生物化學核酸化學PPT課件

1、第1頁/共195頁 1868年年 Fridrich Miescher從膿細胞中提取從膿細胞中提取“核素核素” 1944年年 Avery等人等人證實證實DNA是遺傳物質是遺傳物質 1953年年 Watson和和Crick發(fā)現(xiàn)發(fā)現(xiàn)DNA的雙螺旋結構的雙螺旋結構 1968年年 Nirenberg發(fā)現(xiàn)發(fā)現(xiàn)遺傳密碼遺傳密碼 1975年年 Temin和和Baltimore發(fā)發(fā)現(xiàn)現(xiàn)逆轉錄酶逆轉錄酶 1981年年 Gilbert和和Sanger建建立立DNA 測序方法測序方法 1985年年 Mullis發(fā)明發(fā)明PCR 技術技術 1990年年 美國啟動美國啟動人類基因組計劃人類基因組計劃(HGP) 1994年年

2、 中國人類基因組計劃啟動中國人類基因組計劃啟動 2001年年 美、英等國美、英等國完成人類基因組計劃基本框架完成人類基因組計劃基本框架一、核酸的發(fā)現(xiàn)和研究工作進展 第2頁/共195頁18681868年的某天瑞士的生物化學家米歇爾(Miescher)(Miescher)研究一個病人的繃帶，小心地將繃帶上粘著的病人傷口處的物質洗下來。洗脫物中含有許多膿細胞。他向其中加入酒精，將細胞中的脂肪類物質除去，之后又加入含有胃蛋白酶的提取液清除各種雜蛋白，這樣，他就可以拿到純的濃細胞的細胞核了。于是米歇爾開始研究這些核。結果他意外地發(fā)現(xiàn)核中有一種從未認識到的新物質，并起名為“核素”。這就是現(xiàn)在我們知道的DN

3、ADNA。經(jīng)過后人的研究，核素為酸性物質，含有三種成分：糖、磷酸、有機堿。又發(fā)現(xiàn)糖少了一個氧。稱之為脫氧核糖。米歇爾的發(fā)現(xiàn)第3頁/共195頁哪些人用什么方法最終證明了遺傳的物質基礎是DNA呢？1.1.格里菲斯經(jīng)典轉化實驗（19281928）及埃弗里、麥克勞德、麥卡蒂等人的轉化補充實驗（19411941）。2.2.赫西和蔡斯大腸桿菌T2T2噬菌體感染大腸桿菌實驗。第4頁/共195頁R型菌型菌（粗糙、（粗糙、無毒性）無毒性）S型菌型菌（光滑、（光滑、有毒性）有毒性）多糖類莢膜多糖類莢膜格里菲斯肺炎雙球菌轉化實驗第5頁/共195頁將將R型活菌注入小鼠體內(nèi)型活菌注入小鼠體內(nèi)一段時間后一段時間后第6頁/

4、共195頁將將S型活菌注入小鼠體內(nèi)型活菌注入小鼠體內(nèi)一段時間后一段時間后第7頁/共195頁將殺死的將殺死的S型菌注入小鼠體內(nèi)型菌注入小鼠體內(nèi)一段時間后一段時間后第8頁/共195頁將將R型活菌與殺死的型活菌與殺死的S型菌注入小鼠體內(nèi)型菌注入小鼠體內(nèi)一段時間后一段時間后細菌發(fā)生轉化，性狀的轉化可以遺傳。細菌發(fā)生轉化，性狀的轉化可以遺傳。第9頁/共195頁埃弗里、麥克勞德、麥卡蒂轉化補充實驗從S型肺炎球菌活體上取得蛋白質、莢膜、DNA、RNA，分別與R型肺炎球菌混合后注入到小白鼠體內(nèi)，結果被注入DNA的小白鼠死亡，其它小白鼠存活。第10頁/共195頁DNA蛋白質蛋白質多糖多糖RNADNA是是遺遺傳傳

5、物物質質只有DNA引起R型肺炎球菌轉化第11頁/共195頁 赫西和蔡斯實驗赫西和蔡斯實驗噬菌體侵染細菌的實驗噬菌體侵染細菌的實驗（含（含S）（含（含P）第12頁/共195頁用放射性同位素用放射性同位素35S標記外殼蛋白質標記外殼蛋白質細菌內(nèi)無放射性細菌內(nèi)無放射性第13頁/共195頁用放射性同位素用放射性同位素32P標記內(nèi)部標記內(nèi)部DNA細菌內(nèi)有放射性細菌內(nèi)有放射性DNA是是真真正正的的遺遺傳傳物物質質第14頁/共195頁DNA主要的遺傳物質主要的遺傳物質注：DNA不是唯一的遺傳物質，較少的微生物也靠RNA進行遺傳。第15頁/共195頁二、核酸的分類及分布、功能二、核酸的分類及分布、功能(deo

6、xyribonucleic acid, DNA)(ribonucleic acid, RNA)脫氧核糖核酸脫氧核糖核酸 核糖核酸核糖核酸 90% 90%以上分布于細胞核，其余分布于以上分布于細胞核，其余分布于核外核外如線粒體，葉綠體，質粒等。如線粒體，葉綠體，質粒等。主要存在于細胞質中攜帶遺傳信息，決定細胞和個攜帶遺傳信息，決定細胞和個體的基因型體的基因型(genotype)。從從DNA轉錄遺傳信息，并指導轉錄遺傳信息，并指導蛋白質的合成。蛋白質的合成。某些病毒某些病毒RNA也可作為遺傳信息的載體。也可作為遺傳信息的載體。第16頁/共195頁第17頁/共195頁主要元素組成：主要元素組成： C

7、、H、O、N、P(911%)與蛋白質比較，核酸與蛋白質比較，核酸一般不含一般不含S，而，而P的含量較的含量較為穩(wěn)定，占為穩(wěn)定，占9-11%。 基本構成單位：核苷酸基本構成單位：核苷酸(nucleotide)核苷酸由核苷酸由戊糖、磷酸和含氮堿基戊糖、磷酸和含氮堿基三部分構成三部分構成第18頁/共195頁5-磷酸核苷酸的基本結構OO（N = A、G、C、U、T）HH(O)H1 2 NOHCH2HH5 4 3 PO-OOO-核糖核糖磷酸磷酸堿基堿基第19頁/共195頁 組成核酸的戊糖有兩種。組成核酸的戊糖有兩種。DNA所含的糖為所含的糖為 -D-2-脫氧核糖；脫氧核糖；RNA所含的糖則為所含的糖則為

