植物生理學(xué)復(fù)習(xí)

1、一、植物生理學(xué)的定義和研究?jī)?nèi)容一、植物生理學(xué)的定義和研究?jī)?nèi)容 1 1、定義：、定義：植物生理學(xué)（plant physiology）是研究植 物生命活動(dòng)規(guī)律、揭示植物生命現(xiàn)象本質(zhì)的 科學(xué)。 植物的生命活動(dòng)植物的生命活動(dòng)是在水分代謝、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)、光合作用、呼吸作用、 物質(zhì)的運(yùn)輸與分配、以及信息傳遞和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)等代 謝基礎(chǔ)上表現(xiàn)出的種子萌發(fā)、生長(zhǎng)、運(yùn)動(dòng)、開(kāi)花、 結(jié)實(shí)等生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程。 物 質(zhì) 與 能 量 代 謝物 質(zhì) 與 能 量 代 謝 信息傳遞和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)信息傳遞和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo) 生長(zhǎng)發(fā)育與形態(tài)建成生長(zhǎng)發(fā)育與形態(tài)建成 植物生理學(xué)發(fā)展的三個(gè)階段：植物生理學(xué)發(fā)展的三個(gè)階段： 第一階段：植物生理學(xué)的孕育階段第一階段：

2、植物生理學(xué)的孕育階段 1627年荷蘭人凡埃爾蒙（J.B.van Helmont）柳樹(shù)實(shí) 驗(yàn)標(biāo)志著科學(xué)的植物生理學(xué)的開(kāi)端。 CO2+H2O=(CH2O)6 開(kāi)始探討植物營(yíng)養(yǎng)和植物體內(nèi)汁液流動(dòng)問(wèn)題。水，CO2，O2，光，礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)。 認(rèn)為植物是 靠水來(lái)構(gòu)成 軀體的 第二節(jié)第二節(jié) 植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收 一、植物細(xì)胞的水勢(shì)一、植物細(xì)胞的水勢(shì) ( (一一) )細(xì)胞水勢(shì)的組分細(xì)胞水勢(shì)的組分 與開(kāi)放的溶液體系不同，植物細(xì)胞外有細(xì)胞壁，內(nèi)有大液泡， 液泡中有溶質(zhì)，還有多種親水襯質(zhì)，因此植物細(xì)胞水勢(shì)至少 要受到三個(gè)組分的影響，即溶質(zhì)勢(shì)s、壓力勢(shì)p和襯質(zhì)勢(shì) m。 細(xì)胞的水勢(shì)公式： w ws s

3、p p m m . .細(xì)胞的溶質(zhì)勢(shì)細(xì)胞的溶質(zhì)勢(shì) 植物細(xì)胞中含有大量溶質(zhì)：無(wú)機(jī)離子、糖類、有機(jī)酸、色素、 懸浮在細(xì)胞液中的蛋白質(zhì)、核酸等高分子物質(zhì)也可視為溶質(zhì)。 一般陸生植物葉片細(xì)胞的溶質(zhì)勢(shì)是-2-1MPa， 旱生植物葉片細(xì)胞的溶質(zhì)勢(shì)可以低到-10 MPa。 干旱時(shí)，細(xì)胞液濃度高，溶質(zhì)勢(shì)較低。 細(xì)胞水勢(shì)組分的歸納細(xì)胞水勢(shì)組分的歸納 組分性質(zhì)數(shù)值范圍 溶質(zhì)勢(shì)溶質(zhì)勢(shì) s s (滲 透勢(shì)) 細(xì)胞中含有的溶質(zhì)引 起細(xì)胞水勢(shì)的降低的 數(shù)值 一般陸生植物葉片細(xì)胞的s為-2-1MPa 旱生植物葉片細(xì)胞的s可低到-10 MPa； 干旱時(shí)，細(xì)胞液濃度高，溶質(zhì)勢(shì)較低 襯質(zhì)勢(shì)襯質(zhì)勢(shì) m m 細(xì)胞中的親水物質(zhì)對(duì) 自由水

4、的束縛而引起 細(xì)胞水勢(shì)的降低值 成熟細(xì)胞水勢(shì)可用液泡的水勢(shì)來(lái)代替，由 于液胞含水量很高，m趨于0，可忽略不 計(jì)，有液泡的細(xì)胞w = s+p ； 無(wú)液泡的分生組織和干燥種子，m是細(xì) 胞水勢(shì)的主要組分，w = m 壓力勢(shì)壓力勢(shì) pp 細(xì)胞壁細(xì)胞壁在受到膨壓作 用時(shí)會(huì)產(chǎn)生與膨壓大 小相等、方向相反的 壁壓，即壓力勢(shì)， p一般為正值. 草本植物葉肉細(xì)胞的p，在溫暖天氣的 午后為0.30.5MPa，晚上則達(dá)1.5 MPa 特殊情況下p也可為負(fù)值或零，初始質(zhì) 壁分離時(shí)，細(xì)胞的p為零；劇烈蒸騰時(shí)， 細(xì)胞壁出現(xiàn)負(fù)壓，即細(xì)胞的p呈負(fù)值 三、三、根系吸水的途徑根系吸水的途徑 植物根部吸水主要通過(guò)根毛皮層、內(nèi)皮層，

5、再經(jīng)中 柱薄壁細(xì)胞進(jìn)入導(dǎo)管. 水分在根內(nèi)的徑向運(yùn)轉(zhuǎn)有質(zhì)外體和共質(zhì)體兩條途 徑 1.1.質(zhì)外體質(zhì)外體(apoplast)細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙、胞間 層以及導(dǎo)管等連成一個(gè)空間體系。 質(zhì)外體途徑-水分通過(guò)質(zhì)外體部分的移動(dòng)過(guò)程。 水分在質(zhì)外體中移動(dòng)，不越過(guò)膜，移動(dòng)阻力小， 移動(dòng)速度快。(P62) 圖 2-8 根 部 吸 水 的 途 徑 2.2.共質(zhì)體共質(zhì)體(symplast) (symplast) 由胞間連絲把原生質(zhì)體連成的一個(gè)體系。 共質(zhì)體途徑共質(zhì)體途徑-水分通過(guò)共質(zhì)體部分的移動(dòng)過(guò)程。 因共質(zhì)體運(yùn)輸要跨膜，因此運(yùn)輸阻力較大。 這種穿越細(xì)胞壁、連接相鄰細(xì)胞原生質(zhì)(體)的管狀通道被 稱為胞間連絲. 胞間連絲

6、的功能：進(jìn)行相鄰細(xì)胞間物質(zhì)交換和信息傳遞。 柿胚乳細(xì)胞的胞間連絲 四、根系吸水的機(jī)理四、根系吸水的機(jī)理 植物根系吸水，按其吸水動(dòng)力不同可 分為兩類：主動(dòng)吸水和被動(dòng)吸水。 （一）主動(dòng)吸水（一）主動(dòng)吸水 由植物根系生理活動(dòng)生理活動(dòng)而引起的吸水過(guò)程。 根的主動(dòng)吸水具體反映在根壓上。 根壓，是指由于植物根系生理活動(dòng)而 促使液流從根部上升的壓力。 大多數(shù)植物的根壓為0.10.2MPa， 有些木本植物的根壓可達(dá)0.60.7MPa。 傷流和吐水傷流和吐水是證實(shí)根壓存在的兩種生 理現(xiàn)象。 ( (二二) )被動(dòng)吸水被動(dòng)吸水 -植物根系以蒸騰拉力為動(dòng)力的吸水過(guò)程。 蒸騰拉力是指因葉片蒸騰作用而產(chǎn)生的使 導(dǎo)管中水分

7、上升的力量。 當(dāng)葉片蒸騰時(shí),氣孔下腔細(xì)胞的水?dāng)U散到 大氣中，導(dǎo)致葉細(xì)胞水勢(shì)下降，這樣就產(chǎn) 生了一系列相鄰細(xì)胞間的水分運(yùn)輸，結(jié)果 造成根部細(xì)胞水分虧缺，水勢(shì)降低，從周 圍土壤中吸水。 通常正在蒸騰著的植株，尤其是高大的樹(shù)木，其吸水的主 要方式是被動(dòng)吸水。 只有春季葉片未展開(kāi)或樹(shù)木落葉以后以及蒸騰速率很低的 夜晚，主動(dòng)吸水才成為主要的吸水方式。 根壓一般為0.10.2MPa，至多能使水分上升20.4m 而蒸騰拉力可高達(dá)十幾個(gè)Mpa，一般情況下是水分上升的主 要?jiǎng)恿Α?3.3.產(chǎn)生根壓的機(jī)制產(chǎn)生根壓的機(jī)制 根系吸收土壤溶液中的溶質(zhì)，并轉(zhuǎn)運(yùn)到中柱和導(dǎo)管中， 使中柱細(xì)胞和導(dǎo)管中的溶質(zhì)增加，溶質(zhì)勢(shì)下降。當(dāng)

