生理學(xué)教學(xué)課件：第二章 細(xì)胞的基本功能

1、第二章第二章 細(xì)胞的基本功能細(xì)胞的基本功能 第一節(jié)第一節(jié) 細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能 一、細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)概述一、細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)概述 細(xì)胞膜細(xì)胞膜化學(xué)組成化學(xué)組成 糖 類(8%) 脂 質(zhì)(52%) 蛋白質(zhì)(40%) (功能活躍的細(xì)胞膜，其膜蛋白的含量較高) 細(xì)胞膜的液態(tài)鑲嵌模型細(xì)胞膜的液態(tài)鑲嵌模型 （一）脂質(zhì)雙分子層（一）脂質(zhì)雙分子層 脂質(zhì)的熔點(diǎn)較低，膜中脂質(zhì)分子在體溫條件下 是液態(tài)的，這決定了膜具有某種程度的流動(dòng)性。 脂 質(zhì) 糖 脂：小于10 膽固醇：小于30 磷 脂：大于70 （二）細(xì)胞膜的蛋白（二）細(xì)胞膜的蛋白 主要存在形式主要存在形式- -螺旋螺旋或或球形球形，約占

2、細(xì)胞，約占細(xì)胞 膜重量的膜重量的55%55%。 表面蛋白 分類 按形式分為 整合蛋白 按功能分為 酶蛋白 轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白 受體蛋白 （三）細(xì)胞膜的糖類（三）細(xì)胞膜的糖類 細(xì)胞膜中的糖類與蛋白質(zhì)和脂類結(jié)合，細(xì)胞膜中的糖類與蛋白質(zhì)和脂類結(jié)合， 分別形成糖蛋白和糖脂。存在于細(xì)胞膜的外分別形成糖蛋白和糖脂。存在于細(xì)胞膜的外 側(cè)，具有側(cè)，具有受體或抗原功能受體或抗原功能。 單純擴(kuò)散單純擴(kuò)散 易化擴(kuò)散易化擴(kuò)散 主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn) 入胞和出胞入胞和出胞 二、物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)二、物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn) （一）單純擴(kuò)散（一）單純擴(kuò)散 (simple diffusion) 1 1、概念、概念: : 2 2、特點(diǎn)：、特點(diǎn)： (1)(

3、1)脂溶性物質(zhì)；脂溶性物質(zhì)；(2)(2)順濃度梯度順濃度梯度 (3)(3)不消耗能量；不消耗能量；(4)(4)沒(méi)有膜蛋白的參與沒(méi)有膜蛋白的參與 脂溶性的小分子物質(zhì)或不帶電荷脂溶性的小分子物質(zhì)或不帶電荷 的極性小分子由高濃度側(cè)通過(guò)細(xì)胞膜的極性小分子由高濃度側(cè)通過(guò)細(xì)胞膜 向低濃度向低濃度 側(cè)移動(dòng)的過(guò)程。側(cè)移動(dòng)的過(guò)程。 3 3、通過(guò)單純擴(kuò)散跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)、通過(guò)單純擴(kuò)散跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì) O2、CO2、N2 H2O 乙醇、尿素、甘油乙醇、尿素、甘油 4 4、影響單純擴(kuò)散的因素、影響單純擴(kuò)散的因素 (1) (1) 細(xì)胞膜兩側(cè)物質(zhì)濃度差細(xì)胞膜兩側(cè)物質(zhì)濃度差 (2) (2) 細(xì)胞膜對(duì)該物質(zhì)的通透性：細(xì)胞膜對(duì)該物

4、質(zhì)的通透性： 物質(zhì)脂溶性的大小物質(zhì)脂溶性的大小 分子大小分子大小 （二）膜蛋白介導(dǎo)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)（二）膜蛋白介導(dǎo)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn) 主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn) 被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn) 經(jīng)通道介導(dǎo)的易化擴(kuò)散 經(jīng)載體易化擴(kuò)散 原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn) 繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn) 易化擴(kuò)散易化擴(kuò)散概念概念: : 非脂溶性物質(zhì)或脂溶解度甚小的物質(zhì),在 特殊膜蛋白質(zhì)的“幫助”下,由膜的高濃度一 側(cè)向低濃度一側(cè)移動(dòng)的過(guò)程。 易化擴(kuò)散分類易化擴(kuò)散分類: : 經(jīng)載體易化擴(kuò)散經(jīng)載體易化擴(kuò)散： 如葡萄糖、氨基酸的轉(zhuǎn)運(yùn)如葡萄糖、氨基酸的轉(zhuǎn)運(yùn) 經(jīng)通道易化擴(kuò)散經(jīng)通道易化擴(kuò)散： 如如NaNa+ +、K K+ +、CaCa2+ 2+的轉(zhuǎn)運(yùn) 的轉(zhuǎn)運(yùn) 1 1、通道介導(dǎo)的易化擴(kuò)散、通道介導(dǎo)的易