8、-D-核糖。核糖。(一一)、戊糖、戊糖OHHOHHOHOHHHOCH2HOCH2OHHOHHHOHHD-核糖D-2-脫氧核糖第20頁/共195頁第21頁/共195頁( (二二) )組成核酸的堿基組成核酸的堿基 腺嘌呤腺嘌呤AdenineNNNHNNH2第22頁/共195頁組成核酸的堿基組成核酸的堿基 鳥嘌呤鳥嘌呤guanineNHNNHNONH2第23頁/共195頁組成核酸的堿基組成核酸的堿基 尿嘧啶尿嘧啶uracilNHNHOO第24頁/共195頁組成核酸的堿基組成核酸的堿基 胞嘧啶胞嘧啶cytosineNNHNH2O第25頁/共195頁組成核酸的堿基組成核酸的堿基 胸腺嘧啶胸腺嘧啶thym

9、ineNHNHOO第26頁/共195頁堿堿 基基第27頁/共195頁第28頁/共195頁 堿基都具有芳香環(huán)的結構特征。嘌呤環(huán)和嘧啶環(huán)均呈平面或接近于平面的堿基都具有芳香環(huán)的結構特征。嘌呤環(huán)和嘧啶環(huán)均呈平面或接近于平面的結構。結構。 堿基的芳香環(huán)與環(huán)外基團可以發(fā)生酮式堿基的芳香環(huán)與環(huán)外基團可以發(fā)生酮式烯醇式或胺式烯醇式或胺式亞胺式互變異構。亞胺式互變異構。第29頁/共195頁酮酮式式烯烯醇醇式式互互變變異異構構第30頁/共195頁胺胺式式亞亞胺胺式式互互變變異異構構第31頁/共195頁第32頁/共195頁核苷核苷 戊糖戊糖+ +堿基堿基 糖與堿基之間的糖與堿基之間的C-NC-N鍵，稱為鍵，稱為C

10、-NC-N糖苷鍵糖苷鍵(OH)(OH)第33頁/共195頁OHOH2COHOHOH12345核 糖NNNNHHHH9腺嘌呤腺 苷第34頁/共195頁OHOH2COHOHOH12345核 糖OHOH2COHOH12345核 糖NNOOHHH尿嘧啶H1尿苷NCOONHHH51OH假尿苷（）第35頁/共195頁胞嘧啶核苷尿嘧啶核苷鳥嘌呤核苷腺嘌呤核苷NNOHHONNNH2HONNOHH2NNNNNNNNH2OHHOHHOHHHOCH2HOCH2OHHOHHOHHOHHOHHOHHHOCH2OHHOHHOHHHOCH2次黃苷（肌苷）I黃嘌呤核苷 X二氫尿嘧啶核苷 D取代核苷的表示方式7-甲基鳥苷 m7

11、GOHAdenosine Guanosine Cytidine Uridine第36頁/共195頁 2、稀有核苷酸：稀有堿基、稀有核苷酸：稀有堿基/核苷核苷/核苷酸核苷酸 3、核苷酸的其他形式、核苷酸的其他形式n多磷酸核苷（多磷酸核苷（NDP、NTP)n環(huán)化核苷酸（環(huán)化核苷酸（cAMP、cGMP等）等）n輔酶或輔基（輔酶或輔基（NAD、NADP、FAD、CoA等，均含有等，均含有AMP），），n活性代謝物（活性代謝物（UDPG、CDP-膽堿，等）膽堿，等） 1、核苷酸的組成：含氮堿基、戊糖和磷酸。、核苷酸的組成：含氮堿基、戊糖和磷酸。第37頁/共195頁 核苷酸是核苷的磷酸酯核苷酸是核苷的磷酸

12、酯。作為作為DNADNA或或RNARNA結構單元的結構單元的核苷酸分別是核苷酸分別是5-5-磷酸磷酸- -脫氧核糖核苷酸和脫氧核糖核苷酸和5-5-磷磷酸酸- -核糖核苷酸。核糖核苷酸。核苷酸核苷酸 核苷核苷+ +磷酸磷酸 戊糖戊糖+ +堿基堿基+ +磷酸磷酸OBOHOHOH2CPOHHOOB=腺嘌呤，鳥嘌呤，胞嘧啶，尿嘧啶或胸腺密啶核糖核苷酸 OH2CPOHHOOOBOH脫氧核糖核苷酸第38頁/共195頁PPPPPPPP常見（脫氧）核苷酸的結構和命名鳥嘌呤核苷酸鳥嘌呤核苷酸（GMP）尿嘧啶核苷酸尿嘧啶核苷酸（UMP）胞嘧啶核苷酸胞嘧啶核苷酸（CMP）腺嘌呤核苷酸腺嘌呤核苷酸（AMP）脫氧腺嘌呤

13、核苷酸脫氧腺嘌呤核苷酸（dAMP）脫氧鳥嘌呤核苷酸脫氧鳥嘌呤核苷酸（dGMP）脫氧胞嘧啶核苷酸脫氧胞嘧啶核苷酸（dCMP）脫氧胸腺嘧啶核苷酸脫氧胸腺嘧啶核苷酸（dTMP）第39頁/共195頁l核酸中也存在一些不常見的稀有堿基。核酸中也存在一些不常見的稀有堿基。稀有堿基的種類很多，大部分是上述堿稀有堿基的種類很多，大部分是上述堿基的甲基化產(chǎn)物。基的甲基化產(chǎn)物。第40頁/共195頁3 3 核苷酸的其他形式核苷酸的其他形式 ATP是生物體內(nèi)分布最廣和最重要的一種核苷酸衍生物。它的結構如下：O-POO-NNNNNH2OHHOHHOHHOCH2O-POO-O-POO-三磷酸腺苷 (ATP)第41頁/共1

14、95頁OHOH2COHOHOH12345核 糖NNNNHHHH9腺嘌呤腺 苷PO-OO腺苷-5-磷酸AMPOP O-OOADPATPP O-OO第42頁/共195頁ATPATP的性質的性質 ATP ATP 分子的最顯著特點是含分子的最顯著特點是含有兩個高能磷酸鍵。有兩個高能磷酸鍵。ATPATP水解水解時時, , 可以釋放出大量自由能?？梢葬尫懦龃罅孔杂赡?。 ATP ATP 是生物體內(nèi)最重要的能是生物體內(nèi)最重要的能量轉換中間體。量轉換中間體。ATP ATP 水解釋水解釋放出來的能量用于推動生物體放出來的能量用于推動生物體內(nèi)各種需能的生化反應。內(nèi)各種需能的生化反應。 ATP ATP 也是一種很好的

15、磷?；彩且环N很好的磷酰化劑。磷?；磻牡孜锟梢允莿?。磷酰化反應的底物可以是普通的有機分子，也可以是酶。普通的有機分子，也可以是酶。磷酰化的底物分子具有較高的磷?；牡孜锓肿泳哂休^高的能量（活化分子），是許多生能量（活化分子），是許多生物化學反應的激活步驟。物化學反應的激活步驟。第43頁/共195頁 GTP (GTP (鳥嘌呤核糖核苷三磷酸鳥嘌呤核糖核苷三磷酸) ) GTPGTP是生物體內(nèi)游離存在的另一種重要的核苷酸是生物體內(nèi)游離存在的另一種重要的核苷酸衍生物。它具有衍生物。它具有ATP ATP 類似的結構類似的結構, , 也是一種高也是一種高能化合物。能化合物。 GTPGTP主要是作為蛋白

