時間月日星期課題第6章62電子傳遞鏈

1、月 日星期第6章 6.2電子傳遞鏈（呼吸鏈）6.3氧化磷酸化6.4其它末端氧化酶系統(tǒng)教學(xué)目標(biāo)教學(xué)重點教學(xué)難點教法選擇1 掌握呼吸鏈組成及排列，氧化磷酸化，線粒體的穿梭系統(tǒng)2 了解呼吸鏈抑制和其他氧化系統(tǒng)。3。理解ATP生成有關(guān)機理呼吸鏈組成及排列，氧化磷酸化 ATP生成氧化磷酸化機理,ATP生成的有關(guān)學(xué)說理論課教學(xué)媒體多媒體類比講解、現(xiàn)象分析、啟發(fā)想象和思維教學(xué) 過 程6.2電子傳遞鏈（呼吸鏈）一、線粒體的結(jié)構(gòu)各種類型的細胞都有其特有的線粒體數(shù)目和特性，如鼠肝細胞大約有 800個線粒體，細胞線粒體的位置常處于需要 ATP的結(jié)構(gòu)附近，或處于細胞進行氧化作用所需要的燃料附近.又如昆蟲飛翔肌細胞的線

2、粒體,就是沿肌原纖維作規(guī)則的排列，這使形成的ATP分子很容易被取用.線粒體?？拷毎|(zhì)的脂肪滴，而 脂肪滴正是氧化作用的很重要來源.線粒體的形狀也隨細胞不同而異.線粒體有兩層膜”外膜平滑稍有彈性，膜有許多向折疊的嵴.嵴的數(shù)目和結(jié)構(gòu)隨細胞的不同類型而 異.嵴的存在有利于增加膜的面積.在膜嵴和嵴之間構(gòu)成分隔，膜部的分隔中有液體基質(zhì)，呈膠狀，約含有50%蛋白質(zhì)，有的基質(zhì)構(gòu)成網(wǎng)狀，明顯地附著在膜的表面上.當(dāng)呼吸進行時，基質(zhì)的體積和結(jié)構(gòu)都不斷地發(fā) 生變化，用負染法和電子顯微鏡可見到在線粒體膜的表面有一層排列規(guī)則的球形顆粒圖7-6（b）.球的直徑為8 9nm,并帶有一細柄約 5nm，3nm寬與嵴相連.已經(jīng)

3、證明這種顆粒結(jié)構(gòu)只存在于線粒體膜的表面，稱為膜球體（inner membrane sphere）.電子傳遞酶類及與氧化磷酸化作用有關(guān)的各種酶類都分布在線粒體膜上.二.電子傳遞鏈我們把電子從還原型輔酶通過一系列按照電子親和力遞增的順序排列的電子傳遞體傳遞到氧的整個體 系,稱為電子傳遞鏈或呼吸鏈.電子傳遞鏈在原核細胞中存在于質(zhì)膜上，在真核細胞中存在于線粒體的膜上.一）電子傳遞鏈的組成主要由下列五類電子傳遞體組成，它們是：煙酰胺脫氫酶類、黃素脫氫酶類、鐵硫蛋白類、細胞色 素類及輔酶Q （又稱泛醌）。它們都是疏水性分子。除脂溶性輔酶Q夕卜，其他組分都是結(jié)合蛋白質(zhì)，通過其輔基的可逆氧化還原傳遞電子。（一

4、）煙酰胺脫氫酶類煙酰胺脫氫酶類（nicotinamine dehydrogenases ）以NAD和NADP為輔酶，現(xiàn)已知在代中這類酶有200多種。這類酶催化脫氫時，其輔酶NAD或NADP先和酶的活性中心結(jié)合，然后再脫下來。它與代物脫下的氫結(jié)合而還原成 NADH或NADPH當(dāng)有受氫體存在時，NADH或NADPHh的氫可被脫下而氧化為NAD或NADP+其遞氫機制是：當(dāng)其接受代物脫下的一對氫原子時，就由氧化型（NAD或NADP+變?yōu)檫€原型（NADH + H堿NADPI+ H+），吡啶環(huán)接受一個氫原子和一個電子后，氮原子就由五價變成三價，而H+則游離于介質(zhì)中。這種轉(zhuǎn)移是可逆的。AH2 + NAD+/

