普通遺傳學第十六章 群體遺傳與進化ppt課件

1、第16章 群體遺傳與進化第一節(jié)第一節(jié) 群體的遺傳平衡群體的遺傳平衡第二節(jié)第二節(jié) 改動基因平衡的要素改動基因平衡的要素第三節(jié)第三節(jié) 生命的來源與生物進化論生命的來源與生物進化論第四節(jié)第四節(jié) 物種的構(gòu)成物種的構(gòu)成Frog第一節(jié)第一節(jié) 群體的遺傳平衡群體的遺傳平衡群體遺傳學群體遺傳學(population genetics): 研討群研討群體的遺傳構(gòu)造及其變化規(guī)律的遺傳學分支體的遺傳構(gòu)造及其變化規(guī)律的遺傳學分支學科學科遺傳學、進化論中的群體、種群、孟德遺傳學、進化論中的群體、種群、孟德爾群體爾群體有相互交配關(guān)系、能自在進展有相互交配關(guān)系、能自在進展基因交流的同種生物個體的總和?；蚪涣鞯耐N生物個體

2、的總和?；驇旎驇? 一個群體內(nèi)全部個體共有的全部一個群體內(nèi)全部個體共有的全部基因稱為基因庫。基因稱為基因庫。 基因型頻率基因型頻率(genotype frequency：一個群：一個群體內(nèi)某種特定基因型所占的比例。體內(nèi)某種特定基因型所占的比例。 基因頻率基因頻率(gene frequency)：一個群體內(nèi)某：一個群體內(nèi)某特定基因座特定基因座(locus)上某種等位基因占該座位等上某種等位基因占該座位等位基因總數(shù)的比例，位基因總數(shù)的比例，基因型頻率與基因頻率都是用來描畫群體遺基因型頻率與基因頻率都是用來描畫群體遺傳構(gòu)造傳構(gòu)造(性質(zhì)性質(zhì))的重要參數(shù)。從群體程度看：生的重要參數(shù)。從群體程度看：生

3、物群體進化就表現(xiàn)為基因頻率的變化，也就是物群體進化就表現(xiàn)為基因頻率的變化，也就是群體配子類型和比例變化群體配子類型和比例變化(對一個基因座位而對一個基因座位而言言)，所以基因頻率是群體性質(zhì)的決議要素。，所以基因頻率是群體性質(zhì)的決議要素?；蛐皖l率與基因頻率基因型頻率與基因頻率如：某一基因位點有如：某一基因位點有2個等位基因個等位基因A和和a基因型基因型: AA, Aa, aa個體數(shù)個體數(shù): ND, NH, NR N=ND+NH+NR頻頻 率率: D, H, R ND NH NR D = H = R = N N NA的數(shù)目的數(shù)目: 2ND+NHa 的數(shù)目的數(shù)目: 2NR+NH 2ND+NH 2N

4、R+NH p= =D+1/2H q= =R+ 1/2H 2N 2N遺傳平衡定律遺傳平衡定律 Hardy與與Weinberg(1908)分別推導出隨機交分別推導出隨機交配群體的基因頻率、基因型頻率變化規(guī)律配群體的基因頻率、基因型頻率變化規(guī)律遺傳平衡定律遺傳平衡定律(哈德哈德-溫伯格定律溫伯格定律)：在隨機交配的大群體中，假設(shè)沒有其他要素在隨機交配的大群體中，假設(shè)沒有其他要素干擾，群體將是一個平衡群體；干擾，群體將是一個平衡群體；在任何一個大群體內(nèi)，不論其等位基因頻率在任何一個大群體內(nèi)，不論其等位基因頻率和基因型頻率如何，只需一代的隨機交配，這和基因型頻率如何，只需一代的隨機交配，這個群體就可到達

5、平衡。個群體就可到達平衡。 群體處于平衡形狀時：各代基因頻率堅持不群體處于平衡形狀時：各代基因頻率堅持不變，且基因頻率與基因型頻率間關(guān)系為：變，且基因頻率與基因型頻率間關(guān)系為：D=p2，H=2pq，R=q2。如人類血型如人類血型血型血型 基因型基因型 頻率頻率 A IAIA, IAIO pA2+2pApO B IBIB, IBIO pB2+2pBpO A B I A I B 2pApB O I O I O pO2 某基因的頻率是其純合體的頻率與含有該基因某基因的頻率是其純合體的頻率與含有該基因全部雜合體頻率一半之和全部雜合體頻率一半之和遺傳平衡定律主要條件有：遺傳平衡定律主要條件有：隨機交配；