8、導(dǎo)管水 勢(shì)低于土壤水勢(shì)時(shí)，土壤中的水分便可滲透進(jìn)入中柱和導(dǎo) 管，內(nèi)皮層起著選擇透性膜的作用，隨著水柱上升，建立 起正的靜水壓，即根壓。 (導(dǎo)管-長(zhǎng)頸漏斗，礦質(zhì)離子-蔗糖，內(nèi)皮層半透膜） 應(yīng)當(dāng)指出，以上所說(shuō)的主動(dòng)吸水通常不是指根系主動(dòng)吸 收水本身，而是利用代謝能主動(dòng)吸收外界溶質(zhì)，從而造成 導(dǎo)管溶液的水勢(shì)低于外界溶液的水勢(shì)，而水則是被動(dòng)地(自 發(fā)地)順?biāo)畡?shì)梯度從外部進(jìn)入導(dǎo)管。根壓是由于根內(nèi)皮層內(nèi) 外存在水勢(shì)梯度而產(chǎn)生的一種現(xiàn)象，它可作為根部產(chǎn)生水 勢(shì)差的一個(gè)量度，但不是一種動(dòng)力，因?yàn)樗鞯恼嬲齽?dòng)力 是水勢(shì)差。 第四節(jié)第四節(jié) 植物的蒸騰作用植物的蒸騰作用 與一般的蒸發(fā)不同，蒸騰作用是一個(gè)生理過(guò)程，受

9、到植物體 結(jié)構(gòu)和氣孔行為的調(diào)節(jié)。 蒸騰作用(transpiration) -植 物體內(nèi)的水分以氣態(tài)散失到大氣中 去的過(guò)程。 陸生植物在耗水量很大。一株玉 米一生需耗水200kg以上。其中只 有極少數(shù)（約1.5%1.5%2%2%）用于體內(nèi) 物質(zhì)代謝，絕大多數(shù)都散失到體外。 水分散失的方式，除了少量以液態(tài) 通過(guò)吐水的方式外，大多以氣態(tài), 即以蒸騰作用的方式散失。 二、水分沿導(dǎo)管上升的機(jī)制二、水分沿導(dǎo)管上升的機(jī)制 高大的喬木可達(dá)100m以上，水分上升的動(dòng)力 是根壓和蒸騰拉力，而保持導(dǎo)管中的水柱的連續(xù) 性通常用狄克遜(H.H. Dixon)的內(nèi)聚力學(xué)說(shuō) (cohesion theory) 來(lái)解釋：水分

10、子的內(nèi)聚力大于 張力，從而能保證水分在植物體內(nèi)的向上運(yùn)輸。 植物葉片蒸騰失水后，便向?qū)Ч芪?而水本身 又有重量，會(huì)受到向下的重力影響，這樣，一個(gè) 上拉的力量和一個(gè)下拖的力量共同作用于導(dǎo)管水 柱上就會(huì)產(chǎn)生張力。 張力-垂直于兩相鄰部分接觸面上的相互作用力。 導(dǎo)管水柱中的張力可達(dá)0.5-3.0MPa 但由于水分子內(nèi)聚力內(nèi)聚力遠(yuǎn)大于水柱張力，水分子 的內(nèi)聚力可達(dá)幾十MPa。同時(shí)，水分子與導(dǎo)管 （或管胞）壁的纖維素分子間還有強(qiáng)大的附著力附著力， 因而維持了輸導(dǎo)組織中水柱的連續(xù)性,使得水分 不斷上升。 禾本科植物的保衛(wèi)細(xì)胞呈啞鈴形，中間 部分細(xì)胞壁厚，兩端薄，吸水膨脹時(shí)， 兩端薄壁部分膨大，使氣孔張開(kāi)

11、； 雙子葉植物和大多數(shù)單子葉植物的保衛(wèi) 細(xì)胞呈腎形,靠氣孔口一側(cè)的腹壁厚,背 氣孔口一側(cè)的背壁薄。 當(dāng)保衛(wèi)細(xì)胞吸水，膨壓加大時(shí)，外壁向 外擴(kuò)展，并通過(guò)微纖絲將拉力傳遞到內(nèi) 壁，將內(nèi)壁拉離開(kāi)來(lái)，氣孔就張開(kāi)。 腎形氣孔（腎形氣孔（A）和亞鈴形）和亞鈴形 氣孔（氣孔（B）的保衛(wèi)細(xì)胞和）的保衛(wèi)細(xì)胞和 表皮細(xì)胞中纖維素的基本表皮細(xì)胞中纖維素的基本 排布排布 （二）氣孔運(yùn)動(dòng)的機(jī)理（二）氣孔運(yùn)動(dòng)的機(jī)理 氣孔運(yùn)動(dòng)是由保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)的變化而引起的。 蔗糖淀粉假說(shuō)蔗糖淀粉假說(shuō) 由植物生理學(xué)家F.E.Lioyd在1908年提出 認(rèn)為氣孔運(yùn)動(dòng)是由于保衛(wèi)細(xì)胞中蔗糖和淀粉間的相互轉(zhuǎn)化 而引起滲透勢(shì)改變而造成的。 保衛(wèi)細(xì)胞的

12、葉綠體中有淀粉粒，淀粉是不溶性的大分子多 聚體,水解為可溶性糖后，保衛(wèi)細(xì)胞的滲透勢(shì)降低，水進(jìn)入 細(xì)胞，膨壓增加，氣孔張開(kāi)； 反之，合成淀粉時(shí)蔗糖含量減少，滲透勢(shì)上升，水離開(kāi)保 衛(wèi)細(xì)胞，膨壓降低，氣孔關(guān)閉。 蔗糖淀粉假說(shuō)蔗糖淀粉假說(shuō)曾被廣泛接受，但后來(lái)由于鉀離子作用的 發(fā)現(xiàn)使得這一假說(shuō)被忽視。最近的研究表明蔗糖和淀粉間 的相互轉(zhuǎn)化在調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動(dòng)中的某些階段起著一定的作用。 無(wú)機(jī)離子泵學(xué)說(shuō)，無(wú)機(jī)離子泵學(xué)說(shuō)，又稱 K K+ +泵假說(shuō)、鉀離子學(xué)說(shuō)泵假說(shuō)、鉀離子學(xué)說(shuō) 日本學(xué)者于1967年發(fā)現(xiàn)，照光時(shí)，K+從周圍細(xì)胞進(jìn)入保衛(wèi) 細(xì)胞，保衛(wèi)細(xì)胞中K+濃度增加，溶質(zhì)勢(shì)降低，吸水，氣孔張 開(kāi)；暗中則相反，K+由保

13、衛(wèi)細(xì)胞進(jìn)入表皮細(xì)胞，保衛(wèi)細(xì)胞水 勢(shì)升高，失水，氣孔關(guān)閉。 用微型玻璃鉀電極插入保衛(wèi)細(xì)胞可直接測(cè)定K+濃度變化。 光下保衛(wèi)細(xì)胞逆著濃度梯度積累K+，使K+達(dá)到0.5molL-1， 溶質(zhì)勢(shì)可降低2MPa左右。 3.3.蘋果酸代謝學(xué)說(shuō)蘋果酸代謝學(xué)說(shuō)(malate metabolism theory) 20世紀(jì)70年代初以來(lái)發(fā)現(xiàn)蘋果酸在氣孔開(kāi)閉運(yùn)動(dòng)中起著某 種作用。 光照下, 保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)的部分CO2被利用時(shí),pH上升至8.0 8.5，從而活化了PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）羧化酶,它可催 化由淀粉降解產(chǎn)生的PEP與HCO3-結(jié)合成草酰乙酸,并進(jìn)一步 被NADPH還原為蘋果酸。 PEPHCO3- PEP羧化

