細(xì)胞膜物質(zhì)運(yùn)輸

1、第二篇第二篇 細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與功能細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與功能第四章第四章 細(xì)胞膜與物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸細(xì)胞膜與物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸 細(xì)胞膜細(xì)胞膜(cell membrane)又稱質(zhì)膜又稱質(zhì)膜(plasma membrane)，是包圍在細(xì)胞質(zhì)，是包圍在細(xì)胞質(zhì)表面的一層薄膜。表面的一層薄膜。 細(xì)胞內(nèi)還有豐富的膜結(jié)構(gòu)，形成了細(xì)胞內(nèi)還有豐富的膜結(jié)構(gòu)，形成了細(xì)胞內(nèi)各種膜性細(xì)胞器，稱為細(xì)胞的內(nèi)細(xì)胞內(nèi)各種膜性細(xì)胞器，稱為細(xì)胞的內(nèi)膜系統(tǒng)膜系統(tǒng) 。細(xì)胞膜細(xì)胞膜細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì) 通常將質(zhì)膜和細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)總稱為生通常將質(zhì)膜和細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)總稱為生物膜物膜 (biomembrane)。 電鏡下電鏡下生物膜呈現(xiàn)生物膜呈現(xiàn)“兩暗一明兩暗一明”又被稱為單

2、位膜又被稱為單位膜(unit membrane) (unit membrane) 第一節(jié)第一節(jié) 細(xì)胞膜的化學(xué)組成與分子結(jié)構(gòu)細(xì)胞膜的化學(xué)組成與分子結(jié)構(gòu) 主要由脂類、蛋白質(zhì)和糖類組成。膜中主要由脂類、蛋白質(zhì)和糖類組成。膜中還含有少量水、無機(jī)鹽和金屬離子等。還含有少量水、無機(jī)鹽和金屬離子等。一、細(xì)胞膜的化學(xué)組成一、細(xì)胞膜的化學(xué)組成（一）膜脂構(gòu)成細(xì)胞膜的基本骨架（一）膜脂構(gòu)成細(xì)胞膜的基本骨架 細(xì)胞膜上的脂類稱為膜脂細(xì)胞膜上的脂類稱為膜脂(membrane lipid)，它是細(xì)胞膜的基本組成成分，約，它是細(xì)胞膜的基本組成成分，約占膜成分的占膜成分的50。 主要有三種：磷脂、膽固醇和糖脂，主要有三種：磷脂

3、、膽固醇和糖脂，其中以磷脂含量為最多。其中以磷脂含量為最多。 膜脂：膜脂：生物膜上的脂類統(tǒng)稱膜脂（生物膜上的脂類統(tǒng)稱膜脂（50%50%）。）。脂脂 類類油脂：油脂：類脂：類脂：油（液），脂肪（固油（液），脂肪（固 ）磷磷 脂脂糖糖 脂脂甾甾 類類(類脂類脂)膜膜 脂脂磷脂磷脂 phospholipid糖脂糖脂 glycolipid膽固醇膽固醇 cholesterolch ohch2ohch2oh+甘油甘油r1coohr2 coohr3cooh脂肪酸脂肪酸r1ccch2or2ccchor3ccch2o油脂油脂1、磷脂構(gòu)成膜脂的基本成分、磷脂構(gòu)成膜脂的基本成分 可分為兩類：可分為兩類：甘油磷脂：甘

4、油磷脂：磷脂酰膽堿磷脂酰膽堿(卵磷脂卵磷脂) 、磷脂酰乙、磷脂酰乙 醇胺醇胺(腦磷脂腦磷脂) 、磷脂酰絲氨酸、磷脂酰絲氨酸 、 磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇 鞘磷脂鞘磷脂 rccch2orccchorccch2o油脂油脂磷脂酸磷脂酸rccch2orccchorcoch2o磷酸甘油酯磷酸甘油酯 甘油磷脂（甘油，兩條脂肪酸鏈，磷酸與含甘油磷脂（甘油，兩條脂肪酸鏈，磷酸與含氮有機(jī)物結(jié)合）。氮有機(jī)物結(jié)合）。2hpohoo-on脂脂肪肪酸酸脂脂 肪肪 酸酸脂脂 肪肪 酸酸磷酸甘油酯磷酸甘油酯極性頭部基團(tuán)極性頭部基團(tuán)（親水）（親水）非極性尾部基團(tuán)非極性尾部基團(tuán)（疏水）（疏水）ch chch2oopoooon co

5、co甘油甘油磷磷 酸酸磷酸化醇磷酸化醇雙親性分子雙親性分子（兼性分子）（兼性分子）ch3poch2ch2nch chch2oocoocoo脂脂肪肪酸酸脂脂肪肪酸酸ch3ch3磷脂酰膽堿（卵磷脂）磷脂酰膽堿（卵磷脂）och chch2oc磷脂酰乙醇胺（腦磷脂）磷脂酰乙醇胺（腦磷脂）poch2ch2nh2oocooo脂脂肪肪酸酸脂脂肪肪酸酸opoch2hccoohnh2ococh chch2oocoo脂脂肪肪酸酸脂脂肪肪酸酸磷脂酰絲氨酸磷脂酰絲氨酸o鞘磷脂鞘磷脂: 以鞘氨醇代替甘油，長(zhǎng)鏈的不飽和脂以鞘氨醇代替甘油，長(zhǎng)鏈的不飽和脂肪酸結(jié)合在鞘氨醇的氨基上肪酸結(jié)合在鞘氨醇的氨基上 。 在神經(jīng)元細(xì)胞膜中

6、含量較多。在神經(jīng)元細(xì)胞膜中含量較多。 （一個(gè)鞘氨醇骨架，一條脂肪酸鏈，一個(gè)（一個(gè)鞘氨醇骨架，一條脂肪酸鏈，一個(gè)磷酰膽堿，無甘油）磷酰膽堿，無甘油）ch3（ch2）12chchchchch2ohohnh2鞘氨醇（鞘氨醇（2-氨基氨基-4-十八碳烯十八碳烯-1，3-二醇）二醇）ch3（ch2）12chchchchch2oohnhcorp膽堿膽堿神經(jīng)鞘磷脂神經(jīng)鞘磷脂poch2ch2nooch3ch3ch3神經(jīng)神經(jīng)酰胺酰胺o鞘磷脂鞘磷脂 鞘磷脂及其代謝產(chǎn)鞘磷脂及其代謝產(chǎn)物神經(jīng)酰胺、鞘氨醇物神經(jīng)酰胺、鞘氨醇等，參與細(xì)胞增殖、等，參與細(xì)胞增殖、分化和凋亡等各種細(xì)分化和凋亡等各種細(xì)胞活動(dòng)。胞活動(dòng)。poch2

7、ch2nooch3ch3ch3神經(jīng)神經(jīng)酰胺酰胺o鞘磷脂鞘磷脂poch2hccoohnh2ococh chch2oocoo脂脂肪肪酸酸脂脂肪肪酸酸磷脂酰絲氨酸磷脂酰絲氨酸och chch2oc磷脂酰乙醇胺（腦磷脂）磷脂酰乙醇胺（腦磷脂）poch2ch2nh2oocooo脂脂肪肪酸酸脂脂肪肪酸酸och3poch2ch2nch chch2oocoocoo脂脂肪肪酸酸脂脂肪肪酸酸ch3ch3磷脂酰膽堿（卵磷脂）磷脂酰膽堿（卵磷脂）ocell membrane - structure極性頭部極性頭部平面甾環(huán)結(jié)構(gòu)平面甾環(huán)結(jié)構(gòu)非極性尾部非極性尾部2、膽固醇能穩(wěn)定膜和調(diào)節(jié)膜的流動(dòng)性、膽固醇能穩(wěn)定膜和調(diào)節(jié)膜的流

8、動(dòng)性 3、糖脂主要位于質(zhì)膜的非胞質(zhì)面、糖脂主要位于質(zhì)膜的非胞質(zhì)面 細(xì)菌和植物細(xì)胞細(xì)菌和植物細(xì)胞-糖脂均是甘油磷糖脂均是甘油磷脂的衍生物。脂的衍生物。 動(dòng)物細(xì)胞質(zhì)膜的糖脂幾乎都是鞘氨醇動(dòng)物細(xì)胞質(zhì)膜的糖脂幾乎都是鞘氨醇的衍生物稱為鞘糖脂：的衍生物稱為鞘糖脂：鞘鞘胺胺醇醇糖脂與鞘磷脂相似，也是鞘氨醇的衍生物。糖脂與鞘磷脂相似，也是鞘氨醇的衍生物。poch2ch2nooch3ch3ch3神經(jīng)神經(jīng)酰胺酰胺o鞘磷脂鞘磷脂poch2ch2nooch3ch3ch3神經(jīng)神經(jīng)酰胺酰胺o鞘磷脂鞘磷脂糖糖(gal)半半乳乳糖糖苷苷脂脂poch2ch2nooch3ch3ch3神經(jīng)神經(jīng)酰胺酰胺o鞘磷脂鞘磷脂糖糖 脂脂 分