6、隨機交配；大群體；大群體；無突變；無突變；無選擇；無選擇；無其它基因摻入方式無其它基因摻入方式(最主要的遷移最主要的遷移)；對一個基因座位而言。對一個基因座位而言。群體遺傳學正是研討當上述條件不滿足時群群體遺傳學正是研討當上述條件不滿足時群體遺傳構(gòu)造的變化及其對生物進化的作用。體遺傳構(gòu)造的變化及其對生物進化的作用。遺傳平衡定律遺傳平衡定律2未平衡時未平衡時, p =qv - pu 3假設(shè)假設(shè)Aa的突變不受其他要素的妨礙的突變不受其他要素的妨礙，那么該群體最后將到達純合性的那么該群體最后將到達純合性的a二、選擇二、選擇1、淘汰顯性性狀可以迅速改動基因頻率、淘汰顯性性狀可以迅速改動基因頻率2、淘汰

7、隱性性狀，改動等位基因頻率的速、淘汰隱性性狀，改動等位基因頻率的速度就慢了度就慢了三、遺傳漂變?nèi)?、遺傳漂變在一個小群體中，由于個體間不能充分隨在一個小群體中，由于個體間不能充分隨機交配，因此基因不能到達完全自在分別機交配，因此基因不能到達完全自在分別和組合，使等位基因頻率產(chǎn)生偏向，即導和組合，使等位基因頻率產(chǎn)生偏向，即導致抽樣誤差，叫做隨機遺傳漂變，或叫遺致抽樣誤差，叫做隨機遺傳漂變，或叫遺傳漂變。傳漂變。一個群體愈小，遺傳漂變作用愈大；當群一個群體愈小，遺傳漂變作用愈大；當群體很大時體很大時, 個體間容易到達充分隨機交配個體間容易到達充分隨機交配,遺遺傳漂變的作用就消逝了。傳漂變的作用就消逝

8、了。圖圖 16 16 群體大小與遺傳漂變?nèi)后w大小與遺傳漂變 設(shè)在一個大群體內(nèi)設(shè)在一個大群體內(nèi), 每代有一部分個體新遷入每代有一部分個體新遷入,其遷入率為其遷入率為m, 那么那么1-m是原有個體的比率是原有個體的比率.令遷令遷入個體某一等位基因的頻率是入個體某一等位基因的頻率是qm, 原來個體所原來個體所具有同一等位基因的頻率是具有同一等位基因的頻率是qo, 二者混雜后群二者混雜后群體內(nèi)等位基因的頻率體內(nèi)等位基因的頻率q1將是將是:q1 = mqm + (1-m)qo = m(qm-qo) + qo一代遷入所引起的等位基因頻率的變化一代遷入所引起的等位基因頻率的變化q那么那么為為:q = q1-

9、qo = m(qm-qo)地球生命的來源是一個長達約地球生命的來源是一個長達約35億年的歷史，億年的歷史，閱歷了以下歷程：閱歷了以下歷程：有機物質(zhì)與非細胞生命方式構(gòu)成；有機物質(zhì)與非細胞生命方式構(gòu)成；非細胞生物非細胞生物細胞生物；細胞生物；原核細胞原核細胞真核細胞、單細胞生物真核細胞、單細胞生物多細胞多細胞生物；生物；水生生物水生生物陸生生物；陸生生物；高等生物的構(gòu)成與動植物分化。高等生物的構(gòu)成與動植物分化。生命景象有四個最根本的特征：生命景象有四個最根本的特征：生長、生殖、新陳代謝與順應性生長、生殖、新陳代謝與順應性達爾文贊同獲得性狀遺傳觀念，以為：達爾文贊同獲得性狀遺傳觀念，以為：不定微小變

10、異廣泛存在，并且都是可遺傳的；不定微小變異廣泛存在，并且都是可遺傳的；變異導致生物個體間變異導致生物個體間(特別是同種個體間特別是同種個體間)表型表型和順應性差別；和順應性差別；選擇選擇(人工與自然選擇人工與自然選擇)保管符合人類要求、順保管符合人類要求、順應環(huán)境的類型應環(huán)境的類型(適者生存適者生存)；長期選擇和變異積累導致物種演化、新物種產(chǎn)長期選擇和變異積累導致物種演化、新物種產(chǎn)生生(因此生物進化與物種構(gòu)成是漸變式的因此生物進化與物種構(gòu)成是漸變式的)。達爾文以博物學家的身份進展了五年的調(diào)查任務。達爾文以博物學家的身份進展了五年的調(diào)查任務。 狄狄弗里斯對普通月見草弗里斯對普通月見草(Oenot

