第十三章 逆境生理

1、第十三章 逆境生理 第一節(jié) 抗性生理通論 第二節(jié) 植物的抗寒性 第三節(jié) 植物的抗旱性與抗?jié)承?第四節(jié) 植物的抗病性 第五節(jié) 植物抗鹽性 第六節(jié) 植物抗熱性 自然災害自然災害30年（全球災害年（全球災害2002報告國際紅十字會）報告國際紅十字會） 沙漠化的中國沙漠化的中國! 第一節(jié)第一節(jié) 抗性生理通論抗性生理通論 逆境（逆境（environmental stress）：對）：對 植物產生傷害的環(huán)境，又叫脅迫。植物產生傷害的環(huán)境，又叫脅迫。 逆境的種類逆境的種類 生物因素：病蟲害、雜草等生物因素：病蟲害、雜草等 理化因素：溫度、水分、理化因素：溫度、水分、 輻射、化學因素、天氣等輻射、化學因素、天

2、氣等 一、逆境與抗逆性一、逆境與抗逆性 逆境的種類逆境的種類 抗逆性抗逆性（stress resistance）:植物對不良環(huán)境植物對不良環(huán)境 的適應性和抵抗力?？剐苑譃閮煞N：避逆性和耐的適應性和抵抗力。抗性分為兩種：避逆性和耐 逆性逆性 避逆性避逆性（stress avoidance） 植物通過各種植物通過各種 方式，如生育期調整或發(fā)展出特殊的結構方式，如生育期調整或發(fā)展出特殊的結構,避開或避開或 部分避開逆境的影響。部分避開逆境的影響。(形態(tài)解剖形態(tài)解剖) 耐逆性耐逆性（stress tolerance） 植物處于不良植物處于不良 環(huán)境中，通過代謝的變化來阻止、降低、甚至修環(huán)境中，通過代謝

3、的變化來阻止、降低、甚至修 復由逆境造成的傷害，從而保證正常的生理活動。復由逆境造成的傷害，從而保證正常的生理活動。 (原生質特性原生質特性,內部機理內部機理) 二、逆境對植物生理代謝的影響二、逆境對植物生理代謝的影響 1、細胞透性增大、細胞透性增大 膜系統(tǒng)膜系統(tǒng) 破壞，內含破壞，內含 物外滲；膜結合酶活性紊亂，各種代謝物外滲；膜結合酶活性紊亂，各種代謝 無序。無序。 2、水分平衡喪失、水分平衡喪失 植物的吸水量降低，植物的吸水量降低， 蒸騰量減少，但蒸騰仍大于吸水，植物蒸騰量減少，但蒸騰仍大于吸水，植物 萎蔫。萎蔫。 3、光合速率下降、光合速率下降 氣孔關閉，氣孔關閉， 葉綠體葉綠體 受傷，

4、光合酶失活或變性受傷，光合酶失活或變性. 4、呼吸速率變化、呼吸速率變化 呼吸下降呼吸下降凍、熱、鹽、澇害凍、熱、鹽、澇害 呼吸先上升再下降呼吸先上升再下降冷、旱害冷、旱害 呼吸明顯升高呼吸明顯升高 病害、傷害病害、傷害 5、物質代謝變化、物質代謝變化 合成合成E活性下降，水解活性下降，水解E活性增強。活性增強。 淀淀 粉、蛋白質等大分子化合物降解為可溶粉、蛋白質等大分子化合物降解為可溶 性糖、肽及氨基酸等物質。性糖、肽及氨基酸等物質。 三、植物對逆境的適應三、植物對逆境的適應 （一）生物膜與抗逆性（一）生物膜與抗逆性 在各種逆境發(fā)生時，質在各種逆境發(fā)生時，質 膜透性的增大，內膜系統(tǒng)可能膨脹、

5、收縮或破損。膜透性的增大，內膜系統(tǒng)可能膨脹、收縮或破損。 膜脂相變：膜脂相變： 液相液相 高溫 高溫 液晶相 液晶相 低溫 低溫 凝膠相 凝膠相 膜脂相變會導致原生質流動停止，膜結合酶活性膜脂相變會導致原生質流動停止，膜結合酶活性 降低，膜透性增大，物質交換平衡破壞，代謝紊亂，降低，膜透性增大，物質交換平衡破壞，代謝紊亂， 有毒物質積累，細胞受損。有毒物質積累，細胞受損。 試驗證明，試驗證明，生物膜的組成與抗逆性密切相關生物膜的組成與抗逆性密切相關: : 膜脂不飽和脂肪酸膜脂不飽和脂肪酸直接增大膜的流動性，同時也直接增大膜的流動性，同時也 直接影響膜結合酶的活性。膜脂碳鏈越短，不飽和直接影響膜

