)實(shí)和刺激性單性結(jié)

12、實(shí)兩類(lèi)。無(wú)需授粉和任何其他刺激，子房能自然發(fā)育成果實(shí)的為自發(fā)單性結(jié)實(shí)。如香蕉、蜜柑、菠蘿、柿、無(wú)花果等。刺激性單性結(jié)實(shí)是指必須給以花粉或其它刺激才能單性結(jié)實(shí)的。生產(chǎn)上常根據(jù)需要用花粉或植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理誘發(fā)單性結(jié)實(shí)。如生長(zhǎng)素可誘導(dǎo)無(wú)花果的單性結(jié)實(shí)，赤霉素對(duì)蘋(píng)果、桃的一些品種可誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)。果實(shí)發(fā)育 從子房發(fā)育膨大成為食用果實(shí)，可以分為細(xì)胞分裂及細(xì)胞膨大兩個(gè)階段。果實(shí)累加生長(zhǎng)曲線(xiàn)是以果實(shí)的體積或直徑、鮮重、干重等作縱坐標(biāo)，時(shí)間作橫坐標(biāo)繪制的曲線(xiàn)，可分兩種類(lèi)型。一種是單S型的曲線(xiàn)，早期生長(zhǎng)緩慢，中期生長(zhǎng)較快，后期生長(zhǎng)又較慢。如草莓、蘋(píng)果、核桃、香蕉、菠蘿、荔枝等果實(shí)的生長(zhǎng)進(jìn)程屬于此類(lèi)。 果實(shí)發(fā)育

13、另一類(lèi)是雙S型的曲線(xiàn)，其生長(zhǎng)過(guò)程可分3個(gè)階段：一是從開(kāi)花后開(kāi)始進(jìn)入果實(shí)迅速生長(zhǎng)期，此期主要是果實(shí)內(nèi)果皮體積迅速增大。該期過(guò)半時(shí)，果實(shí)細(xì)胞分裂活動(dòng)停止。二是生長(zhǎng)中期，果實(shí)體積增加緩慢，內(nèi)果皮木質(zhì)化變硬。三是果實(shí)恢復(fù)生長(zhǎng)，再次進(jìn)入果實(shí)迅速生長(zhǎng)期，此期中果皮的細(xì)胞體積增大，果實(shí)體積迅速膨大。大部分核果類(lèi)及葡萄、橄欖、無(wú)花果等均屬此類(lèi)。 果實(shí)成熟的系列變化 一是果實(shí)變甜，成熟后期呼吸峰出現(xiàn)后，原來(lái)在未成熟果實(shí)中貯存的許多淀粉轉(zhuǎn)變?yōu)檫€原糖、蔗糖等可溶性糖，使果實(shí)變甜。二是酸味減少，未成熟果實(shí)中含有許多有機(jī)酸，如柑橘中有檸檬酸，蘋(píng)果中有蘋(píng)果酸，葡萄中有酒石酸，因而有酸味。在成熟過(guò)程中，有機(jī)酸會(huì)轉(zhuǎn)變?yōu)樘牵?/p>

14、被K+，Ca2+等中和，也有一些因呼吸作用氧化成CO2及H20。造成成熟果實(shí)酸味下降。 三是澀味消失。未成熟的柿子、李子等果實(shí)因含有單寧而有澀味。當(dāng)果實(shí)成熟時(shí)，單寧被過(guò)氧化物酶氧化成無(wú)澀味的過(guò)氧化物或單寧凝結(jié)成不溶水的膠狀物質(zhì)，因此澀味消失。四是香味產(chǎn)生。果實(shí)成熟時(shí)產(chǎn)生一些具有香味的物質(zhì)。這些物質(zhì)主要是酯類(lèi)和一些特殊的醛類(lèi)。如橘子中的香味是檸檬醛；香蕉的特殊香味是乙酸戊酯。 五是由硬變軟。果實(shí)成熟過(guò)程中果肉細(xì)胞中層的果膠質(zhì)變?yōu)榭扇苄缘墓z，使果肉細(xì)胞相互分離，所以果肉變軟。六是果皮色澤變艷。蘋(píng)果、柑橘、香蕉等果實(shí)成熟過(guò)程中，果皮中葉綠素酶含量逐漸增多，葉綠素逐漸被破壞喪失綠色，而由于葉綠體中原

