植物分類學(xué)-蕨類植物

1、專題四 蕨類植物 （Pteridophyta） 植物系統(tǒng)學(xué) 第五章 蕨類植物 （Pteridophyta） 第一節(jié) 維管植物（vascular plant） 第二節(jié) 蕨類植物形態(tài)特征 第三節(jié) 石松亞門（Lycophytina） 第四節(jié) 水韭亞門（Isoephytina） 第五節(jié) 松葉蕨亞門（Psilophytina） 第六節(jié) 楔葉亞門（Sphenophytina） 第七節(jié) 真蕨亞門（Filicophytina） 第八節(jié) 古代蕨類舉例 第九節(jié) 蕨類植物的起源和演化 第一節(jié)第一節(jié) 維管植物維管植物（vascular plantvascular plant） 從蕨類植物開始，高等植物進化到了一個新階

2、段，其標(biāo)志 就是植物體有了維管組織的分化。維管組織的分化是植物體由 簡單到復(fù)雜進化的關(guān)鍵；是高等植物由小型、簡單的莖葉體向 大型化、高度分化的莖葉體進化的基礎(chǔ)；是高等植物由水生環(huán) 境向陸生環(huán)境演化的基礎(chǔ)。 維管植物分為蕨類植物門蕨類植物門、裸子植物門裸子植物門和被子植物門被子植物門 一、維管植物的特征 定義定義：具維管植物分化的植物即為維管植物，包括蕨類植物和種 子植物。 維管植物的結(jié)構(gòu)特征維管植物的結(jié)構(gòu)特征： 維管植物大多為陸生植物，只有少數(shù)在受精過程需要在水中 或水濕條件下進行。 孢子體在生活史中占優(yōu)勢，只有在幼小的時候（胚及幼孢子 體階段）才依賴配子體而生存。 少數(shù)維管植物孢子體的形態(tài)較

3、簡單，僅為軸形，多數(shù)分化成 復(fù)雜的根、莖、葉系統(tǒng)。 配子體一般較小，種子植物配子體完全寄生在孢子體上。 二、中柱類型 1. 1. 原生中柱原生中柱：中柱中的最原始類型。在橫切面上，木質(zhì)部在最中央， 韌皮部圍繞于其外。其中，單中柱單中柱的木質(zhì)部位于最中央；若木質(zhì) 部呈輻射狀，則為星狀中柱星狀中柱；若木質(zhì)部中夾雜著一些韌皮部，使 木質(zhì)部成為不連續(xù)結(jié)構(gòu)，則為編織中柱編織中柱。 2. 2. 管狀中柱管狀中柱：中央為髓，木質(zhì)部呈管狀圍繞其外形成圓筒形。有外外 韌管狀中柱韌管狀中柱和雙韌管狀中柱雙韌管狀中柱二種類型。 3. 3. 網(wǎng)狀中柱網(wǎng)狀中柱：相當(dāng)于雙韌管狀中柱的維管組織被分割成若干圓弧形 片段。 4

4、. 4. 真中柱真中柱：種子植物的根和雙子葉植物莖的中柱（維管柱）。 5. 5. 散生中柱散生中柱：單子葉植物莖即為此類。 二、中柱類型 1. 1. 原生中柱原生中柱：中柱中的最原始類型。在橫切面上，木質(zhì)部在最中央， 韌皮部圍繞于其外。其中，單中柱單中柱的木質(zhì)部位于最中央；若木質(zhì) 部呈輻射狀，則為星狀中柱星狀中柱；若木質(zhì)部中夾雜著一些韌皮部，使 木質(zhì)部成為不連續(xù)結(jié)構(gòu)，則為編織中柱編織中柱。 2. 2. 管狀中柱管狀中柱：中央為髓，木質(zhì)部呈管狀圍繞其外形成圓筒形。有外外 韌管狀中柱韌管狀中柱和雙韌管狀中柱雙韌管狀中柱二種類型。 3. 3. 網(wǎng)狀中柱網(wǎng)狀中柱：相當(dāng)于雙韌管狀中柱的維管組織被分割成若

