12第十二章逆境生理

1、黑根腐病黑根腐病薇甘菊瘋狂蠶食深圳灣紅樹林薇甘菊瘋狂蠶食深圳灣紅樹林 淹水淹水一、逆境和植物的抗逆性一、逆境和植物的抗逆性 逆境的概念及種類逆境的概念及種類 逆境（逆境（stress） ：對植物生長和生存不利：對植物生長和生存不利的各種環(huán)境因素的總稱。又稱為的各種環(huán)境因素的總稱。又稱為脅迫脅迫。 植物的抗逆性（植物的抗逆性（stress resistance），簡），簡稱抗性：稱抗性：植物對逆境的適應(yīng)和抵抗能力。植物對逆境的適應(yīng)和抵抗能力。第一節(jié)第一節(jié) 逆性生理通論逆性生理通論二、二、逆境對植物的危害 1. 質(zhì)膜損傷質(zhì)膜損傷 膜透性加大；膜透性加大；結(jié)合在膜上的酶系統(tǒng)結(jié)合在膜上的酶系統(tǒng)活性降低

2、；活性降低；膜蛋白損傷。膜蛋白損傷。2. 活性氧傷害活性氧傷害 指性質(zhì)極為活潑、氧化能力很強的含氧指性質(zhì)極為活潑、氧化能力很強的含氧物的總稱。物的總稱。ros 如超氧物陰離子自由基如超氧物陰離子自由基 (o-2. )，羥基自由羥基自由基基 (oh)，過氧化氫過氧化氫 (h2o2)，脂質(zhì)過氧化物脂質(zhì)過氧化物 (roo-)和單線態(tài)氧和單線態(tài)氧 (1o2)。 引起膜脂過氧化、積累有害的過氧化產(chǎn)物引起膜脂過氧化、積累有害的過氧化產(chǎn)物如丙二醛（如丙二醛（mda）。）。3. 代謝失調(diào)（1）水分代謝失調(diào)）水分代謝失調(diào) 干旱干旱引起直接的水分脅迫；低溫、冰凍、鹽漬、高溫引起引起直接的水分脅迫；低溫、冰凍、鹽漬

3、、高溫引起間接的水分脅迫。間接的水分脅迫。（2）光合速率下降）光合速率下降 任何逆境任何逆境均引起光合速率下降。均引起光合速率下降。（3）呼吸代謝發(fā)生變化）呼吸代謝發(fā)生變化 凍害、熱害、鹽漬、澇害引起呼吸速率下降；凍害、熱害、鹽漬、澇害引起呼吸速率下降；冷害、干旱冷害、干旱時呼吸速率先升后降；時呼吸速率先升后降；病害、傷害病害、傷害呼吸速率顯著增強，且呼吸速率顯著增強，且ppp途途徑增強。徑增強。 （4）大分子物質(zhì)降解）大分子物質(zhì)降解 各種逆境各種逆境下，物質(zhì)的分解大于合成。下，物質(zhì)的分解大于合成。 三、三、植物對逆境的適應(yīng)避逆性避逆性：指植物通過各種方式避開或部分避開逆：指植物通過各種方式避

4、開或部分避開逆境的影響。境的影響。(不須在能量或代謝上對逆境產(chǎn)生相應(yīng)的反應(yīng)不須在能量或代謝上對逆境產(chǎn)生相應(yīng)的反應(yīng))耐逆性耐逆性：指植物指植物處于不利環(huán)境時，通過代謝反應(yīng)處于不利環(huán)境時，通過代謝反應(yīng)來阻止、降低或修復(fù)由逆境造成的損傷，使其仍來阻止、降低或修復(fù)由逆境造成的損傷，使其仍保持正常的生理活動。保持正常的生理活動。通氣組織 植物的泌鹽現(xiàn)象植物的泌鹽現(xiàn)象:a、五蕊怪柳（、五蕊怪柳（tamarix pentandra）葉子的泌鹽現(xiàn)象；）葉子的泌鹽現(xiàn)象；b、濱藜濱藜（atriplex spongiosa）葉表面的泌鹽腺體。葉表面的泌鹽腺體。 abab（二）（二） 植物對逆境的生理適應(yīng)植物對逆境的

5、生理適應(yīng)1. 生物膜的應(yīng)變生物膜的應(yīng)變 生物膜結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定性與植物的抗逆性密生物膜結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定性與植物的抗逆性密切相關(guān)。切相關(guān)。 膜脂中碳鏈相對短、膜脂中碳鏈相對短、不飽和脂肪酸多時，植物不飽和脂肪酸多時，植物的抗冷性強。的抗冷性強。 膜脂膜脂中飽和脂肪酸相對含量高中飽和脂肪酸相對含量高（抗脫水能力（抗脫水能力強），強），植物的抗旱、抗熱性強。植物的抗旱、抗熱性強。 膜蛋白膜蛋白的穩(wěn)定性強，植物抗逆性也強。的穩(wěn)定性強，植物抗逆性也強。2. 逆境蛋白的表達 逆境條件誘導(dǎo)植物產(chǎn)生的特異性蛋白質(zhì)逆境條件誘導(dǎo)植物產(chǎn)生的特異性蛋白質(zhì)統(tǒng)稱為統(tǒng)稱為逆境蛋白逆境蛋白(stress proteins)。

6、 1）熱激蛋白）熱激蛋白 2）抗凍）抗凍蛋白、冷相應(yīng)蛋白蛋白、冷相應(yīng)蛋白 3）病程相關(guān)蛋白病程相關(guān)蛋白1 ） 熱激蛋白熱激蛋白 (heat shock protein，hsp) 植物在高于正常生長溫度刺激下誘導(dǎo)植物在高于正常生長溫度刺激下誘導(dǎo)合成的新蛋白稱合成的新蛋白稱熱激蛋白熱激蛋白 / 熱休克蛋白。熱休克蛋白。 熱激蛋白的功能：熱激蛋白的功能：防止蛋白質(zhì)變性，防止蛋白質(zhì)變性，使其恢復(fù)原有的使其恢復(fù)原有的空間構(gòu)象和生物活性空間構(gòu)象和生物活性。增。增強植物的抗熱性。強植物的抗熱性。2）低溫誘導(dǎo)蛋白 植物經(jīng)過低溫處理后重新合成的一些特植物經(jīng)過低溫處理后重新合成的一些特異性蛋白質(zhì)，稱為異性蛋白質(zhì)，

