磷酸戊糖途徑

1、磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑 l 在組織中添加酵解抑制劑在組織中添加酵解抑制劑碘乙酸碘乙酸（抑制（抑制3-P-3-P-甘油醛脫氫甘油醛脫氫 酶）或酶）或氟化物氟化物（抑制烯醇化酶）等，葡萄糖仍可被消耗；（抑制烯醇化酶）等，葡萄糖仍可被消耗； 并且并且C C1 1更容易氧化成更容易氧化成COCO2 2；發(fā)現(xiàn)了；發(fā)現(xiàn)了6-P-6-P-葡萄糖脫氫酶和葡萄糖脫氫酶和 6-P-6-P-葡萄糖酸脫氫酶及葡萄糖酸脫氫酶及NADPNADP+ +；發(fā)現(xiàn)了五碳糖、六碳糖；發(fā)現(xiàn)了五碳糖、六碳糖 和七碳糖；說明葡萄糖還有其他代謝途徑（和七碳糖；說明葡萄糖還有其他代謝途徑（1931-1931- 19511951）。）。 l

2、 19531953年闡述了磷酸戊糖途徑（年闡述了磷酸戊糖途徑（pentosepentose phosphate phosphate pathway)pathway)，簡稱，簡稱PPPPPP途徑，也叫磷酸己糖支路；亦稱戊途徑，也叫磷酸己糖支路；亦稱戊 糖磷酸循環(huán)；亦稱糖磷酸循環(huán)；亦稱WarburgWarburg-Dickens-Dickens戊糖磷酸途徑。戊糖磷酸途徑。 l PPPPPP途徑廣泛存在動、植物細胞內(nèi)，在細胞質(zhì)中進行。途徑廣泛存在動、植物細胞內(nèi)，在細胞質(zhì)中進行。 磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑 二、磷酸戊糖途徑的意義二、磷酸戊糖途徑的意義 三、三、磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑調(diào)控調(diào)控 6-P6

3、-P葡萄葡萄 糖脫氫酶糖脫氫酶 6-P6-P葡萄糖葡萄糖 酸內(nèi)酯酶酸內(nèi)酯酶 6-P6-P葡萄糖葡萄糖 酸脫氫酶酸脫氫酶 H20H20 NADP+NADP+ NADPHNADPH +H+H+ + NADP+NADP+ NADPHNADPH +H+H+ + COCO2 2 6-P葡萄糖脫氫酶葡萄糖脫氫酶 6-P葡萄糖酸內(nèi)酯酶葡萄糖酸內(nèi)酯酶 6-P葡萄糖酸脫氫酶葡萄糖酸脫氫酶 H20H20 H+ P戊糖異構(gòu)酶戊糖異構(gòu)酶 P戊糖表異構(gòu)酶戊糖表異構(gòu)酶 轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)酮酶 轉(zhuǎn)醛酶轉(zhuǎn)醛酶 轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)酮酶 其中其中1 1分子轉(zhuǎn)變?yōu)榉肿愚D(zhuǎn)變?yōu)?P-P-二羥丙酮二羥丙酮 1 1，6-6-二二P P果糖果糖 1 1X6-P

4、X6-P果糖果糖 醛羧酶醛羧酶 二二P P果糖酯酶果糖酯酶 H H2 2O O PiPi 表明表明1 1個個6-P6-P葡萄糖經(jīng)葡萄糖經(jīng)6 6次循環(huán)被徹底氧化為次循環(huán)被徹底氧化為6 6個個CO2CO2 故反應(yīng)帶有循環(huán)機制故反應(yīng)帶有循環(huán)機制 二、磷酸戊糖途徑的意義二、磷酸戊糖途徑的意義 1、產(chǎn)生大量的產(chǎn)生大量的NADPHNADPH，為細胞的各種合成反應(yīng)提供，為細胞的各種合成反應(yīng)提供還原還原 劑（力）劑（力），比如參與脂肪酸和固醇類物質(zhì)的合成。，比如參與脂肪酸和固醇類物質(zhì)的合成。 2 2、在紅細胞中保證、在紅細胞中保證谷胱甘肽谷胱甘肽的還原狀態(tài)。（防止膜脂的還原狀態(tài)。（防止膜脂 過氧化；過氧化；

5、維持血紅素中的維持血紅素中的FeFe2+ 2+; ;）（ ）（6-P-6-P-葡萄糖脫葡萄糖脫 氫酶遺傳缺陷癥氫酶遺傳缺陷癥貧血病）貧血?。?3 3、該途徑的中間產(chǎn)物為許多物質(zhì)的合成提供原料，如：、該途徑的中間產(chǎn)物為許多物質(zhì)的合成提供原料，如： 5-P-5-P-核糖核糖 核苷酸核苷酸 4-P-4-P-赤蘚糖赤蘚糖 芳香族氨基酸芳香族氨基酸 4 4、非氧化重排階段的一系列中間產(chǎn)物及酶類與光合作、非氧化重排階段的一系列中間產(chǎn)物及酶類與光合作 用中卡爾文循環(huán)的大多數(shù)中間產(chǎn)物和酶相同，因而用中卡爾文循環(huán)的大多數(shù)中間產(chǎn)物和酶相同，因而 磷酸戊糖途徑可與光合作用聯(lián)系起來，并實現(xiàn)某些磷酸戊糖途徑可與光合作用