9、分 子子糖糖(gal)糖糖(gal)糖糖(gal)糖糖(gal) 最簡(jiǎn)單的糖脂是腦苷脂，其極性頭部最簡(jiǎn)單的糖脂是腦苷脂，其極性頭部?jī)H有一個(gè)半乳糖或葡萄糖殘基。較復(fù)雜僅有一個(gè)半乳糖或葡萄糖殘基。較復(fù)雜的糖脂是神經(jīng)節(jié)苷脂，其極性頭部可含的糖脂是神經(jīng)節(jié)苷脂，其極性頭部可含多達(dá)多達(dá)7個(gè)糖殘基。個(gè)糖殘基。 所有細(xì)胞中，糖脂均位于質(zhì)膜非胞質(zhì)所有細(xì)胞中，糖脂均位于質(zhì)膜非胞質(zhì)面，糖基暴露于細(xì)胞表面。面，糖基暴露于細(xì)胞表面。 當(dāng)這些兩親性分子被水環(huán)境包圍時(shí)，這當(dāng)這些兩親性分子被水環(huán)境包圍時(shí)，這樣可能存在兩種形式：樣可能存在兩種形式： 形成球狀的分子團(tuán)形成球狀的分子團(tuán)(micelk)，把尾部包，把尾部包藏在里面；

10、藏在里面；形成雙分子層形成雙分子層 ，其游離端往往能自動(dòng)閉，其游離端往往能自動(dòng)閉合，形成自我封閉的脂質(zhì)體合，形成自我封閉的脂質(zhì)體 。水水水水水水磷脂分子團(tuán)磷脂分子團(tuán)磷脂雙層磷脂雙層磷脂脂質(zhì)體磷脂脂質(zhì)體 脂質(zhì)體可用于膜功能脂質(zhì)體可用于膜功能的研究；脂質(zhì)體也可以的研究；脂質(zhì)體也可以作為體內(nèi)藥物或作為體內(nèi)藥物或dna的的運(yùn)輸載體。運(yùn)輸載體。（二二）膜蛋白執(zhí)行細(xì)胞膜的多種重要）膜蛋白執(zhí)行細(xì)胞膜的多種重要功能功能 細(xì)胞膜的許多重要功能主要是由膜中細(xì)胞膜的許多重要功能主要是由膜中存在的蛋白質(zhì)完成（轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白存在的蛋白質(zhì)完成（轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白 、酶、連、酶、連接蛋白接蛋白 、受體蛋白）、受體蛋白） 。 根據(jù)膜蛋白與脂

11、雙層結(jié)合的不同方式，根據(jù)膜蛋白與脂雙層結(jié)合的不同方式，膜蛋白可分為三種基本類型：膜蛋白可分為三種基本類型：內(nèi)在膜蛋白內(nèi)在膜蛋白(intrinsic membrane protein)或整或整 合膜蛋白合膜蛋白(integral membrane protein)外在膜蛋白外在膜蛋白(extrinsic membrane protein)脂錨定蛋白脂錨定蛋白 (1ipid anchored protein) 1、內(nèi)在膜蛋白（整合膜蛋白）、內(nèi)在膜蛋白（整合膜蛋白）又稱跨膜蛋白又稱跨膜蛋白(transmembrane protein) 占膜蛋白總量的占膜蛋白總量的70%80。也是兩。也是兩親性分子。

12、親性分子。 分為單次跨膜、多次跨膜和多亞基跨分為單次跨膜、多次跨膜和多亞基跨膜蛋白三種類型。膜蛋白三種類型。 1.1.單次跨膜：?jiǎn)未慰缒ぃ簡(jiǎn)螚l單條a-a-螺旋貫穿脂質(zhì)雙層。螺旋貫穿脂質(zhì)雙層。脂質(zhì)雙層脂質(zhì)雙層非胞質(zhì)面非胞質(zhì)面胞質(zhì)面胞質(zhì)面122.2.多次跨膜：多次跨膜：數(shù)條數(shù)條a-a-螺旋幾次折返穿越脂質(zhì)雙層。螺旋幾次折返穿越脂質(zhì)雙層。3.多亞基跨膜蛋白多亞基跨膜蛋白： 內(nèi)在膜蛋白跨膜結(jié)構(gòu)域是與膜脂結(jié)合內(nèi)在膜蛋白跨膜結(jié)構(gòu)域是與膜脂結(jié)合的主要部位具體作用方式如下：的主要部位具體作用方式如下： (1) -螺旋螺旋 外部通過范德華力與脂雙層分外部通過范德華力與脂雙層分子脂肪酸鏈相互作用子脂肪酸鏈相互作用

13、 ，這樣就把蛋白質(zhì)封，這樣就把蛋白質(zhì)封閉在膜的脂閉在膜的脂“壁壁”中。中。(2)某些某些-螺旋內(nèi)側(cè)形成了特異性極性分子螺旋內(nèi)側(cè)形成了特異性極性分子的跨膜通道。的跨膜通道。 2、外在蛋白、外在蛋白 又稱外周蛋白又稱外周蛋白(peripheral protein) 占膜蛋白總量的占膜蛋白總量的2030，完全位于，完全位于脂雙層之外，分布在胞質(zhì)側(cè)或胞外側(cè)。脂雙層之外，分布在胞質(zhì)側(cè)或胞外側(cè)。 一般通過非共價(jià)鍵一般通過非共價(jià)鍵(如弱的靜電作用如弱的靜電作用)附附著在脂類分子頭部極性區(qū)或跨膜蛋白親水著在脂類分子頭部極性區(qū)或跨膜蛋白親水區(qū)的一側(cè)，間接與膜結(jié)合區(qū)的一側(cè)，間接與膜結(jié)合 。1.1.單次穿膜：?jiǎn)未未?/p>

14、膜：脂質(zhì)雙層脂質(zhì)雙層非胞質(zhì)面非胞質(zhì)面胞質(zhì)面胞質(zhì)面122.2.多次穿膜：多次穿膜：外周蛋白：外周蛋白：附在膜的內(nèi)外表面，非共價(jià)地結(jié)合附在膜的內(nèi)外表面，非共價(jià)地結(jié)合在內(nèi)在膜（鑲嵌）蛋白上。在內(nèi)在膜（鑲嵌）蛋白上?？缒た缒さ鞍椎鞍?例如，紅細(xì)胞的雙凹外形即為外周蛋白例如，紅細(xì)胞的雙凹外形即為外周蛋白（血影蛋白和錨蛋白）維持。（血影蛋白和錨蛋白）維持。 外周蛋白一般用一些溫和的方法，如改外周蛋白一般用一些溫和的方法，如改變?nèi)芤旱碾x子強(qiáng)度或變?nèi)芤旱碾x子強(qiáng)度或ph，即可將它們從膜，即可將它們從膜上分離下來，而不需破壞膜的基本結(jié)構(gòu)。上分離下來，而不需破壞膜的基本結(jié)構(gòu)。 3、脂錨定蛋白、脂錨定蛋白 又稱脂連接

15、蛋白又稱脂連接蛋白(1ipid-linked protein) 這類膜蛋白位于膜的兩側(cè)，很像外周這類膜蛋白位于膜的兩側(cè)，很像外周蛋白，但與其不同的是脂錨定蛋白以共蛋白，但與其不同的是脂錨定蛋白以共價(jià)鍵與脂雙層內(nèi)的脂分子結(jié)合。價(jià)鍵與脂雙層內(nèi)的脂分子結(jié)合。 脂錨定蛋白以兩種方式通過共價(jià)鍵結(jié)脂錨定蛋白以兩種方式通過共價(jià)鍵結(jié)合于脂類分子合于脂類分子 : 一種位于質(zhì)膜胞質(zhì)一側(cè)，直接通過與一種位于質(zhì)膜胞質(zhì)一側(cè)，直接通過與脂雙層中的碳?xì)滏溞纬晒矁r(jià)鍵而被錨定脂雙層中的碳?xì)滏溞纬晒矁r(jià)鍵而被錨定在脂雙層上。在脂雙層上。 另一種方式是位于質(zhì)膜外表面的蛋白另一種方式是位于質(zhì)膜外表面的蛋白質(zhì)，通過與脂雙層外層中磷脂酰肌

16、醇分質(zhì)，通過與脂雙層外層中磷脂酰肌醇分子相連的寡糖鏈共價(jià)結(jié)合而錨定到質(zhì)膜子相連的寡糖鏈共價(jià)結(jié)合而錨定到質(zhì)膜 脂質(zhì)雙層脂質(zhì)雙層非胞質(zhì)面非胞質(zhì)面胞質(zhì)面胞質(zhì)面12脂錨定蛋白脂錨定蛋白1：不穿越脂質(zhì)雙層的全部，不穿越脂質(zhì)雙層的全部，而與胞質(zhì)側(cè)單層脂質(zhì)的烴而與胞質(zhì)側(cè)單層脂質(zhì)的烴鏈結(jié)合。鏈結(jié)合。脂錨定蛋白脂錨定蛋白2：與脂雙層外層中磷脂酰肌醇分與脂雙層外層中磷脂酰肌醇分 子相連的寡糖鏈共價(jià)結(jié)合而錨子相連的寡糖鏈共價(jià)結(jié)合而錨 定到質(zhì)膜定到質(zhì)膜 (gpi) 第二種又稱為糖基磷脂酰肌醇錨定第二種又稱為糖基磷脂酰肌醇錨定蛋白蛋白(gpi) 。 這種錨定形式與跨膜蛋白這種錨定形式與跨膜蛋白相比，在理論上有許多優(yōu)點(diǎn)。