7、稱為低溫誘導(dǎo)蛋白（低溫誘導(dǎo)蛋白（low-temperature-induced protein）/冷響應(yīng)蛋白冷響應(yīng)蛋白（cold responsive protein）/冷激蛋白（冷激蛋白（cold shock protein）。）。功能：功能：減少細胞失水和減少細胞失水和防止細胞脫水防止細胞脫水的作用，的作用，有助于提高植物對冰凍逆境的抗性。有助于提高植物對冰凍逆境的抗性。 3 ）病程相關(guān)蛋白病程相關(guān)蛋白 病程相關(guān)蛋白（病程相關(guān)蛋白（pathogenesis related protein，pr）是植物受到病原菌侵染后合成是植物受到病原菌侵染后合成的一類參與抗病作用的蛋白質(zhì)。的一類參與抗病作

8、用的蛋白質(zhì)。 如如幾丁質(zhì)酶和幾丁質(zhì)酶和-1, 3-葡聚糖酶活性，能夠葡聚糖酶活性，能夠抑制病原真菌孢子的萌發(fā)，抑制病原真菌孢子的萌發(fā)，降解病原菌細胞降解病原菌細胞壁壁，抑制菌絲生長。，抑制菌絲生長。 -1, 3-葡聚糖酶分解細胞壁的產(chǎn)物還能葡聚糖酶分解細胞壁的產(chǎn)物還能誘導(dǎo)誘導(dǎo)與其他與其他防衛(wèi)系統(tǒng)有關(guān)的酶系防衛(wèi)系統(tǒng)有關(guān)的酶系，從而提高，從而提高植物抗病能力。植物抗病能力。3. 抗氧化防御系統(tǒng)保護酶體系 超氧化物岐化酶（超氧化物岐化酶（sod）- 使使o2-發(fā)生岐發(fā)生岐化反應(yīng)，生成化反應(yīng)，生成o2和和h2o2； 過氧化物酶（過氧化物酶（pod）- 催化過氧化物的催化過氧化物的分解；分解； 過氧化氫

9、酶（過氧化氫酶（cat）- h2o2 h2o + o2。 抗氧化物質(zhì)（非酶促體系） 如如抗壞血酸抗壞血酸（asb）、還原型谷胱甘肽（）、還原型谷胱甘肽（gsh）、）、維生素維生素e（ve）、類胡蘿卜素（）、類胡蘿卜素（car）、巰基乙醇）、巰基乙醇（msh）、甘露醇等，是植物體內(nèi)）、甘露醇等，是植物體內(nèi)1o2的猝滅劑的猝滅劑。 其中其中car是最主要的是最主要的1o2猝滅劑，可使葉綠素免猝滅劑，可使葉綠素免受光氧化的損害。受光氧化的損害。 植物體內(nèi)的一些次生代謝物如植物體內(nèi)的一些次生代謝物如多酚、單寧、黃多酚、單寧、黃酮類酮類物質(zhì)也能有效地清除物質(zhì)也能有效地清除o2-?；钚匝趸钚匝鮫2- 、o

10、h、h2o2、1o2保護酶系統(tǒng)：保護酶系統(tǒng)：sod、cat、pod、asa-pod非酶保護系統(tǒng)非酶保護系統(tǒng):ve、gsh、vc、類胡蘿卜素、類胡蘿卜素逆境逆境自由基積累自由基積累膜失去選擇透性，細胞內(nèi)膜失去選擇透性，細胞內(nèi)離子或小分子有機物滲漏，離子或小分子有機物滲漏，植物代謝紊亂。長時間脅植物代謝紊亂。長時間脅迫，植物死亡。迫，植物死亡?？鼓嫘詮姷闹参镌谀婢趁{迫下抗逆性強的植物在逆境脅迫下,誘導(dǎo)產(chǎn)生抗氧化酶或非酶物質(zhì)，提誘導(dǎo)產(chǎn)生抗氧化酶或非酶物質(zhì)，提高抗逆性。高抗逆性。4. 4. 滲透調(diào)節(jié)滲透調(diào)節(jié) 水分脅迫時植物體內(nèi)水分脅迫時植物體內(nèi)主動積累各種有機和無機物主動積累各種有機和無機物質(zhì)質(zhì)來提高

11、細胞液濃度，降低滲透勢，提高細胞保水力，來提高細胞液濃度，降低滲透勢，提高細胞保水力，從而適應(yīng)水分脅迫環(huán)境，這種現(xiàn)象稱為從而適應(yīng)水分脅迫環(huán)境，這種現(xiàn)象稱為滲透調(diào)節(jié)滲透調(diào)節(jié)（osmoregulation / osmotic adjustment）。）。 滲調(diào)物質(zhì)主要包括滲調(diào)物質(zhì)主要包括: :(1)(1)外界引入細胞中的無機離外界引入細胞中的無機離子子( (如如k k+ +);(2);(2)細胞內(nèi)合成的有機溶質(zhì)細胞內(nèi)合成的有機溶質(zhì), ,如蔗糖、甘露醇、如蔗糖、甘露醇、山梨醇等山梨醇等與偶極含氮化合物，如脯氨酸、甜菜堿、多與偶極含氮化合物，如脯氨酸、甜菜堿、多胺等。胺等。 滲透調(diào)節(jié)是在滲透調(diào)節(jié)是在細

12、胞水平上細胞水平上通過代謝來維持細胞的通過代謝來維持細胞的正常膨壓。正常膨壓。 pro在植物抗逆中起重要作用的原因在在植物抗逆中起重要作用的原因在于于 作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，維持原生質(zhì)（作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，維持原生質(zhì)（pro存在于存在于原生質(zhì)）與周圍環(huán)境的滲透平衡，防止水分散失。原生質(zhì)）與周圍環(huán)境的滲透平衡，防止水分散失。 5. 5. 脫落酸與抗逆性脫落酸與抗逆性 現(xiàn)在認為植物的抗逆性是受遺傳性和植物激素現(xiàn)在認為植物的抗逆性是受遺傳性和植物激素雙重因素控制的。雙重因素控制的。 在逆境下，植物內(nèi)源激素會發(fā)生變化，如在逆境下，植物內(nèi)源激素會發(fā)生變化，如aba、乙烯含量乙烯含量，而，而iaa、ga、ctk