5、干圓弧形 片段。 4. 4. 真中柱真中柱：種子植物的根和雙子葉植物莖的中柱（維管柱）。 5. 5. 散生中柱散生中柱：單子葉植物莖即為此類。 第二節(jié) 蕨類植物形態(tài)特征 概述 一、孢子體特征 二、配子體的特征 三、蕨類植物的生活史 四、無孢子生殖和無配子生殖 五、蕨類植物的分類 概述 蕨類植物也稱羊齒植物羊齒植物。既是孢子植物，又是高等植物、維管植 物，比苔蘚植物進化，較種子植物原始，是介于苔蘚植物和種子 植物之間的一個大類群，是有胚的孢子植物向種子植物進化的過 渡類群。 除海洋和沙漠外，到處都有它們的蹤跡，因為蕨類植物性喜溫濕， 所以尤以熱帶、亞熱帶為其分布為中心，多為土生、石生類型， 少數(shù)

6、附生或水生。 概述 蕨類植物具明顯的世代交替，無性生殖以孢子形式，有性生殖器 官為精子器和頸卵器，有性生殖過程離不開水濕環(huán)境，這些特征 與苔蘚植物相似；但蕨類植物的孢子體遠比配子體發(fā)達，能獨立 生活，在生活史中占絕對優(yōu)勢，孢子體具真正而發(fā)達的根、莖、 葉系統(tǒng)，有發(fā)達的縱向系統(tǒng)，這是較苔蘚植物進化之處。與種子 植物相比，具維管組織，孢子體發(fā)達，這是相同之處；但不產(chǎn)生 種子，生殖過程離不開水，配子體獨立生活且不能適應(yīng)真正的陸 生環(huán)境使蕨類不能成為真正的陸生植物，這又是蕨類植物較種子 植物原始之處。 總之，蕨類植物既與苔蘚植物有相似之處，又較之進化；與種子 植物有相似之處，又較之原始，說明了它們是由

7、孢子植物向種子 植物、由水生向陸生過渡的典型類群，也說明了蕨類植物是最高 級的孢子植物。 概述 孢子體孢子體顯著，生活期長，細胞染色體是雙倍的（2n），產(chǎn)生許多 單倍染色體的孢子，孢子成熟脫離母體后在適宜的環(huán)境中萌發(fā)， 獨立生長發(fā)育成配子體，即原葉體原葉體。 配子體配子體體形微小，結(jié)構(gòu)簡單，生活期短，其上產(chǎn)生精子器和頸卵 器，分別產(chǎn)生精子和卵。精子有鞭毛，以水為媒介游入頸卵器與 卵結(jié)合成合子，合子在配子體上發(fā)育成幼胚，長成孢子體，配子 體則死亡。 一、孢子體特征 與苔蘚植物相比，蕨類植物在進化上最大的突破是，植物體 中分化出了維管組織維管組織，并分化出了真根真根。 形態(tài)特征形態(tài)特征：一般為多年

8、生草本，少為一年生。除極少數(shù)為假根外 均具真正的根、莖、葉的分化。 1. 1. 根根 真根真根。通常為不定根不定根，具較好的固定和吸收能力，常著生在 根狀莖上。 2. 2. 莖莖 通常為根狀莖根狀莖，少數(shù)為直立莖，多為二叉分枝，有維管組織維管組織， 形成中柱，所以蕨類植物和種子植物又稱維管植物維管植物。 絕大多數(shù)蕨類植物具中柱，木質(zhì)部以管胞，韌皮部以篩胞運 輸水分和營養(yǎng)物質(zhì)。個別種類具導(dǎo)管。多無形成層 。 一、孢子體特征 3. 3. 葉葉 蕨類植物的葉具有葉脈葉脈。 小型葉與大型葉小型葉與大型葉： 小型葉小型葉：無葉跡和葉柄，僅具單一不分枝葉脈的葉。 大型葉大型葉：具葉柄和葉片分化，具葉跡，具

