植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)

1、第三節(jié)第三節(jié) 植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收一、根系吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)一、根系吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)（一）根系吸鹽區(qū)域（一）根系吸鹽區(qū)域 根毛區(qū)根毛區(qū)（ （最活躍區(qū)域最活躍區(qū)域） ）根尖根尖（二）（二）吸鹽與吸水的相對(duì)性，不成比例吸鹽與吸水的相對(duì)性，不成比例無(wú)關(guān)，兩者無(wú)關(guān)，兩者吸收機(jī)理不同吸收機(jī)理不同 根部吸水根部吸水-因蒸騰拉力而引起的因蒸騰拉力而引起的被動(dòng)過(guò)程被動(dòng)過(guò)程， 吸鹽吸鹽-消耗代謝能量消耗代謝能量主動(dòng)吸收主動(dòng)吸收為主，有飽和效應(yīng)。為主，有飽和效應(yīng)。 分配方向不同分配方向不同： 水分水分-葉片；葉片； 養(yǎng)分養(yǎng)分-生長(zhǎng)中心生長(zhǎng)中心相對(duì)獨(dú)立的，既有關(guān)，又無(wú)關(guān)相對(duì)獨(dú)立的，既有關(guān)，又無(wú)

2、關(guān)有關(guān)：有關(guān)： 鹽分要溶于水鹽分要溶于水中才能被根部吸收，并隨水流一中才能被根部吸收，并隨水流一起進(jìn)入根部自由空間；降低水勢(shì)，起進(jìn)入根部自由空間；降低水勢(shì)，促進(jìn)促進(jìn)水分吸收。水分吸收。（三）離子的選擇吸收（三）離子的選擇吸收(selective absorption)供供 (nh4)2so4時(shí)，時(shí)，根系吸收根系吸收nh4多于多于so42，溶液中存留許，溶液中存留許多多so42，造成土壤酸性提高，造成土壤酸性提高-生理酸性鹽生理酸性鹽；供供nano3或或ca(no3)2時(shí)，時(shí)，根系吸收根系吸收no3多多，溶液中留存很多，溶液中留存很多na+或或ca2+，使堿性升高，使堿性升高-生理堿性鹽。生理堿

3、性鹽。供供kno3時(shí)，植物對(duì)陰、陽(yáng)離子幾乎以時(shí)，植物對(duì)陰、陽(yáng)離子幾乎以同等速率同等速率被根系吸收，被根系吸收，土壤溶液的土壤溶液的ph不發(fā)生明顯變化不發(fā)生明顯變化-生理中性鹽生理中性鹽。 植物對(duì)同一溶液中的植物對(duì)同一溶液中的不同離子不同離子或同一鹽溶液中的或同一鹽溶液中的陰陽(yáng)離子陰陽(yáng)離子吸收比例不同吸收比例不同的現(xiàn)象的現(xiàn)象試驗(yàn)結(jié)束時(shí)試驗(yàn)結(jié)束時(shí)培養(yǎng)液培養(yǎng)液中各種養(yǎng)分濃度占開始試驗(yàn)時(shí)中各種養(yǎng)分濃度占開始試驗(yàn)時(shí) 圖圖 水稻和番茄養(yǎng)分吸收差異水稻和番茄養(yǎng)分吸收差異 物種間差異物種間差異: 如番茄吸收如番茄吸收ca、mg多多 水稻吸收水稻吸收si多（圖）多（圖）對(duì)同種鹽的不同離子吸收差異對(duì)同種鹽的不同離

4、子吸收差異（四）單鹽毒害（四）單鹽毒害 與離子對(duì)抗與離子對(duì)抗溶液中只有一種礦質(zhì)鹽對(duì)植溶液中只有一種礦質(zhì)鹽對(duì)植物起毒害作用的現(xiàn)象。物起毒害作用的現(xiàn)象。1.單鹽毒害單鹽毒害 （toxicity of single salt ）a. nacl+ kcl+ cacla. nacl+ kcl+ cacl2 2；b. nacl+caclb. nacl+cacl2 2c. caclc. cacl2 2； d. nacld. nacl 小麥根在鹽類溶液中生長(zhǎng)情況小麥根在鹽類溶液中生長(zhǎng)情況2.離子對(duì)抗（離子對(duì)抗（ion antagonism） 在發(fā)生單鹽毒害的溶液中，如再加入少量在發(fā)生單鹽毒害的溶液中，如再加入