16、質合成中磷?；w。在許主要是作為蛋白質合成中磷酰基供體。在許多情況下多情況下, ATP , ATP 和和 GTP GTP 可以相互轉換?？梢韵嗷マD換。 第44頁/共195頁（2 2）cAMP cAMP 和和 cGMPcGMP cAMP(3cAMP(3,5,5- - 環(huán)腺嘌呤核苷一磷酸環(huán)腺嘌呤核苷一磷酸) )和和 cGMP( 3cGMP( 3,5,5- -環(huán)鳥嘌呤核苷一磷酸環(huán)鳥嘌呤核苷一磷酸) )的主的主要功能是作為細胞的第二信使。要功能是作為細胞的第二信使。 cAMP cAMP 和和 cGMP cGMP 的環(huán)狀磷酯鍵是一個高能鍵。的環(huán)狀磷酯鍵是一個高能鍵。在在 pH 7.4 pH 7.4 條

17、件下條件下, cAMP , cAMP 和和 cGMP cGMP 的水解的水解能約為能約為43.9 kj /mol43.9 kj /mol，比，比 ATP ATP 水解能高得水解能高得多。多。第45頁/共195頁環(huán)化磷酸化環(huán)化磷酸化l cAMPl cGMP第46頁/共195頁（3 3）輔酶或輔基輔酶或輔基第47頁/共195頁作為核酸的單體作為核酸的單體: 各種核苷三磷酸和脫氧核苷三磷酸是各種核苷三磷酸和脫氧核苷三磷酸是體內(nèi)合成體內(nèi)合成RNA和和DNA合成的直接原料。合成的直接原料。在體內(nèi)能量代謝中的作用在體內(nèi)能量代謝中的作用：ATP能量能量“貨幣貨幣”UTP參加糖的互相轉化與合成參加糖的互相轉化

18、與合成CTP參加磷脂的合成參加磷脂的合成GTP參加蛋白質和嘌呤的合成參加蛋白質和嘌呤的合成第二信使第二信使cAMP酶的輔助因子的結構成分（如NAD）第48頁/共195頁( (五五) )核苷酸的連接方式核苷酸的連接方式 多聚核苷酸是通過一個核苷酸的多聚核苷酸是通過一個核苷酸的C C3 3-OH -OH 與另一分子核苷酸的與另一分子核苷酸的5 5- -磷酸基形成磷酸基形成3 3,5,5- -磷酸二酯鍵磷酸二酯鍵相連而相連而成的鏈狀聚合物。成的鏈狀聚合物。 由脫氧核糖核苷酸聚合而成的稱為由脫氧核糖核苷酸聚合而成的稱為DNADNA鏈；鏈； 由核糖核苷酸聚合而成的則稱為由核糖核苷酸聚合而成的則稱為RNA

19、RNA鏈。鏈。第49頁/共195頁5 5 3 3 核酸分子中核苷酸之間的共價鍵3 -5 磷酸二酯鍵磷酸二酯鍵第50頁/共195頁第51頁/共195頁l 5-5-磷酸端（常用磷酸端（常用5 5-P-P表示）；表示）；3-3-羥基端（常用羥基端（常用3 3-OH-OH表示）表示）l 多聚核苷酸鏈具有方向性，當表示一個多聚核苷酸鏈時，必須多聚核苷酸鏈具有方向性，當表示一個多聚核苷酸鏈時，必須注明它的方向是注明它的方向是5353或是或是3535。多聚核苷酸的表示方式多聚核苷酸的表示方式DNA RNAT53OH U53OH OH OH OH OH 第52頁/共195頁在多聚核苷酸（在多聚核苷酸（DNAD

20、NA或或RNARNA）鏈中，由于構成核苷酸）鏈中，由于構成核苷酸單元的戊糖和磷酸基是相同的，體現(xiàn)核苷酸差別的單元的戊糖和磷酸基是相同的，體現(xiàn)核苷酸差別的實際上只是它所帶的堿基，所以多聚核苷酸鏈結構實際上只是它所帶的堿基，所以多聚核苷酸鏈結構也可表示為：也可表示為： 在討論有關核酸問題時，一般只關心其中堿基的種在討論有關核酸問題時，一般只關心其中堿基的種類和順序，所以上式可以進一步簡化為：類和順序，所以上式可以進一步簡化為： 5PAPCPGPCPTPGPTPA 3 或 5 ACGCTGTA 3PP5335PP53P53ACGT第53頁/共195頁HO-O OCH2 TO=PO-35OHHO-O

21、OCH2 GO=PO-35OHO OCH2OHH AO=POO-35351PPPOHATGpGpTpAOHpG-T-ApGTA第54頁/共195頁第55頁/共195頁主要元素組成：主要元素組成： C、H、O、N、P(911%)與蛋白質比較，核酸與蛋白質比較，核酸一般不含一般不含S，而，而P的含量較的含量較為穩(wěn)定，占為穩(wěn)定，占9-11%。 基本構成單位：核苷酸基本構成單位：核苷酸(nucleotide)核苷酸由核苷酸由戊糖、磷酸和含氮堿基戊糖、磷酸和含氮堿基三部分構成三部分構成第56頁/共195頁核苷核苷 戊糖戊糖+ +堿基堿基 糖與堿基之間的糖與堿基之間的C-NC-N鍵，稱為鍵，稱為C-NC-

22、N糖苷鍵糖苷鍵(OH)(OH)第57頁/共195頁OHOH2COHOHOH12345核 糖OHOH2COHOH12345核 糖NNOOHHH尿嘧啶H1尿苷NCOONHHH51OH假尿苷（）第58頁/共195頁 核苷酸是核苷的磷酸酯核苷酸是核苷的磷酸酯。作為。作為DNADNA或或RNARNA結構單元的結構單元的核苷酸分別是核苷酸分別是5-5-磷酸磷酸- -脫氧核糖核苷酸和脫氧核糖核苷酸和5-5-磷磷酸酸- -核糖核苷酸。核糖核苷酸。核苷酸核苷酸 核苷核苷+ +磷酸磷酸 戊糖戊糖+ +堿基堿基+ +磷酸磷酸OBOHOHOH2CPOHHOOB=腺嘌呤，鳥嘌呤，胞嘧啶，尿嘧啶或胸腺密啶核糖核苷酸 OH

