細胞的能量轉換--線粒體與葉綠體

1、2021/2/121 第一節(jié)第一節(jié) 線粒體與氧化磷酸化線粒體與氧化磷酸化 第二節(jié)第二節(jié) 葉綠體與光合作用葉綠體與光合作用 第三節(jié)第三節(jié) 線粒體和葉綠體是半自主性細胞器線粒體和葉綠體是半自主性細胞器 第四節(jié)第四節(jié) 線粒體和葉綠體的增殖與起源線粒體和葉綠體的增殖與起源 2021/2/122 一、一、線粒體的形態(tài)結構線粒體的形態(tài)結構 二、線粒體的化學組成與酶的定位二、線粒體的化學組成與酶的定位 三、三、氧化磷酸化氧化磷酸化 2021/2/123 （一）線粒體的形態(tài)、大小、數(shù)量與分布（一）線粒體的形態(tài)、大小、數(shù)量與分布 （二）線粒體的超微結構（二）線粒體的超微結構 1、外膜外膜(outer membr

2、ane(outer membrane）: :含孔蛋白含孔蛋白(porin),(porin),通透性較高。通透性較高。 2、內膜（內膜（inner membraneinner membrane）: :高度不通透性高度不通透性; ;向內折疊形成嵴向內折疊形成嵴 （cristaecristae）。）。 3、膜間隙（膜間隙（intermembrane spaceintermembrane space）: :含許多可溶性酶、底物含許多可溶性酶、底物 及輔助因子。及輔助因子。 4、基質（、基質（matrix）:含三羧酸循環(huán)酶系、線粒體基因表達酶系含三羧酸循環(huán)酶系、線粒體基因表達酶系 等以及線粒體等以及線粒

3、體DNA、RNA、核糖體、鈣鎂等離子。、核糖體、鈣鎂等離子。 2021/2/124 1、線粒體的形態(tài)、線粒體的形態(tài) 線粒體的形態(tài)多樣線粒體的形態(tài)多樣,一般呈線狀或粒狀一般呈線狀或粒狀,因細胞種類和生理因細胞種類和生理 狀態(tài)的不同狀態(tài)的不同,其形態(tài)也有所不同其形態(tài)也有所不同,可呈橢圓形、啞鈴形、環(huán)形、可呈橢圓形、啞鈴形、環(huán)形、 圓柱形和分枝狀等。線粒體得形狀也會隨營養(yǎng)狀態(tài)而有所改變。圓柱形和分枝狀等。線粒體得形狀也會隨營養(yǎng)狀態(tài)而有所改變。 2、線粒體大小、線粒體大小 其大小因細胞類型和生理狀態(tài)（如滲透壓、溫度、和其大小因細胞類型和生理狀態(tài)（如滲透壓、溫度、和PH 等）不同而異等）不同而異,一般線

4、粒體得橫切面直徑約一般線粒體得橫切面直徑約0.5-1.0um,長度一般長度一般 為為2-8um,最長可達最長可達40um。 在同種細胞及相同生理狀態(tài)下在同種細胞及相同生理狀態(tài)下,線粒體形態(tài)大小也非固定線粒體形態(tài)大小也非固定 不變不變,在活細胞中線粒體也會表現(xiàn)出形態(tài)和大小得快速變化在活細胞中線粒體也會表現(xiàn)出形態(tài)和大小得快速變化 （圖）。（圖）。 3、線粒體數(shù)量、線粒體數(shù)量 （1）線粒體數(shù)量因細胞類型不同有很大差異）線粒體數(shù)量因細胞類型不同有很大差異 2021/2/125 l一般幾百一般幾百-幾千個幾千個;動物細胞動物細胞植物細胞植物細胞;如如 紅細胞紅細胞:無無;單細胞藻類單細胞藻類:1個個 大

5、鼠肝細胞大鼠肝細胞:500-1000個個;巨大變形蟲巨大變形蟲:50萬個萬個 （2）同一類細胞處于不同生理狀態(tài)）同一類細胞處于不同生理狀態(tài),其線粒體數(shù)量也不同。其線粒體數(shù)量也不同。 4、線粒體的分布、線粒體的分布 在細胞質一般為隨機均勻分布在細胞質一般為隨機均勻分布,但當細胞內的代謝和能量但當細胞內的代謝和能量 需求狀態(tài)改變時需求狀態(tài)改變時,為滿足細胞代謝的需要為滿足細胞代謝的需要,線粒體可在胞質中自線粒體可在胞質中自 由移動由移動,并集中在代謝旺盛的需能部位。并集中在代謝旺盛的需能部位。 線粒體在細胞質中分布和遷移往往與微管有關線粒體在細胞質中分布和遷移往往與微管有關,故線粒體故線粒體 常排

6、列成長鏈形常排列成長鏈形,并與微管的分布相對應。并與微管的分布相對應。 2021/2/126 （1 1）具有高度不通透性。）具有高度不通透性。 只讓一些不帶電荷的小分子（如水和丙酮酸）穿過只讓一些不帶電荷的小分子（如水和丙酮酸）穿過, ,較大的分較大的分 子或離子需經(jīng)專一的運載蛋白才能穿膜。子或離子需經(jīng)專一的運載蛋白才能穿膜。 （2 2）內膜向內折疊形成嵴（）內膜向內折疊形成嵴（cristaecristae）。）。 一般呈板層狀和管狀。需能多的細胞一般呈板層狀和管狀。需能多的細胞, ,不僅線粒體數(shù)目多不僅線粒體數(shù)目多, ,嵴嵴 的數(shù)量也多。的數(shù)量也多。 （3 3）內膜和嵴的基質面上排列有許多基

7、粒）內膜和嵴的基質面上排列有許多基粒（elementary elementary particleparticle）, ,由頭部和基部組成。頭部稱為由頭部和基部組成。頭部稱為F F1 1（ F F1 1因子）因子）, ,具具 ATPATP酶活性酶活性; ;基部又稱基部又稱F F0 0（ F F0 0因子）因子）, ,為嵌入線粒體內膜的蛋為嵌入線粒體內膜的蛋 白質結構。白質結構。 2021/2/127 其內為充滿均質的膠狀物質其內為充滿均質的膠狀物質,含有蛋白質、脂類和含有蛋白質、脂類和 一些有形成分。一些有形成分。 （1）蛋白質）蛋白質:包括許多酶類包括許多酶類,如如催化三羧酸循環(huán)催化三羧酸循