11、hera lamarckiana)進展研討時候發(fā)現(xiàn)：一些新類進展研討時候發(fā)現(xiàn)：一些新類型是忽然產(chǎn)生的，并且只需一代自交就到達型是忽然產(chǎn)生的，并且只需一代自交就到達遺傳穩(wěn)定。狄遺傳穩(wěn)定。狄弗里斯據(jù)此提出了突變論。弗里斯據(jù)此提出了突變論。突變論以為：突變論以為：自然界新種的構(gòu)成不是長期選擇的結(jié)果，自然界新種的構(gòu)成不是長期選擇的結(jié)果，而是忽然出現(xiàn)的；而是忽然出現(xiàn)的；這一觀念與達爾文選擇學說和拉馬克學說這一觀念與達爾文選擇學說和拉馬克學說均不相符，并且有明確的實驗證據(jù)。均不相符，并且有明確的實驗證據(jù)。純系學說：純系學說：選擇只能將混合群體中已有變異隔分開來，選擇只能將混合群體中已有變異隔分開來，并沒有

12、表現(xiàn)出發(fā)明性作用；所以選擇能夠并并沒有表現(xiàn)出發(fā)明性作用；所以選擇能夠并不是生物進化的動力。不是生物進化的動力。純系內(nèi)選擇無效，由環(huán)境引起的變異是不純系內(nèi)選擇無效，由環(huán)境引起的變異是不可遺傳，沒有進化意義，所以拉馬克的獲得可遺傳，沒有進化意義，所以拉馬克的獲得性狀遺傳也是沒有根據(jù)的。性狀遺傳也是沒有根據(jù)的。二十世紀初，孟德爾遺傳定律的被重新發(fā)現(xiàn)并在此根二十世紀初，孟德爾遺傳定律的被重新發(fā)現(xiàn)并在此根底上構(gòu)成了基因論。底上構(gòu)成了基因論?；蛘摬粌H能解釋自然選擇學說與突變論、純系學說基因論不僅能解釋自然選擇學說與突變論、純系學說的矛盾，也處理了個體程度進化的遺傳變異機制難題。的矛盾，也處理了個體程度進

13、化的遺傳變異機制難題。變異分為：遺傳變異和不可遺傳變異；變異分為：遺傳變異和不可遺傳變異；遺傳變異主要由染色體和基因變異以及遺傳重組產(chǎn)生。遺傳變異主要由染色體和基因變異以及遺傳重組產(chǎn)生。染色體數(shù)目、構(gòu)造均可變異，基因突變那么是基因化學染色體數(shù)目、構(gòu)造均可變異，基因突變那么是基因化學構(gòu)造改動；自然界宏大突變較少，而微小不定變異占大構(gòu)造改動；自然界宏大突變較少，而微小不定變異占大多數(shù)；微小突變必需經(jīng)過選擇積累才干構(gòu)成新種。多數(shù)；微小突變必需經(jīng)過選擇積累才干構(gòu)成新種?；蛘搶⒆匀贿x擇學說與遺傳學一致同來，普通都將基因論將自然選擇學說與遺傳學一致同來，普通都將這一開展以為是新達爾文主義的繼續(xù)。這一開展

14、以為是新達爾文主義的繼續(xù)。如今最廣為人知的生物進化論僅限于上述如今最廣為人知的生物進化論僅限于上述內(nèi)容。內(nèi)容。但是科學研討者從沒有停頓探求，生物進化但是科學研討者從沒有停頓探求，生物進化機制與歷程研討的開展即使不再象它創(chuàng)建時機制與歷程研討的開展即使不再象它創(chuàng)建時那么突出、輝煌，卻從來也沒有停頓開展。那么突出、輝煌，卻從來也沒有停頓開展。探求的結(jié)果是開展、構(gòu)成了生物進化的新探求的結(jié)果是開展、構(gòu)成了生物進化的新實際，主要包括：實際，主要包括： 群體遺傳程度的群體遺傳程度的 “進化綜合實際；進化綜合實際；分子遺傳程度的分子遺傳程度的 “中性學說。中性學說。體程度與分子程度進展了論述。體程度與分子程度