5、少量其他礦質(zhì)鹽，即能減弱或消除這種單鹽毒害。其他礦質(zhì)鹽，即能減弱或消除這種單鹽毒害。 離子間能離子間能相互減弱相互減弱或消除單鹽毒害作用的現(xiàn)或消除單鹽毒害作用的現(xiàn)象叫做象叫做離子對(duì)抗離子對(duì)抗。3.平衡溶液平衡溶液（balanced solution） 把必需礦質(zhì)元素按把必需礦質(zhì)元素按一定比例和濃度混合一定比例和濃度混合，使植物生長(zhǎng)發(fā)育良好，這種對(duì)植物生長(zhǎng)有良使植物生長(zhǎng)發(fā)育良好，這種對(duì)植物生長(zhǎng)有良好作用而無(wú)毒害的溶液，稱為好作用而無(wú)毒害的溶液，稱為平衡溶液。平衡溶液。二、根系吸收礦質(zhì)元素的過(guò)程二、根系吸收礦質(zhì)元素的過(guò)程離子吸附在根部細(xì)胞表面（離子吸附在根部細(xì)胞表面（交換吸附交換吸附-exchan

6、ge absorption-exchange absorption） 2. 2. 離子進(jìn)入根系內(nèi)部離子進(jìn)入根系內(nèi)部 質(zhì)外體和共質(zhì)體質(zhì)外體和共質(zhì)體 根部表面根部表面 進(jìn)入根內(nèi)部進(jìn)入根內(nèi)部3.3.離子進(jìn)入導(dǎo)管離子進(jìn)入導(dǎo)管（一）根系對(duì)（一）根系對(duì)溶液中溶液中礦質(zhì)元素的吸收過(guò)程礦質(zhì)元素的吸收過(guò)程 原因原因：根部細(xì)胞質(zhì)膜表層有陰陽(yáng)離子（：根部細(xì)胞質(zhì)膜表層有陰陽(yáng)離子（ h h+ + 和和 hcohco3 3- - 呼吸放呼吸放 c0c02 2 和和 h h2 20 0 生成的生成的h h2 2c0c03 3 解離出來(lái)）。解離出來(lái)）。 h h+ + 和和 hco hco3 3- - 迅速地分別與迅速地分別與

7、周圍溶液陽(yáng)周圍溶液陽(yáng), ,陰離子進(jìn)行交換陰離子進(jìn)行交換 吸附吸附, ,鹽類離子即被吸附在細(xì)胞表面鹽類離子即被吸附在細(xì)胞表面( (不需能量不需能量, ,速度快速度快, , 幾分之一秒幾分之一秒 ) ) 。根毛區(qū)吸收的離子經(jīng)共質(zhì)體和質(zhì)外體到達(dá)輸導(dǎo)組織圖圖 離子在根內(nèi)徑向運(yùn)輸圖解離子在根內(nèi)徑向運(yùn)輸圖解 c細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì) v液泡液泡 er. 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)( (二二) )根部對(duì)根部對(duì)被土粒吸附著被土粒吸附著的礦質(zhì)元素的吸收的礦質(zhì)元素的吸收 土粒表面帶土粒表面帶負(fù)電荷負(fù)電荷 , , 吸附著吸附著礦質(zhì)陽(yáng)離子礦質(zhì)陽(yáng)離子( (如如nhnh4 4+ +,k,k+ +), ), 不易不易被水沖走被水沖走 , , 它們

8、通過(guò)陽(yáng)離子交換它們通過(guò)陽(yáng)離子交換 (cation exchange) (cation exchange) 與土壤與土壤溶液中陽(yáng)離子交換。溶液中陽(yáng)離子交換。 礦質(zhì)礦質(zhì)陰離子陰離子( (如如nono3 3- -,ci,ci- -) ) 被土粒表面負(fù)電荷排斥被土粒表面負(fù)電荷排斥 , , 溶解在溶解在土壤溶液中土壤溶液中, ,易流失易流失。 但但popo4 43-3- 則被含鋁和鐵土粒束縛住則被含鋁和鐵土粒束縛住 , ,因因 fefe2+2+,fe,fe3+3+ 和和 alal3+3+ 等帶有等帶有ohoh- -,oh,oh- -和和popo4 43-3- 交換交換 , , 于是于是popo4 43-