6、結合酶的活性。膜脂碳鏈越短，不飽和 脂肪酸越多，固化溫度越低，抗冷性越強。脂肪酸越多，固化溫度越低，抗冷性越強。 飽和脂肪酸飽和脂肪酸則和抗旱力有關則和抗旱力有關 實驗表明小麥抗旱實驗表明小麥抗旱 性強的品種在灌漿期干旱時，葉表皮細胞的飽和脂性強的品種在灌漿期干旱時，葉表皮細胞的飽和脂 肪酸較多。肪酸較多。 磷脂磷脂與抗凍性有關與抗凍性有關。楊樹、蘋果等進入越冬期間，。楊樹、蘋果等進入越冬期間， 樹皮抗凍性增強時，膜脂中磷脂（磷脂酰膽堿等）樹皮抗凍性增強時，膜脂中磷脂（磷脂酰膽堿等） 含量顯著增高。含量顯著增高。 糖脂糖脂與抗鹽性有關與抗鹽性有關 糖脂（單半乳糖二甘油脂等）糖脂（單半乳糖二甘油

7、脂等） 含量低，抗鹽性增強。含量低，抗鹽性增強。 膜蛋白膜蛋白 低溫下，膜蛋白與磷脂結合能力下降，磷低溫下，膜蛋白與磷脂結合能力下降，磷 脂游離，膜解體，組織死亡。脂游離，膜解體，組織死亡。 （二）逆境蛋白與抗逆性（二）逆境蛋白與抗逆性 在逆境條件下，植物的基因表達發(fā)生改變，關在逆境條件下，植物的基因表達發(fā)生改變，關 閉一些正常表達的基因，啟動一些與逆境相適應的閉一些正常表達的基因，啟動一些與逆境相適應的 基因，誘導新蛋白質和酶的形成，這些誘導產生的基因，誘導新蛋白質和酶的形成，這些誘導產生的 蛋白統(tǒng)稱為蛋白統(tǒng)稱為逆境蛋白逆境蛋白。 1、熱激蛋白、熱激蛋白（heat shock protein

8、 ，HSP）：）： 在高于植物正常生長溫度（在高于植物正常生長溫度（1015）刺激下誘）刺激下誘 導合成的蛋白質。導合成的蛋白質。 HSP在抗熱性中的作用在抗熱性中的作用 ： （1）維持變性蛋白的可溶狀態(tài)或使其恢復原）維持變性蛋白的可溶狀態(tài)或使其恢復原 有的空間構象和生物活性有的空間構象和生物活性 （2）與一些酶結合成復合體，使酶的熱失活）與一些酶結合成復合體，使酶的熱失活 溫度明顯提高。溫度明顯提高。 植物對熱激反應非常迅速，熱激處理植物對熱激反應非常迅速，熱激處理35min就就 發(fā)現發(fā)現HSP mRNA含量增加，含量增加，20min可檢測到新合可檢測到新合 成的成的HSP。 2、低溫誘導蛋

9、白、低溫誘導蛋白或冷響應蛋白（或冷響應蛋白（cold responsive protein）或稱冷擊蛋白（）或稱冷擊蛋白（cold shock protein） 植物經一段時間的低溫處理后誘導合成的植物經一段時間的低溫處理后誘導合成的 一些特異性的新蛋白質。如同工蛋白、抗凍一些特異性的新蛋白質。如同工蛋白、抗凍 蛋白等。蛋白等。 這類蛋白多數是高度親水的，其大量表這類蛋白多數是高度親水的，其大量表 達具有減少細胞失水和防止細胞脫水的作用，達具有減少細胞失水和防止細胞脫水的作用， 減少凍溶過程對類囊體膜的傷害等。減少凍溶過程對類囊體膜的傷害等。 3、滲透調節(jié)蛋白、滲透調節(jié)蛋白 干旱或鹽漬下誘導的