15、進展了論述。第三節(jié)第三節(jié) 生命的來源與生物進化論生命的來源與生物進化論分子進化樹分子進化樹細細胞胞色色素素c c分分子子進進化化樹樹（數(shù)數(shù)字字表表示示氨氨基基酸酸的的差差異異）向向日日葵葵蓖蓖麻麻芝芝麻麻豆豆小小麥麥豬豬、牛牛、羊羊兔兔人人、猿猿猴猴企企鵝鵝雞雞、鴨鴨龜龜金金槍槍魚魚鯉鯉七七鰓鰓鰻鰻面面包包霉霉酵酵母母擔擔子子菌菌牛牛蛙蛙子子囊囊菌菌蛾蛾蠶蠶果果蠅蠅鋸鋸蠅蠅鯊鯊生物進化樹生物進化樹變形蟲變形蟲古細菌古細菌真細菌真細菌鞭毛蟲鞭毛蟲草履蟲草履蟲粘液菌粘液菌接合菌接合菌擔子菌擔子菌子囊菌子囊菌褐藻褐藻紅藻紅藻綠藻綠藻裸子植物裸子植物苔蘚苔蘚雙子葉植物雙子葉植物海綿體海綿體棘皮動物棘皮

16、動物線蟲線蟲環(huán)節(jié)動物環(huán)節(jié)動物節(jié)肢動物節(jié)肢動物脊椎動物脊椎動物軟體動物軟體動物扁形動物扁形動物原口動物原口動物單子葉植物單子葉植物真菌真菌植物植物動物動物原核生物原核生物原生生物原生生物原始脊索動物原始脊索動物生物的進化圖示生物的進化圖示人猿分手，屈指僅數(shù)百萬年！人猿分手，屈指僅數(shù)百萬年！不同物種的個體那么不能交配或交配后不不同物種的個體那么不能交配或交配后不能產(chǎn)生有生殖力的后代，因此不能進展基因能產(chǎn)生有生殖力的后代，因此不能進展基因交流。交流。隔離在生物進化尤其是新物種的構(gòu)成過程中隔離在生物進化尤其是新物種的構(gòu)成過程中占有重要的位置。占有重要的位置。來自同一物種來自同一物種(遺傳構(gòu)造一樣遺傳構(gòu)

17、造一樣)的不同居群，的不同居群，假設(shè)構(gòu)成了某種方式的隔離，居群間不能進展假設(shè)構(gòu)成了某種方式的隔離，居群間不能進展基因交流、群體遺傳構(gòu)造差別逐漸增大，最終基因交流、群體遺傳構(gòu)造差別逐漸增大，最終產(chǎn)生生殖隔離；首先構(gòu)成不同亞種，最后構(gòu)成產(chǎn)生生殖隔離；首先構(gòu)成不同亞種，最后構(gòu)成不同物種。不同物種。群體內(nèi)或群體間即使存在遺傳構(gòu)造差別，假群體內(nèi)或群體間即使存在遺傳構(gòu)造差別，假設(shè)沒有隔離，隨機交配將消除差別，而不會歧設(shè)沒有隔離，隨機交配將消除差別，而不會歧化構(gòu)成新的物種?；瘶?gòu)成新的物種。漸變式：漸變式：在一個長時間內(nèi)舊的物種逐漸演化構(gòu)成新的在一個長時間內(nèi)舊的物種逐漸演化構(gòu)成新的物種，是物種構(gòu)成的主要方式。

18、物種，是物種構(gòu)成的主要方式。也是自然選擇學說所描畫的新物種構(gòu)成方式。也是自然選擇學說所描畫的新物種構(gòu)成方式。迸發(fā)式：迸發(fā)式：短期內(nèi)以飛躍方式構(gòu)成新的物種，往往沒有短期內(nèi)以飛躍方式構(gòu)成新的物種，往往沒有復雜的中間亞種階段。主要在高等植物普遍存復雜的中間亞種階段。主要在高等植物普遍存在。在。承繼式承繼式一個物種在各種改動基因頻率要素一個物種在各種改動基因頻率要素(突變、選擇等突變、選擇等)作用下，變異累積導致群體遺傳構(gòu)造改動，經(jīng)過一作用下，變異累積導致群體遺傳構(gòu)造改動，經(jīng)過一系列中間類型過渡為新物種。系列中間類型過渡為新物種。(無需隔離作用無需隔離作用)分化式分化式一個物種在變異累積和隔離一個物種在變異累積和隔離(地理隔離與生態(tài)隔