13、含量含量，其中以，其中以aba的變化最重要，研究得最多。的變化最重要，研究得最多。 多種逆境特別是水分脅迫引起多種逆境特別是水分脅迫引起aba含量大增，含量大增，增強植物的抗逆性，增強植物的抗逆性，aba又稱逆境激素。又稱逆境激素。2）外施）外施aba對抗逆性的影響對抗逆性的影響 有實驗表明，外施適當(dāng)濃度（有實驗表明，外施適當(dāng)濃度（10-610-4mol/l）的）的aba可提高作物抗冷、抗旱可提高作物抗冷、抗旱和抗鹽能力。和抗鹽能力。 植物植物生長延緩劑可提高內(nèi)源生長延緩劑可提高內(nèi)源aba的含的含量，因此可量，因此可提高抗逆性提高抗逆性，目前被廣泛應(yīng)用，目前被廣泛應(yīng)用于生產(chǎn)中。于生產(chǎn)中。 改變

14、體內(nèi)代謝改變體內(nèi)代謝 aba處理后，可增加處理后，可增加pro、可溶性糖、可、可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)等含量，從而提高抗逆能力。溶性蛋白質(zhì)等含量，從而提高抗逆能力。 減少水分喪失減少水分喪失 aba可促進氣孔關(guān)閉，減少蒸騰，減少可促進氣孔關(guān)閉，減少蒸騰，減少水分喪失。同時，水分喪失。同時，aba還可提高根對水分還可提高根對水分的吸收和輸導(dǎo)，防止水分虧缺。的吸收和輸導(dǎo)，防止水分虧缺。4）aba在交叉適應(yīng)中的作用在交叉適應(yīng)中的作用 植物經(jīng)某些逆境鍛煉后，可提高其對另植物經(jīng)某些逆境鍛煉后，可提高其對另外一些逆境的抵抗能力，這種對不同逆境相外一些逆境的抵抗能力，這種對不同逆境相互適應(yīng)的作用，稱為互適應(yīng)的

15、作用，稱為交叉適應(yīng)（交叉適應(yīng)（cross adaptation）。）。 研究表明，研究表明，aba是交叉適應(yīng)的作用物質(zhì)。是交叉適應(yīng)的作用物質(zhì)。 植物體內(nèi)的逆境信息傳遞機制植物體內(nèi)的逆境信息傳遞機制逆境信號受體第二信使激活轉(zhuǎn)錄因子植物響應(yīng)逆境脅迫的分子基礎(chǔ)誘導(dǎo)逆境相應(yīng)基因表達磷酸化級聯(lián)反應(yīng)鈣結(jié)合蛋白感受ca2+濃度變化逆境蛋白幫助植物適應(yīng)和抵御不良的外界環(huán)境質(zhì)膜質(zhì)膜信號感受信號感受脅迫信號脅迫信號信號轉(zhuǎn)導(dǎo)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中間產(chǎn)物中間產(chǎn)物轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子脅迫誘導(dǎo)基因脅迫誘導(dǎo)基因耐脅迫性狀耐脅迫性狀核核啟動子啟動子蛋白蛋白脅迫信號激活響應(yīng)脅迫基因表達的過程示意圖脅迫信號激活響應(yīng)脅迫基因表達的過程示意

16、圖四、提高作物抗性的生理措施四、提高作物抗性的生理措施 選育高抗品種是提高作物抗性的基本措施。選育高抗品種是提高作物抗性的基本措施。這里只討論提高抗性的生理措施。這里只討論提高抗性的生理措施。1、種子鍛煉、種子鍛煉 播種前對萌動種子進行干旱鍛煉播種前對萌動種子進行干旱鍛煉或鹽溶液處理，可提高抗旱性或抗鹽性?；螓}溶液處理，可提高抗旱性或抗鹽性。2、巧施水肥、巧施水肥 控制土壤水分，少施控制土壤水分，少施n肥，多施肥，多施 p，k肥，使植株生長慢，結(jié)實，提高抗性。肥，使植株生長慢，結(jié)實，提高抗性。3、施用植物生長調(diào)節(jié)劑、施用植物生長調(diào)節(jié)劑 應(yīng)用植物生長延緩劑應(yīng)用植物生長延緩劑ccc、pp333、s

17、-3307等和生長抑制劑茉莉酸、三碘苯甲等和生長抑制劑茉莉酸、三碘苯甲酸等，可使植物生長健壯，提高酸等，可使植物生長健壯，提高aba含含量，加強抗性。量，加強抗性。凍害冷害芒果受冷害 荔枝開放的雄花，花藥很快干枯，無花粉。 (1) 直接傷害直接傷害 即植物受低溫影響幾小時，即植物受低溫影響幾小時，最多在一天之內(nèi)即出現(xiàn)傷斑及壞死。最多在一天之內(nèi)即出現(xiàn)傷斑及壞死。如禾如禾本科植物遇冷害后很快出現(xiàn)芽枯、頂枯等本科植物遇冷害后很快出現(xiàn)芽枯、頂枯等現(xiàn)象?，F(xiàn)象。 (2) 間接傷害間接傷害 植物在受到低溫危害后，植物在受到低溫危害后，植株形態(tài)并無異常表現(xiàn)，至少在幾天之后植株形態(tài)并無異常表現(xiàn)，至少在幾天之后才

18、出現(xiàn)組織柔軟、萎蔫。才出現(xiàn)組織柔軟、萎蔫。即低溫引起代謝即低溫引起代謝失常、生物化學(xué)的緩慢變化而造成的細胞失常、生物化學(xué)的緩慢變化而造成的細胞傷害。傷害。 西瓜皮椒草受冷害 植物冷害膜變化圖解柑橘凍害1. 凍害的機理凍害的機理 凍害對植物造成的影響，主要是由凍害對植物造成的影響，主要是由結(jié)冰結(jié)冰引起的。引起的。結(jié)冰傷害的類型有兩種：結(jié)冰傷害的類型有兩種：1）細胞間結(jié)冰）細胞間結(jié)冰氣溫緩慢下降時，細胞間隙中細胞壁附近的水分首氣溫緩慢下降時，細胞間隙中細胞壁附近的水分首先結(jié)冰，即胞間結(jié)冰。先結(jié)冰，即胞間結(jié)冰。胞間結(jié)冰傷害：胞間結(jié)冰傷害： 原生質(zhì)脫水原生質(zhì)脫水 胞間結(jié)冰降低細胞間隙的水勢，胞間結(jié)冰降