17、相比，在理論上有許多優(yōu)點(diǎn)。 運(yùn)動(dòng)性增大，有利于結(jié)合更多的蛋白運(yùn)動(dòng)性增大，有利于結(jié)合更多的蛋白質(zhì)，有利于和其他細(xì)胞或有生理功能的質(zhì)，有利于和其他細(xì)胞或有生理功能的胞外分子更快地結(jié)合和反應(yīng)。胞外分子更快地結(jié)合和反應(yīng)。 要分離內(nèi)在膜蛋白必須使用能破壞要分離內(nèi)在膜蛋白必須使用能破壞疏水作用并能瓦解脂雙層的試劑，一般疏水作用并能瓦解脂雙層的試劑，一般常使用去垢劑。常使用去垢劑。 十二烷基磺酸鈉十二烷基磺酸鈉(sds)為常用的離子型為常用的離子型去垢劑，可把跨膜蛋白與磷脂分開。去垢劑，可把跨膜蛋白與磷脂分開。 triton x一一100是非離子去垢劑，也可是非離子去垢劑，也可使細(xì)胞膜崩解，也用于去除細(xì)胞內(nèi)

18、膜系統(tǒng)，使細(xì)胞膜崩解，也用于去除細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)，以便對(duì)細(xì)胞骨架和其他蛋白質(zhì)進(jìn)行研究。以便對(duì)細(xì)胞骨架和其他蛋白質(zhì)進(jìn)行研究。細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞內(nèi)膜糖類膜糖類糖類糖類+ +膜脂膜脂共價(jià)鍵共價(jià)鍵糖糖 脂脂糖類糖類+ +膜蛋白膜蛋白糖蛋白糖蛋白共價(jià)鍵共價(jià)鍵脂雙層脂雙層膜蛋白膜蛋白細(xì)胞衣細(xì)胞衣 糖類約占質(zhì)膜重量的糖類約占質(zhì)膜重量的210。（三）膜糖類覆蓋細(xì)胞膜表面（三）膜糖類覆蓋細(xì)胞膜表面 二、細(xì)胞膜的特性二、細(xì)胞膜的特性（一）膜的不對(duì)稱性決定膜功能的方向（一）膜的不對(duì)稱性決定膜功能的方向性性 膜的不對(duì)稱性膜的不對(duì)稱性-是指細(xì)胞膜中各種成是指細(xì)胞膜中各種成分種類和數(shù)量的分布是不均勻的，這與分種類和數(shù)量的分布是不均勻

19、的，這與細(xì)胞膜的功能有密切關(guān)系。細(xì)胞膜的功能有密切關(guān)系。 第一：脂質(zhì)雙分子層中，各層所含的磷脂第一：脂質(zhì)雙分子層中，各層所含的磷脂種類有明顯不同。種類有明顯不同。細(xì)胞膜細(xì)胞膜非胞質(zhì)側(cè)：非胞質(zhì)側(cè)： 磷脂酰膽堿磷脂酰膽堿. .鞘磷脂。鞘磷脂。胞質(zhì)側(cè)：胞質(zhì)側(cè)：磷脂酰乙醇胺、磷脂酰絲磷脂酰乙醇胺、磷脂酰絲氨酸氨酸1、膜脂的不對(duì)稱性、膜脂的不對(duì)稱性第二：糖脂全部分布在非胞質(zhì)側(cè)的單層第二：糖脂全部分布在非胞質(zhì)側(cè)的單層脂質(zhì)分子中。脂質(zhì)分子中。 帶負(fù)電荷的磷脂酰絲氨酸主要在胞帶負(fù)電荷的磷脂酰絲氨酸主要在胞質(zhì)側(cè)，細(xì)胞膜內(nèi)側(cè)負(fù)電荷大于外側(cè)。質(zhì)側(cè)，細(xì)胞膜內(nèi)側(cè)負(fù)電荷大于外側(cè)。 膜脂不對(duì)稱性還表現(xiàn)在不同膜性細(xì)胞器中膜脂

20、不對(duì)稱性還表現(xiàn)在不同膜性細(xì)胞器中脂類成分組成不同：脂類成分組成不同：第一第一. .膜蛋白分布是絕對(duì)不對(duì)稱的各種膜蛋白分布是絕對(duì)不對(duì)稱的各種膜蛋白在質(zhì)膜中都有一定的位置。膜蛋白在質(zhì)膜中都有一定的位置。 。第二第二. .糖蛋白上的低聚糖殘基均位于膜的糖蛋白上的低聚糖殘基均位于膜的非胞質(zhì)側(cè)。非胞質(zhì)側(cè)。第三第三. .膜蛋白顆粒在內(nèi)外兩層中分布的不膜蛋白顆粒在內(nèi)外兩層中分布的不對(duì)稱。對(duì)稱。2、膜蛋白的不對(duì)稱性、膜蛋白的不對(duì)稱性 膜分子結(jié)構(gòu)的不對(duì)稱性決定了膜內(nèi)表面功膜分子結(jié)構(gòu)的不對(duì)稱性決定了膜內(nèi)表面功能的不對(duì)稱性能的不對(duì)稱性冰凍蝕刻技術(shù)冰凍蝕刻技術(shù): :3、膜糖的不對(duì)稱性、膜糖的不對(duì)稱性 細(xì)胞膜糖脂、糖蛋

21、白的寡糖側(cè)鏈只分布細(xì)胞膜糖脂、糖蛋白的寡糖側(cè)鏈只分布于質(zhì)膜外表面于質(zhì)膜外表面(非胞質(zhì)面非胞質(zhì)面)； 而在內(nèi)膜系統(tǒng)，寡糖側(cè)鏈都分布于膜腔而在內(nèi)膜系統(tǒng)，寡糖側(cè)鏈都分布于膜腔的內(nèi)側(cè)面的內(nèi)側(cè)面(非胞質(zhì)面非胞質(zhì)面)。 膜組分分布不對(duì)稱性具有重要的生物膜組分分布不對(duì)稱性具有重要的生物學(xué)意義：學(xué)意義： 膜結(jié)構(gòu)上的不對(duì)稱性保證了膜功能的膜結(jié)構(gòu)上的不對(duì)稱性保證了膜功能的方向性，使膜兩側(cè)具有不同的功能，保方向性，使膜兩側(cè)具有不同的功能，保證了生命活動(dòng)的高度有序性。證了生命活動(dòng)的高度有序性。 （二）膜流動(dòng)性是膜功能活動(dòng)的保證（二）膜流動(dòng)性是膜功能活動(dòng)的保證 流動(dòng)性主要是指膜脂的流動(dòng)性和膜流動(dòng)性主要是指膜脂的流動(dòng)性和

22、膜蛋白的運(yùn)動(dòng)性。蛋白的運(yùn)動(dòng)性。 1、膜脂雙分子層是二維流體、膜脂雙分子層是二維流體 即具有液晶態(tài)結(jié)構(gòu)。它的組分既有固體即具有液晶態(tài)結(jié)構(gòu)。它的組分既有固體所具有的分子排列的有序性，又具有液體所具有的分子排列的有序性，又具有液體的流動(dòng)性。的流動(dòng)性。 相變溫度相變溫度 ：當(dāng)溫度下降到某一點(diǎn)時(shí)，它可：當(dāng)溫度下降到某一點(diǎn)時(shí)，它可以從流動(dòng)的液晶態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榫B(tài)；溫度上升以從流動(dòng)的液晶態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榫B(tài)；溫度上升時(shí)又可以熔融為液晶態(tài)。時(shí)又可以熔融為液晶態(tài)。 （1 1）側(cè)向擴(kuò)散運(yùn)動(dòng)）側(cè)向擴(kuò)散運(yùn)動(dòng): : 相鄰分子互換相鄰分子互換位置速率達(dá)位置速率達(dá)10107 7次次/ /秒秒, , 一個(gè)脂質(zhì)分子移一個(gè)脂質(zhì)分子移動(dòng)距離達(dá)動(dòng)

23、距離達(dá)10104 4nm/20nm/20秒。秒。（2）翻轉(zhuǎn)翻轉(zhuǎn)（3）旋轉(zhuǎn)旋轉(zhuǎn)（4）伸縮和伸縮和振蕩運(yùn)動(dòng)振蕩運(yùn)動(dòng) 2、膜脂分子能進(jìn)行多種運(yùn)動(dòng)、膜脂分子能進(jìn)行多種運(yùn)動(dòng) (5)烴鏈的旋轉(zhuǎn)異構(gòu)運(yùn)動(dòng)烴鏈的旋轉(zhuǎn)異構(gòu)運(yùn)動(dòng) ： 細(xì)胞膜脂類的脂肪酸烴鏈可以繞細(xì)胞膜脂類的脂肪酸烴鏈可以繞cc自由旋轉(zhuǎn)而產(chǎn)生旋轉(zhuǎn)異構(gòu)體。自由旋轉(zhuǎn)而產(chǎn)生旋轉(zhuǎn)異構(gòu)體。 在低溫條件下，烴鏈呈全反式構(gòu)象在低溫條件下，烴鏈呈全反式構(gòu)象（伸展）（伸展） ，相對(duì)流動(dòng)性較低；隨著溫度，相對(duì)流動(dòng)性較低；隨著溫度升高，歪扭構(gòu)象逐漸增多，烴鏈流動(dòng)性增升高，歪扭構(gòu)象逐漸增多，烴鏈流動(dòng)性增高。高。 (1)(1)脂肪酸鏈的飽和程度脂肪酸鏈的飽和程度 (2)脂肪酸