8、環(huán), , 脂肪酸、丙酮酸和氨基酸氧化的酶類。脂肪酸、丙酮酸和氨基酸氧化的酶類。DNA聚合酶、聚合酶、 氨基酸活化酶等。氨基酸活化酶等。標志酶為標志酶為蘋果酸脫氫酶蘋果酸脫氫酶。 （2）有形成分主要為一些絲狀物質、線粒體特）有形成分主要為一些絲狀物質、線粒體特 有的核糖體及一些致密顆粒狀物質。有的核糖體及一些致密顆粒狀物質。 -絲狀物質主要是絲狀物質主要是mtDNA、tRNAs 、rRNA; -致密顆粒狀物質致密顆粒狀物質,內含內含Ca2+、Mg2+、Zn2+等離子。等離子。 2021/2/128 2021/2/129 孔蛋白形成的筒狀結孔蛋白形成的筒狀結 構中央有構中央有2-3nm的小的小 孔

9、孔,允許允許分子量分子量5KD 以下的分子通以下的分子通 過過, ,1KD以下的分子以下的分子 可自由通過?？勺杂赏ㄟ^。 由于外膜的通透性很由于外膜的通透性很 高高, ,使得膜間隙的環(huán)使得膜間隙的環(huán) 境與胞質溶膠類似。境與胞質溶膠類似。 2021/2/1210 2021/2/1211 2021/2/1212 2021/2/1213 （一）（一）線粒體的化學組成線粒體的化學組成 （二）線粒體酶的定位（二）線粒體酶的定位 2021/2/1214 2021/2/1215 主要成分是蛋白質和脂類主要成分是蛋白質和脂類,此外還含有此外還含有DNA和和RNA。 1、蛋白質蛋白質( (線粒體干重的線粒體干重

10、的65657070） （1 1）可溶性蛋白）可溶性蛋白: :線粒體基質中的酶和膜的外周蛋白線粒體基質中的酶和膜的外周蛋白; ; （2 2）不溶性蛋白）不溶性蛋白: :膜整合蛋白、結構蛋白和部分酶蛋白。膜整合蛋白、結構蛋白和部分酶蛋白。 2、脂類脂類( (線粒體干重的線粒體干重的25253030) ): : （1 1）磷脂占）磷脂占3/43/4以上以上, ,外膜主要是卵磷脂外膜主要是卵磷脂, ,內膜主要是心磷脂。內膜主要是心磷脂。 （2 2）線粒體脂類和蛋白質的比值）線粒體脂類和蛋白質的比值: : 0.3:1（內膜）（內膜）;1:1（外膜）（外膜） 3、線粒體還含有許多輔酶、維生素、金屬離子和、

11、線粒體還含有許多輔酶、維生素、金屬離子和mtDNA、RNA、 核糖體等核糖體等 。 2021/2/1216 部位酶的名稱部 位酶 的 名 稱 外膜 單胺氧化酶 NADH-細胞色素c還原酶（對魚藤酮不敏感） 犬尿酸羥化酶 酰基輔酶A合成酶 膜間隙 腺苷酸激酶 二磷酸激酶 核苷酸激酶 內膜 細胞色素b，c，c1，a，a3氧化酶 ATP合成酶系 琥珀酸脫氫酶 -羥丁酸和-羥丙酸脫氫酶 肉毒堿酰基轉移酶 丙酮酸氧化酶 NADH脫氫酶（對魚藤酮敏感） 基質 檸檬酸合成酶、蘋果酸脫氫酶 延胡索酸酶、異檸檬酸脫氫酶 順烏頭酸酶、谷氨酸脫氫酶 脂肪酸氧化酶系、 天冬氨酸轉氨酶、 蛋白質和核酸合成酶系、 丙酮酸

12、脫氫酶復合物 2021/2/1217 線粒體主要功能是進行氧化磷酸化線粒體主要功能是進行氧化磷酸化,合成合成ATP,為細胞生命為細胞生命 活動提供直接能量活動提供直接能量,動物細胞中動物細胞中80%的的ATP是在線粒體上合成是在線粒體上合成 的。的。 氧化磷酸化過程實際上是能量轉換過程氧化磷酸化過程實際上是能量轉換過程,即有機分子中儲即有機分子中儲 藏的能量藏的能量高能電子高能電子質子動力勢質子動力勢ATP （一）電子傳遞和（一）電子傳遞和氧化磷酸化的分子基礎氧化磷酸化的分子基礎 （二）氧化磷酸化的偶聯(lián)機制（二）氧化磷酸化的偶聯(lián)機制化學滲透假說化學滲透假說 (Chemiosmotic Hypo

13、thesis, Mithchell,1961) （三）（三）ATP合成酶的作用機制合成酶的作用機制 （四）（四）線粒體能量轉換過程略圖線粒體能量轉換過程略圖 2021/2/1218 2021/2/1219 2021/2/1220 氧化（電子傳遞、消耗氧、放能）與磷酸化（氧化（電子傳遞、消耗氧、放能）與磷酸化（ADP+Pi、 儲能）同時進行儲能）同時進行,密切偶連密切偶連,但卻由兩個不同的結構體系執(zhí)行。但卻由兩個不同的結構體系執(zhí)行。 1、電子傳遞鏈、電子傳遞鏈 （1）電子載體電子載體 （2）電子載體的排列順序電子載體的排列順序 （3）電子傳遞鏈的四種復合物電子傳遞鏈的四種復合物 （4）幾點說明幾

14、點說明 2、ATP合成酶的分子結構與組成合成酶的分子結構與組成 2021/2/1221 組成電子傳遞鏈的分子可分為組成電子傳遞鏈的分子可分為:脫氫酶類、鐵硫蛋白類、脫氫酶類、鐵硫蛋白類、 輔酶輔酶Q類和細胞色素類類和細胞色素類,還有銅原子。還有銅原子。 A 脫氫酶類脫氫酶類:常見的有兩種常見的有兩種,即即NADH脫氫酶（煙酰胺脫氫酶脫氫酶（煙酰胺脫氫酶,以以 NAD+或或NADP+為輔酶）為輔酶）;黃素脫氫酶（以黃素脫氫酶（以FMN或或FAD為輔酶）。為輔酶）。FMN和和 FAD能進行加氫和脫氫反應能進行加氫和脫氫反應,它們都能攜帶兩個氫原子它們都能攜帶兩個氫原子,為遞氫體和電子傳遞為遞氫體和

15、電子傳遞 體（可傳遞體（可傳遞2個個H+和和2個個e-）。）。 B 鐵硫蛋白鐵硫蛋白 C 輔酶輔酶Q D 細胞色素類細胞色素類 E 銅原子銅原子:通過通過Cu2+和和Cu+兩種狀態(tài)的變換兩種狀態(tài)的變換,傳遞單個電子傳遞單個電子 2021/2/1222 NAD: :即煙酰胺嘌呤二核苷酸（即煙酰胺嘌呤二核苷酸（nicotinamide adenine dinucleotide）, ,是體內很多脫氫酶的輔酶是體內很多脫氫酶的輔酶,連接三羧酸循環(huán)和呼吸連接三羧酸循環(huán)和呼吸 鏈鏈,其功能是將代謝過程中脫下來的氫交給黃素蛋白。其功能是將代謝過程中脫下來的氫交給黃素蛋白。 NAD的結構和功能（NAD:RH,