19、低細胞間隙的水勢，使原生質(zhì)嚴重脫水；使原生質(zhì)嚴重脫水； 機械損傷機械損傷 胞間的冰晶對細胞產(chǎn)生機械損傷；胞間的冰晶對細胞產(chǎn)生機械損傷； 融冰傷害融冰傷害 當(dāng)溫度驟升時，冰晶迅速融化，當(dāng)溫度驟升時，冰晶迅速融化，而原生質(zhì)吸水膨脹比細胞壁慢，造成撕裂損傷。而原生質(zhì)吸水膨脹比細胞壁慢，造成撕裂損傷。在冰點溫度的植物體會由于水分穿過質(zhì)體膜進入細胞在冰點溫度的植物體會由于水分穿過質(zhì)體膜進入細胞壁和細胞間空隙，而造成壁和細胞間空隙，而造成細胞內(nèi)水分匱乏細胞內(nèi)水分匱乏，導(dǎo)致細胞，導(dǎo)致細胞死亡。死亡。植物受凍害時，葉片就像燙傷一樣，細胞失植物受凍害時，葉片就像燙傷一樣，細胞失去膨壓，組織柔軟、葉色變褐，最終干

20、枯死亡。去膨壓，組織柔軟、葉色變褐，最終干枯死亡。2.凍害的機制凍害的機制 (1)冰晶傷害冰晶傷害 原生質(zhì)脫水、機械損傷、融冰傷害原生質(zhì)脫水、機械損傷、融冰傷害 (2)膜傷害假說膜傷害假說 膜是結(jié)冰傷害最敏感的部位，許多實驗證明，膜是結(jié)冰傷害最敏感的部位，許多實驗證明，冰凍引起細胞的損傷主要是膜系統(tǒng)受到傷害。冰凍引起細胞的損傷主要是膜系統(tǒng)受到傷害。 (2)蛋白質(zhì)損傷蛋白質(zhì)損傷 冰凍使植物受害是由于細胞結(jié)冰引起蛋白質(zhì)損冰凍使植物受害是由于細胞結(jié)冰引起蛋白質(zhì)損傷。蛋白質(zhì)分子中相鄰的巰基傷。蛋白質(zhì)分子中相鄰的巰基(-sh)氧化形成氧化形成二硫鍵二硫鍵(-s-s-)。結(jié)冰脫水時由于分子間二硫鍵形成導(dǎo)致

21、蛋白質(zhì)變形示意圖第三節(jié) 熱害生理及植物抗熱性 高溫脅迫引起植物的傷害稱熱害高溫脅迫引起植物的傷害稱熱害(heat injury)。 植物對高溫脅迫植物對高溫脅迫(high temperature stress)的的適應(yīng)和抵抗能力稱為抗熱性適應(yīng)和抵抗能力稱為抗熱性(heat resistance)。一、高溫脅迫對植物的傷害一、高溫脅迫對植物的傷害 植物受高溫危害后，會出現(xiàn)各種熱害癥狀：植物受高溫危害后，會出現(xiàn)各種熱害癥狀： 葉片出現(xiàn)明顯的水漬狀燙傷斑點，隨后變褐壞葉片出現(xiàn)明顯的水漬狀燙傷斑點，隨后變褐壞死，葉綠素破壞嚴重，葉色變?yōu)楹贮S；死，葉綠素破壞嚴重，葉色變?yōu)楹贮S； 木本植物樹干木本植物樹干

22、(尤其是向陽部分尤其是向陽部分)干燥、裂開；干燥、裂開； 鮮果鮮果(如葡萄、番茄等如葡萄、番茄等)灼傷，有時甚至整個果灼傷，有時甚至整個果實死亡；實死亡； 出現(xiàn)雄性不育，花序或子房脫落等異常現(xiàn)象。出現(xiàn)雄性不育，花序或子房脫落等異常現(xiàn)象。 1. 直接傷害：直接傷害： (1)蛋白質(zhì)變性蛋白質(zhì)變性 (2)膜脂液化膜脂液化 2. 間接傷害：間接傷害： (1)代謝性饑餓代謝性饑餓 (2)有毒物質(zhì)累積有毒物質(zhì)累積 (3)蛋白質(zhì)破壞蛋白質(zhì)破壞 (4)生理活性物質(zhì)缺乏生理活性物質(zhì)缺乏 高溫對植物的危害二、植物抗熱性的生理基礎(chǔ)二、植物抗熱性的生理基礎(chǔ) 1. 植物類型植物類型 不同生態(tài)習(xí)性的植物對溫度的反應(yīng)不同，

23、根據(jù)植物對不同生態(tài)習(xí)性的植物對溫度的反應(yīng)不同，根據(jù)植物對溫度的反應(yīng)，可分為喜冷植物、中生植物溫度的反應(yīng)，可分為喜冷植物、中生植物 、喜溫植物。、喜溫植物。 2. 生育時期和器官生育時期和器官 植物不同生育期、不同器官，其抗熱性也有差植物不同生育期、不同器官，其抗熱性也有差異。異。 3. 代謝反應(yīng)代謝反應(yīng) 抗熱性強的植物，體內(nèi)蛋白質(zhì)、核酸具備一定抗熱性強的植物，體內(nèi)蛋白質(zhì)、核酸具備一定熱穩(wěn)定性。熱穩(wěn)定性。三、提高植物抗熱性的途徑 (1)高溫鍛煉高溫鍛煉 高溫鍛煉能夠提高植物的抗熱性。一般是將萌動的種高溫鍛煉能夠提高植物的抗熱性。一般是將萌動的種子，在適當(dāng)高溫下鍛煉一定時間，再播種。有人把鴨子，在

24、適當(dāng)高溫下鍛煉一定時間，再播種。有人把鴨跖草屬的一種植物在跖草屬的一種植物在28下栽培下栽培5周，其葉片抗熱性與周，其葉片抗熱性與對照對照(生長在生長在20 下下5周周)相比，耐最高溫能力從相比，耐最高溫能力從47提提高到高到5l。 (2)改善栽培措施改善栽培措施 栽培作物時充分合理灌溉，增加小氣候濕度，促進蒸栽培作物時充分合理灌溉，增加小氣候濕度，促進蒸騰，有利于降溫；采用高稈與矮稈、耐熱作物與不耐騰，有利于降溫；采用高稈與矮稈、耐熱作物與不耐熱作物間作套種；采用人工遮陽；熱作物間作套種；采用人工遮陽；n肥過多不利于抗肥過多不利于抗熱，因此高溫季節(jié)少施熱，因此高溫季節(jié)少施n肥等都是有效的措施