24、鏈的長(zhǎng)度脂肪酸鏈的長(zhǎng)度3、多種因素影響膜脂的流動(dòng)性、多種因素影響膜脂的流動(dòng)性 (3)(3)膽固醇的膽固醇的的雙重調(diào)節(jié)作用：的雙重調(diào)節(jié)作用： 當(dāng)溫度在相變溫度以上時(shí)，由于膽固當(dāng)溫度在相變溫度以上時(shí)，由于膽固醇分子的固醇環(huán)與磷脂分子的烴鏈部分醇分子的固醇環(huán)與磷脂分子的烴鏈部分相結(jié)合限制了膜的流動(dòng)性，起到穩(wěn)定質(zhì)相結(jié)合限制了膜的流動(dòng)性，起到穩(wěn)定質(zhì)膜的作用。膜的作用。 當(dāng)溫度在相變溫度以下時(shí)。由于膽固當(dāng)溫度在相變溫度以下時(shí)。由于膽固醇位于磷脂分子之間隔開磷脂分子，可醇位于磷脂分子之間隔開磷脂分子，可有效地防止脂肪酸鏈相互凝聚，干擾晶有效地防止脂肪酸鏈相互凝聚，干擾晶態(tài)形成。態(tài)形成。 4.4.卵磷脂卵磷脂

25、/ /鞘磷脂的比例鞘磷脂的比例 卵磷脂的脂肪酸鏈不飽和程度高，相卵磷脂的脂肪酸鏈不飽和程度高，相變溫度較低；鞘磷脂則相反，變溫度較低；鞘磷脂則相反， 5.膜蛋白的影響膜蛋白的影響 嵌入的蛋白越多，界面脂就越多，膜嵌入的蛋白越多，界面脂就越多，膜脂的流動(dòng)性越小。脂的流動(dòng)性越小。 （2）旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)）旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng) 19701970年，年，edidinedidin等人運(yùn)用細(xì)胞融合技術(shù)等人運(yùn)用細(xì)胞融合技術(shù)和熒光免疫技術(shù)，證實(shí)了膜蛋白的流動(dòng)性。和熒光免疫技術(shù)，證實(shí)了膜蛋白的流動(dòng)性。4、膜蛋白的運(yùn)動(dòng)性、膜蛋白的運(yùn)動(dòng)性（1）側(cè)向擴(kuò)散：膜蛋白在膜脂中可以自由）側(cè)向擴(kuò)散：膜蛋白在膜脂中可以自由漂浮和在膜表面擴(kuò)散。漂浮和

26、在膜表面擴(kuò)散。 小鼠小鼠細(xì)胞細(xì)胞標(biāo)記人膜蛋白抗標(biāo)記人膜蛋白抗體體+人膜蛋白（抗人膜蛋白（抗原）原）異核細(xì)胞異核細(xì)胞抗小鼠膜蛋白抗體抗小鼠膜蛋白抗體+熒光素?zé)晒馑豣抗人膜蛋白抗體抗人膜蛋白抗體+熒光素?zé)晒馑豠標(biāo)記小鼠膜蛋白抗標(biāo)記小鼠膜蛋白抗體體+小鼠膜蛋白小鼠膜蛋白（抗原）（抗原）人細(xì)胞人細(xì)胞孵育（孵育（370c,40分鐘）分鐘）誘導(dǎo)融合誘導(dǎo)融合膜蛋白膜蛋白(抗原）抗原）膜的流動(dòng)性具有十分重要的生理意義：膜的流動(dòng)性具有十分重要的生理意義： 如物質(zhì)運(yùn)輸、細(xì)胞識(shí)別、信息轉(zhuǎn)導(dǎo)等功如物質(zhì)運(yùn)輸、細(xì)胞識(shí)別、信息轉(zhuǎn)導(dǎo)等功能都與膜的流動(dòng)性有密切關(guān)系。能都與膜的流動(dòng)性有密切關(guān)系。三、細(xì)胞膜的分子結(jié)構(gòu)模型三、細(xì)胞膜

27、的分子結(jié)構(gòu)模型 1890年，蘇黎世大學(xué)的年，蘇黎世大學(xué)的ernest 0verton ,推測(cè)細(xì)胞的表面有類脂層；推測(cè)細(xì)胞的表面有類脂層； 1925年年egorter和和fgrendel研究研究血影，第一次提出了脂雙分子層是細(xì)胞血影，第一次提出了脂雙分子層是細(xì)胞膜基本結(jié)構(gòu)的概念。膜基本結(jié)構(gòu)的概念。 （一）片層結(jié)構(gòu)模型（一）片層結(jié)構(gòu)模型 1935年，年，james danielli和和hugh davson提出提出“片層結(jié)構(gòu)模型片層結(jié)構(gòu)模型” ： 細(xì)胞膜是由兩層磷脂分子構(gòu)成，內(nèi)外細(xì)胞膜是由兩層磷脂分子構(gòu)成，內(nèi)外側(cè)表面還覆蓋著一層球形蛋白質(zhì)分子，形側(cè)表面還覆蓋著一層球形蛋白質(zhì)分子，形成蛋白質(zhì)成蛋白質(zhì)

28、-磷脂一蛋白質(zhì)三層夾板式結(jié)構(gòu)磷脂一蛋白質(zhì)三層夾板式結(jié)構(gòu) 。脂雙層脂雙層蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) 認(rèn)為質(zhì)膜上有穿過脂雙層的孔，小孔由蛋認(rèn)為質(zhì)膜上有穿過脂雙層的孔，小孔由蛋白質(zhì)分子圍成，其內(nèi)表面具有親水基團(tuán)，允白質(zhì)分子圍成，其內(nèi)表面具有親水基團(tuán)，允許水分子通過。許水分子通過。 蛋白質(zhì)：?jiǎn)螌与逆湹鞍踪|(zhì)：?jiǎn)螌与逆?折疊結(jié)構(gòu)折疊結(jié)構(gòu)（二）單位膜模型（二）單位膜模型“兩暗一明兩暗一明”細(xì)胞膜細(xì)胞膜細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)脂雙層脂雙層 20世紀(jì)世紀(jì)60年代以后，一些新技術(shù)的發(fā)明年代以后，一些新技術(shù)的發(fā)明和應(yīng)用，如應(yīng)用冰凍蝕刻技術(shù)顯示膜中有和應(yīng)用，如應(yīng)用冰凍蝕刻技術(shù)顯示膜中有蛋白質(zhì)顆粒存在；蛋白質(zhì)顆粒存在； 應(yīng)用紅外光譜、旋光色散等

29、技術(shù)證明膜應(yīng)用紅外光譜、旋光色散等技術(shù)證明膜蛋白主要不是蛋白主要不是片層結(jié)構(gòu)，而是片層結(jié)構(gòu)，而是螺旋的螺旋的球形結(jié)構(gòu)。球形結(jié)構(gòu)。 s. jonathan singer 和和garth nicolson在在1972年提出年提出流動(dòng)鑲嵌模型流動(dòng)鑲嵌模型。 （三）流動(dòng)鑲嵌模型（三）流動(dòng)鑲嵌模型1. 膜中脂雙層構(gòu)成膜的連貫主體，它膜中脂雙層構(gòu)成膜的連貫主體，它既具有晶體分子排列的有序性，又具既具有晶體分子排列的有序性，又具有液體的流動(dòng)性有液體的流動(dòng)性 。脂質(zhì)雙分子層脂質(zhì)雙分子層極性頭部極性頭部疏水尾部疏水尾部偏振光條件下的液晶偏振光條件下的液晶 2.膜中蛋白質(zhì)分子以不同形式與脂雙膜中蛋白質(zhì)分子以不同形

30、式與脂雙層分子結(jié)合層分子結(jié)合。外周蛋白外周蛋白鑲嵌蛋白鑲嵌蛋白 流動(dòng)鑲嵌模型強(qiáng)調(diào)了膜的流動(dòng)性和不對(duì)稱流動(dòng)鑲嵌模型強(qiáng)調(diào)了膜的流動(dòng)性和不對(duì)稱性，較好地解釋了生物膜的功能特點(diǎn)，它是目性，較好地解釋了生物膜的功能特點(diǎn)，它是目前被普遍接受的膜結(jié)構(gòu)模型前被普遍接受的膜結(jié)構(gòu)模型 3.3.糖類分布在膜的外表面（糖蛋白、糖糖類分布在膜的外表面（糖蛋白、糖脂）。脂）。 不足：質(zhì)膜在變化過程中怎樣保持膜不足：質(zhì)膜在變化過程中怎樣保持膜的相對(duì)完整性和穩(wěn)定性，忽視了膜的各部的相對(duì)完整性和穩(wěn)定性，忽視了膜的各部分流動(dòng)性的不均勻性等。分流動(dòng)性的不均勻性等。 1975年年d.f.wallach提出了一種提出了一種“晶格晶格鑲