14、酶 草酰乙酸磷酸 草酰乙酸NADPH(NADH) 蘋果酸還原酶 蘋果酸NAPD+(NAD+) 蘋果酸的存在可降低水勢(shì)，促使保衛(wèi)細(xì)胞吸水，氣孔張開(kāi)。 同時(shí)，蘋果酸被解離為2H+和蘋果酸根；蘋果酸根進(jìn)入液泡和Cl-共同與K+在電 學(xué)上保持平衡。 當(dāng)葉片由光下轉(zhuǎn)入暗處時(shí)，該過(guò)程逆轉(zhuǎn)。 總之，氣孔運(yùn)動(dòng)是由保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)的變化而引起的。 二、植物必需的礦質(zhì)元素和確定方法二、植物必需的礦質(zhì)元素和確定方法 必需元素是指植物生長(zhǎng)發(fā)育必不可少的元素 已確定植物必需的礦質(zhì)(含氮)元素有1313種種， 加上碳、氫、氧碳、氫、氧共1616種種。 1.1.大量元素大量元素(major element(major elem

15、ent，macroelement) 9macroelement) 9種種 氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫、氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫、碳、氫、氧碳、氫、氧 約占植物體干重的 0.01%10%， 2.2.微量元素微量元素(minor element, trace element) 7(minor element, trace element) 7種種 鐵、氯、錳、硼、鋅、銅、鉬鐵、氯、錳、硼、鋅、銅、鉬 約占植物體干重的10-5%10- 3%。 四、有益元素和有害元素 某種元素并非是植物普遍所必需的,但能促進(jìn)某 些植物的生長(zhǎng)發(fā)育，或只有某些植物生長(zhǎng)所必需 的元素。這些元素被稱為有益元素。 常見(jiàn)的有鈉(Na)

16、 、硅(Si) 、鈷(Co) 、硒(Se) 、 釩(V) 、鋁(Al) 、鈦(Ti)、鋰(Li)、鉻(Cr)、 碘(I)等。 二、主動(dòng)吸收主動(dòng)吸收(active absorption) ( (一一)ATP)ATP酶酶 (ATPase) 催化ATP水解生成ADP與Pi的酶，是參與能量代謝的關(guān)鍵酶。 根細(xì)胞膜上的ATP酶，是膜上的插入蛋白，體積大，橫跨整 個(gè)膜，也是一種特殊的離子載體離子載體。質(zhì)膜ATP酶催化反應(yīng)如下: ATP + HATP + H2 2O O ATP ATP酶酶 ADP + Pi ADP + Pi 32kJ32kJmolmol-1 -1 1molATP水解釋放32kJ能量，釋放的

17、能量用于轉(zhuǎn)運(yùn)離子。即 把細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的陽(yáng)離子（H+、K+、Na+ 、Ca2+）向膜外“泵”出。 H+是最主要的通過(guò)這種方式轉(zhuǎn)運(yùn)的離子，所以將轉(zhuǎn)運(yùn)H+的 ATP酶稱為H+-ATPase或H+泵。 由于ATPase這種逆電化學(xué)勢(shì)梯度主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)陽(yáng)離子造成了膜內(nèi) 外正、負(fù)電荷的不一致,形成了跨膜的電位差,故這種現(xiàn)象稱 為致電, ATP酶稱為一種致電泵(electrogenic pump)。 跨膜的H+梯度和膜電位具有的能量合稱為H+電化學(xué)勢(shì)差 H+也是其它離子或分子越膜進(jìn)入細(xì)胞的驅(qū)動(dòng)力。 ( (二二) )共轉(zhuǎn)運(yùn)共轉(zhuǎn)運(yùn) cotransport 質(zhì)膜ATPase水解ATP產(chǎn)生能量,把細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的H+向膜外“泵”

18、出。膜外介質(zhì)中H+增加的同時(shí),也產(chǎn)生膜電位(E),即膜內(nèi)呈 負(fù)電性,而膜外呈正電性。 跨膜的H+梯度和膜電位具有的能量合稱為H+電化學(xué)勢(shì)差 H+ .H+也是其它種溶質(zhì)越膜進(jìn)入細(xì)胞以及由ATPase合成 ATP的驅(qū)動(dòng)力(見(jiàn)第四章光合磷酸化)。 共轉(zhuǎn)運(yùn)-把H+伴隨其他物質(zhì)通過(guò)同一傳遞體進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)稱為共轉(zhuǎn) 運(yùn)或協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)。 H+-ATPase“泵”出H+的過(guò)程,稱為初級(jí)共運(yùn)轉(zhuǎn)（primary cotansport）也稱原初主動(dòng)運(yùn)轉(zhuǎn)(primary active transport) H+作為驅(qū)動(dòng)力的離子運(yùn)轉(zhuǎn)稱為次級(jí)共運(yùn)轉(zhuǎn)(secondary cotransport)。 具有水合層的無(wú)機(jī)離子不能通過(guò)疏水的

19、膜脂層，若要進(jìn)出細(xì) 胞膜,除H+外,還須通過(guò)傳遞體transporter)才能完成。這 些傳遞體都是具有運(yùn)轉(zhuǎn)功能的蛋白質(zhì)(載體)。 若在單鹽溶液中加入少量其它鹽類,這種毒害現(xiàn)象就會(huì)消 除。這種離子間能夠互相消除毒害的現(xiàn)象,稱離子頡頏 (ion antagonism)，也稱離子對(duì)抗。 植物只有在含有適當(dāng)比例的多鹽溶液中才能良好生長(zhǎng),這 種溶液稱平衡溶液(balanced solution)。前邊所介紹的幾 種培養(yǎng)液都是平衡溶液。對(duì)于海藻來(lái)說(shuō)，海水就是平衡 溶液。 對(duì)于陸生植物而言，土壤溶液一般也是平衡溶液，但并 非理想的平衡溶液，而施肥的目的就是使土壤中各種礦 質(zhì)元素達(dá)到平衡，以利于植物的正常生

20、長(zhǎng)發(fā)育。 金屬離子間的頡頏作用因離子而異,鈉不能頡頏鉀,鋇不 能頡頏鈣,而鈉和鉀是可以頡頏鈣和鋇的(不同族元素的 離子之間)。關(guān)于頡頏作用的本質(zhì),目前還沒(méi)有滿意的解 釋。 (三) 礦質(zhì)元素的利用 礦質(zhì)元素運(yùn)到生長(zhǎng)部位后,大部分與體內(nèi)的同化物合成復(fù) 雜的有機(jī)物質(zhì),如由氮合成氨基酸、蛋白質(zhì)、核酸、磷脂、 葉綠素等;由磷合成核苷酸、核酸、磷脂等;由硫合成含硫 氨基酸、蛋白質(zhì)、輔酶A等。它們進(jìn)一步形成植物的結(jié)構(gòu)物 質(zhì)。 未形成有機(jī)化合物的礦質(zhì)元素,有的作為酶的活化劑,如Mg、 Mn、Zn等;有的作為滲透物質(zhì),調(diào)節(jié)植物水分的吸收。 已參加到生命活動(dòng)中去的礦質(zhì)元素,經(jīng)過(guò)一個(gè)時(shí)期后也可 分解并運(yùn)到其它部位去

21、,被重復(fù)利用。 必需元素被重復(fù)利用的情況不同,N、P、K、Mg易重復(fù)利用, 它們的缺乏病癥,首先從下部老葉開(kāi)始。Cu、Zn有一定程度 的重復(fù)利用,S、Mn、Mo較難重復(fù)利用,Ca、Fe不能重復(fù)利用, 它們的病癥首先出現(xiàn)于幼嫩的莖尖和幼葉。 二、硝酸鹽的還原二、硝酸鹽的還原 植物體內(nèi)硝酸鹽轉(zhuǎn)化為氨的過(guò)程。 在一般田間條件下,NO-3是植物吸收的主要形式。NO3- 還原過(guò)程中,每形成一個(gè)分子NH+要求供給8個(gè)電子。 1 1、硝酸還原酶、硝酸還原酶(nitrate reductase, NR)(nitrate reductase, NR)催化硝酸鹽還催化硝酸鹽還 原為亞硝酸鹽原為亞硝酸鹽： NONO