25、。肥等都是有效的措施。 (3)化學(xué)制劑處理化學(xué)制劑處理 噴灑噴灑cacl2、zns04、kh2p04等可增加生物膜的熱穩(wěn)定等可增加生物膜的熱穩(wěn)定性；施用生長素、激動素等生理活性物質(zhì)，能夠防止性；施用生長素、激動素等生理活性物質(zhì)，能夠防止高溫造成損傷高溫造成損傷第四節(jié)第四節(jié) 旱害生理與植物抗旱性旱害生理與植物抗旱性 一、抗旱性 ( (一一) ) 旱害旱害旱害旱害(drought injury)(drought injury)則是指土壤水分缺乏或則是指土壤水分缺乏或大氣相對濕度過低對植物的危害。大氣相對濕度過低對植物的危害。植物抵抗旱害的能力稱為抗旱性植物抵抗旱害的能力稱為抗旱性(drought

26、(drought resistance)resistance)。河南麥苗成了干柴 河、塘水干 干旱類型干旱類型(1)(1)大氣干旱大氣干旱 是指空氣過度干燥，相對濕是指空氣過度干燥，相對濕度過低，常伴隨高溫和干風(fēng)。度過低，常伴隨高溫和干風(fēng)。中國西北、華北地區(qū)常有大氣干旱發(fā)生中國西北、華北地區(qū)常有大氣干旱發(fā)生。(2)(2)土壤干旱土壤干旱 是指土壤中沒有或只有少量是指土壤中沒有或只有少量的有效水，這將會影響植物吸水，使其水的有效水，這將會影響植物吸水，使其水分虧缺引起永久萎蔫分虧缺引起永久萎蔫。(3)(3)生理干旱生理干旱 土壤水分并不缺乏，只是因土壤水分并不缺乏，只是因為土溫過低、土壤溶液濃度

27、過高或積累有為土溫過低、土壤溶液濃度過高或積累有毒物質(zhì)等原因，妨礙根系吸水，造成植物毒物質(zhì)等原因，妨礙根系吸水，造成植物體內(nèi)水分平衡失調(diào)，從而使植物受到的干體內(nèi)水分平衡失調(diào)，從而使植物受到的干旱危害。旱危害。大氣干旱如持續(xù)時間較長，必然導(dǎo)大氣干旱如持續(xù)時間較長，必然導(dǎo)致土壤干旱，所以這兩種干旱常同致土壤干旱，所以這兩種干旱常同時發(fā)生。時發(fā)生。在自然條件下，干旱常伴隨著高溫，在自然條件下，干旱常伴隨著高溫，所以，干旱的傷害可能包括所以，干旱的傷害可能包括脫水傷脫水傷害害( (狹義的旱害狹義的旱害) )和和高溫傷害高溫傷害( (熱害熱害) )。 1.1.改變膜的結(jié)構(gòu)及透性改變膜的結(jié)構(gòu)及透性 植物細

28、胞失水時，原生質(zhì)膜的透性增加植物細胞失水時，原生質(zhì)膜的透性增加 2. 2. 生長受抑制生長受抑制 發(fā)生水分脅迫時分生組織細胞分裂減慢或停止，細胞發(fā)生水分脅迫時分生組織細胞分裂減慢或停止，細胞伸長受到抑制，生長速率下降。伸長受到抑制，生長速率下降。 3. 3. 光合作用減弱光合作用減弱 水分不足使光合作用顯著下降，直至趨于停止。水分不足使光合作用顯著下降，直至趨于停止。 4. 4. 呼吸作用先升后降呼吸作用先升后降 5. 5. 內(nèi)源激素代謝失調(diào)。內(nèi)源激素代謝失調(diào)。 促進生長的激素減少，而延緩或抑制生長的激素增多促進生長的激素減少，而延緩或抑制生長的激素增多 6. 6. 氮代謝異常氮代謝異常 水分

29、虧缺下，蛋白質(zhì)合成受阻。游離氨基酸增水分虧缺下，蛋白質(zhì)合成受阻。游離氨基酸增多，特別是脯氨酸。多，特別是脯氨酸。 7. 7. 核酸代謝受到破壞核酸代謝受到破壞 rnarna分解加快，而分解加快，而dnadna和和rnarna合成代謝則減弱合成代謝則減弱 8. 8. 植物體內(nèi)水分重分配植物體內(nèi)水分重分配 水分不足時植物不同器官或不同組織間的水分水分不足時植物不同器官或不同組織間的水分按各部分水勢大小重新分配。按各部分水勢大小重新分配。 9. 9. 酶系統(tǒng)的變化酶系統(tǒng)的變化 合成酶類活性下降，而水解酶類及某些氧化合成酶類活性下降，而水解酶類及某些氧化還原酶類活性提高。還原酶類活性提高。 10. 1

30、0. 機械性損傷機械性損傷 細胞干旱脫水時，液泡收縮，對原生質(zhì)產(chǎn)生一種向細胞干旱脫水時，液泡收縮，對原生質(zhì)產(chǎn)生一種向內(nèi)的拉力，使原生質(zhì)與其相連的細胞壁同時向內(nèi)收內(nèi)的拉力，使原生質(zhì)與其相連的細胞壁同時向內(nèi)收縮，在細胞壁上形成很多折疊，損傷原生質(zhì)的結(jié)構(gòu)?？s，在細胞壁上形成很多折疊，損傷原生質(zhì)的結(jié)構(gòu)。 團扇提燈苔葉細胞脫水時的細胞變形狀態(tài)團扇提燈苔葉細胞脫水時的細胞變形狀態(tài)上邊是正常的細胞，下邊是細胞脫水后萎陷狀態(tài)上邊是正常的細胞，下邊是細胞脫水后萎陷狀態(tài) 2.2.提高作物抗旱性的途徑提高作物抗旱性的途徑(1)(1)抗旱鍛煉：將植物處于一種致死量以下的抗旱鍛煉：將植物處于一種致死量以下的干旱條件中，