15、有的類(lèi)胡蘿卜素呈現(xiàn)黃色或者由于形成花色苷而呈現(xiàn)紅色。這就是成熟果實(shí)果皮多呈黃、紅或橙色的原因。果實(shí)品質(zhì) 果實(shí)品質(zhì)由外觀(guān)品質(zhì)和內(nèi)在品質(zhì)構(gòu)成。 外觀(guān)品質(zhì)包括形狀、大小、整齊度和色澤等。 內(nèi)在品質(zhì)包括風(fēng)味、質(zhì)地、香味和營(yíng)養(yǎng)成分等。8落葉休眠期 即開(kāi)始落葉到全部葉片落完的時(shí)期。 落葉果樹(shù)的休眠期，實(shí)際上有兩種：一是自然休眠，一是被迫休眠。自然休眠是遺傳特性所決定的，此時(shí)，即是外界環(huán)境條件適宜，也不能繼續(xù)生長(zhǎng)。 自然休眠期的長(zhǎng)短，與原產(chǎn)地有關(guān)，不同的樹(shù)種和品種也有差異，這是果樹(shù)在其原產(chǎn)地的長(zhǎng)期生態(tài)條件下形成的，是對(duì)不良的外界環(huán)境條件如低溫的適應(yīng)表現(xiàn)。被迫休眠是由不適宜的外界環(huán)境條件引起的，如突然降溫、缺

16、水等，外界條件一旦適宜，便可繼續(xù)生長(zhǎng)。通過(guò)自然休眠期的果樹(shù)，其抗寒能力顯著降低，花芽或花，幼果最易遭受晚霜危害。進(jìn)入休眠期的果樹(shù)，仍在進(jìn)行生理活動(dòng)，仍在消耗養(yǎng)分，只是數(shù)量較少。樹(shù)體的各部分，進(jìn)入休眠期的早晚是不一致的，小枝進(jìn)入休眠期較早，大枝和主枝較晚，根頸進(jìn)入休眠期最晚；而脫離休眠期的早晚順序，則正好相反。所以，主干基部的根頸處，最易遭受凍害，需注意保護(hù)。常綠果樹(shù)一般無(wú)明顯的自然休眠，但外界環(huán)境變化時(shí)也可導(dǎo)致其短暫的休眠，如低溫、高溫、干旱等使樹(shù)體進(jìn)入被迫休眠狀態(tài)。一旦不良環(huán)境解除，即可迅速恢復(fù)生長(zhǎng)。三花芽分化 1花芽的形態(tài)與解剖結(jié)構(gòu) （1）對(duì)果樹(shù)花芽形態(tài)分化觀(guān)察發(fā)現(xiàn)，花芽分化有3種類(lèi)型。一

17、是頂芽分化為花芽；二是腋芽分化為花芽；三是頂芽及腋芽均可分化為花芽。（2）將果樹(shù)花芽解剖可以發(fā)現(xiàn)，花芽可分兩種類(lèi)型。第1類(lèi)為純花芽，芽?jī)?nèi)僅有花器官，桃、李、櫻桃均屬此類(lèi)；第2類(lèi)為混合芽，在芽?jī)?nèi)除有花器官外，還存在枝葉或葉的原始體。絕大多數(shù)果樹(shù)的花芽均為混合芽，如蘋(píng)果、梨、山楂、葡萄、柿、棗、石榴、荔枝、枇杷等。此外，少數(shù)雌雄同株異花植物雄花是純花芽，而雌花為混合花芽，如核桃、榛等。2 花芽分化時(shí)期 多數(shù)果樹(shù)在新梢生長(zhǎng)減緩后開(kāi)始分化，在新梢停止生長(zhǎng)和采果前后，各有一個(gè)花芽分化高峰期。 （1）夏秋分化型：包括仁果類(lèi)、核果類(lèi)的大部分溫帶落葉果樹(shù)，分化盛期在6-8月，通過(guò)冬季休眠，雌雄蕊才正常發(fā)育成熟，于春季開(kāi)花。 （2）冬春分化型：包括大多數(shù)常綠果樹(shù)，冬春進(jìn)行花芽分化，并連續(xù)進(jìn)行花器官各部分的分化與發(fā)育，不需經(jīng)過(guò)休眠就能開(kāi)花。（3）多次分化型：一年內(nèi)可多次分化花芽，多次開(kāi)花結(jié)果。如檸檬、金柑、楊桃等。（4）不定期分化型：一年僅分化花芽一次，可在一年內(nèi)的任何時(shí)