5、NADP+ A + NADH/NADPH + H+在糖代中，許多底物脫氫是由以 NAD或NADP為輔酶的脫氫酶催化的，如異檸檬酸脫氫酶、蘋果酸脫氫酶、丙酮酸脫氫酶、a -酮戊二酸脫氫酶、乳酸脫氫酶、3-磷酸甘油醛脫氫酶等。（二）黃素脫氫酶類黃素脫氫酶類（flavin dehydrogenases ）是以FMN或FAD作為輔基。FMN或FAD與酶蛋白結(jié)合是較牢固的。這些酶所催化的反應(yīng)是將底物脫下的一對氫原子直接傳遞給FMN或FAD而形成FMNH2或 FADH2其傳遞氫的機制是 FMN或FAD的異咯嗪環(huán)上第1位 及第10位兩個氮原子能反復(fù) 地進行加氫和脫氫反應(yīng)，因此FMN FAD同NAD+ NAD

6、P的作用一樣，也是遞氫體。現(xiàn)以SH2代表還原式底物，以E-FMN或E-FAD代表具有不同輔基的酶，其反應(yīng)可表示如下：SH2 + E-FMN S + E-FMNH2SH2 + E-FAD S + E-FADH2在電子傳遞鏈中的 NADH脫氫酶，它的輔基是 FMN它催化的反應(yīng)是將 NADH上的電子傳遞給電子 傳遞鏈的下一個成員一一輔酶Q;在三羧酸循環(huán)中，琥珀酸脫氫酶以FAD為輔基；在脂肪酸B -氧化中催化脂肪酸的第一步脫氫的酶一一?；?CoA脫氫酶的輔基是FAD另外，二氫硫辛酸脫氫酶以 FAD為輔基，該酶是參與丙酮酸形成乙酰-CoA以及a -酮戊二酸脫氫形成琥珀酰-CoA過程中多酶體系的一種酶。（

7、三）鐵硫蛋白類鐵硫蛋白類（iron-sulfur proteins ）的分子中含非卟啉鐵與對酸不穩(wěn)定的硫（酸化時放出硫 化氫、也除去鐵），二者成等量關(guān)系，排列成硫橋，然后再與蛋白質(zhì)中的半胱氨酸連接。因其活性部分含有兩個活潑的硫和兩個鐵原子，故稱為鐵硫中心，又稱作鐵硫橋。鐵硫蛋白在線粒體膜上與黃素酶或 細胞色素形成復(fù)合物，它們的功能是以鐵的可逆氧化還原反應(yīng)傳遞電子氧化態(tài)三價鐵形式是紅色或綠色，還原態(tài)顏色消退，因此鐵硫蛋白是單電子傳遞體。在從NADH到氧的呼吸鏈中，有多個不同的鐵硫中心，有的在NADH脫氫酶中，有的與細胞色素b及c1有關(guān)。另外，鐵硫蛋白在葉綠體中也參與光合作用中的電子傳遞。（四）輔

8、酶Q類輔酶Q （ coenzyme Q，簡稱 CoQ是一類脂溶性的化合物，因廣泛存在于生物界，故又名泛醌（ubiquinone ）。其分子中的苯醌結(jié)構(gòu)能可逆地加氫和脫氫，故CoQ也屬于遞氫體。它的結(jié)構(gòu)和傳遞氫機制可參看第四章中的維生素和輔酶容，不同來源的輔酶Q的側(cè)鏈長度是不同的。某些微生物線粒體中的輔酶Q含有6個異戊二烯單位（CoQ6 ;動物細胞線粒體中的輔酶 Q含有10個異戊二烯單位（CoQ10。 另外，植物細胞中的質(zhì)體醌在光合作用的電子傳遞中起著類似的作用。（五）細胞色素類細胞色素（cytochromes, or cellular pigments）是一類以鐵卟啉衍生物為輔基的結(jié)合蛋白質(zhì)，