9、3-被吸附在土粒上被吸附在土粒上 , , 不不易流失易流失。根呼吸: c0 c0 2 2 + h+ h2 20 0 h h2 2c0c03 3 h h+ + + hco + hco3 3- - 分布在根表面，土粒表面營(yíng)養(yǎng)礦質(zhì)陽(yáng)、陰離子分別與根表分布在根表面，土粒表面營(yíng)養(yǎng)礦質(zhì)陽(yáng)、陰離子分別與根表面的面的 h h+ +，hcohco3 3- - 交換交換 , , 進(jìn)入根部。進(jìn)入根部。2、吸附態(tài)礦質(zhì)元素兩種方式：間接交換和接觸交換間接交換h+ + hco3-（三）土壤溶液濃度（三）土壤溶液濃度 有有飽和效應(yīng)飽和效應(yīng)；太高造成太高造成“燒苗燒苗”。（二）土壤通氣狀況（二）土壤通氣狀況 排水排水-增進(jìn)土

10、壤通氣。增進(jìn)土壤通氣。三、影響根系吸收礦質(zhì)元素的條件三、影響根系吸收礦質(zhì)元素的條件（一）土壤溫度狀況（一）土壤溫度狀況 一定范圍內(nèi)，隨溫度升高而加快；超過(guò)反而降低一定范圍內(nèi)，隨溫度升高而加快；超過(guò)反而降低（酶活性，原生質(zhì)粘性，根的發(fā)育如木栓化等（酶活性，原生質(zhì)粘性，根的發(fā)育如木栓化等-影響影響主動(dòng)吸收）主動(dòng)吸收）（四）土壤（四）土壤ph狀況狀況 1.直接影響直接影響 隨隨ph升高，陽(yáng)離子吸收加快，陰離子吸收下降升高，陽(yáng)離子吸收加快，陰離子吸收下降ccoonh2hr(ph6)ccoornhh(ph56)+ 3+ ccoohnh3hr(ph 直接影響）直接影響）土壤溶液土壤溶液堿性加強(qiáng)堿性加強(qiáng)時(shí)，

11、時(shí)，fe2+、ca2+、mg2、cu2+、zn2等等 不溶解狀態(tài)，不利于植物吸收；不溶解狀態(tài)，不利于植物吸收；土壤溶液土壤溶液酸性反應(yīng)加強(qiáng)酸性反應(yīng)加強(qiáng)時(shí)，時(shí)，k、po43 -、ca2+、mg2等離子易溶解，但植物來(lái)不及吸收就被雨水淋溶掉，等離子易溶解，但植物來(lái)不及吸收就被雨水淋溶掉，因此酸性土壤（如紅壤）常缺乏這幾種元素。因此酸性土壤（如紅壤）常缺乏這幾種元素。酸性土壤還導(dǎo)致酸性土壤還導(dǎo)致重金屬重金屬（al、fe、mn等）等）溶解度加大，易使植物受害；溶解度加大，易使植物受害；土壤溶液反應(yīng)也土壤溶液反應(yīng)也影響土壤微生物影響土壤微生物的活動(dòng)的活動(dòng): 酸性酸性-易導(dǎo)致根瘤菌死亡，失去固氮能力易導(dǎo)致

12、根瘤菌死亡，失去固氮能力; 堿性堿性-促使反硝化細(xì)菌生育良好，使氮素?fù)p失。促使反硝化細(xì)菌生育良好，使氮素?fù)p失。酸性環(huán)境酸性環(huán)境-茶，馬鈴薯，煙草茶，馬鈴薯，煙草堿性環(huán)境堿性環(huán)境-甘蔗，甜菜甘蔗，甜菜作物生育最適作物生育最適ph: 6-7（五）離子間的相互作用（五）離子間的相互作用競(jìng)爭(zhēng)和協(xié)助作用競(jìng)爭(zhēng)和協(xié)助作用1.競(jìng)爭(zhēng)作用競(jìng)爭(zhēng)作用 一種離子存在一種離子存在抑制抑制植物對(duì)另一種離子吸收。植物對(duì)另一種離子吸收。易發(fā)生在具有相同理化性質(zhì)（如化合價(jià)和離子半徑）的離子易發(fā)生在具有相同理化性質(zhì)（如化合價(jià)和離子半徑）的離子之間，可能與之間，可能與競(jìng)爭(zhēng)同種離子載體有關(guān)競(jìng)爭(zhēng)同種離子載體有關(guān)。 nh4 k； mn2、