31、讓植物經(jīng)受干旱磨煉，可提高其干旱條件中，讓植物經(jīng)受干旱磨煉，可提高其對干旱的適應(yīng)能力。對干旱的適應(yīng)能力?！岸酌缍酌纭保河衩?、棉花、煙草、大麥等廣泛采玉米、棉花、煙草、大麥等廣泛采用在苗期適當(dāng)控制水分，抑制生長，以鍛煉其用在苗期適當(dāng)控制水分，抑制生長，以鍛煉其適應(yīng)干旱的能力。適應(yīng)干旱的能力?！皵R苗擱苗”：蔬菜移栽前拔起讓其適當(dāng)萎蔫一段蔬菜移栽前拔起讓其適當(dāng)萎蔫一段時間后再栽。時間后再栽?！梆I苗餓苗”：甘薯剪下的藤苗很少立即扦插，一甘薯剪下的藤苗很少立即扦插，一般要放置陰涼處一段時間。般要放置陰涼處一段時間。 (2)(2)化學(xué)誘導(dǎo)化學(xué)誘導(dǎo) 用化學(xué)試劑處理種子或植株，可產(chǎn)用化學(xué)試劑處理種子或植株，可

32、產(chǎn)生誘導(dǎo)作用，提高植物抗旱性。如用生誘導(dǎo)作用，提高植物抗旱性。如用0.25%cacl0.25%cacl2 2溶溶液浸種液浸種2020小時，或用小時，或用0.05%znso0.05%znso4 4噴灑葉面都有提高噴灑葉面都有提高植物抗旱性的效果。植物抗旱性的效果。(3)(3)生長延緩劑與抗蒸騰劑的使用生長延緩劑與抗蒸騰劑的使用 脫落酸可使脫落酸可使氣孔關(guān)閉，減少蒸騰失水。矮壯素、氣孔關(guān)閉，減少蒸騰失水。矮壯素、b b等能增加等能增加細胞的保水能力。合理使用抗蒸騰劑也可降低蒸騰細胞的保水能力。合理使用抗蒸騰劑也可降低蒸騰失水。失水。(4)(4)礦質(zhì)營養(yǎng)礦質(zhì)營養(yǎng) 合理施肥可使植物抗旱性提高。合理施肥

33、可使植物抗旱性提高。磷、磷、鉀肥能促進根系生長鉀肥能促進根系生長，提高保水力。氮素過多對作，提高保水力。氮素過多對作物抗旱不利，凡是枝葉徒長的作物，蒸騰失水增多，物抗旱不利，凡是枝葉徒長的作物，蒸騰失水增多，易受旱害。易受旱害。第五節(jié)第五節(jié) 澇害生理與植物抗?jié)承詽澈ι砼c植物抗?jié)承?土壤水分過多對植物產(chǎn)生的傷害稱為澇土壤水分過多對植物產(chǎn)生的傷害稱為澇害害(flood injury) 。一、澇害對植物的傷害一、澇害對植物的傷害 澇害引起的危害主要是由于水澇導(dǎo)致缺氧后引發(fā)的澇害引起的危害主要是由于水澇導(dǎo)致缺氧后引發(fā)的次生脅迫對植物產(chǎn)生傷害作用。次生脅迫對植物產(chǎn)生傷害作用。 (1 ) 對植物形態(tài)和生

34、長的傷害對植物形態(tài)和生長的傷害 水澇缺氧使地上部分與根系的生長均受到阻礙。水澇缺氧使地上部分與根系的生長均受到阻礙。 (2)引起乙烯的增加引起乙烯的增加 水澇時促使植物根系大量合成乙烯的前體物質(zhì)水澇時促使植物根系大量合成乙烯的前體物質(zhì)acc，acc上運到莖葉后接觸空氣即轉(zhuǎn)變?yōu)橐蚁?。上運到莖葉后接觸空氣即轉(zhuǎn)變?yōu)橐蚁?(3) 對植物代謝的影響對植物代謝的影響 光合速率顯著下降；無氧呼吸加強。光合速率顯著下降；無氧呼吸加強。 (4)引起植物營養(yǎng)失調(diào)引起植物營養(yǎng)失調(diào) 阻礙根系對離子的主動吸收，使必需元素阻礙根系對離子的主動吸收，使必需元素mn、zn、fe等易被還原流失，造成植株營養(yǎng)缺乏。等易被還原流

35、失，造成植株營養(yǎng)缺乏。二、植物抗?jié)承缘幕A(chǔ)二、植物抗?jié)承缘幕A(chǔ) (1)形態(tài)特征形態(tài)特征 發(fā)達的通氣系統(tǒng)是強抗?jié)承灾参镒蠲黠@的形態(tài)發(fā)達的通氣系統(tǒng)是強抗?jié)承灾参镒蠲黠@的形態(tài)特征。特征。 (2)生理特征生理特征 抗?jié)持饕强谷笨節(jié)持饕强谷眔2帶來的危害。戊糖磷酸途徑帶來的危害。戊糖磷酸途徑占優(yōu)勢；提高有氧呼吸的能力。占優(yōu)勢；提高有氧呼吸的能力。 (3)厭氧多肽厭氧多肽 厭氧多肽中有一些是糖酵解與糖代謝的凋節(jié)酶，厭氧多肽中有一些是糖酵解與糖代謝的凋節(jié)酶，這些酶的出現(xiàn)會產(chǎn)生這些酶的出現(xiàn)會產(chǎn)生atp，供應(yīng)能量，也通過，供應(yīng)能量，也通過凋節(jié)碳代謝以避免有毒物質(zhì)的形成和累積。凋節(jié)碳代謝以避免有毒物質(zhì)的形成和

36、累積。 三、防治澇害與提高植物抗?jié)承匀?、防治澇害與提高植物抗?jié)承缘耐緩降耐緩?為了避免濕害，要開深溝，降低地下為了避免濕害，要開深溝，降低地下水位。水位。 采用高畦栽培，可減輕濕害。采用高畦栽培，可減輕濕害。 興修水利，防止洪災(zāi)澇害發(fā)生。興修水利，防止洪災(zāi)澇害發(fā)生。 及時排澇，結(jié)合洗苗，保證光合作用、及時排澇，結(jié)合洗苗，保證光合作用、呼吸作用順利進行。呼吸作用順利進行。 增施肥料，恢復(fù)作物長勢。增施肥料，恢復(fù)作物長勢。 第六節(jié)第六節(jié) 鹽害生理與植物抗鹽性鹽害生理與植物抗鹽性 土壤中鹽分過多對植物生長發(fā)育產(chǎn)生的危害叫土壤中鹽分過多對植物生長發(fā)育產(chǎn)生的危害叫鹽害鹽害(salt injury)或或鹽