9、因有顏色，所以稱為細胞色素（Cyt-Fe ）。細胞色素的種類較多，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)存在于高等動物線粒體電子傳 遞鏈中的細胞色素有 b、c1、c、a和a3。其中細胞色素 c為線粒體膜外側(cè)的外周蛋白，其余的均為膜 的整合蛋白。細胞色素 c容易從線粒體膜上溶解出來。不同種類的細胞色素的輔基結(jié)構(gòu)與蛋白質(zhì)的連接 方式是不同的。細胞色素中的輔基與酶蛋白的關(guān)系以細胞色素c研究得最清楚，見圖6-2所示。在典型的線粒體呼吸鏈中，細胞色素的排列順序依次是：c1tctaa302,其中僅最后一個 a3可被分子氧直接氧化，但現(xiàn)在還不能把 a和a3分開，故把a和a3合稱為細胞色素氧化酶，由于它是有氧條件下 電 子傳遞鏈中最末端的

10、載體，故又稱末端氧化酶（terminal oxidase ）。在aa3分子中除鐵卟啉外，尚含有兩個銅原子，依靠其化合價的變化，把電子從a3傳到氧，故在細胞色素體系中也呈復(fù)合體的排列。二）電子傳遞鏈（呼吸鏈）的排列順序由NADH到02的電子傳遞鏈主要包括 FMN輔酶Q（CoQ）,細胞色素b,c1, c,a,a3 以及一些鐵硫蛋白（鐵 硫中心），其中鐵？硫中心和細胞色素類是含鐵蛋白質(zhì)，細胞色素aa3是含銅蛋白質(zhì).這些電子傳遞體傳遞電子的順序是按照它們的還原電勢大小排成的，這個序列與它們對電子親和力的不斷增加順序相吻合.呼吸鏈電子載體的標(biāo)準(zhǔn)勢能是逐步下降的，電子流動的方向是朝向分子氧.其中幾個自由能

11、明顯變化的位點正是ATP合成的位點.真核細胞線粒體的呼吸鏈含有大量的電子攜帶蛋白質(zhì)，這些特殊的蛋白質(zhì)在電子傳遞鏈中也起電子傳遞作用.目前在電子傳遞鏈中所發(fā)現(xiàn)的組分已在 15種以上，不同的電子傳遞體都和 蛋白質(zhì)結(jié)合存在，這些與呼吸鏈中電子載體相結(jié)合的蛋白質(zhì)都是水不溶性的，因此給分離提取和研究這些蛋白質(zhì)造成很多困難.這也正是當(dāng)前研究工作者致力解決的問題 .電子傳遞體從NADH(-0.32V)到氧(+0.82V)按照還原性電勢大小的排列順序呼吸鏈的全部電子載體組合第I組中至少含有5種鐵硫中心；第H組中含有2種不同的細胞色素 b和I種與組合I不同的鐵硫中心； 第山組中除細胞色素 a, a3外還含有兩個

12、銅離子，這些氧化一還原中心的確切序列和功能尚未弄清.三) 電子傳遞的抑制劑能夠阻斷呼吸鏈中某一部位電子傳遞的物質(zhì)稱為電子傳遞抑制劑.利用專一性電子傳遞抑制劑選擇性地阻斷呼吸鏈中某個傳遞步驟 ，再測定鏈中各組分的氧化 -還原態(tài)情況，是研究電子傳遞鏈順序的一種重 要方法.常見的抑制劑列舉如下幾種.1. 魚藤酮，安密妥，殺粉蝶菌素它們的作用是阻斷電子由NADH向CoQ的傳遞.2. 抗霉素A它是由鏈霉素分離出來的抗菌素，能抑制電子從細胞色素 b到細胞色素c1的傳遞.3. 氰化物，硫化氫，疊氮化物，CO等有阻斷電子由細胞色素 aa3傳至氧的作用.6.3氧化磷酸化一、氧化磷酸化的概念及類型1、氧化磷酸化的