22、 - -+NAD(P)H+H +NAD(P)H+H+ + NR NR NONO - -+NAD(P) +NAD(P)+ +H+H2 2O O 這一過(guò)程在根和葉的細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。 生成的谷氨酸谷氨酸是合成其他氨基酸的起點(diǎn)，可 通過(guò)轉(zhuǎn)氨作用，生成另一種氨基酸，進(jìn)而參與蛋 白質(zhì)、核酸和其他含氮物質(zhì)的合成代謝。 NAD(P)H (photosynthesis) CO+2HA 光 光養(yǎng)生物 (CHO)+2A+HO (4) H2A代表一種還原劑，可以是HO、 H2S、有機(jī)酸等， CO+2HO* 光 綠色植物(CHO)+ O2*+ HO (2) CO+ HO 光 綠色植物 (CHO)O (1) 利用光能把CO

23、和水合成有機(jī)物，同時(shí) 釋放氧氣的過(guò)程。 利用光能把CO合成有機(jī)物的過(guò)程。 問(wèn)題：?jiǎn)栴}：綠色植物和光養(yǎng)生物的光合方程式有何異同？ CO+2HS 光 光合硫細(xì)菌(CHO)+2S+HO (3) 利用光能，以某些無(wú)機(jī)物或有機(jī)物作供氫體，把CO 合成有機(jī)物的過(guò)程。 比較綠色植物和光合細(xì)菌的光合方程式，得出光合作用的通式： 由多種亞基、多種成分組成的復(fù)合體。由多種亞基、多種成分組成的復(fù)合體。 即光系統(tǒng)（PSI）、光系統(tǒng)（PS）、 Cytb/f復(fù)合體和ATP酶復(fù)合體（ATPase）。 一、電子和質(zhì)子的傳遞 指定位在光合膜上 的，由多個(gè)電子傳遞體 組成的電子傳遞的總軌 道。 較為公認(rèn)的是： 由希爾(1960)

24、等人 提出并經(jīng)后人修正與補(bǔ) 充。 電子傳遞是在兩個(gè) 光系統(tǒng)串聯(lián)配合下完成 的，電子傳遞體按氧化 還原電位高低排列。 電子傳遞鏈呈側(cè)寫 的“Z”形。 光下PSII產(chǎn)生氧化水的強(qiáng)氧化劑和還原劑。 與此相反，光照下PSI產(chǎn)生還原NADP+的 強(qiáng)還原劑和弱氧化劑。兩個(gè)光系統(tǒng)通過(guò)電 子傳遞鏈連接，使得PSI氧化劑接受PSII 還原劑提供傳遞的電子。 （一）光合鏈（一）光合鏈 原初反應(yīng)原初反應(yīng) 電子傳遞電子傳遞 和光合磷酸和光合磷酸 化化 碳同化碳同化 2.2.光化學(xué)反應(yīng)光化學(xué)反應(yīng) 由光引起的反應(yīng)中心色素分子與原初電子受體間的氧化還 原反應(yīng) 可用下式表示光化學(xué)反應(yīng)過(guò)程： PA h P*A P+A 基態(tài)反應(yīng)

25、中心 激發(fā)態(tài)反應(yīng)中心 電荷分離的反應(yīng)中心 P：反應(yīng)中心色素分子；P*：激發(fā)態(tài)色素分子；A：原初電子受體；A-： 帶負(fù)電荷原初電子受體； P+：帶正電荷色素分子。 反應(yīng)中心出現(xiàn)了電荷分離，到這里原初反應(yīng)也就完成反應(yīng)中心出現(xiàn)了電荷分離，到這里原初反應(yīng)也就完成了。 原初電子供體失去電子，有了“空穴”，成為“陷阱” ， 便可從次級(jí)電子供體那里爭(zhēng)奪電子；而原初電子受體得到電子， 使電位值升高，供電子的能力增強(qiáng)，可將電子傳給次級(jí)電子受 體。供電子給P+的還原劑叫做次級(jí)電子供體(D)，從A接收電 子的氧化劑叫做次級(jí)電子受體(A1)，那么電荷分離后反應(yīng)中心 的更新反應(yīng)式可寫為： DP+AA1 D+PAA1 這

26、一過(guò)程在光合作用中反復(fù)地進(jìn)行，推動(dòng)電子在電子傳遞 體中傳遞。 二、光合磷酸化二、光合磷酸化 1954年阿農(nóng)等人用菠菜 葉 綠 體 ， 弗 倫 克 爾 (A.M.Frenkel)用紫色 細(xì)菌的載色體相繼觀察 到，光下向葉綠體或載 色體體系中加入ADP與 Pi則有ATP產(chǎn)生。 從此，人們把光下在葉 綠體(或載色體)中發(fā)生 的由ADP與Pi合成ATP的 反應(yīng)稱為光合磷酸化。 7.7.光合膜上的電子與光合膜上的電子與H H+ +的傳遞的傳遞 圖圖15 15 光合膜上的電子與質(zhì)子傳遞光合膜上的電子與質(zhì)子傳遞 圖中經(jīng)非環(huán)式電子傳遞途徑傳遞4個(gè)e-產(chǎn)生2個(gè)NADPH和3個(gè)ATP是根據(jù)光合作用 總方程式推算出

27、的。在光反應(yīng)中吸收8個(gè)光量子(PS與PS各吸收4個(gè))，傳 遞4個(gè)e能分解2個(gè)H2O，釋放1 個(gè)O2，同時(shí)使類囊體膜腔增加8個(gè)H，又因?yàn)?吸收8個(gè)光量子能同化1個(gè)CO2，而在暗反應(yīng)中同化1個(gè)CO2需消耗3個(gè)ATP和2個(gè) NADPH，也即傳遞4個(gè)e-， 可還原2個(gè)NADPH，經(jīng)ATP酶流出8個(gè)H+要合成3個(gè)ATP。 錳是水氧化必不可少的元素。 S的各種狀態(tài)很可能代表了含錳蛋 白的不同氧化態(tài)。每個(gè)放氧復(fù)合 體含有4個(gè)Mn的錳聚合體，Mn可以 有Mn2、Mn3和Mn4的各種不同 氧化態(tài)。而所有4個(gè)Mn對(duì)O的釋放 都是必需的。錳原子被四個(gè)獨(dú)立 的光化學(xué)反應(yīng)而依次轉(zhuǎn)化為高價(jià) 的狀態(tài)，每一次P680被光激發(fā)

28、從 D1-161酪氨酸得到1個(gè)電子，錳聚 合體就會(huì)轉(zhuǎn)變到1個(gè)新的氧化狀態(tài)， 直到氧氣的釋放。 12.31 錳聚集體結(jié)構(gòu)。聚集體中 四個(gè)錳原子和PSII D1蛋白質(zhì)的 氨基酸殘基結(jié)合，氧與氯也參 與錳聚集體結(jié)構(gòu)。這種模式內(nèi) 還包括一個(gè)鈣原子 圖6-24C 組氨酸 2.2.質(zhì)醌質(zhì)醌 質(zhì)醌(PQ)也叫質(zhì)體醌，是PS反應(yīng) 中心的末端電子受體，也是介于 PS復(fù)合體與Cyt b/f復(fù)合體間的 電子傳遞體。 質(zhì)體醌為脂溶性分子，能在類囊體 膜中自由移動(dòng)，轉(zhuǎn)運(yùn)電子與質(zhì)子。 質(zhì)體醌在膜中含量很高，約為葉綠 素分子數(shù)的5%10%，故有“PQPQ庫(kù)庫(kù)” 之稱。 PQ庫(kù)作為電子、質(zhì)子的緩沖庫(kù)，能均衡兩個(gè)光系統(tǒng)間的電子

29、傳遞 (如當(dāng)一個(gè)光系統(tǒng)受損時(shí)，使另一光系統(tǒng)的電子傳遞仍能進(jìn)行)， 可使多個(gè)PS復(fù)合體與多個(gè)Cyt b/f 復(fù)合體發(fā)生聯(lián)系，使得類 囊體膜上的電子傳遞成網(wǎng)絡(luò)式地進(jìn)行。 質(zhì)體醌是雙電子、雙質(zhì)子傳遞體，氧化態(tài)的質(zhì)體醌可在膜的外側(cè) 接收由PS(也可是PS)傳來(lái)的電子，同時(shí)與H結(jié)合；還原態(tài)的 質(zhì)體醌在膜的內(nèi)側(cè)把電子傳給Cyt b/f，氧化時(shí)把H釋放至膜 腔。這對(duì)類囊體膜內(nèi)外建立質(zhì)子梯度起著重要的作用。 3.Cytb3.Cytb/f/f復(fù)合體復(fù)合體 Cyt b/f 復(fù)合體作為連接PS與PS兩個(gè)光系統(tǒng)的中間電子載體 系統(tǒng)，是一種多亞基膜蛋白，由幾個(gè)多肽組成，即Cyt f、Cyt b 、 Rieske 鐵-硫