6、聯(lián)系起來，并實現(xiàn)某些 單糖間的互變。單糖間的互變。 5 5、PPPPPP途徑是由葡萄糖直接氧化起始的可途徑是由葡萄糖直接氧化起始的可 單獨進行氧化分解的途徑。因此可以和單獨進行氧化分解的途徑。因此可以和EMPEMP、 TCATCA相互補充、相互配合，增加機體的適應(yīng)相互補充、相互配合，增加機體的適應(yīng) 能力。能力。 三、三、磷酸戊糖途徑的磷酸戊糖途徑的調(diào)控調(diào)控 l 磷酸戊糖途徑的速度主要受生物合成時磷酸戊糖途徑的速度主要受生物合成時 NADPH的需要所調(diào)節(jié)。的需要所調(diào)節(jié)。 NADPH反饋抑制反饋抑制 6-P-葡萄糖脫氫酶的活性。葡萄糖脫氫酶的活性。 第三節(jié)第三節(jié) 糖元的合成與分解糖元的合成與分解

7、一一 、糖元的合成作用（自學(xué)）、糖元的合成作用（自學(xué)） 二、糖元的分解作用（自學(xué)）二、糖元的分解作用（自學(xué)） 1、克服糖酵解的三步不可逆反應(yīng)。克服糖酵解的三步不可逆反應(yīng)。 2 2、糖酵解在細胞液中進行，糖異生則分別在線粒體和細胞、糖酵解在細胞液中進行，糖異生則分別在線粒體和細胞 液中進行。液中進行。 葡萄糖葡萄糖 6-P 6-P葡萄糖葡萄糖 6-P6-P果糖果糖 1 1，6-6-二二P P果糖果糖 3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 P-P-二羥丙酮二羥丙酮 1 1，3-3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 PEPPEP 丙酮酸丙酮酸 二磷酸果糖酶

8、二磷酸果糖酶 6-P6-P葡萄糖磷酸酶葡萄糖磷酸酶 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶 己糖激酶己糖激酶 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 糖酵解途徑糖酵解途徑 糖異生途徑糖異生途徑 丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸（不能跨越（不能跨越 線粒體膜）線粒體膜） C C2 2O+O+ATPATP+H+H2 2O OADP+PiADP+Pi 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶 丙酮酸丙酮酸 蘋果酸蘋果酸蘋果酸蘋果酸草酰乙酸草酰乙酸 草酰乙酸草酰乙酸PEPPEP GTPGTPGDP+CGDP+C2 2O O PEPPEP羧化激酶羧化激酶 1、丙酮酸、丙酮酸 PEP 胞液胞液 線粒體線粒體 NADH+H+ NADH

9、+H+ 2 2、1 1，6-6-二磷酸果糖二磷酸果糖 6-6-磷酸果糖磷酸果糖 1 1，6-6-二磷酸果糖二磷酸果糖+H2O 6-+H2O 6-磷酸果糖磷酸果糖+ +PiPi 3 3、6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 葡萄糖葡萄糖 6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖+H2O +H2O 葡萄糖葡萄糖+ +PiPi 二磷酸果糖酶二磷酸果糖酶 6-P6-P葡萄糖磷酸酶葡萄糖磷酸酶 葡萄糖葡萄糖 6-P 6-P葡萄糖葡萄糖 6-P6-P果糖果糖 1 1，6-6-二二P P果糖果糖 3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛P-P-二羥丙酮二羥丙酮 1 1，3-3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-2

10、-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 PEPPEP 丙酮酸丙酮酸 大多數(shù)氨基酸大多數(shù)氨基酸 乳酸乳酸CoriCori循環(huán)循環(huán) TCATCA的中間產(chǎn)物的中間產(chǎn)物 糖異生途徑及其前體糖異生途徑及其前體 草酰乙酸草酰乙酸 反芻動物體內(nèi)反芻動物體內(nèi) 乙酸、丙酸乙酸、丙酸 丁酸丁酸 琥珀酰琥珀酰C0AC0A 葡萄糖葡萄糖 6-P 6-P葡萄糖葡萄糖 6-P6-P果糖果糖 1 1，6-6-二二P P果糖果糖 3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛P-P-二羥丙酮二羥丙酮 2X12X1，3-3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 2X3-2X3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2X2-2X2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2XPEP2XPEP 2丙酮酸丙酮酸