23、2CPOHHOOOBOH脫氧核糖核苷酸第59頁/共195頁核苷酸的連接方式核苷酸的連接方式 多聚核苷酸是通過一個核苷酸的多聚核苷酸是通過一個核苷酸的C C3 3-OH -OH 與另一分子核苷酸的與另一分子核苷酸的5 5- -磷酸基形成磷酸基形成3 3,5,5- -磷酸二酯鍵磷酸二酯鍵相連而相連而成的鏈狀聚合物。成的鏈狀聚合物。 由脫氧核糖核苷酸聚合而成的稱為由脫氧核糖核苷酸聚合而成的稱為DNADNA鏈；鏈； 由核糖核苷酸聚合而成的則稱為由核糖核苷酸聚合而成的則稱為RNARNA鏈。鏈。第60頁/共195頁l 5-5-磷酸端（常用磷酸端（常用5 5-P-P表示）；表示）；3-3-羥基端（常用羥基端

24、（常用3 3-OH-OH表示）表示）l 多聚核苷酸鏈具有方向性，當表示一個多聚核苷酸鏈時，必須多聚核苷酸鏈具有方向性，當表示一個多聚核苷酸鏈時，必須注明它的方向是注明它的方向是5353或是或是3535。多聚核苷酸的表示方式多聚核苷酸的表示方式DNA RNAT53OH U53OH OH OH OH OH 第61頁/共195頁第62頁/共195頁一、一級結構（一、一級結構（primary structure）一級結構是指一級結構是指DNA分子中脫氧核苷酸的排列順分子中脫氧核苷酸的排列順序。核苷酸的排列順序代表了遺傳信息。序。核苷酸的排列順序代表了遺傳信息。1、核苷酸的連接方式：、核苷酸的連接方式：

25、 3 , 5 磷酸二酯鍵磷酸二酯鍵2、核酸的基本結構形式：多核苷酸鏈、核酸的基本結構形式：多核苷酸鏈n信息量：信息量：4nn末端：末端： 5 端、端、 3 端端n多核苷酸鏈的方向：多核苷酸鏈的方向： 5端端3端端(由左至右由左至右)3、表示方法：結構式、線條式、文字縮寫、表示方法：結構式、線條式、文字縮寫DNA的堿基順序本身就是遺傳信息存儲的分子形式。生物界物種的多樣性即寓于DNA分子中四種核苷酸千變?nèi)f化的不同排列組合之中。 第63頁/共195頁字母式線條式結構式DNADNA一級結構的表示法第64頁/共195頁二、二、DNA的二級結構的二級結構雙螺旋模型雙螺旋模型(double helix m

26、odel) 19531953年，年，J. WatsonJ. Watson和和F. F. Crick Crick 在前人研究工作在前人研究工作的基礎上，根據(jù)的基礎上，根據(jù)DNADNA結晶結晶的的X-X-衍射圖譜和分子模衍射圖譜和分子模型，提出了著名的型，提出了著名的DNADNA雙雙螺旋結構模型，并對模螺旋結構模型，并對模型的生物學意義作出了型的生物學意義作出了科學的解釋和預測?？茖W的解釋和預測。 在在DNADNA分子中，嘌呤堿基分子中，嘌呤堿基的總數(shù)與嘧啶堿基的總的總數(shù)與嘧啶堿基的總數(shù)相等。數(shù)相等。第65頁/共195頁 堿基組成分析堿基組成分析Chargaff 規(guī)規(guī)則：則：A = T；G C電位

27、滴定證明，嘌呤與嘧啶的可電位滴定證明，嘌呤與嘧啶的可解離基團由氫鍵連接。解離基團由氫鍵連接。 DNA纖維的纖維的X-線衍射圖譜分析線衍射圖譜分析 1.DNA雙螺旋結構的研究背景雙螺旋結構的研究背景WilkinsWilkins和和FranklinFranklin發(fā)現(xiàn)不同來源的發(fā)現(xiàn)不同來源的DNADNA纖維具纖維具有相似的有相似的X X射線衍射圖譜。射線衍射圖譜。第66頁/共195頁堿基組成規(guī)則堿基組成規(guī)則(Chargaff規(guī)則規(guī)則)nA=T，G=C； A+G=T+C(嘌呤與嘧啶的總數(shù)相等嘌呤與嘧啶的總數(shù)相等)n不受年齡、營養(yǎng)、性別及其他環(huán)境等影響不受年齡、營養(yǎng)、性別及其他環(huán)境等影響 Charga

28、ffChargaff首先注意到首先注意到DNADNA堿基組成的某些規(guī)律性，在堿基組成的某些規(guī)律性，在年總結出年總結出DNADNA堿基組成的規(guī)律：堿基組成的規(guī)律：第67頁/共195頁沃森（左）和克里克與DNA分子雙螺旋結構模型(1953年)第68頁/共195頁2. DNA2. DNA雙螺旋結構的要雙螺旋結構的要點點（1 1）DNADNA分子由兩條多聚脫氧核糖核苷酸鏈分子由兩條多聚脫氧核糖核苷酸鏈( (簡稱簡稱DNADNA單鏈單鏈) )組成。兩條鏈沿著同一根軸組成。兩條鏈沿著同一根軸平行盤繞，形成右手雙螺旋結構。螺旋中的平行盤繞，形成右手雙螺旋結構。螺旋中的兩條鏈方向相反，即其中一條鏈的方向為兩條

29、鏈方向相反，即其中一條鏈的方向為5 5 端端3 3 端，而另一條鏈的方向為端，而另一條鏈的方向為3 3 端端5 5 端。端。第69頁/共195頁（2 2）嘌呤和嘧）嘌呤和嘧啶 堿 基 位 于啶 堿 基 位 于螺旋的內(nèi)側，螺旋的內(nèi)側，磷 酸 和 脫 氧磷 酸 和 脫 氧核 糖 基 位 于核 糖 基 位 于螺 旋 外 側 。螺 旋 外 側 。堿 基 平 面 與堿 基 平 面 與螺旋軸垂直，螺旋軸垂直，糖 環(huán) 平 面 與糖 環(huán) 平 面 與螺 旋 軸 基 本螺 旋 軸 基 本平行。平行。第70頁/共195頁（3 3）螺旋直徑約）螺旋直徑約為為2nm2nm，每，每1010個個核苷酸形成一個核苷酸形成一個

30、螺 旋 ， 其 螺 矩螺 旋 ， 其 螺 矩（即螺旋旋轉一（即螺旋旋轉一圈 的 高 度 ） 為圈 的 高 度 ） 為3.4 nm 3.4 nm ，每條，每條鏈相鄰兩個堿基鏈相鄰兩個堿基平面之間的距離平面之間的距離為為0.34 nm0.34 nm。第71頁/共195頁（4 4）維持兩條）維持兩條DNADNA鏈相互結合的力是鏈間堿鏈相互結合的力是鏈間堿基對形成的氫鍵。堿基結合具有嚴格的配基對形成的氫鍵。堿基結合具有嚴格的配對規(guī)律對規(guī)律:A:A與與T T結合，結合，G G與與C C結合，這種配對關結合，這種配對關系，稱為堿基互補。系，稱為堿基互補。A A和和T T之間形成兩個氫之間形成兩個氫鍵，鍵，