31、嵌模型鑲嵌模型” 。 1977年，年，m.k.jain和和h.b.white又提又提出了出了“板塊鑲嵌模型板塊鑲嵌模型” 。（四）脂筏模型（四）脂筏模型 近來發(fā)現(xiàn)膜質(zhì)雙層內(nèi)含有由特殊脂質(zhì)近來發(fā)現(xiàn)膜質(zhì)雙層內(nèi)含有由特殊脂質(zhì)和蛋白質(zhì)組成的微區(qū)：和蛋白質(zhì)組成的微區(qū)： 富含膽固醇和鞘脂，其中聚集一些特富含膽固醇和鞘脂，其中聚集一些特定種類的膜蛋白。較少流動(dòng)，被稱為定種類的膜蛋白。較少流動(dòng)，被稱為“脂脂筏筏”。 脂筏周圍則是富含不飽和磷脂的流動(dòng)脂筏周圍則是富含不飽和磷脂的流動(dòng)性較高的液態(tài)區(qū)。性較高的液態(tài)區(qū)。 外層的微區(qū)主要含有鞘脂、膽固醇外層的微區(qū)主要含有鞘脂、膽固醇及及gpi一錨定蛋白。一錨定蛋白。 脂

32、筏中的脂類與相關(guān)的蛋白質(zhì)在膜脂筏中的脂類與相關(guān)的蛋白質(zhì)在膜平面可進(jìn)行側(cè)向擴(kuò)散。平面可進(jìn)行側(cè)向擴(kuò)散。 兩個(gè)特點(diǎn)：兩個(gè)特點(diǎn)：1.許多蛋白質(zhì)聚集在脂筏內(nèi)，便于相互作許多蛋白質(zhì)聚集在脂筏內(nèi)，便于相互作用；用；2.脂筏提供一個(gè)有利于蛋白質(zhì)變構(gòu)的環(huán)境，脂筏提供一個(gè)有利于蛋白質(zhì)變構(gòu)的環(huán)境，形成有效的構(gòu)象。形成有效的構(gòu)象。 脂筏的功能：脂筏的功能： 是參與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作是參與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用以及膽固醇代謝運(yùn)輸?shù)取Ｓ靡约澳懝檀即x運(yùn)輸?shù)取?當(dāng)前的研究來看，脂筏功能的紊亂已當(dāng)前的研究來看，脂筏功能的紊亂已涉及涉及hiv、腫瘤、動(dòng)脈粥樣硬化、腫瘤、動(dòng)脈粥樣硬化、alzheimer病、瘋牛病及

33、肌營(yíng)養(yǎng)不良等疾病、瘋牛病及肌營(yíng)養(yǎng)不良等疾病病 。第二節(jié)第二節(jié) 小分子跨膜運(yùn)輸小分子跨膜運(yùn)輸小分子運(yùn)輸：小分子運(yùn)輸： 簡(jiǎn)單擴(kuò)散、離子通道擴(kuò)散、易化擴(kuò)簡(jiǎn)單擴(kuò)散、離子通道擴(kuò)散、易化擴(kuò)散和主動(dòng)運(yùn)輸。散和主動(dòng)運(yùn)輸。 大分子和顆粒物質(zhì)的運(yùn)輸大分子和顆粒物質(zhì)的運(yùn)輸: : 通過胞吞和胞吐作用進(jìn)行。通過胞吞和胞吐作用進(jìn)行。 一、膜的選擇性通透和簡(jiǎn)單擴(kuò)散一、膜的選擇性通透和簡(jiǎn)單擴(kuò)散（一）膜的選擇性通透（一）膜的選擇性通透 分子量越小、脂溶性越強(qiáng)，通過脂分子量越小、脂溶性越強(qiáng)，通過脂雙層膜的速率越快。雙層膜的速率越快。 不需要消耗能量和不依靠專一膜不需要消耗能量和不依靠專一膜蛋白分子而使物質(zhì)順濃度梯度從膜的蛋白分子

34、而使物質(zhì)順濃度梯度從膜的一側(cè)轉(zhuǎn)運(yùn)到另一側(cè)的運(yùn)輸方式。一側(cè)轉(zhuǎn)運(yùn)到另一側(cè)的運(yùn)輸方式。 必須滿足兩個(gè)條件：一是溶質(zhì)在膜必須滿足兩個(gè)條件：一是溶質(zhì)在膜兩側(cè)保持一定的濃度差二是溶質(zhì)必兩側(cè)保持一定的濃度差二是溶質(zhì)必須能透過膜。須能透過膜。 高濃度低濃度 脂溶性物質(zhì)脂溶性物質(zhì)( (非極性物質(zhì)非極性物質(zhì)):):苯苯. .乙醇乙醇. .氧氧. .氮氮.sd.sd. 不帶電荷小分子物質(zhì)不帶電荷小分子物質(zhì): : 水水. .尿素尿素. .二二氧化碳氧化碳適合自由擴(kuò)散的物質(zhì)適合自由擴(kuò)散的物質(zhì): :不適合自由擴(kuò)散的物質(zhì)不適合自由擴(kuò)散的物質(zhì): : 帶電荷物質(zhì)；帶電荷物質(zhì)；較大的分子如甘油通過較大的分子如甘油通過較慢，葡萄糖

35、則幾乎不能通過。較慢，葡萄糖則幾乎不能通過。 人類肺部?jī)?nèi)表面。圖中的洞穴是肺人類肺部?jī)?nèi)表面。圖中的洞穴是肺氣泡，這里是血液交換氣體的地方。氣泡，這里是血液交換氣體的地方。 疏水分子疏水分子小，不帶電小，不帶電的極性分子的極性分子大，不帶電大，不帶電的極性分子的極性分子離子離子o2，co2n2，苯，苯h2o 尿素，尿素，甘油甘油葡萄糖葡萄糖蔗糖蔗糖h+，hco3-na+，k+, cl-, mg2+人工脂雙層的相對(duì)通透性人工脂雙層的相對(duì)通透性二、膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白介導(dǎo)的跨膜運(yùn)輸二、膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白介導(dǎo)的跨膜運(yùn)輸 細(xì)胞膜中有特定的膜蛋白稱為膜轉(zhuǎn)運(yùn)細(xì)胞膜中有特定的膜蛋白稱為膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白蛋白(membrane tran

36、sport protein)。 運(yùn)輸各種離子、葡萄糖、氨基酸、核運(yùn)輸各種離子、葡萄糖、氨基酸、核苷酸及許多細(xì)胞代謝產(chǎn)物。苷酸及許多細(xì)胞代謝產(chǎn)物。 所有膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白都是跨膜蛋白，它們所有膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白都是跨膜蛋白，它們的肽鏈穿越脂雙層，能使被轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)的肽鏈穿越脂雙層，能使被轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)通過細(xì)胞膜。通過細(xì)胞膜。 通常每種膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白只轉(zhuǎn)運(yùn)一種特定通常每種膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白只轉(zhuǎn)運(yùn)一種特定類型的溶質(zhì)。類型的溶質(zhì)。 通道蛋白：通道蛋白形成一種水溶性通通道蛋白：通道蛋白形成一種水溶性通道，當(dāng)通道開放時(shí)特定的溶質(zhì)道，當(dāng)通道開放時(shí)特定的溶質(zhì)( (一般是一般是無機(jī)離子無機(jī)離子) )可經(jīng)過通道穿越細(xì)胞膜。可經(jīng)過通道穿越細(xì)胞膜。

37、載體蛋白：載體蛋白與特定的溶質(zhì)結(jié)載體蛋白：載體蛋白與特定的溶質(zhì)結(jié)合，改變構(gòu)象使溶質(zhì)穿越細(xì)胞膜。合，改變構(gòu)象使溶質(zhì)穿越細(xì)胞膜。被動(dòng)運(yùn)輸被動(dòng)運(yùn)輸(passive transport) 膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白主要有兩類：膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白主要有兩類： 細(xì)胞也需要逆電化學(xué)梯度轉(zhuǎn)運(yùn)一些細(xì)胞也需要逆電化學(xué)梯度轉(zhuǎn)運(yùn)一些溶質(zhì)，這時(shí)不但需要轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的參與，溶質(zhì)，這時(shí)不但需要轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的參與，還需要消耗能量還需要消耗能量(多數(shù)是指多數(shù)是指atp)， 我們把細(xì)胞膜的這種利用代謝產(chǎn)生我們把細(xì)胞膜的這種利用代謝產(chǎn)生的能量來驅(qū)動(dòng)物質(zhì)的逆濃度梯度的轉(zhuǎn)運(yùn)的能量來驅(qū)動(dòng)物質(zhì)的逆濃度梯度的轉(zhuǎn)運(yùn)稱為主動(dòng)運(yùn)輸稱為主動(dòng)運(yùn)輸(active transport)