13、概念氧化磷酸化：與生物氧化中電子傳遞鏈放能過程相偶聯(lián)的ADF磷酸化產(chǎn)生ATP的過程。2、ATP的生成方式(1) 底物水平磷酸化指底物因分子部能量的重新分配而形成了一種高能化合物，通過酶的作用將其高能鍵的能量轉(zhuǎn)移給ADF而生成 ATP該過程無氧參加，也不經(jīng)過電子傳遞鏈，而是ADF的磷酸化發(fā)生在底物直接氧化的水平上或底物非氧化的水平上。如：3 P甘油醛脫氫氧化并磷酸化為1,3 二磷酸甘油酸。1,3 二磷酸甘油酸在磷酸甘油酸激酶的催化作用下，將其C位上的高能磷酸基團轉(zhuǎn)移給 ADP而生成ATP或：2磷酸甘油酸脫水生成磷酸烯醇式丙酮酸。磷酸烯醇式丙酮酸在丙酮酸激酶的催化作用下，將其C位上的高能磷酸基團轉(zhuǎn)

14、移給 ADP而生成ATPo(2) 氧化磷酸化(3) 光合磷酸化指光驅(qū)動電子在光合鏈中傳遞釋放能量使ADP磷酸化為ATP部位在類囊體膜，分環(huán)式和非環(huán)式兩種。高等植物的ATP生成方式有三種：氧化磷酸化、底物水平磷酸化、光合磷酸化；動物的ATP生成方式只有兩種：氧化磷酸化、底物水平磷酸化。二、氧化磷酸化與電子傳遞的偶聯(lián)H和e經(jīng)過電子傳遞鏈的遞氫體和遞電子體傳遞，最后將H和e傳給O2生成fO,整個過程發(fā)生了一系列的氧化還原反應(yīng)，是一個放能反應(yīng)。即：NADH( 0.32V)+I/2O2 ( 0.82V) NAD + H2O GO / = nFA Eo / =220KJ/molADF磷酸化產(chǎn)生ATP是 一

15、個吸能反應(yīng)。即：3AD印 3Pi 3ATP+ 3Pi Gb / =30.5 X 3=91.5 KJ/mol由于熱力學(xué)上一個不易自發(fā)進行的反應(yīng)(GO / 0)可以被另一個易于進行的反應(yīng)(4GO / 磷酸化發(fā)生部位：線粒體膜(真核生物)、原生質(zhì)膜(原核生物)1、偶聯(lián)部位電子傳遞鏈中有三個偶聯(lián)部位：I、山、IV0.32 0.30 0.02 0.10 0.00 0.04 0.22 0.25 0.29 0.55 0.825. ATP酶的旋轉(zhuǎn)催化理論F1F0-ATP合酶是一種分子馬達，它能夠利用跨膜的質(zhì)子濃度梯度推動y亞基旋轉(zhuǎn)，進而在a/ B亞基界面上催化合成 ATR也能夠利用ATP水解推動y亞基旋轉(zhuǎn)，將

16、ATP中蘊藏的化學(xué)能轉(zhuǎn)變成為機械能.ATP水解發(fā)生在a / B亞基界面上但是在 ATP水解過程中，高能磷酸鍵斷裂釋放的能量如何傳遞給丫亞基， 使之旋轉(zhuǎn)？6 腺苷酸的轉(zhuǎn)運四氧化磷酸化的解偶聯(lián)和抑制氧化磷酸化過程可受到許多化學(xué)因素的作用。不同化學(xué)因素對氧化磷酸化過程的影響方式不同，根 據(jù)它們的不同影響方式可分：解偶聯(lián)劑和氧化磷酸化抑制劑。(一)解偶聯(lián)劑某些化合物能夠消除跨膜的質(zhì)子濃度梯度或電位梯度，使ATP不能合成，這種既不直接作用于電子傳遞體也不直接作用于 ATP合酶復(fù)合體，只解除電子傳遞與ADP磷酸化偶聯(lián)的作用稱為解偶聯(lián)作用，其實質(zhì)是光有氧化過程(電子照樣傳遞)而沒有磷酸化作用。這類化合物被稱