10、一些逆境蛋白。它的產生干旱或鹽漬下誘導的一些逆境蛋白。它的產生 有利于降低細胞的滲透勢和防止細胞脫水，有助有利于降低細胞的滲透勢和防止細胞脫水，有助 于提高植物對鹽和干旱脅迫的抗性。于提高植物對鹽和干旱脅迫的抗性。 如淹水產生的如淹水產生的厭氧蛋白厭氧蛋白（anaerobic proteinanaerobic protein）、）、滲滲 壓素壓素（osmotinosmotin）、）、厭氧多肽厭氧多肽( (anaeribuc polypeptide),anaeribuc polypeptide), 厭氧蛋白中有一些是糖酵解酶或糖代謝酶，能催化產生厭氧蛋白中有一些是糖酵解酶或糖代謝酶，能催化產生

11、ATPATP供植物需要，調節(jié)碳代謝，避免酸中毒供植物需要，調節(jié)碳代謝，避免酸中毒; ;干旱時產生干旱時產生 的的干旱逆境蛋白干旱逆境蛋白（drought stress proteindrought stress protein）; ;受到鹽脅受到鹽脅 迫時會形成一些新蛋白質或使某些蛋白合成增強，稱為迫時會形成一些新蛋白質或使某些蛋白合成增強，稱為 鹽逆境蛋白鹽逆境蛋白（salt-stress proteinsalt-stress protein）. . 4 4、病程相關蛋白、病程相關蛋白（pathogenesis-related protein，PR） 植物受到病原菌侵染后合成的一種或多種蛋白

12、植物受到病原菌侵染后合成的一種或多種蛋白 質。質。PRSPRS在植物體內的積累與植物局部誘導抗性或在植物體內的積累與植物局部誘導抗性或 系統(tǒng)誘導抗性有關。系統(tǒng)誘導抗性有關。 5、其它逆境蛋白、其它逆境蛋白 紫外線照射會產生紫外線誘導蛋白（紫外線照射會產生紫外線誘導蛋白（UV-induced protein） ； 施用化學試劑會產生化學試劑誘導蛋白（施用化學試劑會產生化學試劑誘導蛋白（chemical- induced protein） ; 逆境還能誘導植物產生同工蛋白（逆境還能誘導植物產生同工蛋白（protein isoform）或同工）或同工 酶等。酶等。 （三）活性氧（三）活性氧( (ac

13、tive oxygen) )與抗逆性與抗逆性 活性氧：指性質極為活潑、氧化能力很強的含活性氧：指性質極為活潑、氧化能力很強的含 氧物的總稱。氧物的總稱。 如超氧陰離子自由基（如超氧陰離子自由基（O2）、羥基自由基）、羥基自由基 （OH）、過氧化氫（）、過氧化氫（H2O2）、脂過氧化物）、脂過氧化物 （ROO）和單線態(tài)（）和單線態(tài)（1O2）。）。 在正常情況下，細胞內自由基的產生和清除處于在正常情況下，細胞內自由基的產生和清除處于 動態(tài)平衡狀態(tài)，自由基水平很低，不會傷害細胞。動態(tài)平衡狀態(tài)，自由基水平很低，不會傷害細胞。 當植物受到逆境脅迫時，平衡被打破，自由基積累當植物受到逆境脅迫時，平衡被打破

14、，自由基積累 過多，傷害細胞過多，傷害細胞. 活性氧對植物的傷害活性氧對植物的傷害: （1）細胞結構和功能受損）細胞結構和功能受損 如線粒體破壞、如線粒體破壞、 氧化磷酸化解偶聯氧化磷酸化解偶聯,Cyt氧化酶活性下降等。氧化酶活性下降等。 （2）生長受抑）生長受抑 （3）誘發(fā)膜脂過氧化作用）誘發(fā)膜脂過氧化作用 膜脂過氧化：生物膜中不飽和脂肪酸在自膜脂過氧化：生物膜中不飽和脂肪酸在自 由基誘發(fā)下發(fā)生的過氧化反應。由基誘發(fā)下發(fā)生的過氧化反應。 （4）損傷生物大分子）損傷生物大分子 破壞核酸、蛋白質等生物大分子，并能使多破壞核酸、蛋白質等生物大分子，并能使多 種酶失活。種酶失活。 活性氧使酶失活的原