5、化擴(kuò)散 轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)：絕大部分為離子轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)：絕大部分為離子 結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)：通道蛋白結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)：通道蛋白 通道介導(dǎo)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)通道介導(dǎo)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn) 轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì):各種帶電離子 （1 1）動(dòng)力動(dòng)力： 膜兩側(cè)離子濃度差和電位差（即電膜兩側(cè)離子濃度差和電位差（即電 化學(xué)梯度）化學(xué)梯度） （2 2）條件條件：離子通道必須是開(kāi)放的：離子通道必須是開(kāi)放的 離子通道在未激活時(shí)是關(guān)閉的，在離子通道在未激活時(shí)是關(guān)閉的，在 一定條件下一定條件下“門(mén)門(mén)”被打開(kāi)，才允許離子被打開(kāi)，才允許離子 通過(guò)，這一過(guò)程稱為通過(guò)，這一過(guò)程稱為門(mén)控過(guò)程門(mén)控過(guò)程。 （3 3）分類：）分類： 電壓門(mén)控通道電壓門(mén)控通道受膜電位水平調(diào)控受膜電位水平調(diào)控

6、 化學(xué)門(mén)控通道化學(xué)門(mén)控通道受膜環(huán)境中某些化學(xué)物質(zhì)調(diào)控受膜環(huán)境中某些化學(xué)物質(zhì)調(diào)控 機(jī)械門(mén)控通道機(jī)械門(mén)控通道受機(jī)械刺激調(diào)控受機(jī)械刺激調(diào)控 （4 4）離子通道的特點(diǎn)）離子通道的特點(diǎn) 轉(zhuǎn)運(yùn)速度快：轉(zhuǎn)運(yùn)速度快：10106 610108 8個(gè)個(gè)/ /秒秒 離子選擇性：離子選擇性： 門(mén)控特性：門(mén)控特性： 2 2、載體介導(dǎo)的易化擴(kuò)散、載體介導(dǎo)的易化擴(kuò)散 經(jīng)載體易化擴(kuò)散經(jīng)載體易化擴(kuò)散 經(jīng)載體易化擴(kuò)散經(jīng)載體易化擴(kuò)散 葡萄糖、氨基酸等轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入紅細(xì)胞 與底物結(jié)合與底物結(jié)合- -構(gòu)想變化構(gòu)想變化- -與底物分離與底物分離 經(jīng)載體易化擴(kuò)散經(jīng)載體易化擴(kuò)散 是指水溶性小分子物質(zhì)經(jīng)載體是指水溶性小分子物質(zhì)經(jīng)載體 介導(dǎo)順濃度梯度

7、和（或）電位梯度介導(dǎo)順濃度梯度和（或）電位梯度 進(jìn)行的被動(dòng)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。進(jìn)行的被動(dòng)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。 特點(diǎn)特點(diǎn): : 結(jié)構(gòu)特異性結(jié)構(gòu)特異性 飽和現(xiàn)象飽和現(xiàn)象 競(jìng)爭(zhēng)性抑制競(jìng)爭(zhēng)性抑制 易化擴(kuò)散易化擴(kuò)散特點(diǎn)：特點(diǎn)： (1)(1)非脂溶性物質(zhì)；非脂溶性物質(zhì)； (2)(2)順電化學(xué)梯度順電化學(xué)梯度 (3)(3)不消耗能量；不消耗能量； (4)(4)有膜蛋白的參與有膜蛋白的參與 3.3.主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn) (active transport) 概念：概念： 細(xì)胞膜通過(guò)本身的某種耗能過(guò)程將某些細(xì)胞膜通過(guò)本身的某種耗能過(guò)程將某些 物質(zhì)分子或離子逆濃度差或逆電位差進(jìn)行的物質(zhì)分子或離子逆濃度差或逆電位差進(jìn)行的 轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程，稱為轉(zhuǎn)

8、運(yùn)過(guò)程，稱為主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。 主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)消耗的能量幾乎都是由主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)消耗的能量幾乎都是由ATPATP分分 解提供。解提供。 分類：分類： 原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)：直接由ATP供能 繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)：間接由ATP供能 是指離子泵是指離子泵利用分解利用分解ATPATP產(chǎn)產(chǎn) 生的能量生的能量將離子將離子逆濃度梯度和逆濃度梯度和 （或）電位梯度（或）電位梯度進(jìn)行跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的進(jìn)行跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的 過(guò)程。過(guò)程。 （2 2）原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)）原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn) 1 1）鈉泵）鈉泵（鈉鈉- -鉀泵鉀泵或或NaNa+ +-K-K+ +-ATP-ATP酶酶） 鈉泵的化學(xué)本質(zhì)鈉泵的化學(xué)本質(zhì) 細(xì)胞膜上一種特殊的蛋白質(zhì)，具有細(xì)胞膜上一種特殊