31、G G與與C C之間形成三個氫鍵。之間形成三個氫鍵。 在在DNADNA分子中，嘌呤堿基的總數(shù)與嘧啶堿基分子中，嘌呤堿基的總數(shù)與嘧啶堿基的總數(shù)相等。的總數(shù)相等。第72頁/共195頁（5 5）螺旋表面形成大螺旋表面形成大溝溝(major groove)(major groove)及及小溝小溝(minor groove)(minor groove)，彼此相間排列。小溝彼此相間排列。小溝較淺；大溝較深，是較淺；大溝較深，是蛋白質識別蛋白質識別DNADNA堿基堿基序列的基礎。序列的基礎。（6 6）氫鍵）氫鍵維持雙鏈維持雙鏈橫橫向穩(wěn)定性向穩(wěn)定性，堿基堆積堿基堆積力力維持雙鏈維持雙鏈縱向穩(wěn)定縱向穩(wěn)定性性。第

32、73頁/共195頁 堿基堆積力 是堿基對之間在垂直方向上的相互作用，可以使DNA分子層層堆積，分子內(nèi)部形成疏水核心第74頁/共195頁雙螺旋結構模型(B-DNA) （1）反平行雙鏈：右手螺旋, 脫氧核糖-磷酸骨架位于外側，堿基對位于內(nèi)側, 堿基對平面垂直縱軸（2）堿基互補配對：AT配對（兩個氫鍵），GC配對（三個氫鍵）（3）右手雙螺旋：螺距為3.4 nm，直徑為2.0 nm，10bp/圈（4）表面功能區(qū)：小溝較淺；大溝較深，是蛋白質識別DNA堿基序列 的基礎 （5）維持結構穩(wěn)定的力量：氫鍵維持雙鏈橫向穩(wěn)定，堿基堆積力維持 螺旋縱向穩(wěn)定第75頁/共195頁DNA的雙螺旋結構的形成5 3 5 3

33、5 3 5 3 磷酸磷酸核糖核糖堿基堿基T-A堿基對堿基對C-G堿基對堿基對第76頁/共195頁3. DNA雙螺旋的構象類型雙螺旋的構象類型B-DNA：92%相對濕度，接近細胞內(nèi)的相對濕度，接近細胞內(nèi)的DNA構象，與構象，與Watson 和和Crick提出的模型相似。提出的模型相似。A-DNA：75%相對濕度，與溶液中相對濕度，與溶液中DNA-RNA雜交分子的構雜交分子的構象相似，推測轉錄時發(fā)生象相似，推測轉錄時發(fā)生BA。其堿基平面傾斜。其堿基平面傾斜20，螺，螺距與每一轉堿基對數(shù)目都有變化。距與每一轉堿基對數(shù)目都有變化。Z-DNA：主鏈呈鋸齒型左向盤繞，直徑約：主鏈呈鋸齒型左向盤繞，直徑約1

34、.8nm，螺距，螺距4.5nm，每一轉含，每一轉含12個個bp，只有小溝。，只有小溝。B-DNA與與Z-DNA的相的相互轉換可能和基因的調(diào)控有關?；マD換可能和基因的調(diào)控有關。第77頁/共195頁C-DNA：4446%相對濕度，螺距相對濕度，螺距3.09nm，每轉螺旋，每轉螺旋9.33個個堿基對，堿基對傾斜堿基對，堿基對傾斜6?？赡苁翘囟l件下?？赡苁翘囟l件下B-DNA和和A-DNA的轉化中間物。的轉化中間物。D-DNA：60%相對濕度，相對濕度，DNA中中A、T序列交替的區(qū)域。每個序列交替的區(qū)域。每個螺旋含螺旋含8個個bp，螺距，螺距2.43nm，堿基平面傾斜，堿基平面傾斜16。第78頁/共

35、195頁DNA雙螺旋的不同構象第79頁/共195頁第80頁/共195頁雙螺旋雙螺旋DNADNA的結構參數(shù)的結構參數(shù)類型類型旋轉方向旋轉方向螺旋直徑螺旋直徑（nm）螺距螺距（nm）每轉堿基每轉堿基對數(shù)目對數(shù)目堿基對間垂直堿基對間垂直距離（距離（nm）堿基對與水堿基對與水平面傾角平面傾角ADNABDNAZDNA右右右右左左2.32.01.82.83.44.51110120.2550.340.272007第81頁/共195頁DNA的雙螺旋結構的意義 該模型揭示了該模型揭示了DNA作為遺傳物質的穩(wěn)定性作為遺傳物質的穩(wěn)定性特征，最有價值的是確認了特征，最有價值的是確認了堿基配對堿基配對原則，這原則，這是

36、是DNA復制、轉錄和反轉錄的分子基礎，亦是復制、轉錄和反轉錄的分子基礎，亦是遺傳信息傳遞和表達的分子基礎。該模型的提遺傳信息傳遞和表達的分子基礎。該模型的提出是本世紀生命科學的重大突破之一，它奠定出是本世紀生命科學的重大突破之一，它奠定了生物化學和分子生物學乃至整個生命科學飛了生物化學和分子生物學乃至整個生命科學飛速發(fā)展的基石。速發(fā)展的基石。第82頁/共195頁DNA分子內(nèi)分子內(nèi)的三鏈結構的三鏈結構 多聚嘌呤多聚嘌呤多聚嘧啶多聚嘧啶DNA分子間的三鏈結構DNA三鏈間三鏈間的堿基配對的堿基配對T-A-TC-G-CDNA二級結構的多樣性第83頁/共195頁DNA回文序列及幾種結構形式回文序列回文序

37、列發(fā)夾式結構發(fā)夾式結構十字形結構十字形結構中心區(qū)域中心區(qū)域第84頁/共195頁 夫妻相思 宋朝.李禺 夫想妻（順讀） 妻想夫（倒讀） 枯眼望遙山隔水， 兒憶父兮妻憶夫， 往來曾見幾心知。 寂寥長守夜燈孤。 壺空怕酌一杯酒， 遲回寄雁無音訊， 筆下難成和韻詩。 久別離人阻路途。 途路阻人離別久， 詩韻和成難下筆， 訊音無雁寄回遲。 酒杯一酌怕空壺。 孤燈夜守長寥寂， 知心幾見曾來往， 夫憶妻兮父憶兒。 水隔山遙望眼枯。 第85頁/共195頁三三 DNADNA的三級結構的三級結構雙螺旋進一步扭曲雙螺旋進一步扭曲, ,形成一種比雙螺旋更高層次的形成一種比雙螺旋更高層次的空間構象。包括：線狀空間構象。