15、因：活性氧使酶失活的原因： 1. O2 、OH使酶分子之間發(fā)生交聯、聚合、使酶分子之間發(fā)生交聯、聚合、 導致酶失活；導致酶失活； 2. O2 、OH能攻擊能攻擊SH； 3. 氧自由基可通過氧化修飾酶蛋白的不飽和氧自由基可通過氧化修飾酶蛋白的不飽和 氨基酸來影響酶的活性；氨基酸來影響酶的活性； 4. 氧自由基與酶分子中的金屬離子起反應導氧自由基與酶分子中的金屬離子起反應導 致酶失活。致酶失活。 活性氧對植物的有益作用：活性氧對植物的有益作用： 1. 參與細胞間某些代謝參與細胞間某些代謝 參與酶促反應中的電子參與酶促反應中的電子 轉移和某些化合物的合成與分解（如木質素）。轉移和某些化合物的合成與分

16、解（如木質素）。 2. 參與細胞抗病作用參與細胞抗病作用 直接殺死病菌，或使細胞直接殺死病菌，或使細胞 壁交聯阻止病菌侵入。壁交聯阻止病菌侵入。 3.參與乙烯形成參與乙烯形成 兩種觀點兩種觀點 1） O2 激發(fā)乙烯合 成酶從而促進乙烯合成 2）OH直接作用于蛋氨酸 而產生乙烯。 4.參與調節(jié)過剩光能耗散參與調節(jié)過剩光能耗散 過量光能傳給過量光能傳給O2形成形成 自由基，然后在自由基，然后在SOD等酶作用下發(fā)生猝滅等酶作用下發(fā)生猝滅 植物體內的抗氧化防御系統(tǒng)植物體內的抗氧化防御系統(tǒng)： （1）保護酶體系 A、 超氧化物歧化酶（超氧化物歧化酶（SOD） 2O2 . + 2H+ SOD H2O2 +

17、O2 線粒體內膜呼吸鏈是植物體內產生超氧陰離子自由 基的重要來源。 SOD有三種：Cu.ZnSOD、FeSOD、Mn SOD 抗逆性強的植物在逆境下SOD活性降低幅度小或 保持相對穩(wěn)定，避免或減輕了活性氧引起的傷害。 B、過氧化物、過氧化物E（POD） H2O2使卡爾文循環(huán)中的酶失活。高等植物葉使卡爾文循環(huán)中的酶失活。高等植物葉 綠體內綠體內H2O2的清除是由具有較高活性的抗壞血酸的清除是由具有較高活性的抗壞血酸 過氧化物過氧化物E（Asb-POD）經抗壞血酸循環(huán)分解來）經抗壞血酸循環(huán)分解來 完成的。完成的。 C、過氧化氫、過氧化氫E（CAT） 主要存在于過氧化體中，負責過氧化體中主要存在于過

18、氧化體中，負責過氧化體中 H2O2的清除。的清除。 保護酶體系的保護酶體系的SOD,CAT,POD共同作用去除共同作用去除H2O2, , 稱為稱為Halliwell-Asada途徑途徑.p284.p284 （2）抗氧化物質（非酶促體系）抗氧化物質（非酶促體系） 抗壞血酸（抗壞血酸（Asb） 還原型谷胱甘肽（還原型谷胱甘肽（GSH） 維生素維生素E（VE） 類胡蘿卜素（類胡蘿卜素（Car） 巰基乙醇（巰基乙醇（MSH） 甘露醇甘露醇 COA、COQ、Cytf 等。等。 1 1、滲透調節(jié)物質的種類、滲透調節(jié)物質的種類 （1）無機離子）無機離子 K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、NO3-、

19、SO42- 無機離子進入細胞后，主要累積在液 泡中，因此無機離子主要作為液泡的滲 透調節(jié)物質。 （2）有機溶質）有機溶質 A、脯氨酸、脯氨酸(Proline) 逆境下，脯氨酸主要累積在細胞質中，故稱細胞逆境下，脯氨酸主要累積在細胞質中，故稱細胞 質滲透調節(jié)物質。質滲透調節(jié)物質。 脯氨酸在抗逆中的作用：脯氨酸在抗逆中的作用： a、作為滲透物質，保持原生質與環(huán)境的滲透平、作為滲透物質，保持原生質與環(huán)境的滲透平 衡，防止失水衡，防止失水 b、 Pro與蛋白質結合能增強蛋白質的水合作用、與蛋白質結合能增強蛋白質的水合作用、 可溶性和減少可溶性蛋白質的沉淀，保護生物大分子可溶性和減少可溶性蛋白質的沉淀，