9、多分枝葉脈的葉。 營養(yǎng)葉與孢子葉營養(yǎng)葉與孢子葉： 營養(yǎng)葉（不育葉）營養(yǎng)葉（不育葉） ：僅行光合作用的葉稱。 孢子葉（可育葉）孢子葉（可育葉） ：能產(chǎn)生孢子囊和孢子的葉。 同型葉與異型葉同型葉與異型葉： 同型葉同型葉：既行營養(yǎng)功能，又可產(chǎn)生孢子囊的葉。 異型葉異型葉：植物體上既有孢子葉又有營養(yǎng)葉，其形態(tài)不同。 小 型 葉 大 型 葉 營養(yǎng)葉和孢子葉 同 型 葉 異 型 葉 一、孢子體特征 4. 4. 孢子囊孢子囊：由孢子葉表皮細胞發(fā)育而來。 孢子囊位置孢子囊位置 小型葉蕨類小型葉蕨類：單生于孢子葉葉腋或葉基。孢子葉通常集生在枝的頂端， 形成球狀或穗狀稱孢子葉球孢子葉球或孢子葉穗孢子葉穗。 大型葉

10、蕨類大型葉蕨類：其孢子囊通常生在孢子葉背面、邊緣或集中在特化的孢 子葉上，往往由多數(shù)孢子囊聚集成群，稱孢子囊群孢子囊群。水生蕨類孢子囊 生于孢子果孢子果內(nèi)。 孢子囊發(fā)育類型孢子囊發(fā)育類型 厚囊性發(fā)育厚囊性發(fā)育：一群細胞發(fā)育而成。囊壁厚，無柄，無環(huán)帶，不規(guī)則開裂。 薄囊性發(fā)育薄囊性發(fā)育：由一個細胞發(fā)育而成。具三列細胞構(gòu)成的長柄，囊壁薄，一 層細胞，環(huán)帶多縱行，橫裂。環(huán)帶由囊壁上一列壁不均勻增厚的細胞構(gòu)成。 中間類型中間類型：厚囊性發(fā)育，但囊壁較薄，具短柄，環(huán)帶盾形，縱裂。 5 5孢子孢子 孢子大多同型，萌發(fā)成的配子體，雌雄同株。異型孢子則分別萌發(fā) 成雌、雄配子體，是較進化的類型。 孢子囊群孢子囊

11、群 二、配子體的特征 配子體又稱原葉體。為小型植物體，結(jié)構(gòu) 簡單，生活期短。 原始類型原始類型：為輻射對稱的圓柱狀體，生長在 地下，無葉綠體，通過菌根吸取養(yǎng)料，生殖 器官包埋體內(nèi)，極少數(shù)配子體為絲狀體。原 始類型僅占少數(shù)。 進化類型進化類型：配子體綠色、具腹背分化的葉狀 體，腹面產(chǎn)生生殖器官。精子具鞭毛，受精 需借助水環(huán)境。合子發(fā)育為胚，幼胚階段寄 生在配子體上，孢子體長大后即行獨立生活， 配子體死亡。 蕨類植物的精子器和頸卵器較苔蘚植物簡化。 原始型 配子體 進化型 配子體 三、蕨類植物的生活史 生活史過程生活史過程：與苔蘚植物相似，但孢子體獨立生活。 生活史特征生活史特征：蕨類植物也有明顯

12、的世代交替現(xiàn)象。但 與苔蘚植物不同的是，通常所見綠色的植物體為孢子 體，孢子體發(fā)達，配子體退化，孢子體和配子體都能 獨立生活。 蕨類植物的生活史 四、無孢子生殖和無配子生殖 1. 1. 無孢子生殖無孢子生殖：孢子體不經(jīng)孢子階段而直接產(chǎn)生配子體的現(xiàn)象。孢 子體上的一些細胞（2N）直接發(fā)育為配子體（2N），配子體上 產(chǎn)生的精、卵當(dāng)然也是2N性質(zhì)的，它們受精產(chǎn)生的合子應(yīng)該是 4N的，這樣就是產(chǎn)生了多倍體蕨類植物。 2. 2. 無配子生殖無配子生殖：配子體不產(chǎn)生配子，其上的一些細胞（N）直接發(fā) 育為孢子體，這個孢子體肯定是單倍體（N），稱為單性生殖。 上述多倍的孢子體可以進行正常的有性生殖再產(chǎn)生多倍的