16、NADP:RPO3H2） 2021/2/1223 FMN (flavin mononucleotide) 的分子結構 FAD ( flavin adenine dinucleotide)的分子結構 黃素蛋白:含含F(xiàn)MN或或FAD的蛋白質的蛋白質,每個每個FMN或或FAD可接受可接受2個電子個電子2個個 質子。質子。 2021/2/1224 有多種有多種, ,含非血紅素鐵和對酸不穩(wěn)定的硫。常見的有含非血紅素鐵和對酸不穩(wěn)定的硫。常見的有 2Fe-2S和和 4Fe-4S兩種類型。兩種類型。 在其分子結構中每個鐵原子和在其分子結構中每個鐵原子和4個硫原子結合個硫原子結合, ,通過通過Fe2+、 Fe3

17、+互變進行電子傳遞互變進行電子傳遞, ,為電子傳遞體（可傳遞為電子傳遞體（可傳遞1 1個個e e- -） 鐵硫中心 半胱氨酸 2021/2/1225 是脂溶性小分子量醌類化合物是脂溶性小分子量醌類化合物,通過氧化和還原傳遞電子。通過氧化和還原傳遞電子。 有有3種氧化還原形式種氧化還原形式,即即:泛醌（氧化型泛醌（氧化型,Q）,氫醌（還原型氫醌（還原型,QH2） 和介于兩者之者的半醌自由基（和介于兩者之者的半醌自由基（QH）。）。 為遞氫體和電子傳遞體（可傳遞為遞氫體和電子傳遞體（可傳遞2個個H+和和2個個e-） 能夠在線粒體內膜的脂雙層中自由擴散。能夠在線粒體內膜的脂雙層中自由擴散。 類異戊二

18、烯側鏈 2021/2/1226 2021/2/1227 復合物復合物:NADH:NADH脫氫酶脫氫酶/NADH-CoQ/NADH-CoQ還原酶還原酶 組成組成:由由42條不同的多肽鏈組成的大型酶復合物條不同的多肽鏈組成的大型酶復合物,至少含至少含6 個個Fe-S中心和中心和1個黃素蛋白（帶有個黃素蛋白（帶有FMN）。）。 作用作用:催化催化NADH氧化氧化,從中獲得從中獲得2高能電子高能電子輔酶輔酶Q; 泵出泵出 4H+ 。 特點特點:既是電子傳遞體又是遞氫體。既是電子傳遞體又是遞氫體。 復合物復合物: :琥珀酸脫氫酶琥珀酸脫氫酶/ /琥珀酸琥珀酸-CoQ-CoQ還原酶還原酶 組成組成:由由4

19、條多肽鏈組成條多肽鏈組成,含由含由1個共價結合個共價結合FAD,Fe-S中心中心,2 個個cytb。 作用作用:催化催化2個個低能低能電子從琥珀酸電子從琥珀酸FADFe-S輔酶輔酶Q (無無H+泵出泵出)。 特點特點:是電子傳遞體而非遞氫體。是電子傳遞體而非遞氫體。 2021/2/1228 復合物復合物:細胞色素細胞色素bcbc1 1復合物復合物/ /細胞色素還原酶細胞色素還原酶 組成組成:10條多肽鏈組成條多肽鏈組成,含含1個個cytc1、1個個cytb、1個個Fe-S蛋蛋 白。白。 作用作用:催化電子從催化電子從UQH2cyt c;泵出泵出4 H+ （2個來自個來自 UQ,2個來自基質）。

20、個來自基質）。 特點特點:既是電子傳遞體又是遞氫體。既是電子傳遞體又是遞氫體。 復合物復合物: :細胞色素氧化酶細胞色素氧化酶 組成組成: 13條多肽鏈組成條多肽鏈組成,三維構象三維構象,含含 cyta、 cyta3 和和2個個 Cu。 作用作用:催化電子從催化電子從cyt c分子分子O2 形成水形成水,2 H+泵出泵出, 2 H+ 參與形成水。參與形成水。 特點特點:既是電子傳遞體又是遞氫體。既是電子傳遞體又是遞氫體。 v四種復合物組成兩種呼吸鏈四種復合物組成兩種呼吸鏈:NADH呼吸鏈呼吸鏈, FADH2 呼吸鏈。呼吸鏈。 2021/2/1229 NADH呼吸鏈呼吸鏈:由復合物由復合物I、I

21、II、IV組成組成, ,催化催化 NADH的脫氫氧化。的脫氫氧化。 FADH2呼吸鏈呼吸鏈:由復合物由復合物II、III、IV組成組成, ,催化催化 琥珀酸的脫氫氧化。琥珀酸的脫氫氧化。 任何兩個復合物之間沒有穩(wěn)定的連接結構任何兩個復合物之間沒有穩(wěn)定的連接結構, ,而是而是 由輔酶由輔酶Q和細胞色素和細胞色素c這樣的可擴散性分子連接。這樣的可擴散性分子連接。 2021/2/1230 2021/2/1231 2021/2/1232 2021/2/1233 2021/2/1234 電子傳遞鏈中各組分的排列高度有序。電子傳遞鏈中各組分的排列高度有序。 傳遞鏈的各種成分通過氧化還原反應傳遞鏈的各種成分

22、通過氧化還原反應,將將NADH提供的電提供的電 子依次向下傳遞子依次向下傳遞,最后被最后被O2接受并還原為水。此過程中接受并還原為水。此過程中,氧化還氧化還 原勢能呈梯度性上升。原勢能呈梯度性上升。 NAD/NADH的氧化還原電位值最的氧化還原電位值最 低低,O2/H2O的氧化還原電位最高。的氧化還原電位最高。 因為各組分在鏈上的排列順序與其得失電子的趨勢有關因為各組分在鏈上的排列順序與其得失電子的趨勢有關, 電子總是從低氧化還原電位向高氧化還原電位流動電子總是從低氧化還原電位向高氧化還原電位流動,電子是按電子是按 氧化還原電位從低向高傳遞。氧化還原電位愈低的組分供電氧化還原電位從低向高傳遞。

23、氧化還原電位愈低的組分供電 子的傾向愈大子的傾向愈大,愈易成為還原劑而處于愈易成為還原劑而處于傳遞鏈的前面。傳遞鏈的前面。 現(xiàn)在一般公認的各組分的排列順序現(xiàn)在一般公認的各組分的排列順序,也即電子流的傳遞路也即電子流的傳遞路 徑為徑為:電子傳遞鏈電子傳遞鏈 2021/2/1235 2021/2/1236 2021/2/1237 四種類型電子載體四種類型電子載體:黃素蛋白、細胞色素黃素蛋白、細胞色素( (含血紅素輔基含血紅素輔基) )、 Fe-SFe-S中心、輔酶中心、輔酶Q。前三種與蛋白質結合。前三種與蛋白質結合,輔酶輔酶Q為脂溶性醌。為脂溶性醌。 電子傳遞起始于電子傳遞起始于NADH脫氫酶催化