17、為解偶聯(lián)劑(uncouplers )。人工的或天然的解偶聯(lián)劑主要有下列三種類型：1 化學(xué)解偶聯(lián)劑2,4-二硝基苯酚(2,4-dinitrophenol ，DNP是最早發(fā)現(xiàn)的也是最典型的化學(xué)解偶聯(lián)劑( chemical uncoupling agent)，其特點是呈弱酸性和脂溶性，在不同的pH環(huán)境中可釋放H+和結(jié)合H+:在pH 7.0的環(huán)境中，DNP以解離形式存在，不能透過線粒體膜；在酸性環(huán)境中，解離的DNP質(zhì)子化，變?yōu)橹苄缘姆墙怆x形式，能透過膜的磷脂雙分子層，同時把一個質(zhì)子從膜外側(cè)帶入到膜側(cè)，因而破壞電子傳遞形成 的跨膜質(zhì)子電化學(xué)梯度，起著消除質(zhì)子濃度梯度的作用，抑制ATP的形成。2. 離子

18、載體有一類脂溶性物質(zhì)能與某些陽離子結(jié)合，插入線粒體膜脂雙層，作為陽離子的載體，使這些陽離子 能穿過線粒體膜。它和解偶聯(lián)劑的區(qū)別在于它是作為HT離子以外的其它一價陽離子的載體。例如，由鏈霉菌產(chǎn)生的抗菌素纈氨霉素(valinomycin )能與K*離子配位結(jié)合形成脂溶性復(fù)合物，穿過線粒體膜， 從而將膜外的 “轉(zhuǎn)運到膜。又如，短桿菌肽(gramicidin )可使 咬、Nst及其它一些一價陽離子穿過膜。 這類離子載體(ionophore )由于增加了線粒體膜對一價陽離子的通透性，消除跨膜的電位梯度，消耗了 電子傳遞過程中產(chǎn)生的自由能，從而破壞了ADP的磷酸化過程。3. 解偶聯(lián)蛋白解偶聯(lián)蛋白(unco

19、upling protein)是存在于某些生物細胞線粒體膜上的蛋白質(zhì)，為天然的解偶聯(lián)劑。如動物的褐色脂肪組織的線粒體膜上分布有解偶聯(lián)蛋白，這種蛋白構(gòu)成質(zhì)子通道，讓膜外質(zhì)子經(jīng)其 通道返回膜而消除跨膜的質(zhì)子濃度梯度，抑制ATP合成而產(chǎn)生熱量以增加體溫。圖6-13示意三種解偶聯(lián)劑的作用機理。解偶聯(lián)劑不抑制呼吸鏈的電子傳遞，甚至還加速電子傳遞，促進燃料分子(糖、脂肪、蛋白質(zhì))的 消耗和刺激線粒體對分子氧的需要，但不形成ATP電子傳遞過程中釋放的自由能以熱量的形式散失。如患病毒性感冒時，體溫升高，就是因為病毒毒素使氧化磷酸化解偶聯(lián)，氧化產(chǎn)生的能量全部變?yōu)闊崾?體溫升高。又如，在某些環(huán)境條件或生長發(fā)育階段