9、的蛋白質(zhì)，具有ATPATP酶酶 的活性，可以將的活性，可以將ATPATP分解，釋放能量，并利用分解，釋放能量，并利用 此能量逆濃度梯度轉(zhuǎn)運(yùn)此能量逆濃度梯度轉(zhuǎn)運(yùn)NaNa+ +和和K K+ +。 鈉鈉- -鉀泵轉(zhuǎn)運(yùn)模式圖鉀泵轉(zhuǎn)運(yùn)模式圖 鈉鈉- -鉀泵轉(zhuǎn)運(yùn)模式圖鉀泵轉(zhuǎn)運(yùn)模式圖 維持 Na+o高、 K+i高 的不均勻分布狀態(tài) 2K+泵至細(xì)胞內(nèi)；3Na+泵至細(xì)胞外 分解ATP產(chǎn)生能量 當(dāng)Na+i/K+o激活 鈉泵的作用： 每分解1分子ATP，3個(gè)Na+泵出，2個(gè)K+泵入 a. a.鈉泵活動(dòng)造成的胞內(nèi)高鈉泵活動(dòng)造成的胞內(nèi)高K K+ +是胞質(zhì)內(nèi)許多代謝反應(yīng)是胞質(zhì)內(nèi)許多代謝反應(yīng) 所必需；所必需； b.b.維持

10、胞內(nèi)滲透壓和細(xì)胞容積；維持胞內(nèi)滲透壓和細(xì)胞容積； c.c.建立建立NaNa+ +的跨膜濃度梯度，為繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)提的跨膜濃度梯度，為繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)提 供勢(shì)能儲(chǔ)備；供勢(shì)能儲(chǔ)備； d.d.鈉泵活動(dòng)造成的膜內(nèi)外鈉泵活動(dòng)造成的膜內(nèi)外NaNa+ +和和K K+ +濃度差，是細(xì)胞濃度差，是細(xì)胞 生物電活動(dòng)產(chǎn)生的前提條件；生物電活動(dòng)產(chǎn)生的前提條件； e.e.鈉泵活動(dòng)是生電性的，可直接影響膜電位，使膜鈉泵活動(dòng)是生電性的，可直接影響膜電位，使膜 內(nèi)電位的負(fù)值增大。內(nèi)電位的負(fù)值增大。 鈉泵活動(dòng)的生理意義鈉泵活動(dòng)的生理意義 2 2）鈣泵（）鈣泵（CaCa2+ 2+-ATP -ATP酶酶） 鈣泵的作用：鈣泵的作用：

11、質(zhì)膜上的鈣泵質(zhì)膜上的鈣泵：每分解每分解1 1分子分子ATPATP，可將，可將1 1個(gè)鈣離個(gè)鈣離 子由胞質(zhì)內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)至胞外；子由胞質(zhì)內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)至胞外； 肌質(zhì)網(wǎng)或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)鈣泵肌質(zhì)網(wǎng)或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)鈣泵：每分解每分解1 1分子分子ATPATP，可將，可將 2 2個(gè)鈣離子由胞質(zhì)內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)至胞外肌質(zhì)網(wǎng)或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中。個(gè)鈣離子由胞質(zhì)內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)至胞外肌質(zhì)網(wǎng)或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中。 意義：保持細(xì)胞內(nèi)鈣離子濃度較意義：保持細(xì)胞內(nèi)鈣離子濃度較 低，增加細(xì)胞對(duì)鈣離子濃度增加的低，增加細(xì)胞對(duì)鈣離子濃度增加的 敏感性。敏感性。 （3 3）繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)）繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn) 是指驅(qū)動(dòng)力并不直接來(lái)自是指驅(qū)動(dòng)力并不直接來(lái)自 ATPATP的分解，而是來(lái)自的分解，而是來(lái)自原

12、發(fā)性主動(dòng)原發(fā)性主動(dòng) 轉(zhuǎn)運(yùn)所形成的離子濃度梯度轉(zhuǎn)運(yùn)所形成的離子濃度梯度而進(jìn)而進(jìn) 行的物質(zhì)行的物質(zhì)逆濃度和（或）電位梯逆濃度和（或）電位梯 度度的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)方式。的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)方式。 腸粘膜上皮 細(xì)胞葡萄糖 繼發(fā)性主動(dòng) 轉(zhuǎn)運(yùn)模式圖 特點(diǎn)特點(diǎn)： 轉(zhuǎn)運(yùn)方向是逆電轉(zhuǎn)運(yùn)方向是逆電- -化學(xué)梯度進(jìn)行的；化學(xué)梯度進(jìn)行的； 需要消耗能量；需要消耗能量； 依靠特殊膜蛋白質(zhì)的依靠特殊膜蛋白質(zhì)的“幫助幫助” 。 入胞入胞：又稱胞吞。是細(xì)胞外大分子或物：又稱胞吞。是細(xì)胞外大分子或物 質(zhì)團(tuán)塊進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的過(guò)程。如：血漿中的脂蛋質(zhì)團(tuán)塊進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的過(guò)程。如：血漿中的脂蛋 白顆粒、大分子營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、細(xì)菌、異物等進(jìn)入白顆粒、大分子營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)