38、包括：線狀DNADNA形成的紐結、超螺旋和形成的紐結、超螺旋和多重螺旋、環(huán)狀多重螺旋、環(huán)狀DNADNA形成的結、超螺旋和連環(huán)等形成的結、超螺旋和連環(huán)等, ,其中超螺旋是最常見的三級結構。其中超螺旋是最常見的三級結構。第86頁/共195頁第87頁/共195頁 生物體內(nèi)有些生物體內(nèi)有些DNADNA是以雙鏈環(huán)狀是以雙鏈環(huán)狀DNADNA的形式存在，包括：的形式存在，包括：某些病毒某些病毒DNADNA某些噬菌體某些噬菌體DNADNA某些細菌染色體某些細菌染色體DNADNA細菌質粒細菌質粒DNADNA真核細胞中的線粒體真核細胞中的線粒體DNADNA、葉綠體、葉綠體DNADNA第88頁/共195頁 環(huán)形環(huán)形

39、DNADNA的不同構象的不同構象 松馳環(huán)、解鏈環(huán)、負超螺旋松馳環(huán)、解鏈環(huán)、負超螺旋 （1 1） 松弛環(huán)形松弛環(huán)形DNADNA線形線形DNADNA直接環(huán)化直接環(huán)化（2 2） 解鏈環(huán)形解鏈環(huán)形DNADNA線形線形DNADNA擰松后再環(huán)化擰松后再環(huán)化第89頁/共195頁 （3 3） 正超螺旋與負超螺旋正超螺旋與負超螺旋DNADNA線形線形DNADNA擰緊或擰松后再環(huán)化，成為超螺旋結構。擰緊或擰松后再環(huán)化，成為超螺旋結構。繩子的兩股以右旋方向纏繞，如果在一端使繩子向纏緊繩子的兩股以右旋方向纏繞，如果在一端使繩子向纏緊的方向旋轉，再將繩子兩端連接起來，會產(chǎn)生一個左旋的方向旋轉，再將繩子兩端連接起來，會產(chǎn)

40、生一個左旋的超螺旋，以解除外加的旋轉造成的脅變，這樣的超螺的超螺旋，以解除外加的旋轉造成的脅變，這樣的超螺旋叫旋叫正超螺旋。正超螺旋。如果在繩子一端向松纏方向旋轉，再將繩子兩端連接起如果在繩子一端向松纏方向旋轉，再將繩子兩端連接起來，會產(chǎn)生一個右旋的超螺旋，以解除外加的旋轉所造來，會產(chǎn)生一個右旋的超螺旋，以解除外加的旋轉所造成的脅變，這樣的超螺旋稱成的脅變，這樣的超螺旋稱負超螺旋負超螺旋。第90頁/共195頁DNADNA超螺旋結構的形成第91頁/共195頁超螺旋狀態(tài)的定量描述公式公式1 1： L=T+WL=T+W L L連環(huán)數(shù)（連環(huán)數(shù)（linking numberlinking number）

41、，），DNADNA雙螺旋中一雙螺旋中一條鏈以右手螺旋與另一條鏈纏繞的次數(shù)。條鏈以右手螺旋與另一條鏈纏繞的次數(shù)。 T TDNADNA分子中的螺旋數(shù)（分子中的螺旋數(shù)（twisting numbertwisting number） W W超螺旋數(shù)或纏繞數(shù)（超螺旋數(shù)或纏繞數(shù)（writhing numberwrithing number）L=25,T=25,W=0松弛環(huán)形松弛環(huán)形1152010523L=23,T=25,W=2負超螺旋負超螺旋12148231613第92頁/共195頁L=25,T=25,W=0松弛環(huán)形松弛環(huán)形1152010523L=23,T=23,W=0解鏈環(huán)形解鏈環(huán)形1510152023

42、1510152025L=23,T=25,W=2負超螺旋負超螺旋121482316131510152023右手旋轉擰松兩匝后的線形右手旋轉擰松兩匝后的線形DNADNA超螺旋的形成超螺旋的拓超螺旋的拓撲學公式：撲學公式：L=T+W或或 = + 第93頁/共195頁DNADNA超螺旋結構形成的意義 使使DNADNA形成高度致密狀態(tài)從而得以裝入核中；形成高度致密狀態(tài)從而得以裝入核中； 推動推動DNADNA結構的轉化以滿足功能上的需要。如負結構的轉化以滿足功能上的需要。如負超螺旋分子所受張力會引起互補鏈分開導致局部超螺旋分子所受張力會引起互補鏈分開導致局部變性，利于復制和轉錄。變性，利于復制和轉錄。第9

43、4頁/共195頁DNA在真核生物細胞核內(nèi)的組裝在真核生物細胞核內(nèi)的組裝核小體(nucleosome)： 由DNA和組蛋白構成。DNA：以超螺旋纏繞：以超螺旋纏繞在在組蛋白八聚體上組蛋白八聚體上組蛋白核心：組蛋白核心：H2B ,H2A ,H3 ,H4H2B ,H2A ,H3 ,H4各兩分各兩分子對稱聚集成組蛋白八聚子對稱聚集成組蛋白八聚體體 H1H1組蛋白在核小體之間組蛋白在核小體之間第95頁/共195頁組蛋白與DNA的結合組組蛋蛋白白與與DNA的的結結合合第96頁/共195頁染色體包裝的結構模型多級螺旋模型壓縮倍數(shù) 7 6 40 5 （8400） DNA 核小體 螺線管 超螺線管 染色單體 2

44、nm 10nm 30(10)nm 400nm 210m 一級包裝 二級包裝 三級包裝 四級包裝 第97頁/共195頁真核真核 雙鏈線性雙鏈線性DNA（dsDNA）第98頁/共195頁第99頁/共195頁第四節(jié)、第四節(jié)、DNA與基因組與基因組DNATranscription RNA（mRNA、tRNA、rRNA）TranslationProtein基因基因基因基因是DNA片段的核苷酸序列，DNA分子中最小的功能單位。結構基因調(diào)節(jié)基因基因組基因組（一）（一）DNA與基因與基因(gene)（genome）：某生物體（完整單倍體）所含全部基因的總和。第100頁/共195頁 bpbp（堿基對（堿基對）

45、103 104 105 106 107 108 109 1010 1011 1012人人兩棲兩棲類類魚類魚類藻類藻類酵母酵母細菌細菌E.ColE.Coli i病毒病毒質粒質粒各種細胞、病毒和細菌質粒中基因組的大小第101頁/共195頁（二）原核生物基因組的特點（二）原核生物基因組的特點1. DNA大部分為結構基因，每個基因出現(xiàn)頻率低。大部分為結構基因，每個基因出現(xiàn)頻率低。2. 功能相關基因串聯(lián)在一起，并轉錄在同一功能相關基因串聯(lián)在一起，并轉錄在同一mRNA中。中。3.有基因重疊現(xiàn)象。有基因重疊現(xiàn)象。ABCDEFG第102頁/共195頁（三）真核生物基因組的特點（三）真核生物基因組的特點1. 重