38、 。 （一）離子通道高效轉(zhuǎn)運(yùn)各種離子（一）離子通道高效轉(zhuǎn)運(yùn)各種離子 各種離子的穿膜速率很高，可在數(shù)毫各種離子的穿膜速率很高，可在數(shù)毫秒內(nèi)完成，這種高效率的轉(zhuǎn)運(yùn)是借助膜上秒內(nèi)完成，這種高效率的轉(zhuǎn)運(yùn)是借助膜上的通道蛋白完成的。的通道蛋白完成的。 目前已發(fā)現(xiàn)的通道蛋白有目前已發(fā)現(xiàn)的通道蛋白有100余種，余種， 通道蛋白的中心有一個(gè)對(duì)離子高度親和的通道蛋白的中心有一個(gè)對(duì)離子高度親和的親水性通道，又稱離子通道親水性通道，又稱離子通道(ion channel) 。特點(diǎn)特點(diǎn) ：通道蛋白介導(dǎo)的是被動(dòng)運(yùn)輸，通道蛋白在轉(zhuǎn)通道蛋白介導(dǎo)的是被動(dòng)運(yùn)輸，通道蛋白在轉(zhuǎn)運(yùn)過程中不與溶質(zhì)分子結(jié)合。運(yùn)過程中不與溶質(zhì)分子結(jié)合。離子

39、通道有高度的選擇性。離子通道有高度的選擇性。轉(zhuǎn)運(yùn)速率高，比載體蛋白所介導(dǎo)的最快轉(zhuǎn)運(yùn)轉(zhuǎn)運(yùn)速率高，比載體蛋白所介導(dǎo)的最快轉(zhuǎn)運(yùn)速率高約速率高約1 000倍。倍。 多數(shù)離子通道不是持續(xù)開放，離子通道開放多數(shù)離子通道不是持續(xù)開放，離子通道開放受受“閘門閘門”控制?？刂啤?高濃度高濃度低濃度通道蛋白通道蛋白通道蛋白通道蛋白(非門控性非門控性) 通常根據(jù)通道門控機(jī)制的模式不同和通常根據(jù)通道門控機(jī)制的模式不同和所通透離子的種類將門控通道大致分為三所通透離子的種類將門控通道大致分為三大類：大類： (1)配體門控通道：配體門控通道： 實(shí)際上是離子通道型受體，它們與細(xì)實(shí)際上是離子通道型受體，它們與細(xì)胞外的特定配體胞

40、外的特定配體(1igand)結(jié)合后，發(fā)生構(gòu)結(jié)合后，發(fā)生構(gòu)象改變，結(jié)果將象改變，結(jié)果將“門門”打開。打開。 物質(zhì)順濃度梯度經(jīng)過通道蛋白擴(kuò)物質(zhì)順濃度梯度經(jīng)過通道蛋白擴(kuò)散到細(xì)胞膜的另一側(cè)。散到細(xì)胞膜的另一側(cè)。通道蛋白通道蛋白配體配體高濃度低濃度 乙酰膽堿受體乙酰膽堿受體(nachr)是典型的配體門控通是典型的配體門控通道道(圖圖4一一18) 。是五聚體跨膜蛋白。是五聚體跨膜蛋白( 2 ) m2亞基上的亮氨酸殘基伸亞基上的亮氨酸殘基伸向孔內(nèi)形成一個(gè)紐扣結(jié)構(gòu)。向孔內(nèi)形成一個(gè)紐扣結(jié)構(gòu)。 (2)電壓門控通道：電壓門控通道： 膜兩側(cè)跨膜電位的改變是控制電壓門膜兩側(cè)跨膜電位的改變是控制電壓門控通道開放與關(guān)閉的直

41、接因素。控通道開放與關(guān)閉的直接因素。 電壓門控通道主要存在于神經(jīng)元、肌電壓門控通道主要存在于神經(jīng)元、肌細(xì)胞及腺上皮細(xì)胞等可興奮細(xì)胞，包括鉀細(xì)胞及腺上皮細(xì)胞等可興奮細(xì)胞，包括鉀通道、鈣通道、鈉通道和氯通道。通道、鈣通道、鈉通道和氯通道。 (3)應(yīng)力激活通道：應(yīng)力激活通道： 是通道蛋白感應(yīng)力而改變構(gòu)象，開啟是通道蛋白感應(yīng)力而改變構(gòu)象，開啟通道使通道使“門門”打開離子通過親水通道進(jìn)人打開離子通過親水通道進(jìn)人細(xì)胞，產(chǎn)生電信號(hào)。細(xì)胞，產(chǎn)生電信號(hào)。 如內(nèi)耳毛細(xì)胞頂部的聽毛細(xì)胞。如內(nèi)耳毛細(xì)胞頂部的聽毛細(xì)胞。 （二）載體蛋白介導(dǎo)的易化擴(kuò)散（二）載體蛋白介導(dǎo)的易化擴(kuò)散 一些非脂溶性一些非脂溶性(或親水性或親水性

42、)的物質(zhì)，如的物質(zhì)，如葡萄糖、氨基酸、核苷酸以及細(xì)胞代謝物葡萄糖、氨基酸、核苷酸以及細(xì)胞代謝物等，需在載體蛋白的介導(dǎo)下等，需在載體蛋白的介導(dǎo)下 運(yùn)輸。運(yùn)輸。 在載體蛋白的介導(dǎo)下，不消耗細(xì)胞的在載體蛋白的介導(dǎo)下，不消耗細(xì)胞的代謝能量，順物質(zhì)濃度梯度或電化學(xué)梯代謝能量，順物質(zhì)濃度梯度或電化學(xué)梯度進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)，這種方式稱為度進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)，這種方式稱為易化擴(kuò)散易化擴(kuò)散(facilitated diffusion)或或幫助擴(kuò)散。幫助擴(kuò)散。 與簡(jiǎn)單擴(kuò)散相同，二者都被稱為被動(dòng)與簡(jiǎn)單擴(kuò)散相同，二者都被稱為被動(dòng)運(yùn)輸。運(yùn)輸。可運(yùn)輸一些親水性物質(zhì)和無機(jī)離子等?？蛇\(yùn)輸一些親水性物質(zhì)和無機(jī)離子等。載體蛋白載體蛋白高濃度低濃度高

43、濃度低濃度 一種載體蛋白可特異性的連接和傳送一種特定的分子一種載體蛋白可特異性的連接和傳送一種特定的分子跨膜，這種運(yùn)輸方式比單純擴(kuò)散速率大大增加?？缒?，這種運(yùn)輸方式比單純擴(kuò)散速率大大增加。 易化擴(kuò)散的速率在一定限度內(nèi)同溶質(zhì)易化擴(kuò)散的速率在一定限度內(nèi)同溶質(zhì)的濃度差成正比，當(dāng)擴(kuò)散率達(dá)一定水平，的濃度差成正比，當(dāng)擴(kuò)散率達(dá)一定水平，就不再受溶質(zhì)濃度的影響。就不再受溶質(zhì)濃度的影響。 與之相比，簡(jiǎn)單擴(kuò)散的速率總是與溶與之相比，簡(jiǎn)單擴(kuò)散的速率總是與溶質(zhì)濃度差呈正比質(zhì)濃度差呈正比 。km 轉(zhuǎn)運(yùn)分子濃度轉(zhuǎn)運(yùn)分子濃度載體介導(dǎo)的易化擴(kuò)散載體介導(dǎo)的易化擴(kuò)散簡(jiǎn)單擴(kuò)散簡(jiǎn)單擴(kuò)散轉(zhuǎn)運(yùn)速率轉(zhuǎn)運(yùn)速率vmax1/2vmax 當(dāng)所有

44、的結(jié)合部位均被溶質(zhì)分子占據(jù)。這時(shí)的轉(zhuǎn)當(dāng)所有的結(jié)合部位均被溶質(zhì)分子占據(jù)。這時(shí)的轉(zhuǎn)運(yùn)速率達(dá)到最大值運(yùn)速率達(dá)到最大值(vmax)。（三）載體蛋白介導(dǎo)的主動(dòng)運(yùn)輸（三）載體蛋白介導(dǎo)的主動(dòng)運(yùn)輸 主動(dòng)運(yùn)輸是載體蛋白介導(dǎo)的物質(zhì)逆主動(dòng)運(yùn)輸是載體蛋白介導(dǎo)的物質(zhì)逆濃度梯度或電化學(xué)梯度，由低濃度一側(cè)濃度梯度或電化學(xué)梯度，由低濃度一側(cè)向高濃度一側(cè)進(jìn)行的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)方式。向高濃度一側(cè)進(jìn)行的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)方式。 主動(dòng)運(yùn)輸需要能選擇性結(jié)合特定溶質(zhì)主動(dòng)運(yùn)輸需要能選擇性結(jié)合特定溶質(zhì)分子的載體蛋白，還要消耗代謝能。分子的載體蛋白，還要消耗代謝能。 動(dòng)物細(xì)胞根據(jù)主動(dòng)運(yùn)輸過程中利動(dòng)物細(xì)胞根據(jù)主動(dòng)運(yùn)輸過程中利用能量的方式不同，主動(dòng)運(yùn)輸可分為：用能