30、蛋白、亞基、光合電子傳遞體(Pet)G、M、L等。 PQH+2PC(Cu) Cyt b/f PQ +2PC(Cu)+ 2H Cyt b/f 復(fù)合體主要催化PQH的氧化和PC的還原，并把質(zhì)子 從類囊體膜外間質(zhì)中跨膜轉(zhuǎn)移到膜內(nèi)腔中。因此Cyt b/f 復(fù)合 體又稱PQHPC氧還酶。 4.4.質(zhì)藍(lán)素質(zhì)藍(lán)素 質(zhì)藍(lán)素(PC)是位于類囊體膜內(nèi)側(cè)表面的含銅的蛋白質(zhì)，氧化 時(shí)呈藍(lán)色。它是介于Cyt b/f復(fù)合體與PS之間的電子傳遞成 員。通過(guò)蛋白質(zhì)中銅離子的氧化還原變化來(lái)傳遞電子。 PS復(fù)合體存在類囊體非堆疊的部分，PS復(fù)合體存在堆疊 部分，而Cyt b/f 比較均勻地分布在膜中，因而推測(cè)PC通過(guò) 在類囊體腔

31、內(nèi)擴(kuò)散移動(dòng)來(lái)傳遞電子。 根據(jù)碳同化過(guò)程中 最初產(chǎn)物所含碳原子的 數(shù)目以及碳代謝的特點(diǎn)， 將碳同化途徑分為三類： C 3 途 徑 、 C 4 途 徑 和 CAM(景天科酸代謝)途 徑。 植物利用光反應(yīng)中形成的 NADPH和ATP將CO2轉(zhuǎn)化成穩(wěn)定的 碳水化合物的過(guò)程，稱為CO2同 化或碳同化 類囊體基質(zhì) 一一.C.C3 3途徑途徑 糖和淀粉等碳水化合物是光合作用的產(chǎn)物，這在100多年 前就知道了，但其中的反應(yīng)步驟和中間產(chǎn)物卻是在后來(lái)才知 道。 1946年，美國(guó)加州大學(xué)放射化學(xué)實(shí)驗(yàn)室的卡爾文 (M.Calvin) 等人經(jīng)過(guò)10多年周密的研究，卡爾文等人終于探 明了光合作用中從CO到蔗糖的一系列反應(yīng)

32、步驟，推導(dǎo)出一 個(gè)光合碳同化的循環(huán)途徑，這條途徑被稱為卡爾文循環(huán)。 由于這條途徑中CO2固定后形成的最初產(chǎn)物PGA為三碳化 合物，所以也叫做C途徑或C光合碳還原循環(huán)，并把只具 有C途徑的植物稱為C植物。 此項(xiàng)研究的主持人卡爾文獲得了1961年諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。 (一一) C C 途徑的 途徑的 反應(yīng)過(guò)程反應(yīng)過(guò)程 C途徑是光合碳代謝中最 基本的循環(huán)，是所有放氧 光合生物所共有的同化CO2 的途徑。 1.1.過(guò)程過(guò)程 整個(gè)循環(huán)如圖所示，由 RuBP開(kāi)始至RuBP再生結(jié)束， 共有14步反應(yīng)，均在葉綠 體的基質(zhì)中進(jìn)行。 全過(guò)程分為 個(gè)階段。 一分子C02固定需要消耗2分子 NADPH和3分子ATP 光合碳

33、還原循環(huán) 參與反應(yīng)的酶：參與反應(yīng)的酶：(1)核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶 (Rubisco)； (2)3-磷酸甘油酸激酶(PGAK)； (3)NADP-甘油醛-3-磷酸脫氫酶； (4)丙糖磷酸異 構(gòu)酶； (5)(8)醛縮酶； (6)果糖-1,6-二磷酸(酯) 酶(FBPase)； (7)(10)(12)轉(zhuǎn)酮酶； (9)景天庚 酮糖1，7-二磷酸(酯)酶(SBPase)； (11)核酮 糖-5-磷酸表異構(gòu)酶； (13)核糖-5-磷酸異構(gòu)酶； (14)核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK) 代謝產(chǎn)物名代謝產(chǎn)物名：RuBP.核酮糖1,5二磷酸； PGA.3-磷酸甘油酸； BPGA.1，3二磷酸甘油 酸；

34、GAP.甘油醛-3-磷酸； DHAP.二羥丙酮磷 酸； FBP.果糖-1，6-二磷酸； F6P.果糖-6- 磷酸； E4P.赤蘚糖-4-磷酸； SBP.景天庚酮 糖-1,7-二磷酸； S7P.景天庚酮糖-7-磷酸； R5P.核糖-5-磷酸； Xu5P.木酮糖-5-磷酸； Ru5P.核酮糖-5-磷酸； G6P.葡萄糖-6-磷酸； TPP.硫胺焦磷酸； TPP-C2.TPP羥基乙醛 二、光 呼 吸 1920年瓦伯格在用小球 藻做實(shí)驗(yàn)時(shí)發(fā)現(xiàn)，O2對(duì)光合作 用有抑制作用，這種現(xiàn)象被 稱為瓦伯格效應(yīng)(Warburg effect)。這實(shí)際上是氧促進(jìn) 光呼吸的緣故。 1 9 7 1 年 托 爾 伯 特 (

35、Tolbert)闡明了光呼吸的代 謝途徑。 光呼吸：光呼吸：植物的綠色細(xì)胞在光照下有吸收氧氣,釋放CO2的 反應(yīng)。 ( (一一) )光呼吸的發(fā)現(xiàn)光呼吸的發(fā)現(xiàn) 因?yàn)楣夂粑孜镆掖妓岷推溲趸a(chǎn)物乙醛酸，以 及后者經(jīng)轉(zhuǎn)氨作用形成的甘氨酸皆為C2化合物，因此 光呼吸途徑又稱為C2光呼吸碳氧化循環(huán)，簡(jiǎn)稱C2循環(huán)。 ( (四四) ) 光呼吸的意義光呼吸的意義 Rubisco既可催化羧化反應(yīng)，又 可以催化加氧反應(yīng)，即CO2和O2競(jìng)爭(zhēng) Rubisco同一個(gè)活性部位，并互為加 氧與羧化反應(yīng)的抑制劑。Rubisco是 進(jìn)行羧化還是加氧，取決于外界CO2 濃度與O2濃度的比值。 如在人為提供相同濃度CO2和O2的

36、條件下，Rubisco的羧化活性是加氧 活性的80倍。在25下，與空氣平衡 的水溶液中CO2/O2的比值為0.0416， 這時(shí)羧化作用與加氧作用的比值約為 31。 從碳素角度看，光呼吸往往將光合作用固定的20%40%的碳變?yōu)?CO2放出(C3植物)；從能量角度看，每釋放1分子CO2需消耗6.8個(gè)ATP，3 個(gè)NADPH和2個(gè)高能電子，顯然，光呼吸是一種浪費(fèi)。 在長(zhǎng)期的進(jìn)化歷程中光呼吸為什么未被消除掉在長(zhǎng)期的進(jìn)化歷程中光呼吸為什么未被消除掉? ?這可能與這可能與RubiscoRubisco 的性質(zhì)有關(guān)。的性質(zhì)有關(guān)。 Rubisco催化特性 ： 1.1.回收碳素回收碳素 通過(guò)C2碳氧 化環(huán)可回收乙

37、醇酸中3/4的 碳(2個(gè)乙醇酸轉(zhuǎn)化1個(gè)PGA， 釋放1個(gè)CO2)。 2.2.維持維持C C3 3光合碳還原循環(huán)光合碳還原循環(huán) 的運(yùn)轉(zhuǎn)的運(yùn)轉(zhuǎn) 在葉片氣孔關(guān)閉 或外界CO2濃度低時(shí)，光呼 吸釋放的CO2能被C3途徑再 利用，以維持光合碳還原 循環(huán)的運(yùn)轉(zhuǎn)。 3.3.防止強(qiáng)光對(duì)光合機(jī)構(gòu)的破壞作用防止強(qiáng)光對(duì)光合機(jī)構(gòu)的破壞作用 在強(qiáng)光下，光反應(yīng)中形成 的同化力會(huì)超過(guò)CO2同化的需要，從而使葉綠體中NADPH/NADP、 ATP/ADP的比值增高。同時(shí)由光激發(fā)的高能電子會(huì)傳遞給O2，形成的 超氧陰離子自由基O-2會(huì)對(duì)光合膜、光合器有傷害作用，而光呼吸 卻可消耗同化力與高能電子，降低O-2的形成，從而保護(hù)葉綠