46、復序列單拷貝序列：在整個DNA中只出現(xiàn)一次或少數(shù)幾次，主要為編碼蛋白質的結構基因。中度重復序列 ：在DNA中可重復幾十次到幾千次。高度重復序列 ：可重復幾百萬次高度重復序列一般富含A-T或G-C，富含A-T的在密度梯度離心時在離心管中形成的區(qū)帶比主體DNA更靠近管口；富含G-C的更靠近管底，稱為衛(wèi)星衛(wèi)星DNA（satellite DNA）富含A-T富含G-C主體DNA第103頁/共195頁2. 有斷裂基因mRNA1 872bp內(nèi)含子（內(nèi)含子（intron)：基因中不為多肽編碼，不在：基因中不為多肽編碼，不在mRNA中出現(xiàn)。中出現(xiàn)。ABCDEG7 700bpF外顯子（外顯子（exons）：為多肽

47、編碼的基因片段。）：為多肽編碼的基因片段。：由于基因中內(nèi)含子的存在。例外例外：組蛋白基因(histongene)和干擾素基因(interferon gene)沒有內(nèi)含子。transcription第104頁/共195頁DNA的功能DNA的基本功能是以的基本功能是以基因基因的形式荷載遺的形式荷載遺傳信息，并作為基因復制和轉錄的模板。它傳信息，并作為基因復制和轉錄的模板。它是生命遺傳的物質基礎，也是個體生命活動是生命遺傳的物質基礎，也是個體生命活動的信息基礎。的信息基礎。基因從結構上定義，基因從結構上定義，是指是指DNA分子中的分子中的特定區(qū)段，其中的核苷酸排列順序決定了基特定區(qū)段，其中的核苷酸排

48、列順序決定了基因的功能。因的功能。 第105頁/共195頁第五節(jié)第五節(jié) RNARNA的結構與功能的結構與功能RNA分子是含短的不完全的螺旋區(qū)的多核苷酸鏈。第106頁/共195頁 信使信使RNA（messenger RNA，mRNA）：在蛋白）：在蛋白質合成中起模板作用；質合成中起模板作用； 核糖體核糖體RNA（ribosomal RNA，rRNA）：與蛋）：與蛋白質結合構成核糖體（白質結合構成核糖體（ribosome）,核糖體是蛋白質合核糖體是蛋白質合成的場所；成的場所； 轉移轉移RNA（transfer RNA，tRNA）：在蛋白質）：在蛋白質合成時起著攜帶活化氨基酸的作用。合成時起著攜帶活

49、化氨基酸的作用。第107頁/共195頁RNA的一級結構的一級結構 RNA分子中各核苷酸之分子中各核苷酸之間的連接方式（間的連接方式（3 -5 磷酸磷酸二酯鍵二酯鍵）和排列順序叫做）和排列順序叫做RNA的一級結構的一級結構OHOHOH5 3 RNA與與DNA的差異的差異 DNA RNA糖糖 脫氧核糖脫氧核糖 核糖核糖堿基堿基 AGCT AGCU 不含稀有堿基不含稀有堿基 含稀有堿基含稀有堿基第108頁/共195頁RNARNA的結構特點的結構特點 RNARNA是單鏈分子，因此在是單鏈分子，因此在RNARNA分子中，分子中，嘌呤的嘌呤的總數(shù)不一定等于嘧啶的總數(shù)總數(shù)不一定等于嘧啶的總數(shù)。 RNARNA

50、分子中，部分區(qū)域也能形成雙螺旋結構，分子中，部分區(qū)域也能形成雙螺旋結構，不能形成雙螺旋的部分，則形成單鏈突環(huán)。不能形成雙螺旋的部分，則形成單鏈突環(huán)。這種結構稱為這種結構稱為“發(fā)夾型發(fā)夾型”結構結構。 在在RNARNA的雙螺旋結構中，堿基的配對情況不的雙螺旋結構中，堿基的配對情況不象象DNADNA中嚴格。中嚴格。G G 除了可以和除了可以和C C 配對外，也配對外，也可以和可以和U U 配對配對。G-U G-U 配對形成的氫鍵較弱。配對形成的氫鍵較弱。不同類型的不同類型的RNA, RNA, 其二級結構有明顯的差異。其二級結構有明顯的差異。 tRNAtRNA中除了常見的堿基外，還存在一些中除了常見

51、的堿基外，還存在一些稀有稀有堿基堿基，這類堿基大部分位于突環(huán)部分，這類堿基大部分位于突環(huán)部分. .第109頁/共195頁第110頁/共195頁一、一、tRNA (轉移轉移RNA,Transfer RNA)占占RNA總量的總量的15一種氨基酸對應最少一種一種氨基酸對應最少一種RNAl分子量分子量25000左右，大約由左右，大約由7090個核苷酸組成，沉降系數(shù)個核苷酸組成，沉降系數(shù)為為4S左右。左右。l分子中含有較多的修飾成分。分子中含有較多的修飾成分。l3-末端都具有末端都具有CpCpAOH的結的結構。構。第111頁/共195頁* tRNA的一級結構特點的一級結構特點 含含 1020% 稀有堿稀

52、有堿基，如基，如 DHU 3末端為末端為 - CCA-OH 5末端大多數(shù)為末端大多數(shù)為G 具有具有 T C NHNHOOHHHH雙氫尿嘧啶雙氫尿嘧啶(DHU)假尿嘧啶假尿嘧啶( )次黃嘌呤次黃嘌呤(I)第112頁/共195頁DNA的雙螺旋結構的形成5 3 5 3 5 3 5 3 磷酸磷酸核糖核糖堿基堿基T-A堿基對堿基對C-G堿基對堿基對第113頁/共195頁雙螺旋結構模型(B-DNA) （1）反平行雙鏈：脫氧核糖-磷酸骨架位于外側，堿基對位于內(nèi)側 （2）堿基互補配對：AT配對（兩個氫鍵），GC配對（三個氫鍵）；堿 基對平面垂直縱軸（3）右手雙螺旋：螺距為3.4 nm，直徑為2.0 nm，10

53、bp/圈（4）表面功能區(qū)：小溝較淺；大溝較深，是蛋白質識別DNA堿基序列 的基礎 （5）維持結構穩(wěn)定的力量：氫鍵維持雙鏈橫向穩(wěn)定，堿基堆積力維持 螺旋縱向穩(wěn)定第114頁/共195頁tRNA分子量為分子量為4S，1965年年Holley 測定測定AlatRNA一級結構，一級結構，提出三葉草二級結構模型。提出三葉草二級結構模型。主要特征主要特征：1.四臂四環(huán)；四臂四環(huán)；2.氨基酸臂氨基酸臂3端有端有CCAOH的共有結構；的共有結構；3.D環(huán)上有二氫尿嘧啶（環(huán)上有二氫尿嘧啶（D）；）；4.反密碼環(huán)上的反密碼子與反密碼環(huán)上的反密碼子與mRNA相互作用；相互作用；5.可變環(huán)上的核苷酸數(shù)目可以變動；可變環(huán)