45、量的方式不同，主動(dòng)運(yùn)輸可分為：atp直接提供能量直接提供能量(atp驅(qū)動(dòng)泵驅(qū)動(dòng)泵)，atp間接提供能量?jī)煞N主要類型。間接提供能量?jī)煞N主要類型。1 1、離子泵直接水解、離子泵直接水解atpatp進(jìn)行主動(dòng)運(yùn)輸進(jìn)行主動(dòng)運(yùn)輸 1957年后，年后，j. c. skou發(fā)現(xiàn)發(fā)現(xiàn) na+-k+-atp酶酶 ，實(shí)際上就是膜上的一種，實(shí)際上就是膜上的一種atp酶酶(atpase)。 它可以利用水解它可以利用水解atp提供的能量，實(shí)提供的能量，實(shí)現(xiàn)離子或小分子逆濃度或電化學(xué)梯度的現(xiàn)離子或小分子逆濃度或電化學(xué)梯度的跨膜運(yùn)動(dòng)?？缒み\(yùn)動(dòng)。 （1）na+-k+泵泵： 為為na+-k+atp 酶，具有載酶，具有載體和酶的雙

46、重作用。體和酶的雙重作用。小亞基小亞基: :為細(xì)胞膜外側(cè)半嵌合糖蛋白為細(xì)胞膜外側(cè)半嵌合糖蛋白, ,其作其作用機(jī)制不詳。用機(jī)制不詳。大亞基大亞基：為貫穿膜全層的脂蛋白：為貫穿膜全層的脂蛋白, ,是該酶是該酶的催化部位。的催化部位。膜外表面有膜外表面有2個(gè)高親和個(gè)高親和k+結(jié)合位點(diǎn)，也是烏結(jié)合位點(diǎn)，也是烏本苷高親和結(jié)合位點(diǎn)。本苷高親和結(jié)合位點(diǎn)。 -亞基的胞質(zhì)面有亞基的胞質(zhì)面有3個(gè)高親和個(gè)高親和na+結(jié)合位點(diǎn)，結(jié)合位點(diǎn)，可以結(jié)合可以結(jié)合3個(gè)個(gè)na+。 細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)na+na+k+k+k+k+k+k+k+k+k+k+k+k+k+na+na+na+na+na+na+na+na+na+na+na+na+n

47、a+na+小小亞亞基基大亞基大亞基大亞基大亞基atpadp+pi鉀濃度梯度30倍鈉濃度梯度13倍小小亞亞基基大亞基大亞基大亞基大亞基小小亞亞基基大亞基大亞基大亞基大亞基pi鈉結(jié)合部位鈉結(jié)合部位鉀結(jié)合部位鉀結(jié)合部位na+na+na+na+k+mg+pipik+k+k+大亞基大亞基小小亞亞基基大亞基大亞基大亞基大亞基小小亞亞基基大亞基大亞基大亞基大亞基細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)na+na+k+k+k+k+k+k+k+k+k+k+k+k+k+na+na+na+na+na+na+na+na+na+na+na+na+na+na+小小亞亞基基大亞基大亞基大亞基大亞基atpadp+pi鉀濃度梯度30倍鈉濃度梯度13倍小小

48、亞亞基基大亞基大亞基大亞基大亞基小小亞亞基基大亞基大亞基大亞基大亞基pi鈉結(jié)合部位鈉結(jié)合部位鉀結(jié)合部位鉀結(jié)合部位na+na+na+na+k+mg+pipik+k+k+大亞基大亞基小小亞亞基基大亞基大亞基大亞基大亞基小小亞亞基基大亞基大亞基大亞基大亞基 水解一個(gè)水解一個(gè)atp分子，可輸出分子，可輸出3個(gè)個(gè)na+，轉(zhuǎn)入轉(zhuǎn)入2個(gè)個(gè)k+。每秒鐘可發(fā)生約。每秒鐘可發(fā)生約1 000次構(gòu)次構(gòu)象變化。象變化。 當(dāng)當(dāng)n+-k+泵抑制劑烏本苷在膜外側(cè)占泵抑制劑烏本苷在膜外側(cè)占據(jù)據(jù)k+的結(jié)合位點(diǎn)后，的結(jié)合位點(diǎn)后，na+-k+-atp酶活酶活性可被抑制；當(dāng)抑制生物氧化作用的氰性可被抑制；當(dāng)抑制生物氧化作用的氰化物使化

49、物使atp供應(yīng)中斷時(shí)，供應(yīng)中斷時(shí)，na+-k+泵失去泵失去能量來源而停止。能量來源而停止。 （2）ca2+泵泵 ： 真核細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)中含有極低濃度的真核細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)中含有極低濃度的ca2+（10-7moll），而細(xì)胞外），而細(xì)胞外ca2+濃濃度卻高得多（約度卻高得多（約10-3moll）。）。 ca2+泵也是泵也是atp酶，每水解一個(gè)酶，每水解一個(gè)atp分子，能逆濃度梯度轉(zhuǎn)運(yùn)分子，能逆濃度梯度轉(zhuǎn)運(yùn)2個(gè)個(gè)ca2+進(jìn)入肌進(jìn)入肌漿網(wǎng)或泵出細(xì)胞。漿網(wǎng)或泵出細(xì)胞。 2、離子濃度驅(qū)動(dòng)的協(xié)同運(yùn)輸、離子濃度驅(qū)動(dòng)的協(xié)同運(yùn)輸 細(xì)胞所建立的各種濃度梯度，如細(xì)胞所建立的各種濃度梯度，如na+、k+和和h+濃度梯度，是儲(chǔ)存

50、自由能的一種方濃度梯度，是儲(chǔ)存自由能的一種方式。式。協(xié)同運(yùn)輸協(xié)同運(yùn)輸(cotransport)： 是一類由是一類由na+- k+泵泵(或或h+泵泵)與載體蛋與載體蛋白協(xié)同作用，間接消耗白協(xié)同作用，間接消耗atp所完成的主動(dòng)所完成的主動(dòng)運(yùn)輸方式。運(yùn)輸方式。 根據(jù)溶質(zhì)運(yùn)輸方向與根據(jù)溶質(zhì)運(yùn)輸方向與na+順電化學(xué)梯順電化學(xué)梯度轉(zhuǎn)移方向的關(guān)系，又可分為同向運(yùn)輸度轉(zhuǎn)移方向的關(guān)系，又可分為同向運(yùn)輸(symport)與對(duì)向運(yùn)輸與對(duì)向運(yùn)輸(antiport)。 物質(zhì)跨膜運(yùn)動(dòng)所需要的直接動(dòng)力來自物質(zhì)跨膜運(yùn)動(dòng)所需要的直接動(dòng)力來自膜兩側(cè)離子的電化學(xué)梯度，而維持這種膜兩側(cè)離子的電化學(xué)梯度，而維持這種離子電化學(xué)梯度則是通

51、過離子電化學(xué)梯度則是通過na+- k+泵泵(或或h+泵泵)消耗消耗atp所實(shí)現(xiàn)的。所實(shí)現(xiàn)的。 參與葡萄糖同向運(yùn)輸?shù)妮d體蛋白稱為參與葡萄糖同向運(yùn)輸?shù)妮d體蛋白稱為na+葡萄糖協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白葡萄糖協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白 ： 它在質(zhì)膜外表面結(jié)合它在質(zhì)膜外表面結(jié)合2個(gè)個(gè)na+和和1分子葡分子葡萄糖，當(dāng)萄糖，當(dāng)na+順濃度梯度進(jìn)入細(xì)胞時(shí)，葡順濃度梯度進(jìn)入細(xì)胞時(shí)，葡萄糖就利用萄糖就利用na+電化學(xué)濃度差的勢(shì)能，與電化學(xué)濃度差的勢(shì)能，與na+相伴隨逆濃度梯度進(jìn)入細(xì)胞相伴隨逆濃度梯度進(jìn)入細(xì)胞 。 進(jìn)入細(xì)胞的進(jìn)入細(xì)胞的na+被被na+ - k+- atp酶泵出酶泵出細(xì)胞外，以保持細(xì)胞外，以保持na+的跨膜濃度梯度。的跨膜濃度

52、梯度。 這種運(yùn)輸所消耗的能量，實(shí)際上是由這種運(yùn)輸所消耗的能量，實(shí)際上是由atp水解間接提供的。水解間接提供的。 小腸上皮細(xì)胞就是利用這種機(jī)制來吸小腸上皮細(xì)胞就是利用這種機(jī)制來吸收葡萄糖、果糖、甘露糖、半乳糖、氨基收葡萄糖、果糖、甘露糖、半乳糖、氨基酸等。葡萄糖一旦進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，再以易化酸等。葡萄糖一旦進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，再以易化擴(kuò)散方式通過基膜進(jìn)入血流。擴(kuò)散方式通過基膜進(jìn)入血流。 低低低低葡萄糖葡萄糖na+葡萄糖葡萄糖na+葡萄糖葡萄糖na+na+k+泵泵k+葡萄糖葡萄糖-na+同向轉(zhuǎn)運(yùn)同向轉(zhuǎn)運(yùn)被動(dòng)的葡萄被動(dòng)的葡萄糖單向轉(zhuǎn)運(yùn)糖單向轉(zhuǎn)運(yùn)腸腔腸腔細(xì)胞細(xì)胞外液外液高葡萄糖濃度高葡萄糖濃度 離子濃度梯度也可用來