20、保護生物大分子 結構和功能的穩(wěn)定結構和功能的穩(wěn)定 B、甜菜堿（、甜菜堿（N甲基代氨基酸）甲基代氨基酸）甜菜堿甜菜堿 在抗逆中具有滲透調節(jié)和穩(wěn)定生物大分子的作用。在抗逆中具有滲透調節(jié)和穩(wěn)定生物大分子的作用。 C、可溶性糖和游離氨基酸、可溶性糖和游離氨基酸 可溶性糖主要有蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳可溶性糖主要有蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳 糖等。糖等。 游離氨基酸包括脯氨酸在內的氨基酸和酰胺。游離氨基酸包括脯氨酸在內的氨基酸和酰胺。 2、滲透調節(jié)的主要生理功能、滲透調節(jié)的主要生理功能 滲透調節(jié)是在細胞水平上進行的，通過滲透調滲透調節(jié)是在細胞水平上進行的，通過滲透調 節(jié)可完全或部分維護由膨壓直接控制的膜運

21、輸和節(jié)可完全或部分維護由膨壓直接控制的膜運輸和 細胞膜的電性質等，維持部分氣孔開放和一定的細胞膜的電性質等，維持部分氣孔開放和一定的 光合強度及保持細胞繼續(xù)生長等。光合強度及保持細胞繼續(xù)生長等。 （五）脫落酸與抗逆性（五）脫落酸與抗逆性 在低溫、高溫、干旱和鹽害等脅 迫下，體內ABA含量大幅度升高。 原因:（1）逆境脅迫增加了葉綠體膜對 ABA的通透性 （2）加快根系合成的ABA向葉片 的運輸及積累 ABA調節(jié)氣孔開度, 減少蒸騰失 水，抑制生長。 （2 2）減少自由基對膜的傷害）減少自由基對膜的傷害 經經ABAABA處理后，會延緩處理后，會延緩SODSOD和過氧化和過氧化 氫酶等活性的下降，

22、阻止體內自由基的過氧氫酶等活性的下降，阻止體內自由基的過氧 化作用，降低丙二醛等有毒物質的積累，使化作用，降低丙二醛等有毒物質的積累，使 質膜受到保護。質膜受到保護。 外施外施ABAABA提高抗逆性的原因：提高抗逆性的原因： （1 1）提高膜脂的不飽和度）提高膜脂的不飽和度 （4）減少水分喪失）減少水分喪失 ABA處理后，可促進氣孔關閉，蒸騰處理后，可促進氣孔關閉，蒸騰 減弱，減少水分喪失，還可提高根對水分減弱，減少水分喪失，還可提高根對水分 的吸收和輸導，防止水分虧缺，提高抗旱、的吸收和輸導，防止水分虧缺，提高抗旱、 抗寒、抗冷和抗鹽的能力。抗寒、抗冷和抗鹽的能力。 （3）改變體內代謝）改變

23、體內代謝 外施外施ABA，可使植物體增加脯氨酸、可，可使植物體增加脯氨酸、可 溶性糖和可溶性蛋白質等的含量，從而使植溶性糖和可溶性蛋白質等的含量，從而使植 物產生抗逆能力。物產生抗逆能力。 ABA在交叉適應中的作用在交叉適應中的作用 交叉適應：交叉適應： 植物經歷了某種逆境后，植物經歷了某種逆境后， 能提高對另一些逆境的抵抗能力，這種對不良環(huán)能提高對另一些逆境的抵抗能力，這種對不良環(huán) 境間的相互適應作用稱為境間的相互適應作用稱為。 交叉適應的作用物質：交叉適應的作用物質：ABA 三、提高作物抗性的生理措施三、提高作物抗性的生理措施 選育高抗品選育高抗品 種是提高作物抗性的基本措施。種是提高作物

24、抗性的基本措施。 1、種子鍛煉、種子鍛煉播種前對種子進行相應的逆播種前對種子進行相應的逆 境處理。境處理。 2、巧施肥水、巧施肥水控制土壤水分，少施控制土壤水分，少施N肥，多肥，多 施施P、K肥。肥。 3、 施用生長抑制物質施用生長抑制物質 如如CCC、PP333 、 TIBA、JA等等 第二節(jié)第二節(jié) 植物的抗寒性植物的抗寒性 低溫對植物的危害，按低溫程度和受害低溫對植物的危害，按低溫程度和受害 情況可分為凍害和冷害。情況可分為凍害和冷害。 凍害凍害（freezing injury） ：零下低溫對植物造成：零下低溫對植物造成 的傷害。的傷害。 冷害冷害（chilling injury） ：零上