13、、細(xì)菌、異物等進(jìn)入 細(xì)胞。如果進(jìn)入細(xì)胞的物質(zhì)是固體為吞噬，如細(xì)胞。如果進(jìn)入細(xì)胞的物質(zhì)是固體為吞噬，如 果進(jìn)入細(xì)胞的物質(zhì)是液體為吞飲。果進(jìn)入細(xì)胞的物質(zhì)是液體為吞飲。 出胞出胞：又稱胞吐。是指細(xì)胞把大分子內(nèi)：又稱胞吐。是指細(xì)胞把大分子內(nèi) 容物排出細(xì)胞的過(guò)程，主要見(jiàn)于細(xì)胞的分泌活容物排出細(xì)胞的過(guò)程，主要見(jiàn)于細(xì)胞的分泌活 動(dòng)。如遞質(zhì)釋放的出胞過(guò)程。動(dòng)。如遞質(zhì)釋放的出胞過(guò)程。 （三）膜泡運(yùn)輸（三）膜泡運(yùn)輸 1.出胞： 分泌物排出 融合處出現(xiàn)裂口 囊泡向細(xì)胞膜內(nèi)側(cè)移動(dòng) 膜性結(jié)構(gòu)包被的分泌囊泡 高爾基復(fù)合體 粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成蛋白性分泌物 囊泡膜與細(xì)胞膜的某點(diǎn)接觸并融合 囊泡的膜成為細(xì)胞膜的組成部分 出胞示意圖

14、： 細(xì)胞膜上的受體對(duì)物質(zhì)的“辨認(rèn)” 發(fā)生特異性結(jié)合 復(fù)合物向膜表面的“有被小窩”移動(dòng) “有被小窩”處的膜凹陷 凹陷膜與細(xì)胞膜斷離吞飲泡 2.2.入胞入胞: : 入胞示意圖 人體及生物體的活細(xì)胞在安人體及生物體的活細(xì)胞在安 靜和活動(dòng)時(shí)都存在電活動(dòng)，這種靜和活動(dòng)時(shí)都存在電活動(dòng)，這種 電活動(dòng)稱為電活動(dòng)稱為生物電現(xiàn)象生物電現(xiàn)象。 第三節(jié)第三節(jié) 細(xì)胞的電活動(dòng)細(xì)胞的電活動(dòng) Electrocardiography Electroencephalography Electromyography 離子通道結(jié)構(gòu)研究：離子通道結(jié)構(gòu)研究：目前，目前， 絕大多數(shù)離子通道的一級(jí)結(jié)構(gòu)得絕大多數(shù)離子通道的一級(jí)結(jié)構(gòu)得 到了闡明

15、，但最根本的還是要搞到了闡明，但最根本的還是要搞 清楚各種離子通道的三維結(jié)構(gòu)，清楚各種離子通道的三維結(jié)構(gòu)， 在這方面，美國(guó)的二位科學(xué)家彼在這方面，美國(guó)的二位科學(xué)家彼 得得阿格雷和羅德里克阿格雷和羅德里克麥金農(nóng)做麥金農(nóng)做 出了一些開(kāi)創(chuàng)性的工作，他們利出了一些開(kāi)創(chuàng)性的工作，他們利 用用X X光繞射方法得到了光繞射方法得到了K K離子通離子通 道的三維結(jié)構(gòu)道的三維結(jié)構(gòu)，二位因此獲得，二位因此獲得 20032003年諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。年諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。. 電壓鉗技術(shù)電壓鉗技術(shù)(Voltage Clamp)(Voltage Clamp)： 電壓鉗技術(shù)，是電壓鉗技術(shù)，是2020世紀(jì)初由世紀(jì)初由ColeCole發(fā)