54、上的核苷酸數(shù)目可以變動；6.TC環(huán)含有環(huán)含有TC序列；序列；7.含有修飾堿基和不變核苷酸。含有修飾堿基和不變核苷酸。tRNA tRNA 的結構的結構第115頁/共195頁(1)(1)氨基酸接受區(qū)氨基酸接受區(qū)包含有包含有tRNAtRNA的的3 3- -末端和末端和5 5- -末端，末端， 3 3- -末端的最末端的最后后3 3個核苷酸殘基都是個核苷酸殘基都是CCACCA，A A的的-OH-OH可與氨基酸成酯，可與氨基酸成酯，該區(qū)在蛋白質合成中起攜帶氨基酸的作用。該區(qū)在蛋白質合成中起攜帶氨基酸的作用。(2)(2)反密碼區(qū)反密碼區(qū)與氨基酸接受區(qū)相對的一般含有與氨基酸接受區(qū)相對的一般含有7 7個核苷酸

55、殘基的區(qū)個核苷酸殘基的區(qū)域，其中正中的域，其中正中的3 3個核苷酸殘基稱為反密碼個核苷酸殘基稱為反密碼子子(3)(3)二氫尿嘧啶區(qū)二氫尿嘧啶區(qū)該區(qū)含有二氫尿嘧啶。該區(qū)含有二氫尿嘧啶。(4) (4) T T C C區(qū)區(qū)該區(qū)與二氫尿嘧啶區(qū)相對，各種該區(qū)與二氫尿嘧啶區(qū)相對，各種tRNAtRNA在此區(qū)均含有在此區(qū)均含有T T C C。(5)(5)可變區(qū)可變區(qū)位于反密碼區(qū)與位于反密碼區(qū)與T T C C區(qū)之間，不同的區(qū)之間，不同的tRNAtRNA該區(qū)變化較大。該區(qū)變化較大。第116頁/共195頁酵母酵母tRNA Ala 的二級結的二級結構構DHU環(huán)環(huán)IGC反密碼子反密碼子反密碼環(huán)反密碼環(huán)氨基酸臂氨基酸臂可

56、變環(huán)可變環(huán)TC環(huán)環(huán)CCAAla3 5 第117頁/共195頁tRNA的三級結構 在三葉草型二級在三葉草型二級結構的基礎上，結構的基礎上，突環(huán)上未配對的突環(huán)上未配對的堿基由于整個分堿基由于整個分子的扭曲而配成子的扭曲而配成對，目前已知的對，目前已知的tRNAtRNA的三級結構的三級結構均為均為倒倒L L型型。第118頁/共195頁* tRNA的功能：的功能：活化、搬運氨基酸到核糖體，活化、搬運氨基酸到核糖體，參與蛋白質的翻譯。參與蛋白質的翻譯。第119頁/共195頁1、分子較小，含較多的稀有堿基和非標準堿基配對、分子較小，含較多的稀有堿基和非標準堿基配對2、5端一般為鳥嘌呤核苷酸，端一般為鳥嘌呤

57、核苷酸，3端為端為CCA-OH3。3、二級結構為、二級結構為“三葉草三葉草”型（型（cloverleaf pattern）小結小結n反密碼環(huán)：反密碼環(huán)中部的三個堿基可以與反密碼環(huán)：反密碼環(huán)中部的三個堿基可以與mRNA的三聯(lián)體密碼形成堿基互補配對，解讀遺的三聯(lián)體密碼形成堿基互補配對，解讀遺傳密碼，稱為反密碼子（傳密碼，稱為反密碼子（anticodon）。）。第120頁/共195頁ACCDHU環(huán)環(huán)T C環(huán)環(huán)反密碼環(huán)反密碼環(huán)5可變環(huán)可變環(huán)n氨基酸臂：氨基酸臂：3末端的末端的CCA-OH3單鏈用于單鏈用于連接該連接該tRNA轉運的氨基酸。轉運的氨基酸。 n二氫尿嘧啶環(huán)（二氫尿嘧啶環(huán)（DHU）：識別）：

58、識別氨酰氨酰-tRNA合成酶合成酶nTC環(huán)：識別核蛋白體（核環(huán)：識別核蛋白體（核糖體）糖體）4、“倒倒L”型三級結構型三級結構第121頁/共195頁二二.rRNA (.rRNA (核糖體核糖體RNA)RNA) 約占全部約占全部RNARNA的的80%80%，與蛋白質共同組成核糖體與蛋白質共同組成核糖體, ,是核糖核蛋白體的主要組成是核糖核蛋白體的主要組成部分。部分。 rRNA rRNA 的功能與蛋白質生物合成相關。的功能與蛋白質生物合成相關。Ribosome RNARibosome RNA第122頁/共195頁原核生物（以大腸桿菌為例）原核生物（以大腸桿菌為例）真核生物（以小鼠肝為例）真核生物（

59、以小鼠肝為例）小亞基小亞基30S40SrRNA16S1542個核苷酸個核苷酸18S1874個核苷酸個核苷酸蛋白質蛋白質21種種占總重量的占總重量的40%33種種占總重量的占總重量的50%大亞基大亞基50S60SrRNA23S5S2940個核苷酸個核苷酸120個核苷酸個核苷酸28S5.8S5S4718個核苷酸個核苷酸160個核苷酸個核苷酸120個核苷酸個核苷酸蛋白質蛋白質31種種占總重量的占總重量的30%49種種占總重量的占總重量的35%核蛋白體的組成第123頁/共195頁原核生物原核生物真核生物真核生物核糖體核糖體rRNArRNA核糖體核糖體rRNArRNA 30s 30s70s70s 50s

60、 50s16s16s5s 5s 、23s23s 40s 40s80s80s 60s 60s 18s18s5s5s、5.8s5.8s、28s28s第124頁/共195頁原核生原核生物核糖物核糖體組成體組成真核生真核生物核糖物核糖體組成體組成第125頁/共195頁 rRNA的分子結構特征特征： 單鏈，螺旋化程度較單鏈，螺旋化程度較tRNA低低 與蛋白質組成核糖體后方能發(fā)揮其功能與蛋白質組成核糖體后方能發(fā)揮其功能5sRNA5sRNA的二級結構的二級結構第126頁/共195頁Ribosomal RNA16SrRNA第127頁/共195頁三三.mRNA (.mRNA (信使信使RNA)RNA) 約占總約