24、脫氫酶催化NADH氧化氧化,形成高能電子形成高能電子 (能量轉化能量轉化), 終止于終止于O2形成水。形成水。 電子傳遞方向按氧化還原電勢遞增的方向傳遞電子傳遞方向按氧化還原電勢遞增的方向傳遞(NAD+/NAD最最 低低,H2O/O2最高最高)。 高能電子釋放的能量驅動線粒體內膜三大復合物高能電子釋放的能量驅動線粒體內膜三大復合物(H+-泵泵)將將H+ 從基質側泵到膜間隙從基質側泵到膜間隙, 形成跨線粒體內膜形成跨線粒體內膜H+梯度梯度(能量轉化能量轉化)。 電子傳遞鏈各組分在膜上不對稱分布。電子傳遞鏈各組分在膜上不對稱分布。 2021/2/1238 （1）ATP合成酶的分子結構合成酶的分子結

25、構 （2）線粒體）線粒體ATP合成系統(tǒng)的解離與重建實驗證明電子合成系統(tǒng)的解離與重建實驗證明電子 傳遞與傳遞與ATP合成是由兩個不同的結構體系執(zhí)行合成是由兩個不同的結構體系執(zhí)行, F1顆顆 粒具有粒具有ATP酶活性酶活性 （3）工作特點）工作特點:可逆性復合酶可逆性復合酶,即既能利用質子電化學即既能利用質子電化學 梯度儲存的能量合成梯度儲存的能量合成ATP, 又能水解又能水解ATP將質子從基將質子從基 質泵到膜間隙質泵到膜間隙 2021/2/1239 狀如蘑菇狀如蘑菇,屬屬F型質子泵。型質子泵。它是由多亞基構成的復合物它是由多亞基構成的復合物,分分 為球形的為球形的F1（頭部）和嵌入膜中的（頭部

26、）和嵌入膜中的F0（基部）。（基部）。 頭部頭部 F1是是Ca2+和和Mg2+依賴的水溶性蛋白復合物依賴的水溶性蛋白復合物,由由5種多肽組種多肽組 成成:3、3、1、1、1 復合體。復合體。 和和亞基上均具有核苷酸結亞基上均具有核苷酸結 合位點合位點,其中其中亞基的結合位點具有催化亞基的結合位點具有催化ATP合成和水解的活性。合成和水解的活性。 和和 亞基有很強的親和力亞基有很強的親和力,結合在一起形成結合在一起形成“轉子轉子”,位位 于于33的中央的中央,共同旋轉以調節(jié)三個亞基催化位點的開放和關閉。共同旋轉以調節(jié)三個亞基催化位點的開放和關閉。 亞基有抑制酶水解亞基有抑制酶水解ATP的活性的活

27、性,同時還有堵塞同時還有堵塞H+通道通道,減少減少H+ 泄露的功能。泄露的功能。 亞基附著到亞基附著到F0,是是F1與與F0相連接所必需。相連接所必需。 動物線粒體動物線粒體F1中還含有一個中還含有一個F1抑制蛋白抑制蛋白,其作用是抑制其作用是抑制 ATP合成酶水解合成酶水解ATP,但不抑制但不抑制ATP酶催化氧化磷酸化。酶催化氧化磷酸化。 2021/2/1240 基部（基部（ F0 ） F0是嵌合在內膜上的疏水蛋白復合體是嵌合在內膜上的疏水蛋白復合體,由多條肽鏈構成。由多條肽鏈構成。 F0的亞基類型和組成在不同物種中差異很大。的亞基類型和組成在不同物種中差異很大。 在細菌中在細菌中,F0由三

28、種多肽組成由三種多肽組成1a、2b、12c復合體復合體,嵌入內嵌入內 膜膜,12個個c亞基組成一個環(huán)形結構亞基組成一個環(huán)形結構,具有質子通道功能具有質子通道功能;a、b亞基亞基 二聚體排列在二聚體排列在C亞基環(huán)的外側亞基環(huán)的外側,a、b 、亞基共同組成亞基共同組成“定子定子”。 F1和和F0通過通過“轉子轉子”和和“定子定子”連接起來連接起來,在合成或水解在合成或水解 ATP的過程中的過程中,“轉子轉子”在通過在通過F0的的H+流推動下旋轉流推動下旋轉,依次與依次與3 個個亞基作用亞基作用,調節(jié)調節(jié)亞基催化位點的構象變化亞基催化位點的構象變化,“定子定子”在一側在一側 將將33 與與F0連接起

29、來。連接起來。 2021/2/1241 2021/2/1242 2021/2/1243 2021/2/1244 ATP合成酶是一種可逆性的偶聯(lián)裝置合成酶是一種可逆性的偶聯(lián)裝置,它既可將質子濃度的電它既可將質子濃度的電 化學勢能轉變?yōu)榛瘜W鍵能化學勢能轉變?yōu)榛瘜W鍵能,也可將化學鍵能轉變?yōu)橘|子梯度勢也可將化學鍵能轉變?yōu)橘|子梯度勢 能。能。 2021/2/1245 2021/2/1246 2021/2/1247 1、氧化磷酸化、氧化磷酸化 2、化學滲透假說內容、化學滲透假說內容 3、化學滲透假說的要點、化學滲透假說的要點 4、質子動力勢（、質子動力勢（proton motive force） 5、質子

30、動力勢的其他作用、質子動力勢的其他作用 v支持化學滲透假說的實驗證據(jù)支持化學滲透假說的實驗證據(jù) 2021/2/1248 氧化還原的本質是電子的轉移氧化還原的本質是電子的轉移,NADH和和FADH2是兩種還原是兩種還原 性的電子載體性的電子載體,它們所攜帶的電子經(jīng)線粒體內膜的呼吸鏈傳遞給它們所攜帶的電子經(jīng)線粒體內膜的呼吸鏈傳遞給 O2形成水形成水,在此過程中在此過程中,電子攜帶的能量被電子攜帶的能量被ATP合成酶用來催化合成酶用來催化 ADP磷酸化磷酸化,合成合成ATP,此過程稱為氧化磷酸化。此過程稱為氧化磷酸化。 電子傳遞水平和磷酸化水平總是相互密切偶聯(lián)。電子傳遞水平和磷酸化水平總是相互密切偶