20、，生物體也發(fā)生解偶聯(lián)作用：冬眠動物、耐寒的哺乳 動物和新出生的溫血動物通過氧化磷酸化的解偶聯(lián)作用，呼吸作用照常進行，但磷酸化受阻，不產(chǎn)生ATP,也不需ATP,產(chǎn)生的熱以維持體溫；植物在干旱、寒害或缺鉀等不良條件下，可能發(fā)生解偶聯(lián)而不能合 成ATP,呼吸底物的氧化照樣進行，成為“徒勞”呼吸。要說明的是解偶聯(lián)劑只抑制電子傳遞鏈中氧化磷酸化作用的ATP生成，不影響底物水平磷酸化。(二)氧化磷酸化抑制劑氧化磷酸化抑制劑(oxidative phosphorylation inhibitor )主要是指直接作用于線粒體 FF ATP 合酶復(fù)合體中的F組分而抑制ATP合成的一類化合物。寡霉素(oligom

21、ycin )是這類抑制劑的一個重要 例子，它與F。的一個亞基結(jié)合而抑制 F ；另一個例子是雙環(huán)己基碳二亞胺(dicyclohexylcarbodiimide,DCCD,它阻斷F。的質(zhì)子通道。這類抑制劑直接抑制了ATP的生成過程，使膜外質(zhì)子不能通過FFi ATP合酶返回膜，膜質(zhì)子繼續(xù)泵岀膜外顯然越來越困難，最后不得不停止，所以這類抑制劑間接抑制電子傳 遞和分子氧的消耗?？傊趸姿峄种苿┎煌诮馀悸?lián)劑，也不同于電子傳遞抑制劑。氧化磷酸化抑制劑抑制電子 傳遞，進而抑制ATP的形成，同時也抑制氧的吸收利用；解偶聯(lián)劑不抑制電子傳遞，只抑制ADP磷酸化，因而抑制能量ATP的生成，氧消耗量非但不減而且

22、還增加；電子傳遞抑制劑是直接抑制了電子傳遞鏈上 載體的電子傳遞和分子氧的消耗，因為代物的氧化受阻，偶聯(lián)磷酸化就無法進行，ATP的生成隨之減少。例如當(dāng)具有極毒的氰化物進入體過多時，可以因CN與細胞色素氧化酶的三價鐵結(jié)合成氰化高鐵細胞色素氧化酶，使細胞色素失去傳遞電子的能力，結(jié)果呼吸鏈中斷，磷酸化過程也隨之中斷，細胞死亡。五、線粒體的穿梭系統(tǒng)1.3-磷酸甘油穿梭系統(tǒng)真核生物在細胞質(zhì)中進行糖酵解時所生成的NADH是不能直接透過線粒體膜被氧化的，但是NADI+H+上的質(zhì)子可以通過一個穿梭的間接途徑而進入電子傳遞鏈。3-磷酸甘油的穿梭過程是最早發(fā)現(xiàn)的。其過程是胞質(zhì)中NADH十H+在3-磷酸甘油脫氫酶作用

23、下與磷酸二羥丙酮反應(yīng)生成3-磷酸甘油。3-磷酸甘油可進入線粒體，在線粒體膜上的3-磷酸甘油脫氫酶(輔基為FAD)作用下，生成磷酸二羥丙酮和 FADH2 磷酸二羥丙酮透岀線粒體，繼續(xù)作為氫的受體，F(xiàn)ADH2各氫傳遞給CoQ進入呼吸鏈氧化，這樣只能產(chǎn)生2分于ATP2.蘋果酸穿梭系統(tǒng)在動物的肝、腎及心臟的線粒體存在另一種穿梭方式，即草酰乙酸-蘋果酸穿梭。這種方式在胞液及線粒體的脫氫酶輔酶都是 NADH,所以胞液中的NADH+H+到達線粒體又生成 NADI+ H+。從能量產(chǎn)生來看， 草酰乙酸-蘋果酸穿梭優(yōu)于a -磷酸甘油穿梭機制；但a -磷酸甘油穿梭機制比草酰乙酸-蘋果酸穿梭速度要快很多。六、能荷能荷