16、明，發(fā)明， HodgkinHodgkin 和和HuxleyHuxley完善，其設(shè)計(jì)的主要目的是為了證明動(dòng)作完善，其設(shè)計(jì)的主要目的是為了證明動(dòng)作 電位的產(chǎn)生機(jī)制，即電位的產(chǎn)生機(jī)制，即動(dòng)作電位的峰電位是由于膜動(dòng)作電位的峰電位是由于膜 對(duì)鈉的通透性發(fā)生了一過(guò)性的增大過(guò)程對(duì)鈉的通透性發(fā)生了一過(guò)性的增大過(guò)程。這一。這一 技術(shù)對(duì)闡明動(dòng)作電位的本質(zhì)和離子通道的的研究做出技術(shù)對(duì)闡明動(dòng)作電位的本質(zhì)和離子通道的的研究做出 了極大的貢獻(xiàn)。了極大的貢獻(xiàn)。 cole 膜片鉗（膜片鉗（Patch Clamp)Patch Clamp)：Erwin Erwin NeherNeher和和 Bert SakmannBert Sa

17、kmann在電壓鉗的基礎(chǔ)上在電壓鉗的基礎(chǔ)上 發(fā)明了膜片鉗（發(fā)明了膜片鉗（patch clamppatch clamp）。這一技術(shù)）。這一技術(shù) 的問(wèn)世，給細(xì)胞生物學(xué)的研究帶來(lái)了一場(chǎng)的問(wèn)世，給細(xì)胞生物學(xué)的研究帶來(lái)了一場(chǎng) 革命，被譽(yù)為與分子克隆技術(shù)并駕齊驅(qū)的革命，被譽(yù)為與分子克隆技術(shù)并駕齊驅(qū)的 劃時(shí)代的偉大發(fā)明。二人因此而獲得諾貝劃時(shí)代的偉大發(fā)明。二人因此而獲得諾貝 爾生理或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。爾生理或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。 SigworthSigworth HamillHamill和和NeherNeher (Neher) (Sakmann) 膜片鉗（膜片鉗（Patch Clamp)Patch Clamp)的基本原理：的基本

18、原理： 利用尖端直徑0.5-1um的玻璃電極吸附到細(xì)胞膜表面，通過(guò)負(fù)壓吸引使 電極尖端和細(xì)胞膜形成緊密封接，使與電極尖開(kāi)口處相接的細(xì)胞膜小片 區(qū)域（patch）與其周圍在電學(xué)上絕緣，在此基礎(chǔ)上固定膜電位(clamp)， 然后對(duì)電極尖端下面積僅為幾平方微米的細(xì)胞膜片上一個(gè)或幾個(gè)離子通 道的電流進(jìn)行記錄。從而將電生理學(xué)技術(shù)提高到記錄和研究單個(gè)蛋白質(zhì) 的分子水平. 一、靜息電位及其產(chǎn)生機(jī)制一、靜息電位及其產(chǎn)生機(jī)制 靜息電位靜息電位 (resting potential , RP) ：細(xì)胞處細(xì)胞處 于安靜狀態(tài)時(shí)，細(xì)胞膜內(nèi)外存在的外正內(nèi)負(fù)于安靜狀態(tài)時(shí)，細(xì)胞膜內(nèi)外存在的外正內(nèi)負(fù) 電位差。電位差。 （一）靜

19、息電位的記錄和數(shù)值（一）靜息電位的記錄和數(shù)值 0 - + - + 0 90 mV 玻璃微電極 電位儀 神經(jīng)纖維 KCl RPRP實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象：實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象： 與與RPRP相關(guān)的概念相關(guān)的概念 2、與、與RP相關(guān)的概念相關(guān)的概念 極化極化(polarization):(polarization):靜息電位存在時(shí)膜兩側(cè)所保持靜息電位存在時(shí)膜兩側(cè)所保持 的的內(nèi)負(fù)外正內(nèi)負(fù)外正的狀態(tài)的狀態(tài). . 超極化超極化(hyperpolarization):(hyperpolarization):當(dāng)靜息時(shí)膜內(nèi)外電位差當(dāng)靜息時(shí)膜內(nèi)外電位差 的數(shù)值向膜內(nèi)負(fù)值加大的方向變化時(shí)的狀態(tài)的數(shù)值向膜內(nèi)負(fù)值加大的方向變化時(shí)的狀態(tài). .

20、去極化去極化（depolarization):depolarization):當(dāng)靜息時(shí)膜內(nèi)外電位差的當(dāng)靜息時(shí)膜內(nèi)外電位差的 數(shù)值向膜內(nèi)負(fù)值減小的方向變化時(shí)的狀態(tài)數(shù)值向膜內(nèi)負(fù)值減小的方向變化時(shí)的狀態(tài). . 反極化反極化：去極化至零電位后膜電位如進(jìn)一步變?yōu)檎担喝O化至零電位后膜電位如進(jìn)一步變?yōu)檎担?稱為反極化，也稱為超射稱為反極化，也稱為超射(overshoot).(overshoot). 復(fù)極化復(fù)極化(repolarization):(repolarization):細(xì)胞先發(fā)生去極化細(xì)胞先發(fā)生去極化, ,再向正再向正 常安靜時(shí)膜內(nèi)所處的負(fù)值恢復(fù)常安靜時(shí)膜內(nèi)所處的負(fù)值恢復(fù). . （二）靜息電