13、ca2 mg2+； cl no3；so42 seo422.離子協(xié)助作用離子協(xié)助作用一種離子存在一種離子存在能促進(jìn)能促進(jìn)植物對(duì)另一種離植物對(duì)另一種離子吸收（常發(fā)生在陰、陽(yáng)離子間）。子吸收（常發(fā)生在陰、陽(yáng)離子間）。抑制效應(yīng)抑制效應(yīng)（六）（六）土壤有害物質(zhì)狀況土壤有害物質(zhì)狀況 土壤中一些過(guò)量有害物質(zhì)會(huì)不同程度地土壤中一些過(guò)量有害物質(zhì)會(huì)不同程度地傷害根部，降低植物吸收礦質(zhì)元素的能力。傷害根部，降低植物吸收礦質(zhì)元素的能力。 如如 h2s、 某些有機(jī)酸、某些有機(jī)酸、 過(guò)多過(guò)多fe2、 重金屬元素。重金屬元素。四、植物地上部對(duì)礦質(zhì)元素的吸收四、植物地上部對(duì)礦質(zhì)元素的吸收 植物地上部分也可吸收礦質(zhì)元素植物地上

14、部分也可吸收礦質(zhì)元素-根外營(yíng)養(yǎng)根外營(yíng)養(yǎng) 主要是葉片，所以亦稱為主要是葉片，所以亦稱為葉片營(yíng)養(yǎng)葉片營(yíng)養(yǎng)（foliar nutrition）途徑：途徑：表皮細(xì)胞質(zhì)膜表皮細(xì)胞質(zhì)膜氣孔、角質(zhì)層氣孔、角質(zhì)層外連絲外連絲（ectodesmata）葉脈韌皮部葉脈韌皮部影響葉片吸收礦質(zhì)元素因素影響葉片吸收礦質(zhì)元素因素c、溶液在葉面上的時(shí)間越長(zhǎng)，吸收的礦物質(zhì)數(shù)量越多；、溶液在葉面上的時(shí)間越長(zhǎng)，吸收的礦物質(zhì)數(shù)量越多； d、影響液體蒸發(fā)因子、影響液體蒸發(fā)因子:光，風(fēng)，溫度，大氣濕度等。光，風(fēng)，溫度，大氣濕度等。a、葉片部位：嫩葉、葉片部位：嫩葉成熟葉快且多（表層結(jié)構(gòu)和生理活性）；成熟葉快且多（表層結(jié)構(gòu)和生理活性）；

15、b、溫度：直接影響物質(zhì)進(jìn)入葉片；、溫度：直接影響物質(zhì)進(jìn)入葉片； 時(shí)間時(shí)間： 涼爽，無(wú)風(fēng)，大氣濕度高（陰天或傍晚）涼爽，無(wú)風(fēng)，大氣濕度高（陰天或傍晚） 溶液濃度：濃度： 1.52 % 1.52 % 以下以下 , , 以免燒傷植物。不足不足： 角質(zhì)層厚的葉片（柑橘類），效果差；角質(zhì)層厚的葉片（柑橘類），效果差； 濃度過(guò)高，易傷葉片。濃度過(guò)高，易傷葉片。根外營(yíng)養(yǎng)方式：如噴施殺蟲劑(內(nèi)吸劑)、殺菌劑、植物生長(zhǎng)物質(zhì)除草劑和抗蒸騰劑等（葉片營(yíng)養(yǎng)原理）。 尿素，磷酸二氫鉀，微量元素根外施肥特點(diǎn)：根外施肥特點(diǎn)：當(dāng)幼苗根系不發(fā)達(dá)，而代謝旺盛、生長(zhǎng)快、需肥量大時(shí)；當(dāng)幼苗根系不發(fā)達(dá)，而代謝旺盛、生長(zhǎng)快、需肥量大時(shí)；

16、 作物生育后期根部吸肥能力衰退；作物生育后期根部吸肥能力衰退；營(yíng)養(yǎng)臨界期需肥量大，應(yīng)用根外追肥可以補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)；營(yíng)養(yǎng)臨界期需肥量大，應(yīng)用根外追肥可以補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)；某些肥料（如磷肥、某些肥料（如磷肥、鐵、錳、銅鐵、錳、銅）易被土壤固定，而根）易被土壤固定，而根外噴施無(wú)此弊端，且用量少，節(jié)省肥料；外噴施無(wú)此弊端，且用量少，節(jié)省肥料；補(bǔ)充植物所缺乏的微量元素，用量少，效果快；補(bǔ)充植物所缺乏的微量元素，用量少，效果快；加入表面活性劑。加入表面活性劑。干旱土壤缺少有效水干旱土壤缺少有效水，土壤施肥難以發(fā)揮效益時(shí)，土壤施肥難以發(fā)揮效益時(shí)第四節(jié)第四節(jié) 礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸與分配礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸與分配一、