38、體， 免除或減少?gòu)?qiáng)光對(duì)光合機(jī)構(gòu)的破壞。 4.4.消除乙醇酸消除乙醇酸 乙醇酸對(duì)細(xì)胞有毒害，光呼吸則能消除乙 醇酸，使細(xì)胞免遭毒害。 另外，光呼吸代謝中涉及多種氨基酸的轉(zhuǎn)變，這可能 對(duì)綠色細(xì)胞的氮代謝有利。C3植物中有光呼吸缺陷的 突變體在正常空氣中是不能存活的，只有在高CO2濃 度下(抑制光呼吸)才能存活，這也說(shuō)明在正?？諝庵?光呼吸是一個(gè)必需的生理過(guò)程。 （三）光呼吸與（三）光呼吸與“暗呼吸暗呼吸”的區(qū)別的區(qū)別 光呼吸需在光下進(jìn)行，而一般的呼吸作用，光下與暗中 都能進(jìn)行，所以相對(duì)光呼吸而言，一般的呼吸作用被稱作 “暗呼吸” 。另外光呼吸速率也要比“暗呼吸”速率高35 倍。 羧反應(yīng)產(chǎn)生一個(gè)六碳

39、的中間物，2-羧基，3-酮基-D-阿拉伯糖醇-1，5二磷酸。這個(gè)中間產(chǎn)物的 水合作用分解為碳2和碳3兩個(gè)產(chǎn)物，一個(gè)是圖中最底部三碳化合物的3-磷酸甘油酸，一個(gè)是圖中 最上部三碳化合物的帶負(fù)碳離子的3-磷酸甘油酸。負(fù)碳離子的質(zhì)子化作用完成了催化羧化循環(huán)。 氧分子和enediolate的反應(yīng)產(chǎn)生5碳的過(guò)氧化氫物。水合/裂解/質(zhì)子化作用系列與羧化系列產(chǎn)生源自 圖中最下部三碳的3-磷酸甘油酸和源自圖中最上部2碳化合物2-磷酸乙醇酸相類似。 Rubisco催化羧化氧化兩個(gè)反應(yīng)類型催化羧化氧化兩個(gè)反應(yīng)類型 RuBP羧化產(chǎn)生2分子C3光 合作用第一個(gè)穩(wěn)定的中間產(chǎn)物 3-磷酸甘油酸。RuBP氧化產(chǎn)生1 分子3

40、-磷酸甘油酸和1分子2-磷 酸乙醇酸。C2磷酸通過(guò)光呼吸 循環(huán)轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油酸。所 有的系列反應(yīng)都是由RuBP結(jié)合 到Rubisco活化位點(diǎn)開(kāi)始，然后 隨著質(zhì)子的吸收和重新分布而 形成2-羧基-3-酮基阿拉伯糖醇- 1,5-二磷酸中間產(chǎn)物。 磷酸乙醇酸 ( (三三)C)C4 4途徑的反應(yīng)過(guò)程途徑的反應(yīng)過(guò)程 C4途徑中的反應(yīng)雖因植物種類 不同而有差異，但基本上可分為羧 化、還原或轉(zhuǎn)氨、脫羧和底物再生 四個(gè)階段(圖22，C)。 羧化反應(yīng)羧化反應(yīng) 在葉肉細(xì)胞中磷酸烯 醇式丙酮酸(PEP)與HCO-3在PEPC催 化下形成草酰乙酸(OAA)； 還原或轉(zhuǎn)氨作用還原或轉(zhuǎn)氨作用 OAA被還原為 蘋果酸(

41、Mal)，或經(jīng)轉(zhuǎn)氨作用 形成 天冬氨酸(Asp)； 脫羧反應(yīng)脫羧反應(yīng) C4酸通過(guò)胞間連絲移 動(dòng)到BSC，在BSC中釋放CO2，CO2由 C3 途徑同化； 底物再生底物再生 脫羧形成的C3酸從BSC 運(yùn)回葉肉細(xì)胞并再生出CO2受體PEP。圖圖22 C22 C4 4植物葉的結(jié)構(gòu)以及植物葉的結(jié)構(gòu)以及 C C4 4 植物光 植物光 合碳代謝的基本反應(yīng)合碳代謝的基本反應(yīng) ( )內(nèi)為酶名； PEPC.PEP羧化酶; PPDK. 丙酮酸磷酸二激酶 四、景天科酸代謝途徑 (一一)CAMCAM在植物界在植物界 的分布與特征的分布與特征 景天科等植物有一 個(gè)很特殊的CO2同化方式： 夜間固定CO2產(chǎn)生有機(jī)酸， 白

42、天有機(jī)酸脫羧釋放CO2， 用于光合作用，這樣的 與有機(jī)酸合成日變化有 關(guān)的光合碳代謝途徑稱 為( Crassulacean acid metabolism) 劍麻蘆薈落地生根龍舌蘭 緋牡丹 寶綠 曇花 （一）糖酵解的化學(xué)歷程（一）糖酵解的化學(xué)歷程 定義定義 己糖在細(xì)胞質(zhì)中分解成丙酮酸的過(guò)程，稱為糖酵解。 化學(xué)化學(xué) 歷程歷程 1.己糖的活化己糖的活化(19)己糖在己糖激酶作用下，消耗 兩個(gè)ATP逐步轉(zhuǎn)化成果糖-1，6-二磷酸（F1，6BP） 2.己糖裂解己糖裂解(1011) F1，6BP在醛縮酶作用下形成 甘油醛-3-磷酸和磷酸二羥丙酮，后者在異構(gòu)酶作用 下可變?yōu)楦视腿?3-磷酸。 3.丙糖氧化

43、丙糖氧化(1216) 甘油醛-3-磷酸氧化脫氫形成 磷酸甘油酸，產(chǎn)生1個(gè)NADH和1個(gè)ATP ，磷酸甘油酸 經(jīng)脫水、脫磷酸形成丙酮酸，并產(chǎn)生1個(gè)ATP，有烯 醇化酶和丙酮酸激酶等參與反應(yīng)。 總反總反 應(yīng)式應(yīng)式 C6H12O6+2NAD+2ADP+2H3PO42CH3COCOOH+2NAD H+2H+2ATP 底物水平磷酸化底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation) - -由高能化合物水解，放出 能量直接使ADP和Pi形成ATP 的磷酸化作用。 通式: XP + ADP X + ATP 糖酵解總反應(yīng)式糖酵解總反應(yīng)式 C6H12O6+2NAD+2ADP+2H3

44、PO4 2CH3COCOOH+2NADH+2H+2ATP 每1mol葡萄糖產(chǎn)生2mol丙酮 酸時(shí)，凈產(chǎn)生2molNADH和 2molATP 三、三羧酸循環(huán)三、三羧酸循環(huán)(tricarboxylic acid cycle(tricarboxylic acid cycle，TCAC)TCAC) 糖酵解的最終產(chǎn)物丙酮酸，在有氧條件下進(jìn)入線粒體，通 過(guò)一個(gè)包括三羧酸和二羧酸的循環(huán)逐步脫羧脫氫，徹底氧化 分解,這一過(guò)程稱為三羧酸循環(huán). 1.1.發(fā)現(xiàn)發(fā)現(xiàn) 英國(guó)生物化學(xué)家克雷布斯(H.Krebs)首先發(fā)現(xiàn)，所 以又名Krebs 循環(huán)(Krebs cycle)。1937年他提出了一個(gè)環(huán)式 反應(yīng)來(lái)解釋鴿子胸肌內(nèi)