31、聯(lián)。 實驗表明實驗表明:呼吸鏈中有呼吸鏈中有3個部位的自由能變化較大個部位的自由能變化較大,這這3個部個部 位是呼吸鏈中氧化還原釋放的能量與位是呼吸鏈中氧化還原釋放的能量與ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP的偶的偶 聯(lián)部位。聯(lián)部位。 2021/2/1249 2021/2/1250 電子傳遞鏈各組分在線粒體內膜中不對稱分布電子傳遞鏈各組分在線粒體內膜中不對稱分布,起著質起著質 子泵的作用子泵的作用; 當高能電子沿其傳遞時當高能電子沿其傳遞時,所釋放的能量將所釋放的能量將H+從基質泵到從基質泵到 膜間隙膜間隙,形成形成H+電化學梯度。電化學梯度。 由于內膜對由于內膜對H+的高度不通透性的高度不通透性

32、,在這個梯度驅使下在這個梯度驅使下,H+穿穿 過過ATP合成酶回到基質合成酶回到基質,同時合成同時合成ATP,電化學梯度中蘊藏的能電化學梯度中蘊藏的能 量儲存到量儲存到ATP高能磷酸鍵。高能磷酸鍵。 2021/2/1251 1對電子經(jīng)呼吸鏈中電子載體和氫載體的交替?zhèn)鬟f對電子經(jīng)呼吸鏈中電子載體和氫載體的交替?zhèn)鬟f,將將3 對對H+從基質側泵到膜間隙從基質側泵到膜間隙,形成跨膜的電化學質子梯度（形成跨膜的電化學質子梯度（ H+）,也稱質子動力勢（也稱質子動力勢（ p）,質子動力勢推動質子動力勢推動H+通過通過 ATP合成酶進入基質合成酶進入基質,合成合成ATP。 質子動力勢由兩部分組成質子動力勢由兩

33、部分組成:膜內外膜內外H+濃度差（濃度差（ pH） 膜電位（膜電位（ ） P= -(2.3RT/F)pH 其中其中: :pH= pH梯度梯度, , =電位梯度電位梯度, ,T=絕對溫度絕對溫度, ,R= 氣體常數(shù)氣體常數(shù), ,F為法拉第常數(shù)為法拉第常數(shù), ,當溫度為當溫度為25時時P的值為的值為220mV 左右。左右。 2021/2/1252 2021/2/1253 鹽細菌的質膜上帶 有紫斑,紫斑的化學組 成與視紫質類似,紫膜 在受到光照后可起質 子泵的作用,可在膜內 外形成質子動力勢。 由鹽細菌紫膜與牛 心線粒體ATP合成酶裝 配成人工小泡,在光照 下,紫膜向小泡內泵入 質子,ATP合成酶利

34、用 該化學梯度勢能合成 了ATP。 2021/2/1254 NADH提供一對電子提供一對電子,經(jīng)電子傳遞鏈最后為經(jīng)電子傳遞鏈最后為O2所接受。所接受。 電子傳遞鏈中的氫載體和電子傳遞體相間排列。每當電子由電子傳遞鏈中的氫載體和電子傳遞體相間排列。每當電子由 氫載體傳向電子傳遞體時氫載體傳向電子傳遞體時,氫載體的氫即以氫載體的氫即以H+的形式釋放到膜的形式釋放到膜 間隙間隙,1對電子在呼吸鏈中對電子在呼吸鏈中3次穿膜運動次穿膜運動,向外室排放了向外室排放了3對對H+。 內膜對內膜對H+和和OH-具有不可透性具有不可透性,所以隨著電子傳遞過程的進行所以隨著電子傳遞過程的進行, H+在膜間隙中積累在

35、膜間隙中積累,造成膜兩側的質子濃度差和電位差造成膜兩側的質子濃度差和電位差,從而從而 保持了一定的勢能差。保持了一定的勢能差。 外室中的外室中的H+有順濃度差返回基質的傾向有順濃度差返回基質的傾向,當當H+通過通過ATP合成酶合成酶 進入基質時進入基質時,該酶即可利用這種勢能合成該酶即可利用這種勢能合成ATP 。 ATP合成酶需要合成酶需要4個個H+合成合成1個個ATP分子。分子。 2021/2/1255 Fe S FMNH2 FMN 2e- QH2 QH2 QH Q H Q Q Cyta Cyta3 Cu 2H+1/2O2H2O 2H+2H + 2H+ NADH+H+NAD+ Cytb Cy

36、tc1 Cytc 2e- 2e- 2e- 2H+2H+ 2e- 2e- 2e- 2e- 2e- 2H+2H+ 2021/2/1256 （1）物質轉運物質轉運 （2）產(chǎn)熱產(chǎn)熱: :冬眠動物與新生兒的冬眠動物與新生兒的Brown Fat Brown Fat CellCell線粒體產(chǎn)生大量熱量線粒體產(chǎn)生大量熱量 2021/2/1257 2021/2/1258 美國生物化學家美國生物化學家Boyer （1979）提出的結合變構機制來）提出的結合變構機制來 解釋解釋F1因子在因子在ATP合成中的作用機理。合成中的作用機理。 即即:當當H+穿過穿過F1因子的活性部位時因子的活性部位時,可引起可引起F1顆粒

37、的構象變顆粒的構象變 化化,導致底物（導致底物（ADP+Pi）同活性部位的緊密結合和產(chǎn)物（）同活性部位的緊密結合和產(chǎn)物（ATP） 的釋放。的釋放。 該模型認為該模型認為,ATP合成酶與核苷酸的結合是按照結合變構合成酶與核苷酸的結合是按照結合變構 機制進行的機制進行的,即在任一時刻即在任一時刻,F1上的上的3個個催化亞基的構象總是不催化亞基的構象總是不 同的同的,與核苷酸的親和力也不同與核苷酸的親和力也不同,每個催化位點與核苷酸的結合每個催化位點與核苷酸的結合 按順序經(jīng)過三種構象狀態(tài)按順序經(jīng)過三種構象狀態(tài):緊密結合態(tài)（緊密結合態(tài)（T）、松散結合態(tài)（）、松散結合態(tài)（L） 和空置狀態(tài)（和空置狀態(tài)（O

38、）。）。 ATP通過旋轉催化而合成通過旋轉催化而合成,在此過程中在此過程中,3個個催化亞基的構催化亞基的構 象發(fā)生順序變化象發(fā)生順序變化,每個催化亞基要經(jīng)過每個催化亞基要經(jīng)過3次構象改變才能合成次構象改變才能合成1 個個ATP分子。分子。 2021/2/1259 1ATP酶利用質子動力勢酶利用質子動力勢, ,發(fā)生構象改變發(fā)生構象改變, ,改變與改變與 底物的親和力底物的親和力, ,催化催化ADP與與Pi形成形成ATP。 2F1具有三個催化位點具有三個催化位點, ,但在特定的時間但在特定的時間, ,三個催三個催 化位點的構象不同（化位點的構象不同（L、T、O）, ,與核苷酸的親和與核苷酸的親和