37、脅迫鹽脅迫(salt stress) 鈉鹽是造成鹽分過高的主要鹽類，習(xí)慣上把含鈉鹽是造成鹽分過高的主要鹽類，習(xí)慣上把含na2c03和和nahco3為主的土壤叫為主的土壤叫堿土堿土，而把含，而把含nacl和和na2so4為主的土壤叫為主的土壤叫鹽土鹽土，但兩者往，但兩者往往同時存在，因此統(tǒng)稱為往同時存在，因此統(tǒng)稱為鹽堿土鹽堿土。 一、鹽害對植物的傷害一、鹽害對植物的傷害 (1)滲透脅迫滲透脅迫 土壤中可溶性鹽分過多使土壤水勢降低，導(dǎo)致土壤中可溶性鹽分過多使土壤水勢降低，導(dǎo)致植物吸水困難。植物吸水困難。 (2)質(zhì)膜傷害質(zhì)膜傷害 膜結(jié)構(gòu)破壞，功能也改變，細胞內(nèi)的膜結(jié)構(gòu)破壞，功能也改變，細胞內(nèi)的k+、

38、po3-4和有機溶質(zhì)外滲。細胞內(nèi)活性氧增加，啟動和有機溶質(zhì)外滲。細胞內(nèi)活性氧增加，啟動膜脂過氧化或膜脂脫脂作用。膜脂過氧化或膜脂脫脂作用。 (3)離子失調(diào)離子失調(diào) 土壤中某種離子過多往往排斥植物對其他離子土壤中某種離子過多往往排斥植物對其他離子的吸收。的吸收。 (4)代謝紊亂代謝紊亂 光合作用下降、呼吸作用不穩(wěn)、蛋白質(zhì)合成受光合作用下降、呼吸作用不穩(wěn)、蛋白質(zhì)合成受阻、有毒物質(zhì)累積。阻、有毒物質(zhì)累積。二、植物的抗鹽性二、植物的抗鹽性 1避鹽避鹽 拒鹽拒鹽 排鹽排鹽(泌鹽泌鹽) 稀鹽稀鹽 2耐鹽耐鹽 耐滲透脅迫：細胞內(nèi)積累蔗糖、脯氨酸、甜耐滲透脅迫：細胞內(nèi)積累蔗糖、脯氨酸、甜菜堿等滲透保護物質(zhì)來降

39、低細胞的滲透勢。菜堿等滲透保護物質(zhì)來降低細胞的滲透勢。 耐營養(yǎng)缺乏耐營養(yǎng)缺乏 代謝穩(wěn)定，具解毒作用。代謝穩(wěn)定，具解毒作用。 滲凋蛋白：逆境蛋白的合成和積累發(fā)生在細滲凋蛋白：逆境蛋白的合成和積累發(fā)生在細胞對鹽脅迫進行逐級滲透調(diào)整的過程中，稱為胞對鹽脅迫進行逐級滲透調(diào)整的過程中，稱為滲調(diào)蛋白，其有利于降低細胞的滲透勢和防止?jié)B調(diào)蛋白，其有利于降低細胞的滲透勢和防止細胞脫水，提高植物對鹽脅迫的抗性。細胞脫水，提高植物對鹽脅迫的抗性。 三、提高植物抗鹽性的途徑三、提高植物抗鹽性的途徑 (1)抗鹽鍛煉抗鹽鍛煉 用一定濃度的鹽溶液處理種子，可明顯提高植物抗鹽性。用一定濃度的鹽溶液處理種子，可明顯提高植物抗鹽

40、性。 (2)使用生長調(diào)節(jié)劑使用生長調(diào)節(jié)劑 利用生長調(diào)節(jié)劑促進植物生長，稀釋其體內(nèi)鹽分。例如，利用生長調(diào)節(jié)劑促進植物生長，稀釋其體內(nèi)鹽分。例如，在含在含0.15na2so4土壤中的小麥生長不良，但在播前用土壤中的小麥生長不良，但在播前用iaa浸種，小麥生長良好。浸種，小麥生長良好。 (3)培育抗鹽作物培育抗鹽作物 通過常規(guī)育種手段或采用組織培養(yǎng)、轉(zhuǎn)基因等新技術(shù)選育通過常規(guī)育種手段或采用組織培養(yǎng)、轉(zhuǎn)基因等新技術(shù)選育抗鹽突變體，培育新的抗鹽經(jīng)濟作物，使其適應(yīng)鹽堿土環(huán)抗鹽突變體，培育新的抗鹽經(jīng)濟作物，使其適應(yīng)鹽堿土環(huán)境。境。 (4)改造鹽堿土改造鹽堿土 措施有合理灌溉，泡田洗鹽；增施有機肥，鹽土種稻；

41、種措施有合理灌溉，泡田洗鹽；增施有機肥，鹽土種稻；種植耐鹽綠肥植耐鹽綠肥(田菁田菁)，種植耐鹽樹種，種植耐鹽樹種(白榆、沙棗、紫穗槐白榆、沙棗、紫穗槐等等)，種植耐鹽堿作物，種植耐鹽堿作物(向日葵、甜菜等向日葵、甜菜等)。 第七節(jié) 病害生理與植物抗病性植物抵抗病原物侵染的能力稱為植物抵抗病原物侵染的能力稱為抗病性抗病性(disease resistance)。一、一、 病原物對植物的傷害病原物對植物的傷害1. 水分平衡失調(diào)；水分平衡失調(diào)；2. 呼吸速率明顯升高；呼吸速率明顯升高；3. 光合作用下降光合作用下降 ；4. 激素發(fā)生變化；激素發(fā)生變化；5. 同化物正常運輸受阻。同化物正常運輸受阻。二