45、的丙酮酸是如何分解的，并把這一途 徑稱為檸檬酸循環(huán)(citric acid cycle)，因?yàn)闄幟仕?是其中的一個(gè)重要中間產(chǎn)物。 TCA循環(huán)普遍存在于動(dòng)物、植物、 微生物細(xì)胞中，是在線粒體基質(zhì)中 進(jìn)行的。 H.Krebs和Lipmann分享1953年諾貝 爾醫(yī)學(xué)生理學(xué)獎(jiǎng) 。 四、戊糖磷酸途徑四、戊糖磷酸途徑(pentose phosphate pathway,PPP) -葡萄糖在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)直接氧化脫羧，并以戊糖磷酸為重要 中間產(chǎn)物的有氧呼吸途徑。 20世紀(jì)50年代初發(fā)現(xiàn)向植物組織勻漿中加入糖酵解抑制 劑（碘代乙酸和氟化物等），不能完全抑制呼吸。此后便 發(fā)現(xiàn)了PPP途徑.又稱己糖磷酸途徑(hexo

46、se monophosphate pathway,HMP)或己糖磷酸支路（shunt）（糖酵解在磷酸己 糖處分生出的新途徑）。 （一）戊糖磷酸途徑的化學(xué)歷程（一）戊糖磷酸途徑的化學(xué)歷程 1.葡萄糖氧化脫羧階段(1-3) 由葡萄糖-6-磷酸直接脫氫 脫羧生成核酮糖-5-磷酸的過(guò)程。 2.分子重組階段(4-12) 經(jīng)一系列糖之間的轉(zhuǎn)化，最終將6 個(gè)核酮糖-5-磷酸轉(zhuǎn)變?yōu)?個(gè)葡萄糖-6-磷酸. 總反應(yīng)式可寫成： 6G6P12NADP+7H2O6CO212NADPH12H+5G6PPi 三羧酸循環(huán)等脫下的氫被NAD+或FAD所接受。細(xì)胞內(nèi)的輔酶 或輔基數(shù)量是有限的，必須將氫交給其它受體后，才能再次 接

47、受氫。在需氧生物中，氧氣便是這些氫的最終受體。 一、一、 呼吸鏈的概念和組成呼吸鏈的概念和組成 呼吸鏈(respiratory chain)是線粒體內(nèi)膜上由呼吸傳遞體 組成的電子傳遞總軌道。 呼吸鏈各組分是線粒體內(nèi)膜的固有成分，多數(shù) 組分以復(fù)合體形式嵌入膜內(nèi)，少數(shù)可移動(dòng)的組分 (如Cytc) 則疏松地結(jié)合在內(nèi)膜的外表面。 二、氧化磷酸化 （一）概念（一）概念 氧化磷酸化氧化磷酸化 線粒體內(nèi)膜上電 子從NADH或FADH2經(jīng)電子傳遞鏈 傳遞給分子氧生成水,并偶聯(lián) ADP和Pi生成ATP的過(guò)程。 需氧生物合成ATP的主要途徑。 電子沿呼吸鏈由低電位流向高 電位是個(gè)逐步釋放能量的過(guò)程。 電子在兩個(gè)電

48、子傳遞體之間傳 遞轉(zhuǎn)移時(shí)釋放的能量如可滿足 ADP磷酸化形成ATP的需要時(shí), 即可視為氧化磷酸化的偶聯(lián)部 位或氧化磷酸化位點(diǎn)。 呼吸鏈中各物質(zhì)在氧化還原作呼吸鏈中各物質(zhì)在氧化還原作 用中的位置用中的位置 14.7線粒體中氧化磷酸化 反應(yīng)的一般機(jī)理：在糖酵 解的氧化步驟過(guò)程中釋放 電子，一個(gè)檸檬酸循環(huán)產(chǎn) 生20個(gè)分子NADH和4分 子FADH2。這些還原型輔 酶隨后被線粒體電子傳遞 鏈氧化。在氧化過(guò)程中釋 放自由能。同時(shí)與氧化過(guò) 程偶聯(lián)發(fā)生了質(zhì)子通過(guò)線 粒體內(nèi)膜從基質(zhì)進(jìn)入膜間 空間，在內(nèi)膜上產(chǎn)生電化 學(xué)質(zhì)子成分（H+）。接 著，質(zhì)子經(jīng)過(guò)ATP合成酶 復(fù)合物的F0質(zhì)子路徑返回 跨過(guò)線粒體內(nèi)膜釋放的

49、自 由能被該復(fù)合物中F1成分 上的催化反應(yīng)部位所利用。 2. 2.呼吸鏈的組成呼吸鏈的組成 呼吸傳遞體有五種酶復(fù)合體 復(fù)合體(NADH:泛醌氧化還原酶) 復(fù)合體(琥珀酸:泛醌氧化還原酶) 復(fù)合體(UQH2 :細(xì)胞色素C氧化還原酶) 復(fù)合體(Cytc:細(xì)胞色素氧化酶) 復(fù)合體(ATP合成酶) 五、五、末端氧化酶末端氧化酶(terminal oxidase）的多樣性的多樣性 末端氧化酶- -處于生物氧化一系列反應(yīng)的最末端的氧化酶. 研究得比較清楚的有： 線粒體內(nèi)膜上的細(xì)胞色素氧化酶和抗氰氧化酶; 細(xì)胞質(zhì)中的：酚氧化酶和抗壞血酸氧化酶 過(guò)氧化體中的乙醇酸氧化酶等。 圖 5-15 呼吸代謝的概括圖解

50、細(xì)胞色素氧化酶細(xì)胞色素氧化酶 +的能量轉(zhuǎn)換效率的能量轉(zhuǎn)換效率 C6H12O6+2NAD+2ADP+2H3PO42CH3COCOOH+2NADH+2H+2ATP CH3COCOOH+4NAD+FADADPPi2H2O 3CO2+4NADH4H+ FADH2ATP 糖酵解糖酵解 2NADH+2H+ + 2ATP 原核生物原核生物 =23 + 2 = ATP ，真核生物，真核生物 22 + 2 = ATP 三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán) NADH+ H+ + 2FADHFADH2 2 + 2ATP = 3 + 2 2 + 2 =ATP 原核生物原核生物 真核生物真核生物 儲(chǔ)能效率儲(chǔ)能效率=31.8 38/28

51、70= 42.1 % 或= 31.8 3 /2870= 39.8 % 比世界上任何一部熱機(jī)的效率都高！比世界上任何一部熱機(jī)的效率都高！ 提問(wèn)提問(wèn)：其余能量何處去？：其余能量何處去？ 答案答案：以熱量形式：以熱量形式, 一部分維持體溫，一部分散失。一部分維持體溫，一部分散失。 六、呼吸作用中的能量代謝 以lmol的葡萄糖通過(guò)EMP-TCA循環(huán)和電子傳遞鏈徹底氧化 為例，計(jì)算呼吸作用中能量轉(zhuǎn)換效率： 1，糖酵解的總反應(yīng)： C6H12O6+2NAD+2ADP+2H3PO42CH3COCOOH+2NADH+2H+2ATP 真核細(xì)胞糖酵解在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。生成的NADH，需要通過(guò)甘油 -3-磷酸二羥丙酮磷

52、酸穿梭機(jī)制,由FADH2進(jìn)入線粒體呼吸鏈，生成 2molATP。因此，EMP中的2molNADH經(jīng)氧化磷酸化只能生成4molATP， 加上底物水平磷酸化凈生成2mol ATP共計(jì)生成6mol ATP。 七、七、光合作用和呼吸作用的關(guān)系光合作用和呼吸作用的關(guān)系 綠色植物通過(guò)光合作用把CO2和H2O轉(zhuǎn)變成有機(jī)物質(zhì)并釋放氧氣；同時(shí)也通 過(guò)呼吸作用把有機(jī)物質(zhì)氧化分解為CO2和H2O同時(shí)放出能量供生命活動(dòng)利用。 光合作用和呼吸作用既相互對(duì)立，又相互依賴，它們共同存 在于統(tǒng)一的有機(jī)體中。 光合作用與呼吸作用在原料、產(chǎn)物、發(fā)生部位、發(fā)生條件以及物質(zhì)、能量 轉(zhuǎn)換等方面有明顯的區(qū)別，見(jiàn)表5-3。 光合作用與呼吸

53、作用又有相互依 賴，緊密相連的關(guān)系。 兩大基本代謝過(guò)程互為原料與產(chǎn) 物，光合作用釋放的O2可供呼吸 作用利用，而呼吸作用釋放的CO2 也可被光合作用所同化。 光合作用的卡爾文循環(huán)與呼吸作 用的戊糖磷酸途徑基本上是正反 對(duì)應(yīng)的關(guān)系。它們的許多中間產(chǎn) 物(如GAP、Ru5P、E4P、F6P、G6P 等)是相同的，催化諸糖之間相互 轉(zhuǎn)換的酶也是類同的。 在能量代謝方面，光合作用中供 光合磷酸化產(chǎn)生ATP所需的ADP和 供產(chǎn)生NADPH+-H+所需的NADP+，與 呼吸作用所需的ADP和NADP+是相 同的，它們可以通用(圖5-17)。 圖 5-17 光合作用與呼吸作用的 關(guān)系 一、巴斯德效應(yīng)調(diào)節(jié)一、