17、礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸一、礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸（一）礦質(zhì)元素運(yùn)輸形式（一）礦質(zhì)元素運(yùn)輸形式n有機(jī)氮有機(jī)氮（氨基酸、酰胺），少量（氨基酸、酰胺），少量no3-p無(wú)機(jī)離子，少量磷酰膽堿、甘油磷酰膽堿無(wú)機(jī)離子，少量磷酰膽堿、甘油磷酰膽堿s硫酸根離子，少量蛋氨酸及谷胱甘肽硫酸根離子，少量蛋氨酸及谷胱甘肽金屬離子金屬離子離子（離子（k,ca,mg,fe等）等）（二）礦質(zhì)元素運(yùn)輸?shù)耐緩剑ǘ┑V質(zhì)元素運(yùn)輸?shù)耐緩?根系吸收無(wú)機(jī)離子主要通過(guò)根系吸收無(wú)機(jī)離子主要通過(guò)木質(zhì)部向上運(yùn)輸木質(zhì)部向上運(yùn)輸，同時(shí)可從木質(zhì)部活躍地同時(shí)可從木質(zhì)部活躍地橫向運(yùn)輸?shù)巾g皮部橫向運(yùn)輸?shù)巾g皮部葉片葉片下行下行運(yùn)輸以運(yùn)輸以韌皮部韌皮部為

18、主為主（也可從韌皮部橫向運(yùn)輸?shù)侥举|(zhì)部）也可從韌皮部橫向運(yùn)輸?shù)侥举|(zhì)部）放射性試驗(yàn)證實(shí)放射性試驗(yàn)證實(shí)二、礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的分配與再分配二、礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的分配與再分配分配與再分配，因離子在植物體內(nèi)是否參與循環(huán)而異。分配與再分配，因離子在植物體內(nèi)是否參與循環(huán)而異。1. 參與循環(huán)元素：參與循環(huán)元素：都能再利用都能再利用 有的元素進(jìn)入地上部后仍呈離子狀態(tài)（有的元素進(jìn)入地上部后仍呈離子狀態(tài)（鉀鉀） ； 有的元素形成不穩(wěn)定化合物，不斷分解，釋放出的離有的元素形成不穩(wěn)定化合物，不斷分解，釋放出的離子又轉(zhuǎn)移到其它需要的器官中去（子又轉(zhuǎn)移到其它需要的器官中去（氮、磷、鎂氮、磷、鎂） 。缺素癥缺素癥-發(fā)生在發(fā)

19、生在老葉老葉。缺素癥缺素癥-先出現(xiàn)于先出現(xiàn)于嫩葉嫩葉。 有的元素（有的元素（硫、鈣、鐵、錳、硼硫、鈣、鐵、錳、硼）在細(xì)胞中）在細(xì)胞中呈難溶解的穩(wěn)定化合物，特別是鈣、鐵、錳。呈難溶解的穩(wěn)定化合物，特別是鈣、鐵、錳。2. 不參與循環(huán)元素：不參與循環(huán)元素：不能再利用不能再利用 開花結(jié)實(shí)時(shí)開花結(jié)實(shí)時(shí)-籽實(shí)的氮來(lái)自于葉子籽實(shí)的氮來(lái)自于葉子 落葉前落葉前-葉中氮，磷等運(yùn)回到莖或根，葉中氮，磷等運(yùn)回到莖或根， 鈣，硼，錳則不能或很少鈣，硼，錳則不能或很少 不宜用結(jié)實(shí)后牧草和綠肥作飼料或綠肥原因？不宜用結(jié)實(shí)后牧草和綠肥作飼料或綠肥原因？ 3.3.再分配再分配營(yíng)養(yǎng)體內(nèi)氮化物含量大減營(yíng)養(yǎng)體內(nèi)氮化物含量大減玉米玉米