42、、植物抗病機制1. 植物形態(tài)結(jié)構(gòu)屏障；植物形態(tài)結(jié)構(gòu)屏障；2. 氧化酶活性加強氧化酶活性加強;3. 組織局部壞死；組織局部壞死；4. 抑制物質(zhì)產(chǎn)生：抑制物質(zhì)產(chǎn)生： 植保素植保素 木質(zhì)素木質(zhì)素 抗病蛋白抗病蛋白 酚類化合物。酚類化合物。三、三、植物抗病性的誘導(dǎo)及信號轉(zhuǎn)導(dǎo)植物抗病性的誘導(dǎo)及信號轉(zhuǎn)導(dǎo) 利用生物、物理、化學(xué)因子處理植物，改利用生物、物理、化學(xué)因子處理植物，改變植物對病害的反應(yīng)，產(chǎn)生局部或系統(tǒng)的抗性，變植物對病害的反應(yīng)，產(chǎn)生局部或系統(tǒng)的抗性，稱為稱為誘導(dǎo)抗病性誘導(dǎo)抗病性(disease induced resistance) 。 植物在局部的過敏反應(yīng)處產(chǎn)生一類信號分植物在局部的過敏反應(yīng)處產(chǎn)

43、生一類信號分子，順著韌皮部傳遞到整株，并使植物對更多子，順著韌皮部傳遞到整株，并使植物對更多種的病原微生物產(chǎn)生拮抗作用，即所謂種的病原微生物產(chǎn)生拮抗作用，即所謂系統(tǒng)獲系統(tǒng)獲得性抗性得性抗性(systemic acquired resistance, sar)。四、提高植物抗病性的途徑培育抗病品種；培育抗病品種；合理施肥；合理施肥；開溝排漬，開溝排漬，降低地下水位降低地下水位；保證田間保證田間通風(fēng)透風(fēng)通風(fēng)透風(fēng)，降低濕度；，降低濕度；施用生長施用生長調(diào)節(jié)劑調(diào)節(jié)劑等誘導(dǎo)抗病基因表達。等誘導(dǎo)抗病基因表達。 第八節(jié)第八節(jié) 抗蟲生理與植物抗蟲性抗蟲生理與植物抗蟲性 植物采用不同機制來避免、阻礙或限制昆蟲的

44、植物采用不同機制來避免、阻礙或限制昆蟲的侵害，或者通過快速再生來忍耐蟲害的能力，侵害，或者通過快速再生來忍耐蟲害的能力，稱為植物的稱為植物的抗蟲性抗蟲性(pest resistance) 。 一、抗蟲性的分類一、抗蟲性的分類 1. 生態(tài)抗性生態(tài)抗性：是指由于環(huán)境條件：是指由于環(huán)境條件(特別是非生特別是非生物因素物因素)變化的影響，制約害蟲的侵害而表現(xiàn)變化的影響，制約害蟲的侵害而表現(xiàn)的抗性。的抗性。 2. 遺傳抗性遺傳抗性：是指植物可通過遺傳方式：是指植物可通過遺傳方式將拒蟲性、抗蟲性、耐蟲性傳給子代的將拒蟲性、抗蟲性、耐蟲性傳給子代的能力。能力。 拒蟲性拒蟲性：是植物依靠形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)的特：是植

45、物依靠形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)的特點或生理生化作用，使害蟲不降落、不點或生理生化作用，使害蟲不降落、不能產(chǎn)卵和取食的特性。能產(chǎn)卵和取食的特性。 耐蟲性耐蟲性：是由于植物具有迅速再生能力，：是由于植物具有迅速再生能力，可以經(jīng)受害蟲危害的特性?？梢越?jīng)受害蟲危害的特性。 抗蟲性抗蟲性：是由于植物體內(nèi)有毒的代謝產(chǎn)：是由于植物體內(nèi)有毒的代謝產(chǎn)物，可以抑制害蟲的生存、發(fā)育及繁殖，物，可以抑制害蟲的生存、發(fā)育及繁殖，直至中毒死亡的特性。直至中毒死亡的特性。 二、植物抗蟲的機制二、植物抗蟲的機制 (1)拒蟲性的形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)和特性拒蟲性的形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)和特性 主要是通過物理方式干擾害蟲的運動機制，包主要是通過物理方式干擾害蟲

46、的運動機制，包括干擾昆蟲對寄主的選擇、取食、消化、交配括干擾昆蟲對寄主的選擇、取食、消化、交配及產(chǎn)卵。及產(chǎn)卵。 (2)抗蟲性的生理生化特性抗蟲性的生理生化特性 有些昆蟲具有偏嗜食物營養(yǎng)的弱點，當(dāng)植物體有些昆蟲具有偏嗜食物營養(yǎng)的弱點，當(dāng)植物體內(nèi)缺乏該營養(yǎng)物質(zhì)時，就可成為抗蟲特性之一。內(nèi)缺乏該營養(yǎng)物質(zhì)時，就可成為抗蟲特性之一。更多的抗蟲性表現(xiàn)為植物腺體毛分泌物、次生更多的抗蟲性表現(xiàn)為植物腺體毛分泌物、次生代謝物對昆蟲有毒，昆蟲食用后，引起慢性中代謝物對昆蟲有毒，昆蟲食用后，引起慢性中毒，直至死亡。毒，直至死亡。 三、提高植物抗蟲性的途徑三、提高植物抗蟲性的途徑 采用生物技術(shù)培育抗蟲品種，如轉(zhuǎn)采用生

47、物技術(shù)培育抗蟲品種，如轉(zhuǎn)bt基因基因的抗蟲棉、轉(zhuǎn)的抗蟲棉、轉(zhuǎn)bt基因玉米等，將成為提高作基因玉米等，將成為提高作物抗蟲性的重要手段。物抗蟲性的重要手段。 栽培密度適當(dāng)，控制氮肥使用，保證田間作栽培密度適當(dāng)，控制氮肥使用，保證田間作物通風(fēng)透光，健壯生長，可有效提高作物抗蟲物通風(fēng)透光，健壯生長，可有效提高作物抗蟲性。缺鉀、缺鈣都會降低植物的抗蟲性。因此，性。缺鉀、缺鈣都會降低植物的抗蟲性。因此，合理施肥是提高植物抗蟲性的重要措施。合理施肥是提高植物抗蟲性的重要措施。根根據(jù)某些害蟲的危害物候期，可通過適當(dāng)早播或據(jù)某些害蟲的危害物候期，可通過適當(dāng)早播或遲播來提高植物的生態(tài)抗蟲性。遲播來提高植物的生態(tài)抗蟲性。 第九節(jié)第九節(jié) 環(huán)境污染傷害生理與植物環(huán)境污染傷害生理與植物抗性抗性 環(huán)境污染包括大氣污染、水體污染和土環(huán)境污染包括大氣污染、水體污染和土壤污染，前二者對植物影響最大。壤污染，前二者對植物影響最大。 大氣污染物主要包括大