21、位產(chǎn)生的機(jī)制（二）靜息電位產(chǎn)生的機(jī)制 1、細(xì)胞膜兩側(cè)的離子濃度差和平衡電位 K+Na+ High K+Low K+ InsideOutside Driving force: Concentration difference Potential difference Electrochemical gradient InsideOutside + + + + + + - - - - - - InsideOutside + + + + + + - - - - - - K+ Na+ Electrochemical driving force = 0 Concentration difference

22、Potential difference K+ K+ Concentration driving forcepotential driving force = - - Equilibrium potential （1 1）膜兩側(cè)）膜兩側(cè)K K+ +濃度差濃度差是促使是促使K K+ +擴(kuò)散的擴(kuò)散的動(dòng)力動(dòng)力。 （2 2）但隨著）但隨著K K+ +的不斷擴(kuò)散，膜兩側(cè)不斷加大的不斷擴(kuò)散，膜兩側(cè)不斷加大 的的電位差電位差是是K K+ +繼續(xù)擴(kuò)散的繼續(xù)擴(kuò)散的阻力阻力 （3 3）當(dāng)動(dòng)力和阻力達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡時(shí)，）當(dāng)動(dòng)力和阻力達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡時(shí)，K K+ +的凈的凈 擴(kuò)散通量為零擴(kuò)散通量為零膜兩側(cè)的膜兩側(cè)的平衡電位平

23、衡電位 RPRP形成過(guò)程：形成過(guò)程： How to calculate Equilibrium potential of K+? Nernst equation Ei: the electrical potential inside the cell Eo: the electrical potential outside the cell R: the universal gas constant (2 cal/mol.K) Z: is the valence of the ion T: is the absolute temperature(K) F: is the Faraday con

24、stant (23 cal/mV.mol) 靜息狀態(tài)下細(xì)胞膜內(nèi)外主要離子分布及膜對(duì)離子的通透性 離 子 濃 度 （ mmol/L） 主 要 離 子 膜 內(nèi) 膜 外 膜 內(nèi) 與 膜 外 離 子 比 例 膜 對(duì) 離 子 通 透 性 N Na a + + 1 14 4 1 14 42 2 1 1: :1 10 0 通通 透透 性性 很很 小小 K K + + 1 15 55 5 5 5 3 31 1: :1 1 通通 透透 性性 大大 C Cl l - - 8 8 1 11 10 0 1 1: :1 14 4 通通 透透 性性 次次 之之 A A - - 6 60 0 1 15 5 4 4: :1

25、1 無(wú)無(wú) 通通 透透 性性 2. 2. 膜對(duì)離子的相對(duì)通透性膜對(duì)離子的相對(duì)通透性 靜息狀態(tài)下靜息狀態(tài)下細(xì)胞膜對(duì)離子的通透性具有選擇性細(xì)胞膜對(duì)離子的通透性具有選擇性 通透性：通透性：K K+ + ClCl- - NaNa+ + A A- - 3、 Contribution of the Na+-K+ Pump A: RP (only K+)B: RP (Na+ ; 具有具有ATPATP酶的作用酶的作用, ,與結(jié)與結(jié) 合位點(diǎn)結(jié)合后分解合位點(diǎn)結(jié)合后分解ATPATP提供能量。提供能量。 細(xì)肌絲：細(xì)肌絲： 肌動(dòng)蛋白：肌動(dòng)蛋白：表面有與橫橋結(jié)合表面有與橫橋結(jié)合 的位點(diǎn)，靜息時(shí)被原肌球蛋白的位點(diǎn)，靜息時(shí)被原

26、肌球蛋白 掩蓋；掩蓋； 原肌球蛋白：原肌球蛋白：靜息時(shí)掩蓋橫橋靜息時(shí)掩蓋橫橋 結(jié)合位點(diǎn)；結(jié)合位點(diǎn)； 肌鈣蛋白：肌鈣蛋白：與與CaCa2+ 2+結(jié)合變構(gòu)后 結(jié)合變構(gòu)后, , 使原肌球蛋白位移，暴露出結(jié)使原肌球蛋白位移，暴露出結(jié) 合位點(diǎn)。合位點(diǎn)。 滑行理論的主要內(nèi)容是：滑行理論的主要內(nèi)容是： 肌肉收縮時(shí)，并無(wú)肌絲或其它有形結(jié)構(gòu)的卷曲或縮短，而是發(fā)生了細(xì)肌絲向粗肌肉收縮時(shí)，并無(wú)肌絲或其它有形結(jié)構(gòu)的卷曲或縮短，而是發(fā)生了細(xì)肌絲向粗 肌絲之間的滑行，于是，暗帶長(zhǎng)度不變，明帶縮短，相鄰肌絲之間的滑行，于是，暗帶長(zhǎng)度不變，明帶縮短，相鄰Z線相互靠近，肌小節(jié)變短。線相互靠近，肌小節(jié)變短。 肌管系統(tǒng)肌管系統(tǒng)：指