20、第五節(jié)第五節(jié) 植物對(duì)植物對(duì)氮氮的同化的同化植物從土壤中吸收銨銨鹽后鹽后 ,必經(jīng)代謝還原必經(jīng)代謝還原成氨基酸，成氨基酸，才能利用. 高度還原狀態(tài)高度還原狀態(tài)高度氧化狀態(tài)高度氧化狀態(tài)硝酸鹽的氮硝酸鹽的氮蛋白質(zhì)的氮蛋白質(zhì)的氮植物可吸收氨基酸、天冬酰胺和尿素等有機(jī)氮化物植物可吸收氨基酸、天冬酰胺和尿素等有機(jī)氮化物氮源氮源 無(wú)機(jī)氮化物無(wú)機(jī)氮化物( (以銨鹽和硝酸鹽為主以銨鹽和硝酸鹽為主) )土壤土壤硝酸鹽還原為氨分為兩個(gè)階段：硝酸鹽還原為氨分為兩個(gè)階段： 在硝酸還原酶作用下，由在硝酸還原酶作用下，由硝酸鹽還原為亞硝酸鹽硝酸鹽還原為亞硝酸鹽；）（亞硝酸還原酶）（硝酸還原酶（33632253nhnonoee

21、 在亞硝酸還原酶作用下，將在亞硝酸還原酶作用下，將亞硝酸鹽還原為氨亞硝酸鹽還原為氨。ohnadnohnadhnonr223（一）硝酸鹽還原為亞硝酸鹽（一）硝酸鹽還原為亞硝酸鹽-細(xì)胞質(zhì)（葉和根）細(xì)胞質(zhì)（葉和根）硝酸還原酶硝酸還原酶（nitrate reductase, nr） 誘導(dǎo)酶誘導(dǎo)酶，受底物，受底物no3- 誘導(dǎo)。誘導(dǎo)。 鉬黃素蛋白鉬黃素蛋白 鉬鉬mo（鉬輔因子）（鉬輔因子）-電子傳遞體電子傳遞體(受光促進(jìn)受光促進(jìn)) cytbcytb557557（細(xì)胞色素（細(xì)胞色素b b557557） 黃素輔酶黃素輔酶fad(黃素腺嘌呤二核苷酸黃素腺嘌呤二核苷酸)硝酸還原酶催化硝酸還原酶催化來(lái)源于呼吸作用

22、來(lái)源于呼吸作用（二）亞硝酸還原成氨（二）亞硝酸還原成氨-葉綠體或根中的前質(zhì)體葉綠體或根中的前質(zhì)體 亞硝酸還原酶（亞硝酸還原酶（nitrite reductase, nir）催化）催化ohnhhenonir242286 氫供給體氫供給體是綠葉中的是綠葉中的鐵氧還蛋白鐵氧還蛋白（fd） 含兩個(gè)輔基(鐵鐵- -硫簇硫簇 (fe (fe4 4s s4 4),),特異化血紅素血紅素) )亞硝酸還原酶亞硝酸還原酶 光合作用光合作用根部進(jìn)行的亞硝酸鹽還原，其還原力來(lái)源于呼吸作用根部進(jìn)行的亞硝酸鹽還原，其還原力來(lái)源于呼吸作用形成酰胺作為貯存、運(yùn)輸形式，或解毒作用。形成酰胺作為貯存、運(yùn)輸形式，或解毒作用。還原產(chǎn)

23、生的還原產(chǎn)生的nh 4+或植物從土壤中吸收的或植物從土壤中吸收的nh 4+氨基化作用氨基化作用氨基轉(zhuǎn)換作用氨基轉(zhuǎn)換作用合成氨基酸合成氨基酸( (三三) )氨同化氨同化谷氨酸脫氫酶谷氨酸脫氫酶 當(dāng)植物吸收銨鹽的氨后,或者當(dāng)植物所吸收的硝酸鹽還原成氨后,氨立即被同化氨立即被同化。游離氨游離氨(nh(nh3 3) )的量稍為多一點(diǎn)的量稍為多一點(diǎn)毒害植物毒害植物氨可能抑制呼吸過(guò)程中的電子傳遞系統(tǒng)氨可能抑制呼吸過(guò)程中的電子傳遞系統(tǒng), ,尤其是尤其是 nadh nadh 氨同化氨同化 途徑途徑谷氨酰胺合成酶谷氨酰胺合成酶( (gs)gs)谷氨酸合酶谷氨酸合酶( (gogat)gogat)白天白天 黑夜黑夜

24、氨還原速度氨還原速度還原力還原力( (四四) )生物固氮生物固氮( (biological nitrogen fixation)biological nitrogen fixation)高等植物僅能同化固定狀態(tài)氮化物高等植物僅能同化固定狀態(tài)氮化物 ( (如硝酸鹽如硝酸鹽, ,銨鹽等銨鹽等 ) )工業(yè): 氮?dú)?n2) + 氫氣(h2) 氨 自然界：閃電-10% 微生物-90% 高溫高壓高溫高壓氮氮(n2)占空氣占空氣79%,很好氮肥來(lái)源很好氮肥來(lái)源不活潑不活潑不能直接利用不能直接利用生物固氮生物固氮微生物把空氣中游離氮固定轉(zhuǎn)化為含氮化合物過(guò)程微生物把空氣中游離氮固定轉(zhuǎn)化為含氮化合物過(guò)程nh4 是