11、 糖異生的能量計算糖異生的能量計算？ 消耗消耗2ATP+2GTP 消耗消耗2ATP 2NADH+2H （三）、糖異生途徑的意義糖異生途徑的意義 葡萄糖異生對人類以及其他動物是絕對需要的途徑：人葡萄糖異生對人類以及其他動物是絕對需要的途徑：人 腦對葡萄糖有高度依賴性。紅細胞也需要葡萄糖。尤其腦對葡萄糖有高度依賴性。紅細胞也需要葡萄糖。尤其 在饑餓狀態(tài)下葡萄糖異生尤為重要；在機體處在劇烈運在饑餓狀態(tài)下葡萄糖異生尤為重要；在機體處在劇烈運 動時，也需要非糖物質(zhì)及時提供葡萄糖，以動時，也需要非糖物質(zhì)及時提供葡萄糖，以維持血糖水維持血糖水 平。平。 補充肝糖原補充肝糖原 調(diào)節(jié)酸堿平衡調(diào)節(jié)酸堿平衡 當油料

12、種子萌發(fā)時，脂肪酸經(jīng)乙酰當油料種子萌發(fā)時，脂肪酸經(jīng)乙酰CoA通過通過乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán) 合成琥珀酸合成琥珀酸 TCA循環(huán)循環(huán) 糖異生糖異生 葡萄糖 供種子萌發(fā)使用供種子萌發(fā)使用 （四）、葡萄糖異生作用的調(diào)節(jié)（四）、葡萄糖異生作用的調(diào)節(jié)（P218） 糖酵解作用糖酵解作用 6-P果糖果糖 糖異生作用糖異生作用 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 果糖果糖1.6-1.6-二磷酸酶二磷酸酶 1 1、6-6-二磷酸果糖二磷酸果糖 PEP 丙酮酸丙酮酸 草酰乙酸草酰乙酸 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶 PEPPEP羧激酶羧激酶 G G F-2F-2、6BP6BP AMPAMP ATPATP 檸檬酸

13、檸檬酸 H+H+ 活化活化 抑制抑制 F-1F-1、6BP6BP活化活化 ATPATP ALaALa 抑制抑制 F-2F-2、6BP6BP AMPAMP 檸檬酸活化檸檬酸活化 抑制抑制 ADPADP抑制抑制 乙酰乙酰CoACoA活化活化 ADPADP抑制抑制 糖異生與糖酵解作用的相互調(diào)節(jié)：糖異生與糖酵解作用的相互調(diào)節(jié)： 1 1、磷酸果糖激酶（、磷酸果糖激酶（PFKPFK）和果糖）和果糖-1-1、6-6-二磷酸酶的調(diào)節(jié)：二磷酸酶的調(diào)節(jié)： 當當AMPAMP水平高時，表明需要水平高時，表明需要ATPATP， PFKPFK激活，增加激活，增加糖酵解，由糖酵解，由 于于果糖果糖-1-1、6-6-二磷酸酶

14、二磷酸酶受抑制，則糖受抑制，則糖異生關(guān)閉。當異生關(guān)閉。當ATP和檸檬酸和檸檬酸 水平高時，水平高時， PFKPFK受抑制，降低受抑制，降低糖酵解的速率，檸檬酸糖酵解的速率，檸檬酸增加增加果糖果糖- - 1 1、6-6-二磷酸酶二磷酸酶活性，從而增加糖活性，從而增加糖異生速率。異生速率。 當饑餓時，由于血糖水平低，激素當饑餓時，由于血糖水平低，激素胰高血糖素釋放，引起胰高血糖素釋放，引起cAMPcAMP 的級聯(lián)作用，的級聯(lián)作用， 使酶蛋白磷酸化（使酶蛋白磷酸化（FBPase2FBPase2活化），降低活化），降低F-2F-2、6-6- BPBP；當進食時，；當進食時，血糖水平較高，激素血糖水平較

15、高，激素胰島素釋放，使胰島素釋放，使F-2F-2、6-BP6-BP 增加，激活增加，激活PFKPFK，加速，加速酵解；同時酵解；同時F-2F-2、6-BP6-BP的增加抑制的增加抑制果糖果糖-1-1、 6-6-二磷酸酶活性，二磷酸酶活性，使糖使糖異生作用受抑制。異生作用受抑制。 2 2、丙酮酸激酶、丙酮酸羧化酶和、丙酮酸激酶、丙酮酸羧化酶和PEPPEP羧激酶的調(diào)節(jié)：羧激酶的調(diào)節(jié)： 高水平的高水平的ATPATP和和AlaAla抑制抑制丙酮酸激酶丙酮酸激酶，從而抑制糖酵解；由，從而抑制糖酵解；由 于該情況下乙酰于該情況下乙酰CoACoA亦是充裕的，則活化亦是充裕的，則活化丙酮酸羧化酶，丙酮酸羧化酶，有助于有助于 糖異生的進行。反之，在細胞供能狀態(tài)較低時，糖異生的進行。反之，在細胞供能狀態(tài)較低時，ADPADP水平較高，水平較高， 則抑制則抑制丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶和和PEPPEP羧激酶羧激酶，關(guān)閉糖異生作用。，關(guān)閉糖異生作用。 丙酮酸激酶丙酮酸激酶被被F-1F-1、6BP6BP活化（前饋激活），即需要活化（前饋激活），即需要糖酵解加糖酵解