39、力不同。力不同。 3質子通過質子通過F0時時, ,引起引起c亞基構成的環(huán)旋轉亞基構成的環(huán)旋轉, ,從而帶從而帶 動動亞基旋轉亞基旋轉, ,由于由于亞基的端部是高度不對稱的亞基的端部是高度不對稱的, , 它的旋轉引起它的旋轉引起亞基亞基3個催化位點構象的周期性個催化位點構象的周期性 變化（變化（L、T、O）, ,不斷將不斷將ADP和和Pi加合在一起加合在一起, , 形成形成ATP。 2021/2/1260 質子的跨膜運動驅動質子的跨膜運動驅動C亞基環(huán)和亞基環(huán)和亞基軸旋轉亞基軸旋轉,旋轉在旋轉在360范圍范圍 分分3步進行步進行,每旋轉每旋轉120, 亞基就會與一個不同的亞基就會與一個不同的亞基相

40、接觸亞基相接觸, 正是這種接觸迫使正是這種接觸迫使亞基轉變成空缺構象。亞基轉變成空缺構象。 亞基的一次完整旋轉（亞基的一次完整旋轉（360）使每一個）使每一個亞基都經(jīng)歷亞基都經(jīng)歷3種不種不 同的構象改變同的構象改變,導致合成導致合成3個個ATP以及從酶表面釋放。以及從酶表面釋放。 只有當只有當ADP和和Pi結合到另一個位點上時結合到另一個位點上時,ATP才從一個位點上才從一個位點上 被釋放。被釋放。 2021/2/1261 一、葉綠體葉綠體(Chloroplast)(Chloroplast)的形態(tài)結構的形態(tài)結構 二、葉綠體的功能葉綠體的功能光合作用光合作用 在植物細胞和光合細菌中在植物細胞和光

41、合細菌中,除線粒體外除線粒體外,還有另外一種能還有另外一種能 量轉換細胞器量轉換細胞器,即葉綠體（即葉綠體（chloroplast）。其主要功能是進）。其主要功能是進 行光合作用行光合作用。 葉綠體（葉綠體（ chloroplast） 前質體前質體 質體質體 白色體（白色體（leucoplast） 有色體（有色體（chromoplast） 2021/2/1262 2021/2/1263 （一）葉綠體的形狀、大小和數(shù)量（一）葉綠體的形狀、大小和數(shù)量 l葉綠體是一種不穩(wěn)定的細胞器葉綠體是一種不穩(wěn)定的細胞器,能隨環(huán)境條件的不同產(chǎn)生適應性變化。能隨環(huán)境條件的不同產(chǎn)生適應性變化。 1、形狀、形狀:比線粒

42、體大比線粒體大,光鏡下可見光鏡下可見,呈呈橢圓或梭形的綠色顆粒橢圓或梭形的綠色顆粒。一些低等植。一些低等植 物中物中,帶狀、杯狀、星形、板狀。帶狀、杯狀、星形、板狀。 2、大小與數(shù)量、大小與數(shù)量:葉綠體的大小與數(shù)目因植物的種類、細胞種類、生理狀葉綠體的大小與數(shù)目因植物的種類、細胞種類、生理狀 態(tài)不同而有很大差異。高等植物葉肉細胞態(tài)不同而有很大差異。高等植物葉肉細胞50-200個個,平均直徑平均直徑4-10um,厚厚2- 4um。 3、葉綠體與線粒體葉綠體與線粒體形態(tài)結構比較形態(tài)結構比較 （二）葉綠體超微結構（二）葉綠體超微結構與化學組成與化學組成 2021/2/1264 葉綠體內膜并不向內折疊

43、成嵴葉綠體內膜并不向內折疊成嵴;內膜不含電子傳遞鏈內膜不含電子傳遞鏈;除了膜除了膜 間隙、基質外間隙、基質外,還有類囊體還有類囊體;捕光系統(tǒng)、電子傳遞鏈和捕光系統(tǒng)、電子傳遞鏈和ATP合合 成酶都位于類囊體膜上。成酶都位于類囊體膜上。 2021/2/1265 電鏡下電鏡下,雙層單位膜圍成的細胞器雙層單位膜圍成的細胞器,由葉綠體膜（被膜）、由葉綠體膜（被膜）、 類囊體類囊體(thylakoid)、基質（、基質（stroma）三部分組成。）三部分組成。 1、葉綠體膜、葉綠體膜 外膜透性高外膜透性高;內膜透性低內膜透性低,對穿運物質有嚴格的選擇性對穿運物質有嚴格的選擇性,物質物質 必須依靠內膜上的特殊

44、載體才能從膜間隙進入基質中。必須依靠內膜上的特殊載體才能從膜間隙進入基質中。 2、類囊體、類囊體 由內膜發(fā)展而來的由內膜發(fā)展而來的,單層膜圍成的封閉的扁平膜囊單層膜圍成的封閉的扁平膜囊,沿葉綠沿葉綠 體的長軸平行排列。膜上含有光合色素和電子傳遞鏈組分體的長軸平行排列。膜上含有光合色素和電子傳遞鏈組分,又又 稱光合膜。稱光合膜。 2021/2/1266 基粒類囊體基粒類囊體:類囊體象圓盤一樣疊在一起類囊體象圓盤一樣疊在一起,稱為基粒稱為基粒,組組 成基粒的類囊體成基粒的類囊體,稱基粒類囊體。每個葉綠體中約有稱基粒類囊體。每個葉綠體中約有4060或或 更多個基粒更多個基粒,單個基粒由單個基粒由53

45、0個類囊體組成。個類囊體組成。 基質類囊體基質類囊體:貫穿在兩個或兩個以上基粒之間的沒有發(fā)貫穿在兩個或兩個以上基粒之間的沒有發(fā) 生垛疊的類囊體稱為基質類囊體。生垛疊的類囊體稱為基質類囊體。 由于相鄰基粒經(jīng)由基質類囊體相連由于相鄰基粒經(jīng)由基質類囊體相連,一個葉綠體的全一個葉綠體的全 部類囊體實質上是一個完整連續(xù)且相互貫通的封閉系統(tǒng)。部類囊體實質上是一個完整連續(xù)且相互貫通的封閉系統(tǒng)。 3、葉綠體基質、葉綠體基質 葉綠體膜與內囊體之間的無定形物質葉綠體膜與內囊體之間的無定形物質,主要為一些可溶性主要為一些可溶性 成分成分,各種酶類各種酶類;另有另有DNA、 RNA、核糖體等。、核糖體等。 核酮糖核酮