53、驅(qū)動(dòng)對(duì)向運(yùn)輸。離子濃度梯度也可用來驅(qū)動(dòng)對(duì)向運(yùn)輸。 如如na+ - h+交換載體，這種載體蛋白交換載體，這種載體蛋白使使na+順濃度梯度流進(jìn)與順濃度梯度流進(jìn)與h+泵出，從而泵出，從而清除細(xì)胞代謝過程中產(chǎn)生的過多的清除細(xì)胞代謝過程中產(chǎn)生的過多的h+。 上述各種上述各種“主動(dòng)運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)輸”方式的特點(diǎn)是：方式的特點(diǎn)是：逆濃度或電化學(xué)梯度跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)；逆濃度或電化學(xué)梯度跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)；需要消耗量，可直接利用水解需要消耗量，可直接利用水解atp或或來自離子電化學(xué)梯度提供能量；來自離子電化學(xué)梯度提供能量；需要膜上特異性載體介導(dǎo)，這些載體需要膜上特異性載體介導(dǎo)，這些載體有特異的結(jié)合位點(diǎn)，又有結(jié)構(gòu)上的可變有特異的結(jié)合位點(diǎn)

54、，又有結(jié)構(gòu)上的可變性。性。 第三節(jié)第三節(jié) 大分子顆粒物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸大分子顆粒物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸 大分子和顆粒物質(zhì)被運(yùn)輸時(shí)通過一大分子和顆粒物質(zhì)被運(yùn)輸時(shí)通過一系列膜囊泡的形成和融合來完成轉(zhuǎn)運(yùn)過系列膜囊泡的形成和融合來完成轉(zhuǎn)運(yùn)過程，故稱為膜泡運(yùn)輸程，故稱為膜泡運(yùn)輸(vesicular transport)。 在這種形式的轉(zhuǎn)運(yùn)過程中涉及膜泡的在這種形式的轉(zhuǎn)運(yùn)過程中涉及膜泡的融合與斷裂，需要消耗能量，也屬于主動(dòng)融合與斷裂，需要消耗能量，也屬于主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。轉(zhuǎn)運(yùn)。 這種運(yùn)輸方式常轉(zhuǎn)運(yùn)較大量的大分子這種運(yùn)輸方式常轉(zhuǎn)運(yùn)較大量的大分子或顆粒物質(zhì)，又稱為批量運(yùn)輸或顆粒物質(zhì)，又稱為批量運(yùn)輸(bulk transport)

55、。 膜泡運(yùn)輸不僅發(fā)生在質(zhì)膜的跨膜運(yùn)輸膜泡運(yùn)輸不僅發(fā)生在質(zhì)膜的跨膜運(yùn)輸中，胞內(nèi)各種膜性細(xì)胞器之間的物質(zhì)運(yùn)輸中，胞內(nèi)各種膜性細(xì)胞器之間的物質(zhì)運(yùn)輸也是以這種方式進(jìn)行的。也是以這種方式進(jìn)行的。 胞飲作用胞飲作用pinocytosispinocytosis吞噬作用吞噬作用phagocytosisphagocytosis受體介導(dǎo)的胞吞作用受體介導(dǎo)的胞吞作用receptor mediated endocytosisreceptor mediated endocytosis胞吐作用胞吐作用吞噬作用吞噬作用吞噬體吞噬體phagosome胞飲作用胞飲作用吞飲體吞飲體pinosome胞吐作用胞吐作用吞噬作用吞噬作用

56、胞飲作用胞飲作用一、胞吞作用一、胞吞作用（一）吞噬作用（一）吞噬作用 動(dòng)物細(xì)胞中，只有中性粒細(xì)胞、單核動(dòng)物細(xì)胞中，只有中性粒細(xì)胞、單核細(xì)胞及巨噬細(xì)胞等細(xì)胞及巨噬細(xì)胞等 ，攝取較大的固體顆，攝取較大的固體顆?；蚍肿訌?fù)合物?；蚍肿訌?fù)合物(直徑直徑250nm)。 吞噬形成的膜泡稱為吞噬體吞噬形成的膜泡稱為吞噬體(phagosome)或吞噬泡或吞噬泡(phagocytic)。 在機(jī)體防御系統(tǒng)中發(fā)揮重要作用。在機(jī)體防御系統(tǒng)中發(fā)揮重要作用。 （二）胞飲作用（二）胞飲作用 是細(xì)胞非特異地?cái)z取細(xì)胞外液滴的是細(xì)胞非特異地?cái)z取細(xì)胞外液滴的過程。過程。 包圍液體物質(zhì)，形成胞飲體包圍液體物質(zhì)，形成胞飲體(pinoso

57、me)或胞飲泡或胞飲泡(pinocytic vesicle)，直徑小于直徑小于150nm。分為兩種類型：分為兩種類型： 一種是液相內(nèi)吞一種是液相內(nèi)吞 ：是一種非特異的：是一種非特異的固有內(nèi)吞作用。固有內(nèi)吞作用。 另一種是吸附內(nèi)吞另一種是吸附內(nèi)吞 ：細(xì)胞外大分子：細(xì)胞外大分子和和(或或)小顆粒物質(zhì)首先以某種方式吸附小顆粒物質(zhì)首先以某種方式吸附在細(xì)胞表面，因此具有一定的特異性。在細(xì)胞表面，因此具有一定的特異性。 （三）受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用（三）受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用 是細(xì)胞通過受體的介導(dǎo)攝取細(xì)胞外專是細(xì)胞通過受體的介導(dǎo)攝取細(xì)胞外專一性蛋白質(zhì)或其他化合物的過程。一性蛋白質(zhì)或其他化合物的過程。 能使細(xì)胞特異

58、地?cái)z取細(xì)胞外含量很低能使細(xì)胞特異地?cái)z取細(xì)胞外含量很低的成分，而不需要攝人大量的細(xì)胞外液。的成分，而不需要攝人大量的細(xì)胞外液。 與非特異的胞吞作用相比?？墒固厥馀c非特異的胞吞作用相比?？墒固厥獯蠓肿拥膬?nèi)化效率增加大分子的內(nèi)化效率增加1 000多倍。多倍。 1、有被小窩和有被小泡的形成、有被小窩和有被小泡的形成 受體集中在質(zhì)膜的特定區(qū)域，稱為有受體集中在質(zhì)膜的特定區(qū)域，稱為有被小窩被小窩(coated pits)。 直徑約直徑約50100nm，凹陷處的質(zhì)膜內(nèi)，凹陷處的質(zhì)膜內(nèi)表面覆蓋著一層毛刺狀電子致密物，其表面覆蓋著一層毛刺狀電子致密物，其中包括網(wǎng)格蛋白中包括網(wǎng)格蛋白(clathrin)和銜接蛋白

59、和銜接蛋白(adaptor protein)。 網(wǎng)格蛋白也稱作籠蛋白，是一種蛋白網(wǎng)格蛋白也稱作籠蛋白，是一種蛋白復(fù)合物復(fù)合物三腿蛋白復(fù)合物三腿蛋白復(fù)合物 36個(gè)三腿蛋白復(fù)合物聚合個(gè)三腿蛋白復(fù)合物聚合六角形或五角形的籃網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，覆蓋于六角形或五角形的籃網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，覆蓋于有被小窩細(xì)胞質(zhì)側(cè)表面。有被小窩細(xì)胞質(zhì)側(cè)表面。 網(wǎng)格蛋白包被有被小窩有兩個(gè)作用：網(wǎng)格蛋白包被有被小窩有兩個(gè)作用：1）捕獲膜上的受體使其聚集于有被小窩）捕獲膜上的受體使其聚集于有被小窩內(nèi)。內(nèi)。2）牽拉質(zhì)膜向內(nèi)凹陷，形成有被小泡。）牽拉質(zhì)膜向內(nèi)凹陷，形成有被小泡。 在包被成分中。還有一種銜接蛋白，在包被成分中。還有一種銜接蛋白，介于網(wǎng)格蛋

60、白與配體介于網(wǎng)格蛋白與配體 - 受體復(fù)合物之間，受體復(fù)合物之間，參與包被的形成并起連接作用。參與包被的形成并起連接作用。 在受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用中，網(wǎng)格蛋白在受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用中，網(wǎng)格蛋白沒有特異性，其特異性受銜接蛋白的調(diào)沒有特異性，其特異性受銜接蛋白的調(diào)節(jié)。節(jié)。 銜接蛋白銜接蛋白 成纖維細(xì)胞質(zhì)面的網(wǎng)格蛋白被膜小窩的電成纖維細(xì)胞質(zhì)面的網(wǎng)格蛋白被膜小窩的電子顯微鏡照片子顯微鏡照片 有被小窩開始內(nèi)陷有被小窩開始內(nèi)陷 有被小泡，還有被小泡，還需要需要 “發(fā)動(dòng)蛋白發(fā)動(dòng)蛋白(dynamin)”的參與。的參與。 該蛋白是一個(gè)螺旋狀的領(lǐng)圈結(jié)構(gòu)，環(huán)該蛋白是一個(gè)螺旋狀的領(lǐng)圈結(jié)構(gòu)，環(huán)繞在內(nèi)陷的有被小窩的頸部繞在內(nèi)陷