25、固氮的最終產(chǎn)物是固氮的最終產(chǎn)物, 分子氮被固定為氨的總反應(yīng)式如下分子氮被固定為氨的總反應(yīng)式如下:n n2 2 + 8e + 8e- - + 8h+ 8h+ + +16atp 2nh +16atp 2nh3 3 + h + h2 2 +16adp + 16pi +16adp + 16pi 固氮酶復(fù)合物固氮酶復(fù)合物耗能反應(yīng)耗能反應(yīng), 每固定2分子分子nh3耗耗16分子分子 atp, 據(jù)計(jì)算 , 高等植物固定高等植物固定1g n2 要消耗有機(jī)碳要消耗有機(jī)碳12g 與水生蕨類紅萍共生的藍(lán)藻(魚腥藻)等 , 其中以根瘤菌根瘤菌最為重要最為重要嫌氣性細(xì)菌嫌氣性細(xì)菌 以梭菌屬 (clostridium) 為

26、主 兩類生物固氮微生物：1） 非共生微生物非共生微生物 (asymbiotic microorganism),3種好氣性細(xì)菌好氣性細(xì)菌 以固氮菌屬 (azotobacter)為主 藍(lán)藻藍(lán)藻2）共生微生物共生微生物 (symbiotic microorganism)與豆科植物共生的根瘤菌與非豆科植物共生的放線菌1)1)鐵蛋白鐵蛋白( (fe protein)fe protein) - -固氮酶還原酶固氮酶還原酶( (dinitrogenase reductase)dinitrogenase reductase) 兩個(gè)兩個(gè)3772377210103 3亞基組成。亞基組成。 每個(gè)亞基含一個(gè)每個(gè)亞基含

27、一個(gè)4 4fe-4sfe-4s2-2-簇簇 , , 通過(guò)鐵參與氧化還原反應(yīng)通過(guò)鐵參與氧化還原反應(yīng) 作用：水解作用：水解 atp, atp, 還原鉬鐵蛋白還原鉬鐵蛋白 2)2)鉬鐵蛋白鉬鐵蛋白( (mo-fe protein)mo-fe protein) 固氮酶固氮酶 ( (dinitrogenase)dinitrogenase) 4 4個(gè)個(gè)18022518022510103 3 亞基組成亞基組成 , , 每個(gè)亞基有每個(gè)亞基有2 2個(gè)個(gè)mo-fe-smo-fe-s簇。簇。固氮酶復(fù)合物遇固氮酶復(fù)合物遇o o2 2 很快被鈍化。很快被鈍化。 作用：還原作用：還原 n n2 2 為為 nh nh3 3

28、 。 固氮酶復(fù)合物固氮酶復(fù)合物( (nitrogenase complex)nitrogenase complex)二者同時(shí)存在才能起固氮酶復(fù)合物的作用二者同時(shí)存在才能起固氮酶復(fù)合物的作用 , 缺一則沒有活性。缺一則沒有活性。(五五)硝酸還原酶與作物的氮素利用硝酸還原酶與作物的氮素利用nr活力活力 作物氮素利用效率作物氮素利用效率 根據(jù)植物對(duì)氮素水平的適應(yīng)性和氮素利用效根據(jù)植物對(duì)氮素水平的適應(yīng)性和氮素利用效率的差異，人們提出了耐肥性和耐瘠性的概念。率的差異，人們提出了耐肥性和耐瘠性的概念。耐瘠性耐瘠性-低水平供肥低水平供肥（n）條件下能夠充分利用有限）條件下能夠充分利用有限氮源，較好地生長(zhǎng)，獲