24、是機體能量在數(shù)量上的衡量形式。為從量上表示細胞 ATP-ADP-AM啲能量情況，1968年Alkinson提岀了能荷概念。能荷是細胞中高能磷酸狀態(tài)一種數(shù)量上的衡量，它的大小可用下式表示：能荷=(ATP+0.5ADP)/(ATP+ADP+AMP)ATP+ADP+AMP:指總腺甘酸系統(tǒng)(ATP、ADP和AMP的總和)的濃度 ATP+0.5ADP: ATP及相當(dāng) ATP 的濃度。能荷的數(shù)值在01之間。大多數(shù)細胞維持的穩(wěn)態(tài)能荷狀態(tài)在0.80.95的圍。當(dāng)所有腺苷酸充分磷酸化為 ATP,能荷值為1 ;當(dāng)所有腺苷酸去磷酸化為 AMP能荷值為零，正 常情況下細胞的能荷值大約為 0.75-0.95。研究發(fā)現(xiàn)，

25、ATP的生成和ATP的消耗途徑是和細胞能荷狀態(tài)相呼應(yīng)的：高能荷時，ATP生成過程被抑制，而 ATP的利用過程被激發(fā)；當(dāng)能荷值低時，其效應(yīng)相反。 所以說，能荷對代起著重要的調(diào)控作用。6.4其它末端氧化酶系統(tǒng)通過細胞色素系統(tǒng)進行氧化的體系是一切動物、植物、微生物的主要氧化途徑，它與 ATP的生成緊密相關(guān)。除了細胞色素氧化酶系統(tǒng)外，還有一些氧化體系，又稱為非線粒體 氧化體系，它們與 ATP的生成無關(guān)，從底物脫氫到 H2O的形成是經(jīng)過其它末端氧化酶系 完成的，但具有其它重要生理功能。一、多酚氧化酶系統(tǒng)多酚氧化酶(polyphenol oxidase )系統(tǒng)存在于微粒體中，是含銅的末端氧化酶，也稱 兒茶

26、酚氧化酶，由脫氫酶、醌還原酶和酚氧化酶組成，催化多酚(如對苯二酚、鄰苯二酚、 鄰苯三酚)氧化為醌，醌又可被NADPK H+ (或NADHP H)還原為多元酚， NADPH+ H (或NADHF H+)來自于代物(呼吸底物)的脫氫反應(yīng)，這樣便構(gòu)成以多酚氧化酶為末端的氧化還 原系統(tǒng)。多酚氧化酶普遍存在于植物體，主要分布于細胞質(zhì)中。馬鈴薯塊莖、蘋果、梨及茶葉中都富含這種 酶。塊莖、果實削皮后岀現(xiàn)褐色，荔枝果皮變?yōu)楹稚约叭~片受機械損傷后的褐變都是多酚氧化酶作用 的結(jié)果。茶葉中的多酚氧化酶活力很高，制紅茶時，須揉捻茶葉，揉破細胞，使多酚氧化酶與茶葉中的 兒茶酚和單寧接觸，將這些酚類化合物氧化并聚合成紅

27、褐色的色素；而制綠茶時，須將采下的新鮮茶葉 立即焙火殺青，破壞多酚氧化酶，以保持茶葉的綠色。代底物脫下的氫通過多酚氧化酶系統(tǒng)氧化生成水，并消耗分子氧。該系統(tǒng)被認為是一種電子傳遞途 徑，但不與ADP磷酸化偶聯(lián)，不生成 ATPo其生理意義尚不很清楚。有研究發(fā)現(xiàn)，多酚氧化酶與植物組 織的受傷反應(yīng)有關(guān)，植物組織受傷以及受病菌侵害時，植物多酚氧化酶活力增高(呼吸作用也增強)，有利于把酚類化合物氧化為醌，醌對病菌有毒害而起殺菌抗病作用。二、抗壞血酸氧化酶系統(tǒng)抗壞血酸氧化酶(ascorbic acid oxidase )也是一種含銅的氧化酶，它催化抗壞血酸氧化為脫氫 抗壞血酸，其過程常與谷胱甘肽、 NADP