27、包繞在每一條肌原纖維周圍的：指包繞在每一條肌原纖維周圍的 膜性囊管狀結(jié)構(gòu)。膜性囊管狀結(jié)構(gòu)。 橫管系統(tǒng)橫管系統(tǒng)：（：（T管）肌細(xì)胞膜在管）肌細(xì)胞膜在Z線附近線附近 垂直插入到肌細(xì)胞深部，走行方向和肌原纖垂直插入到肌細(xì)胞深部，走行方向和肌原纖 維相垂直。維相垂直。 縱管系統(tǒng)縱管系統(tǒng)：（：（L管）是肌質(zhì)網(wǎng)。走行方管）是肌質(zhì)網(wǎng)。走行方 向與肌小節(jié)平行，肌質(zhì)網(wǎng)末端膨大稱終末池向與肌小節(jié)平行，肌質(zhì)網(wǎng)末端膨大稱終末池 （富含鈣離子）。（富含鈣離子）。 三聯(lián)管結(jié)構(gòu)三聯(lián)管結(jié)構(gòu) ：每一橫管和來(lái)自兩側(cè)肌?。好恳粰M管和來(lái)自兩側(cè)肌小 節(jié)的縱管終末池構(gòu)成三聯(lián)管結(jié)構(gòu)。節(jié)的縱管終末池構(gòu)成三聯(lián)管結(jié)構(gòu)。 （四）橫紋肌的興奮（四）

28、橫紋肌的興奮- -收縮耦聯(lián)收縮耦聯(lián) 1. 1. 定義：將橫紋肌細(xì)胞產(chǎn)生動(dòng)作電位定義：將橫紋肌細(xì)胞產(chǎn)生動(dòng)作電位 的過(guò)程和與肌絲滑行的機(jī)械收縮聯(lián)系起的過(guò)程和與肌絲滑行的機(jī)械收縮聯(lián)系起 來(lái)的中介機(jī)制，稱為興奮來(lái)的中介機(jī)制，稱為興奮- -收縮耦聯(lián)收縮耦聯(lián) 耦連因子：耦連因子：CaCa2+ 2+ 結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)：三聯(lián)管或二聯(lián)管結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)：三聯(lián)管或二聯(lián)管 2. 2. 主要步驟：主要步驟： a.a.電興奮通過(guò)橫管系統(tǒng)傳向肌細(xì)胞的深處，激電興奮通過(guò)橫管系統(tǒng)傳向肌細(xì)胞的深處，激 活活T T管膜和肌膜上的管膜和肌膜上的L L型鈣通道型鈣通道 b. Lb. L型鈣通道變構(gòu)作用或內(nèi)流的型鈣通道變構(gòu)作用或內(nèi)流的CaCa2+ 2

29、+使終池釋 使終池釋 放放CaCa2+ 2+ c. Cac. Ca2+ 2+ 與肌鈣蛋白結(jié)合引發(fā)肌肉收縮 與肌鈣蛋白結(jié)合引發(fā)肌肉收縮 d.d.鈣泵激活，回收鈣泵激活，回收CaCa2+ 2+ 肌肉收縮的過(guò)程肌肉收縮的過(guò)程 終池膜上的鈣通道開(kāi)放 終池內(nèi)的Ca2+進(jìn)入肌漿 Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合， 肌鈣蛋白的構(gòu)型改變 原肌球蛋白位移， 暴露細(xì)肌絲上的結(jié)合位點(diǎn) 橫橋與結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合， 分解ATP釋放能量 橫橋擺動(dòng) 牽拉細(xì)肌絲朝肌節(jié)中央滑行 肌節(jié)縮短=肌細(xì)胞收縮 骨骼肌舒張機(jī)制骨骼肌舒張機(jī)制興奮-收縮耦聯(lián)后 肌膜電位復(fù)極化 終池膜對(duì)Ca2+通透性 肌漿網(wǎng)膜Ca2+泵激活 肌漿網(wǎng)膜Ca2+ Ca2+與肌鈣蛋