25、低溫對植物造成：零上低溫對植物造成 的傷害。的傷害。 一、冷害的生理一、冷害的生理 （一）冷害引起的生理生化變化（一）冷害引起的生理生化變化 1、光合作用減弱、光合作用減弱Chl合成受阻，各種光合酶合成受阻，各種光合酶 活性受抑?；钚允芤帧?2、呼吸代謝失調、呼吸代謝失調 大起大落大起大落 3、細胞膜系統(tǒng)受損、細胞膜系統(tǒng)受損代謝失調代謝失調 4、根系吸水能力下降、根系吸水能力下降根生長慢，呼吸弱，供根生長慢，呼吸弱，供 能不足，失水大于吸水能不足，失水大于吸水植株干枯。植株干枯。 5、物質代謝失調、物質代謝失調分解大于合成分解大于合成 （二）冷害的機制（二）冷害的機制 1. 膜脂發(fā)生相變膜脂發(fā)

26、生相變 由液晶態(tài)變化凝膠態(tài)，引起與由液晶態(tài)變化凝膠態(tài)，引起與 膜相結合的酶解離或使酶亞基分解失去活性。因為膜相結合的酶解離或使酶亞基分解失去活性。因為 酶蛋白質是通過疏水鍵與膜脂相結合的，低溫使二酶蛋白質是通過疏水鍵與膜脂相結合的，低溫使二 者結合脆弱，易于分離。者結合脆弱，易于分離。 相變溫度隨脂肪酸鏈的長度而增加，而隨不飽和相變溫度隨脂肪酸鏈的長度而增加，而隨不飽和 脂肪酸所占比例增加而降低。脂肪酸所占比例增加而降低。溫帶植物比熱帶植物溫帶植物比熱帶植物 耐低溫的原因之一是構成膜脂不飽和脂肪酸的含量耐低溫的原因之一是構成膜脂不飽和脂肪酸的含量 較高。較高。 膜不飽和脂肪酸指數，即不飽和脂肪

27、酸在總脂肪膜不飽和脂肪酸指數，即不飽和脂肪酸在總脂肪 酸中的相對比值，可成為衡量植物抗冷性的重要生酸中的相對比值，可成為衡量植物抗冷性的重要生 理指標。理指標。 冷害（左）和凍害（右）的可能機理冷害（左）和凍害（右）的可能機理 二、凍害的生理二、凍害的生理 （一）凍害的類型：植物受凍害時，細胞失去膨壓，（一）凍害的類型：植物受凍害時，細胞失去膨壓， 組織柔軟、葉色變褐，最終干枯死亡。組織柔軟、葉色變褐，最終干枯死亡。 凍害就是冰晶的傷害凍害就是冰晶的傷害,主要是組織或細胞結冰引起主要是組織或細胞結冰引起 的。的。 可分為兩種方式：可分為兩種方式： 胞外結冰胞外結冰 胞內結冰。胞內結冰。 1、細

28、胞間隙結冰傷害、細胞間隙結冰傷害 溫度緩慢下降溫度緩慢下降 胞間結冰對植物傷害的原因：胞間結冰對植物傷害的原因： （1）原生質過度脫水、蛋白質分子破壞、原生）原生質過度脫水、蛋白質分子破壞、原生 質凝固變性質凝固變性. （2）機械損傷）機械損傷 （3）融冰傷害）融冰傷害 2、細胞內結冰傷害、細胞內結冰傷害溫度迅速下降溫度迅速下降 細胞內冰晶的形成會對生物膜、細胞器和基質的細胞內冰晶的形成會對生物膜、細胞器和基質的 結構造成不可逆的機械傷害結構造成不可逆的機械傷害代謝紊亂，細胞死亡。代謝紊亂，細胞死亡。 （二）凍害的機制（二）凍害的機制 1、膜傷害假說、膜傷害假說 結冰傷害后，膜選擇性透結冰傷害