13、孢子體。但 單倍的孢子體（N）不可能通過減數(shù)分裂產(chǎn)生正常可育的孢子，因此不 可能通過正常途徑產(chǎn)生配子體，但它可以通過無孢子生殖的方式直接 產(chǎn)生配子體，這樣可以使它的有性生殖回到正常的軌道上。 五、蕨類植物的分類 蕨類植物約12 000多種，我國約有2 600多種，以熱帶、亞熱帶 種類最為豐富。 我國植物學(xué)家秦仁昌教授將蕨類植物門分為五個亞門，即石松亞石松亞 門門、水韭亞門水韭亞門、松葉蕨亞門松葉蕨亞門、楔葉亞門楔葉亞門及真蕨亞門真蕨亞門。其中前四個 亞門為小型葉蕨類，又稱擬蕨植物擬蕨植物，現(xiàn)存種類很少，是原始、古 老的類型。真蕨亞門為大型葉蕨類，現(xiàn)代蕨類植物大多屬真蕨亞 門。 蕨類植物的分類系

14、統(tǒng) 分類系統(tǒng)秦仁昌系統(tǒng)，蕨類植物門分5個亞門 蕨類植物5個亞門主要特征比較 特征 松葉蕨亞門 石松亞門 水韭亞門 楔葉亞門 真蕨亞門 孢 子 體 根 假根 真根 真根 真根 真根 根狀莖、地上 氣生莖 地上氣生莖粗壯似塊莖根狀莖和氣生 莖,節(jié),節(jié)間明 顯,節(jié)間中空 多僅具根狀 莖,極少具氣 生莖 莖 小型葉,具1條 葉脈或無 小型葉,具1 條葉脈 小型葉,細長 條形,具葉舌 小型葉,鱗片 狀,輪生,彼此 聯(lián)合,1葉脈 大型葉,各種 脈序,單葉或 復(fù)葉 葉 厚孢子囊,2或 3個形成聚囊 厚孢子囊,單生 孢葉基部,孢葉 集成孢子葉球 生孢葉基部 特殊的凹穴 中,厚孢子囊 厚孢子囊5-10 生孢囊柄

15、六角 形盤狀體下面 薄孢子囊集 成囊群生孢 葉背或背緣, 多具囊群蓋 孢子同型同型或異型 孢子異型 孢子同型, 具彈絲 同型,水生 異型 孢子囊孢子 分類系統(tǒng)秦仁昌系統(tǒng)，蕨類植物門分5個亞門 蕨類植物5個亞門主要特征比較(續(xù)表) 特征 松葉蕨亞門 石松亞門 水韭亞門 楔葉亞門 真蕨亞門 配 子 體 形態(tài)和營養(yǎng)方式 柱狀，有分枝 不含葉綠素， 與真菌共生 柱狀或不規(guī) 則塊狀，無 葉綠素,與真 菌共生，有 的部分組織 含葉綠素， 有的種類在 孢子囊內(nèi)發(fā) 育 在大、小 孢子壁內(nèi) 發(fā)育 綠色，墊 狀，自養(yǎng) 綠色自養(yǎng)， 多為心形 精 子 螺旋形，具 多條鞭毛 紡錘形或 長卵形， 具2條鞭毛 螺旋形， 具

16、多條鞭 毛 螺旋形， 具多條鞭 毛 螺旋形， 具多條鞭 毛 1.松葉蕨亞門僅2屬3種，中國產(chǎn)1種松葉蕨 松葉蕨莖、葉與孢子囊 2.石松亞門的代表種類 識別特征： 孢子體小型，直立或匍匐 小型葉，鱗片狀，螺旋狀排列，或呈4行排列 孢子同型或異型 配子體微小，生地下與真菌共生，或部分綠色 精子長卵形，具2條鞭毛 石松屬(Lycopodium)：我國11種 石松配子體縱切 卷柏屬(Selaginella) 卷柏孢子葉穗縱切 蛇足石杉（千層塔） 鋪地蜈蚣（垂穗石松） 伏地卷柏 伏地卷柏松散的孢子葉穗 江南卷柏的孢子葉穗 2021-7-1238 3.水韭亞門代表種類 水韭亞門：70種，國產(chǎn)3種，常見種為中華 水韭 2021-7-1239 水韭基部根莖肉質(zhì)、塊狀 2021-7-1240 水韭孢子葉基部 4.楔葉亞門代表種類 識別特征： 孢子體莖具明顯的節(jié)和節(jié)間，節(jié)間中空 小型葉，鱗片狀，輪生 具節(jié)中柱 形成孢子葉球 孢子具彈絲 1科29種，中國產(chǎn)9種 犬問荊 (Equisetum pa