30、白解離 原肌凝蛋白復(fù)蓋的 橫橋結(jié)合位點(diǎn) 骨骼肌舒張 運(yùn)動(dòng)神經(jīng)沖動(dòng)傳至末梢 N末梢對(duì)Ca2+通透性增加 Ca2+內(nèi) 流入N末梢內(nèi) 接頭前膜內(nèi)囊泡 向前膜移動(dòng)、融合、破裂 ACh釋放入接頭間隙 ACh與終板膜受體結(jié)合 受體構(gòu)型改變 終板膜對(duì)Na+、K+(尤其Na+)的通 透性增加 產(chǎn)生終板電位(EPP) EPP引起肌膜AP 肌膜AP沿橫管膜傳至三聯(lián)管 終池膜上的鈣通道開(kāi)放 終池內(nèi)Ca2+進(jìn)入肌漿 Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合 引起肌鈣蛋白的構(gòu)型改變 原肌凝蛋白發(fā)生位移 暴露出細(xì)肌絲上與橫橋結(jié)合位點(diǎn) 橫橋與結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合 激活A(yù)TP酶作用,分解ATP 橫橋擺動(dòng) 牽拉細(xì)肌絲朝肌節(jié)中央滑行 肌節(jié)縮短=肌細(xì)胞收縮

31、 骨骼肌收縮全過(guò)程骨骼肌收縮全過(guò)程 1.興奮傳遞 2.興奮-收縮（肌絲滑行）耦聯(lián) Movie 肌絲滑行理論的幾點(diǎn)說(shuō)明肌絲滑行理論的幾點(diǎn)說(shuō)明: : 1 1、肌細(xì)胞收縮時(shí)肌原纖維的縮短、肌細(xì)胞收縮時(shí)肌原纖維的縮短, ,并并 不是肌絲本身縮短不是肌絲本身縮短, ,而是細(xì)肌絲向肌節(jié)中央而是細(xì)肌絲向肌節(jié)中央 （粗肌絲內(nèi)）滑行。（粗肌絲內(nèi)）滑行。 2 2、橫橋的循環(huán)擺動(dòng)，細(xì)肌絲向肌節(jié)中、橫橋的循環(huán)擺動(dòng)，細(xì)肌絲向肌節(jié)中 央（粗肌絲內(nèi)）滑行，滑行中由于肌肉的負(fù)央（粗肌絲內(nèi)）滑行，滑行中由于肌肉的負(fù) 荷而受阻，便產(chǎn)生張力。荷而受阻，便產(chǎn)生張力。 3 3、橫橋的循環(huán)擺動(dòng)在肌肉中是非、橫橋的循環(huán)擺動(dòng)在肌肉中是非 同

32、步的，從而肌肉產(chǎn)生恒定的張力和連同步的，從而肌肉產(chǎn)生恒定的張力和連 續(xù)的縮短。續(xù)的縮短。 4 4、橫橋循環(huán)擺動(dòng)的參入數(shù)目及擺、橫橋循環(huán)擺動(dòng)的參入數(shù)目及擺 動(dòng)速率，是決定肌肉縮短程度、速度和動(dòng)速率，是決定肌肉縮短程度、速度和 肌張力的關(guān)鍵因素。肌張力的關(guān)鍵因素。 （五）影響橫紋肌收縮效能的因素（五）影響橫紋肌收縮效能的因素 等長(zhǎng)收縮： 等張收縮： 1 1、肌肉收縮的效能、肌肉收縮的效能: :張力大小或縮短程張力大小或縮短程 度或速度。度或速度。 肌肉收縮時(shí)，只有張力增加而長(zhǎng) 度不變的收縮，稱為等長(zhǎng)收縮。 肌肉收縮時(shí)，只有長(zhǎng)度縮短而張 力不變的收縮，稱為等張收縮。 （1 1）前負(fù)荷）前負(fù)荷 2 2

33、、影響肌肉收縮效能的因素、影響肌肉收縮效能的因素 前負(fù)荷概念：前負(fù)荷概念：肌肉收縮之前所承受的負(fù)荷。肌肉收縮之前所承受的負(fù)荷。 初長(zhǎng)度：初長(zhǎng)度：肌肉收縮前在前負(fù)荷作用下肌肉肌肉收縮前在前負(fù)荷作用下肌肉 的長(zhǎng)度。的長(zhǎng)度。 前負(fù)荷與初長(zhǎng)度的關(guān)系前負(fù)荷與初長(zhǎng)度的關(guān)系 前負(fù)荷初長(zhǎng)度 肌肉等長(zhǎng)收縮時(shí)的長(zhǎng)度張力曲線 最適初長(zhǎng)度最適初長(zhǎng)度：能產(chǎn)生最大主動(dòng)張力的肌肉：能產(chǎn)生最大主動(dòng)張力的肌肉 初長(zhǎng)度。初長(zhǎng)度。 肌小節(jié)的最適初長(zhǎng)度為肌小節(jié)的最適初長(zhǎng)度為2.0m-2.2m2.0m-2.2m 原因：原因：粗細(xì)肌絲重疊最佳，肌縮速度、幅粗細(xì)肌絲重疊最佳，肌縮速度、幅 度和張力最大。度和張力最大。 最適前負(fù)荷：最適前負(fù)