29、后，膜選擇性透 性喪失。性喪失。 （1）胞內的電解質和非電解質大量外滲。）胞內的電解質和非電解質大量外滲。 （2） 膜脂相變使得一部分與膜結合的膜脂相變使得一部分與膜結合的E游離而失活，引游離而失活，引 起代謝紊亂起代謝紊亂. 2、巰基假說、巰基假說：蛋白質被損傷：蛋白質被損傷(Levitt,1962) 細胞質脫水結冰時，蛋白質分子相互靠近細胞質脫水結冰時，蛋白質分子相互靠近, 相相 鄰的鄰的-SH形成形成-S-S- ; 解凍時蛋白質吸水膨脹，氫解凍時蛋白質吸水膨脹，氫 鍵斷裂，鍵斷裂， -S-S- 保留保留, 蛋白質天然結構破壞蛋白質天然結構破壞,引起細引起細 胞傷害和死亡胞傷害和死亡. 三

30、、低溫下植物的適應性變化以及提高植物抗三、低溫下植物的適應性變化以及提高植物抗 冷性的措施冷性的措施: 1. 低溫低溫(抗寒抗寒)鍛煉：植物在冬季來臨之前，鍛煉：植物在冬季來臨之前， 隨著氣溫的降低，體內發(fā)生了一系列的適應低隨著氣溫的降低，體內發(fā)生了一系列的適應低 溫的生理生化變化，抗寒力逐漸加強，這種提溫的生理生化變化，抗寒力逐漸加強，這種提 高抗寒力的過程稱為高抗寒力的過程稱為。很多植物如預先給予適。很多植物如預先給予適 當的低溫鍛煉，而后即可抗更低溫度的影響，當的低溫鍛煉，而后即可抗更低溫度的影響， 不致受害。不致受害。 經抗寒鍛煉植物發(fā)生適應性變化：經抗寒鍛煉植物發(fā)生適應性變化： (1

31、)含水量降低，束縛水的相對含量增高含水量降低，束縛水的相對含量增高 (2)呼吸減弱呼吸減弱 (3)ABA含量增加，生長停止，進入休眠含量增加，生長停止，進入休眠 (4)保護物質積累保護物質積累 淀粉淀粉 轉變?yōu)檗D變?yōu)?可溶性糖（可溶性糖（G、蔗、蔗 糖），糖）， 降低冰點。降低冰點。 脂肪脂肪 集中在細胞質表層，水集中在細胞質表層，水 分不易透過，代謝降低，細胞內不易結冰，也能防止分不易透過，代謝降低，細胞內不易結冰，也能防止 細胞脫水。細胞脫水。 (5)形成低溫誘導蛋白形成低溫誘導蛋白 低溫鍛煉可以誘發(fā)至少低溫鍛煉可以誘發(fā)至少 100種抗凍基因的表達：種抗凍基因的表達：cor15、cor6.

32、6 BN28、BN15, 產生保護膜結構的多肽或抗凍蛋白產生保護膜結構的多肽或抗凍蛋白. 第三節(jié)第三節(jié) 植物的抗旱性與抗?jié)承灾参锏目购敌耘c抗?jié)承?一、抗旱性一、抗旱性 ( (一一) ) 旱害及其類型：土壤缺水或大氣相對濕旱害及其類型：土壤缺水或大氣相對濕 度過低對植物的危害。度過低對植物的危害。 1 1、大氣干旱、大氣干旱 高溫、強光、大氣相對濕度過低高溫、強光、大氣相對濕度過低 2 2、土壤干旱、土壤干旱 土壤缺乏可利用水土壤缺乏可利用水 3 3、生理干旱、生理干旱 土壤溫度過低、溶液濃度過高、土土壤溫度過低、溶液濃度過高、土 壤缺氧、有毒物質存在壤缺氧、有毒物質存在 (二二)、干旱對植物的

33、傷害、干旱對植物的傷害 暫時萎蔫暫時萎蔫(temporary wilting)：降低蒸騰即能：降低蒸騰即能 消除水分虧缺以恢復原狀的萎蔫。消除水分虧缺以恢復原狀的萎蔫。 永久萎蔫永久萎蔫(permanent wilting)：土壤中無可利：土壤中無可利 用的水，降低蒸騰不能消除水分虧缺以恢復原狀用的水，降低蒸騰不能消除水分虧缺以恢復原狀 的萎蔫。的萎蔫。 永久萎蔫造成原生質嚴重脫水，植物死亡永久萎蔫造成原生質嚴重脫水，植物死亡. 干旱對植物的傷害干旱對植物的傷害 1 1、細胞膜結構遭到破壞、細胞膜結構遭到破壞 2 2、生長受抑、生長受抑 3 3、光合作用減弱、光合作用減弱 4 4、呼吸作用先升