54、巴斯德效應(yīng)調(diào)節(jié) 當(dāng)植物組織周圍的氧濃度增加時(shí)，酒精發(fā) 酵產(chǎn)物的積累逐漸減少，這種氧抑制酒精發(fā) 酵的現(xiàn)象叫做“巴斯德效應(yīng)巴斯德效應(yīng)” (Pasteur (Pasteur effect)effect)。 有氧條件下發(fā)酵作用受到抑制的主要原因 主要是 NADH的缺乏: 無(wú)氧條件下EMP中產(chǎn)生的NADH用于發(fā)酵;當(dāng) 丙酮酸被還原為乳酸，乙醛被還原為乙醇時(shí)， NADH又被氧化成NAD，如此循環(huán)周轉(zhuǎn). 但在有氧條件下，NADH能夠通過(guò)GPDHAP穿 梭透入線粒體，用于呼吸鏈電子傳遞,而不能 用于丙酮酸的還原，發(fā)酵作用就會(huì)停止。 法國(guó)微生物學(xué)家 二、能荷的調(diào)節(jié)二、能荷的調(diào)節(jié) 能荷(energy charge

55、,EC) -細(xì)胞中由ATP在全部腺苷酸中所占 有的比例。 它所代表的是細(xì)胞中腺苷酸系統(tǒng)的能量狀態(tài)。 通過(guò)細(xì)胞內(nèi)腺苷酸之間的轉(zhuǎn)化對(duì)呼吸代謝的調(diào)節(jié)作用稱為能 荷調(diào)節(jié)。 當(dāng)細(xì)胞中全部腺苷酸都是ATP時(shí)，能荷為1;全部是AMP時(shí),能荷 為0，全部是ADP時(shí)，能荷為0.5。 三者并存時(shí)，能荷隨三者比例的不同而異。 通過(guò)細(xì)胞反饋控 制，活細(xì)胞的能荷一般穩(wěn)定在0.750.95。 反饋控制的機(jī)理如下：合成ATP的反應(yīng)受ADP的促進(jìn)和ATP的抑 制；而利用ATP的反應(yīng)則受到ATP的促進(jìn)和ADP的抑制。 由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)入生殖生長(zhǎng)是植物生命周期中的一大轉(zhuǎn)折，實(shí) 現(xiàn)這一轉(zhuǎn)折需要一些特殊的條件。 不論是一年生、二年生或多

56、年生植物都必須達(dá)到一定的生理 狀態(tài)后，才能感受所要求的外界條件而開(kāi)花。 植物具有的這種能感受環(huán)境條件而誘導(dǎo)開(kāi)花的生理狀態(tài)被稱 為花熟狀態(tài)（ripeness to flower state）。 花熟狀態(tài) 是植物從營(yíng) 養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)入 生殖生長(zhǎng)的 標(biāo)志。植物 在開(kāi)花之前， 對(duì)環(huán)境的反 應(yīng)相當(dāng)敏感。 對(duì)開(kāi)花最有 影響的環(huán)境 因子是日照 長(zhǎng)度與溫度。 擬南芥的頂芽分生組織在發(fā)育的不同時(shí)期形成不同的器官 1928年，李森科（Lysenko）將吸水萌動(dòng)的冬小麥種子 經(jīng)低溫處理后春播，發(fā)現(xiàn)其可在當(dāng)年夏季抽穗開(kāi)花，他 將這種處理方法稱為春化，意指使冬小麥春麥化了。 這 種 低 溫 誘 導(dǎo) 促 使 植 物 開(kāi) 花 的

57、 作 用 稱 春 化 作 用 (vernalization)。 除了冬小麥、冬黑麥、冬大麥等冬性禾谷類作物以外， 某些二年生植物，如白菜、蘿卜、胡蘿卜、芹菜、甜菜、 甘藍(lán)和天仙子等，以及一些多年生草本植物（如牧草） 的開(kāi)花也需要經(jīng)過(guò)春化作用。 植物開(kāi)花對(duì)低溫的要求大致有兩種類型： 二年生和多年生草本植物，不經(jīng)過(guò)一定天 數(shù)的低溫，就一直保持營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)狀態(tài)，絕 對(duì)不開(kāi)花 冬小麥等冬性植物，低溫處理可促進(jìn)它們開(kāi) 花，未經(jīng)低溫處理的植株雖然營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期延 長(zhǎng)，但是最終也能開(kāi)花 四、春化作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用 ( (一一) ) 人工春化處理人工春化處理 農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上對(duì)萌動(dòng)的種子進(jìn)行人為的低溫處理，使之 完成春

58、化作用的措施稱為春化處理。 中國(guó)農(nóng)民創(chuàng)造了悶麥法，即將萌動(dòng)的冬小麥種子悶在 罐中，放在05低溫下4050d，就可用于在春天 補(bǔ)種冬小麥； 在育種工作中利用春化處理，可以在一年中培育34 代冬性作物，加速育種過(guò)程； 為了避免春季倒春寒對(duì)春小麥的低溫傷害，可以對(duì)種 子進(jìn)行人工春化處理后，適當(dāng)晚播，縮短生育期。 (二二) 調(diào)種引種調(diào)種引種 不同緯度地區(qū)的溫度有明顯的差異，中國(guó)北方緯度高而溫 度低，南方緯度低而溫度高。 在南北方地區(qū)之間引種時(shí)，必須了解品種對(duì)低溫的要求， 北方的品種引種到南方，就可能因當(dāng)?shù)販囟容^高而不能滿 足它對(duì)低溫的要求，致使植物只進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)而不開(kāi)花結(jié) 實(shí)，造成不可彌補(bǔ)的損失。 (

59、三三) 控制花期控制花期 在園藝生產(chǎn)上可用低溫處理促進(jìn)石竹等花卉的花芽分化； 低溫處理還可使秋播的一、二年生草本花卉改為春播，當(dāng) 年開(kāi)花； 利用解除春化的效應(yīng)還能控制某些植物開(kāi)花，如越冬貯藏 的洋蔥鱗莖在春季種植前用高溫處理以解除春化，可防止 它在生長(zhǎng)期抽薹開(kāi)花而獲得大的鱗莖，以增加產(chǎn)量； 緯度愈高的地區(qū)，夏季晝愈長(zhǎng)，夜愈短；冬季晝愈短， 夜愈長(zhǎng)；春分和秋分時(shí)，各緯度地區(qū)晝夜長(zhǎng)度相等，均 為12h。 自然界一晝夜間的光暗交替稱為光周期光周期（photoperiod）。 生長(zhǎng)在地球上不同地區(qū)的植物在長(zhǎng)期適應(yīng)和進(jìn)化過(guò)程中 表現(xiàn)出生長(zhǎng)發(fā)育的周期性變化，植物對(duì)晝夜長(zhǎng)度發(fā)生反 應(yīng)的現(xiàn)象稱為光周期現(xiàn)象（p

60、hotoperiodism）。 植物的開(kāi)花、休眠和落葉，以及鱗莖、塊莖、球莖等地 下貯藏器官的形成都受晝夜長(zhǎng)度的調(diào)節(jié)，但是，在植物 的光周期現(xiàn)象中最為重要且研究最多的是植物成花的光 周期誘導(dǎo)。 2.短日植物（短日植物（short-day plant，SDP） 指在24h晝夜周期中，日照長(zhǎng)度短于一定時(shí)數(shù)才能成花的植 物。對(duì)這些植物適當(dāng)延長(zhǎng)黑暗或縮短光照可促進(jìn)或提早開(kāi)花， 相反，如延長(zhǎng)日照則推遲開(kāi)花或不能成花。 屬于短日植物的有：水稻、玉米、大豆、高粱、蒼耳蒼耳、紫蘇、 大麻、黃麻、草莓、煙草、菊花、秋海棠、臘梅、日本牽牛 等。如菊花須滿足少于10h的日照才能開(kāi)花。 3.日中性植物（日中性植物（d