29、得較高產(chǎn)量的特性；氮源，較好地生長(zhǎng)，獲得較高產(chǎn)量的特性；耐肥性耐肥性-高水平供肥高水平供肥（n）條件下的增產(chǎn)特性，即）條件下的增產(chǎn)特性，即隨供肥（隨供肥（n）水平的提高，產(chǎn)量繼續(xù)增加。）水平的提高，產(chǎn)量繼續(xù)增加。耐肥植物利用低濃度耐肥植物利用低濃度no3能力差，但在較高水平能力差，但在較高水平no3條件下，生長(zhǎng)比較好，產(chǎn)量也有較高的水平。條件下，生長(zhǎng)比較好，產(chǎn)量也有較高的水平。 耐瘠植物的耐瘠植物的nr活力高，利用低濃度活力高，利用低濃度no3的能力的能力強(qiáng)，氮素利用效率就高，故耐瘠作物在低氮水平強(qiáng)，氮素利用效率就高，故耐瘠作物在低氮水平下有一定產(chǎn)量。下有一定產(chǎn)量。研究表明，研究表明，nr活力

30、與耐肥性呈活力與耐肥性呈負(fù)負(fù)相關(guān)。相關(guān)。第六節(jié)第六節(jié) 合理施肥的生理基礎(chǔ)合理施肥的生理基礎(chǔ) 根據(jù)礦質(zhì)元素對(duì)作物所起的生理功能，結(jié)合作根據(jù)礦質(zhì)元素對(duì)作物所起的生理功能，結(jié)合作物的需肥規(guī)律，適時(shí)適量地施肥，做到少肥高效。物的需肥規(guī)律，適時(shí)適量地施肥，做到少肥高效。一、作物的需肥規(guī)律一、作物的需肥規(guī)律（一）不同作物需肥不同（一）不同作物需肥不同小麥、棉花小麥、棉花-需較多需較多n，p、k肥；肥；煙草、馬鈴薯煙草、馬鈴薯-需需k較多；較多；豆科、茄科豆科、茄科-需需ca較多；較多；水稻水稻-需需si較多；較多；油料作物油料作物-需需mg較多；較多；油菜油菜-需需b較多較多 施肥營(yíng)養(yǎng)效果最好的時(shí)期施肥營(yíng)

31、養(yǎng)效果最好的時(shí)期-最高生產(chǎn)效率期最高生產(chǎn)效率期( (植植物營(yíng)養(yǎng)最大效率期物營(yíng)養(yǎng)最大效率期) ) 作物的營(yíng)養(yǎng)最大效率期一般是作物的營(yíng)養(yǎng)最大效率期一般是生殖生長(zhǎng)時(shí)期生殖生長(zhǎng)時(shí)期 。營(yíng)養(yǎng)最大效率期營(yíng)養(yǎng)最大效率期煙草，馬鈴薯煙草，馬鈴薯草木灰優(yōu)于草木灰優(yōu)于kcl（氯降低燃燒性和淀粉含量）（氯降低燃燒性和淀粉含量） 煙草煙草-氨態(tài)氮，硝態(tài)氮均可（加強(qiáng)燃燒性和香味）氨態(tài)氮，硝態(tài)氮均可（加強(qiáng)燃燒性和香味）水稻水稻-氨態(tài)氮（無(wú)硝酸還原酶）氨態(tài)氮（無(wú)硝酸還原酶）（二）不同作物需肥形態(tài)不同（二）不同作物需肥形態(tài)不同（三）不同生育期需肥不同（三）不同生育期需肥不同 組織營(yíng)養(yǎng)元素濃度與產(chǎn)量關(guān)系的圖解組織營(yíng)養(yǎng)元素濃度與

32、產(chǎn)量關(guān)系的圖解二、合理施肥的指標(biāo)二、合理施肥的指標(biāo)（一）施肥的形態(tài)指標(biāo)（一）施肥的形態(tài)指標(biāo)1.相貌相貌小麥葉形：瘦弱苗象馬耳朵，壯苗象騾耳朵，過(guò)旺苗象豬耳朵。2.葉色葉色-葉綠素含量與葉綠素含量與 n相關(guān)相關(guān)（二）施肥的生理指標(biāo)（二）施肥的生理指標(biāo)1、營(yíng)養(yǎng)元素、營(yíng)養(yǎng)元素 營(yíng)養(yǎng)臨界濃度（營(yíng)養(yǎng)臨界濃度（critical concentration）：）： 獲得最高產(chǎn)量的最低養(yǎng)分濃度。獲得最高產(chǎn)量的最低養(yǎng)分濃度。3、酰胺和淀粉含量、酰胺和淀粉含量 水稻葉片的 asn含量和含氮水平平行 缺n引起水稻葉鞘中積累淀粉2、葉綠素含量、葉綠素含量4、酶活性、酶活性缺銅：抗壞血酸氧化酶和多酚氧化酶活性 缺鋅：核糖核