34、后降、呼吸作用先升后降 5 5、內源激素代謝失調、內源激素代謝失調 ABA ABA、ETHETH含量增含量增 加，加，CTKCTK合成受抑合成受抑 6 6、氮代謝異常、氮代謝異常 蛋白質合成受阻，分蛋白質合成受阻，分 解加強，脯氨酸增加解加強，脯氨酸增加 7 7、核酸代謝受到破壞、核酸代謝受到破壞 8 8、植物體內水分重新分配、植物體內水分重新分配 9 9、酶系統(tǒng)的變化、酶系統(tǒng)的變化 合成酶類活性下合成酶類活性下 降，水解酶類及某些氧化還原酶類活性降，水解酶類及某些氧化還原酶類活性 增高增高 1010、細胞原生質損傷、細胞原生質損傷 ( (三三) )、抗旱性的機理及其提高途徑、抗旱性的機理及其

35、提高途徑 1.1.植物的類型植物的類型 植物對水分的需求不同：植物對水分的需求不同： 水生植物水生植物 中生植物中生植物 旱生植物旱生植物 2.2.旱生植物對干旱的適應和抵抗方式：旱生植物對干旱的適應和抵抗方式： (1)(1)、逃旱性、逃旱性 通過縮短生育期以逃避干通過縮短生育期以逃避干 旱缺水的季節(jié)旱缺水的季節(jié)( (沙漠短生植物沙漠短生植物) ) (2)(2)、御旱性、御旱性 利用形態(tài)結構上的特點，利用形態(tài)結構上的特點， 保持良好的水分內環(huán)境保持良好的水分內環(huán)境( (酒瓶樹酒瓶樹) ) (3)(3)、耐旱性、耐旱性 這類植物具有忍受脫水而這類植物具有忍受脫水而 不受永久性傷害的能力不受永久性

36、傷害的能力. . 3.3.抗旱植物的一般特征抗旱植物的一般特征 (1)(1)、形態(tài)特征、形態(tài)特征 根系發(fā)達、深扎、根冠比大根系發(fā)達、深扎、根冠比大 有效地吸收利用土有效地吸收利用土 壤深層水分；壤深層水分； 葉脈致密，單位面積氣孔數目多，角質化程度葉脈致密，單位面積氣孔數目多，角質化程度 高高 有利于水分的貯存與供應，減少水分散失有利于水分的貯存與供應，減少水分散失 第四節(jié)第四節(jié) 植物的抗病性植物的抗病性 一、病原物對植物的侵染一、病原物對植物的侵染 病原物分為：死體營養(yǎng)型、活體營養(yǎng)型病原物分為：死體營養(yǎng)型、活體營養(yǎng)型 病原物的致病方式有：病原物的致病方式有： （1 1）產生破壞寄主的降解）產

37、生破壞寄主的降解E E （2 2）產生破壞寄主細胞膜和正常代謝）產生破壞寄主細胞膜和正常代謝 的毒素的毒素 （3 3）產生阻塞寄主導管的物質）產生阻塞寄主導管的物質 （4 4）產生破壞寄主抗菌物質的）產生破壞寄主抗菌物質的E E （5 5）利用寄主核酸和蛋白質合成系統(tǒng)）利用寄主核酸和蛋白質合成系統(tǒng) （6 6）產生植物激素，破壞寄主原有激素平）產生植物激素，破壞寄主原有激素平 衡，造成寄主生長異常衡，造成寄主生長異常 （7 7）將自己的一段）將自己的一段DNADNA插入寄主基因組，插入寄主基因組， 迫使寄主為其提供營養(yǎng)物質迫使寄主為其提供營養(yǎng)物質 二、植物感病后的生理反應二、植物感病后的生理反應 1 1、水分平衡破壞、水分平衡破壞受到細菌侵染的根吸收能力大大下降；病原菌受到細菌侵染的根吸收能力大大下降；病原菌 通過分泌水解酶和毒素使細胞透性增加，物質外漏增加，蒸騰失水加快，葉組通過分泌水解酶和毒素使細胞透性增加，物質外漏增加，蒸騰失水加快，葉組 織產生萎蔫現象。織產生萎蔫現象。 2 2、呼吸速率明顯升高、呼吸速率明顯升高病原微