46、糖-1,5-二磷酸羧化酶是基質中重要的酶系統(tǒng)。二磷酸羧化酶是基質中重要的酶系統(tǒng)。 基質是光合作用固定基質是光合作用固定CO2的場所。的場所。 2021/2/1267 葉片上表皮葉片上表皮 葉綠體葉綠體 基質基質 基粒基粒 類囊體膜類囊體膜 膜間隙膜間隙 外膜外膜 內膜內膜 類囊體腔類囊體腔 高等植物葉肉細胞葉綠體超微結構示意圖高等植物葉肉細胞葉綠體超微結構示意圖 2021/2/1268 2021/2/1269 （一）光合作用（一）光合作用 （二）（二）光反應光反應 （三）（三）暗反應暗反應( (碳固定碳固定) ) （四）（四）光合作用與有氧呼吸的關系圖光合作用與有氧呼吸的關系圖 2021/2/

47、1270 光合作用是能量及物質的轉化過程。首先光能轉化成電能光合作用是能量及物質的轉化過程。首先光能轉化成電能, 經(jīng)電子傳遞產(chǎn)生經(jīng)電子傳遞產(chǎn)生ATP和和NADPH形式的不穩(wěn)定化學能形式的不穩(wěn)定化學能,最終轉化成最終轉化成 穩(wěn)定的化學能儲存在糖類化合物中。穩(wěn)定的化學能儲存在糖類化合物中。 分為光反應（分為光反應（light reaction）和暗反應（）和暗反應（dark reaction）, 光依賴光依賴內容內容功能功能產(chǎn)物產(chǎn)物發(fā)生部位發(fā)生部位 光反應光反應 需要光需要光水的光解和水的光解和 光合磷酸化光合磷酸化 將光能轉換為將光能轉換為 電能電能,進而轉換進而轉換 為活躍的化學為活躍的化學

48、能。能。 ATP和和 NADPH O2 類囊體膜類囊體膜 上上 暗反應暗反應 不需要光不需要光 碳同化反應碳同化反應 或固碳反應或固碳反應 實現(xiàn)活躍的化實現(xiàn)活躍的化 學能到穩(wěn)定化學能到穩(wěn)定化 學能的轉換學能的轉換 碳水化合碳水化合 物（糖）物（糖） 葉綠體基葉綠體基 質質 2021/2/1271 2021/2/1272 在類囊體膜上由光引起的在類囊體膜上由光引起的光化學反應光化學反應,通過葉綠素等光合色通過葉綠素等光合色 素分素分 子吸收、傳遞光能子吸收、傳遞光能,水光解水光解,并將光能轉換為電能（生成高并將光能轉換為電能（生成高 能電子）能電子）,進而通過電子傳遞與光合磷酸化將電能轉換為活躍

49、化進而通過電子傳遞與光合磷酸化將電能轉換為活躍化 學能學能, 形成形成ATP和和NADPH并放出并放出 O2 的過程。的過程。 包括原初反應、電子傳遞和光合磷酸化。包括原初反應、電子傳遞和光合磷酸化。 1 1、原初反應（、原初反應（primary reaction)primary reaction) 2、電子傳遞、電子傳遞 3、光合磷酸化、光合磷酸化 電子傳遞與光合磷酸化的幾點說明電子傳遞與光合磷酸化的幾點說明 2021/2/1273 （1）概念）概念:指光合色素分子從被光激發(fā)至引起第一個光化學反應為指光合色素分子從被光激發(fā)至引起第一個光化學反應為 止的過程。包括光能的吸收、傳遞與轉換（光能止

50、的過程。包括光能的吸收、傳遞與轉換（光能電能）。電能）。 （2）光合色素）光合色素: 捕光色素（天線色素）捕光色素（天線色素）:無光化學活性無光化學活性,吸收光能吸收光能,包括葉綠素包括葉綠素a、b和和 類胡蘿卜素。類胡蘿卜素。 反應中心色素反應中心色素:有光化學活性有光化學活性,由特殊葉綠素由特殊葉綠素a分子組成分子組成,根據(jù)其最大根據(jù)其最大 吸收峰吸收峰,分為分為P700和和P680。 P700PSI,P680PSII。 （3）吸收光和水的光解）吸收光和水的光解 葉綠素和類胡蘿卜素吸收光能葉綠素和類胡蘿卜素吸收光能,并傳遞到光反應中心的葉綠素并傳遞到光反應中心的葉綠素a分子分子 上上,該葉

51、綠素該葉綠素a被激發(fā)被激發(fā),產(chǎn)生電荷分離和能量轉換產(chǎn)生電荷分離和能量轉換,放出一對高能電子放出一對高能電子,沿類沿類 囊體膜中的電子傳遞系統(tǒng)進行傳遞。囊體膜中的電子傳遞系統(tǒng)進行傳遞。 2021/2/1274 2021/2/1275 2021/2/1276 天線復合體天線復合體 反應中心反應中心 蛋白色素蛋白色素 復合物復合物 反應中心的反應中心的 一對特殊葉一對特殊葉 綠素分子綠素分子 攜帶低能攜帶低能 電子的分電子的分 子子A進進 攜帶高能攜帶高能 電子的分電子的分 子子B出出 類囊類囊 體膜體膜 2021/2/1277 光能被天線色素分子吸收,并在天線色素分子間傳遞,最后抵達 反應中心的特

52、異葉綠素分子,激發(fā)產(chǎn)生高能電子,能量被捕獲。 2021/2/1278 光化學反應光化學反應氧化還原反應氧化還原反應 2021/2/1279 1、光系統(tǒng)、光系統(tǒng) 光合作用中光吸收的功能單位光合作用中光吸收的功能單位,是由葉綠素、類胡蘿卜素、是由葉綠素、類胡蘿卜素、 脂和蛋白組成的復合物。脂和蛋白組成的復合物。 葉綠體中存在葉綠體中存在光系統(tǒng)光系統(tǒng)（PS） 和和 光系統(tǒng)光系統(tǒng)（PS） 2、電子傳遞鏈順序、電子傳遞鏈順序 H2O PSPQ Cytb6f PC PSFd Fd- NADH+還原酶還原酶 質體醌（PQ）、質體藍素（PC）、鐵氧化還原蛋白 （Fd）、黃素蛋白（Fd-NADH+還原酶 , F

53、p) 2021/2/1280 PS:利用吸收的光能在類囊體膜腔面一側氧化水（水裂解）利用吸收的光能在類囊體膜腔面一側氧化水（水裂解） 和在基質側還原質體醌和在基質側還原質體醌,在類囊體膜兩側建立質子梯度。在類囊體膜兩側建立質子梯度。 細胞色素細胞色素b6f復合物復合物:連接連接PS和和PS,實現(xiàn)電子實現(xiàn)電子QBH2質體藍質體藍 素（素（PC） PS:在類囊體膜的基質側還原在類囊體膜的基質側還原NADP+形成形成NADPH 2021/2/1281 電子傳遞方向電子傳遞方向 PSII PSI 形成可產(chǎn)生形成可產(chǎn)生ATP 的電化學梯度的電化學梯度 鐵氧還蛋白鐵氧還蛋白 NADP還原酶還原酶 質體藍素

54、質體藍素 質質 體體 醌醌 水裂解酶水裂解酶 氧還電位氧還電位 b6-f復復 合物合物 光光 光光 水水 P68 0 P70 0 2021/2/1282 （1）光合磷酸化）光合磷酸化:由光照引起的電子傳遞與磷酸化作用由光照引起的電子傳遞與磷酸化作用 相偶聯(lián)而生成相偶聯(lián)而生成ATP的過程。的過程。 （2）光合磷酸化的機制）光合磷酸化的機制 （3）光合磷酸化類型）光合磷酸化類型 非循環(huán)式光合磷酸化非循環(huán)式光合磷酸化 循環(huán)式光合磷酸化循環(huán)式光合磷酸化 光合磷酸化光合磷酸化電子傳遞電子傳遞光系統(tǒng)光系統(tǒng) 產(chǎn)物產(chǎn)物 非循環(huán)式非循環(huán)式開放的開放的 PS、PSATP、NADH、 O2 循環(huán)式循環(huán)式封閉的封閉的

55、PSATP 2021/2/1283 CF0-CF1 ATP合酶位于類囊體膜基質一側合酶位于類囊體膜基質一側,CF1與線粒與線粒 體中的體中的F1相似相似,CF0為跨膜質子通道為跨膜質子通道,與線粒體中的與線粒體中的F0同源。同源。 葉綠體葉綠體ATP合酶的作用機制也與線粒體的基本相同合酶的作用機制也與線粒體的基本相同,同同 樣可用化學滲透學說闡明。樣可用化學滲透學說闡明。葉綠體的電子傳遞鏈上的載體也葉綠體的電子傳遞鏈上的載體也 起起H+泵的作用泵的作用,類囊體腔內類囊體腔內H+增加增加,CF1因子利用因子利用H+濃度差合濃度差合 成成ATP（3個個H+合成合成1個個ATP） 一對電子從一對電子

56、從P680經(jīng)經(jīng)P700傳至傳至NADP+,在類囊體腔中增加在類囊體腔中增加4 個個H+,2個來源于個來源于H2O光解光解,2個由個由PQ從基質轉移而來從基質轉移而來,在基質外在基質外 一個一個H+又被用于還原又被用于還原NADP+,所以類囊體腔內有較高的所以類囊體腔內有較高的H+ （pH5,基質基質pH8）,形成質子動力勢形成質子動力勢,H+經(jīng)經(jīng)ATP合酶合酶,滲入基滲入基 質、推動質、推動ADP和和Pi結合形成結合形成ATP。 2021/2/1284 2021/2/1285 由光驅動的電子從水獲得由光驅動的電子從水獲得,經(jīng)經(jīng)PS、Cytb6f、PS,最后并入最后并入NADPH中。中。 在電子

57、由水向在電子由水向NADPH傳遞過程中傳遞過程中,釋放自由能釋放自由能,建立質子梯度驅動建立質子梯度驅動ATP的合的合 成成,電子傳遞經(jīng)兩個光系統(tǒng)電子傳遞經(jīng)兩個光系統(tǒng),形成的產(chǎn)物為形成的產(chǎn)物為ATP和和NADPH。磷酸化的兩個偶。磷酸化的兩個偶 聯(lián)部位是聯(lián)部位是H2O-PQ,PQ-Cytb6f之間。每一光合磷酸化過程均需供體分子提供之間。每一光合磷酸化過程均需供體分子提供 新的電子新的電子,電子能量最后貯存于電子能量最后貯存于NADPH和和ATP分子中。分子中。 2021/2/1286 （2）循環(huán)式光合磷酸化）循環(huán)式光合磷酸化 P700（ PS ）在光能激發(fā)下所發(fā)出的電子通過）在光能激發(fā)下所發(fā)

58、出的電子通過Fd,又重新傳給又重新傳給cytb6f 復合物復合物,經(jīng)經(jīng)PC又返回又返回P700（ PS ）。結果是不裂解）。結果是不裂解H2O和產(chǎn)生和產(chǎn)生O2,不形不形 成成NADPH,只產(chǎn)生只產(chǎn)生H+跨膜梯度跨膜梯度,合成合成ATP 。 電子循環(huán)流動電子循環(huán)流動,只經(jīng)過只經(jīng)過PSI一個光系統(tǒng)一個光系統(tǒng),與與PSII無關。無需外部供體補充無關。無需外部供體補充 電子。電子。 一般只發(fā)生在植物缺乏一般只發(fā)生在植物缺乏NADP+的時候。的時候。 2021/2/1287 電子傳遞與光合磷酸化需說明以下幾點電子傳遞與光合磷酸化需說明以下幾點: : 最初電子供體是最初電子供體是H2O,最終電子受體是最終

59、電子受體是NADP+。 電子傳遞鏈中唯一的電子傳遞鏈中唯一的H+-pump是是cytb6f復合物。類囊體腔的質子復合物。類囊體腔的質子 濃度比葉綠體基質高濃度比葉綠體基質高,該濃度梯度產(chǎn)生的原因歸于該濃度梯度產(chǎn)生的原因歸于:H2O光解、光解、cytb6f 的的H+-pump、NADPH的形成。的形成。ATP、NADPH在葉綠體基質中形在葉綠體基質中形 成。成。 電子沿光合電子傳遞鏈傳遞時電子沿光合電子傳遞鏈傳遞時, ,分為非循環(huán)式和循環(huán)式兩條通路。分為非循環(huán)式和循環(huán)式兩條通路。 循環(huán)式傳遞的高能電子在循環(huán)式傳遞的高能電子在PS被光能激發(fā)后經(jīng)被光能激發(fā)后經(jīng)cytb6f復合物回到復合物回到 PS,

60、只產(chǎn)生只產(chǎn)生H+跨膜梯度跨膜梯度, ,合成合成ATP 。 2021/2/1288 2021/2/1289 利用光反應產(chǎn)生的利用光反應產(chǎn)生的ATP 和和NADPH,使使CO2還原為糖類等有還原為糖類等有 機物機物,即將即將活躍的化學能活躍的化學能最后轉換為最后轉換為穩(wěn)定的化學能穩(wěn)定的化學能,積存于有機積存于有機 物中。這一過程不直接需要光物中。這一過程不直接需要光(在葉綠體基質中進行在葉綠體基質中進行)。 卡爾文循環(huán)（卡爾文循環(huán)（Calvin cycleCalvin cycle）（）（C C3 3途徑途徑） C4C4途徑途徑或或 Hatch-SlackHatch-Slack循環(huán)循環(huán) 景天酸代謝途