28、(或NADH的氧化還原相偶聯(lián)，形成一個以抗壞血酸氧化酶系 統(tǒng)為末端的氧化還原系統(tǒng)?？箟难嵫趸冈谥参镏衅毡榇嬖冢貏e是黃瓜、南瓜等，主要也分布于細胞質(zhì)中。抗壞血酸氧化 酶系統(tǒng)促進代底物脫氫氧化并消耗分子氧生成水，也被認為是一種呼吸電子傳遞途徑，但以抗壞血酸氧 化酶為末端的電子傳遞過程不和ADP磷酸化相偶聯(lián)，不生成 ATPo其生理意義仍不很清楚。但植物組織感染病菌后，抗壞血酸氧化酶活力增高，呼吸增強，耗氧量增加，三者呈平行關(guān)系。如植物組織感染病菌后，磷酸戊糖途徑中的6-磷酸葡萄糖脫氫酶和 6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶的活力明顯增高，并與抗壞血酸氧化酶活力增高呈平行關(guān)系，這表明抗壞血酸氧化酶系統(tǒng)可能與

29、植物的抗病性有關(guān)。此外，抗壞血酸氧化酶系統(tǒng)可以防止含巰基蛋白質(zhì)的氧化，延緩衰老進程。三、細胞色素P450系統(tǒng)在動植物細胞的質(zhì)網(wǎng)膜上也有一些電子傳遞鏈，但不與ADP磷酸化相偶聯(lián)，不生成 ATP。其中，最重要的一種電子傳遞鏈?zhǔn)怯牲S素蛋白、鐵硫蛋白和細胞色素P450組成的電子傳遞體系，稱為細胞色素P450系統(tǒng)。細胞色素P450是一種以鐵卟啉（血紅素）為輔基的蛋白質(zhì)，屬于b族細胞色素，因為還原型的細胞色素 P450與一氧化碳的配位復(fù)合物P2+450- CO在450nm有二個強吸收峰，故稱為細胞色素P450。它與細胞色素氧化酶 （Cytaa3）類似，能與氧直接作用，但它屬于單加氧酶類 （monooxyg

30、enases）。 單加氧酶催化的反應(yīng)是將分子氧中的一個氧原子加到底物上，使底物羥化，另一個氧原子被還原為水， 所以又稱為混合功能氧化酶或羥化酶。這種加氧作用（羥化作用）的總反應(yīng)如下：AH + 02 + NADPH + H+ A-OH + NADP+ + H20在動植物細胞，細胞色素P450系統(tǒng)催化底物的加氧（羥化）作用，對正常的物質(zhì)代或?qū)M入體的藥物代都有重要意義。細胞色素P450系統(tǒng)的組成和電子傳遞過程很復(fù)雜，尚未完全清楚，目前已知該系統(tǒng)至少含有黃素蛋白（輔基為FAD、鐵硫蛋白和細胞色素 P450等組分，以NADPH為電子最初供體，分子氧為電子最終受體。四、超氧化物歧化酶、過氧化氫酶和過氧化物酶系統(tǒng)在許多酶促反應(yīng)或非酶反應(yīng)中，或某些環(huán)境因素（如電離輻射、強光等）影響下，生物體產(chǎn)生了更活潑的含氧物質(zhì)，如H2O2 O2-、脂質(zhì)過氧化中間產(chǎn)物等， 統(tǒng)稱活性氧。其中的超氧陰離子自由基 （O2. -、和過氧化氫（H2O2是很強的氧化劑，它們在細胞代過程中產(chǎn)生，又對細胞本身有很強的毒害作用，如蛋白質(zhì)、膜脂等生物大分子極易受到活性氧的攻擊，損傷嚴(yán)重時導(dǎo)致代紊亂和疾病。因此必須及時清 除，機體才能免受其害。生物在長期進化過程中，體形成了一套及時有效地清除活性氧的機制，使活性 氧的生成與清除保持動態(tài)平穩(wěn)。超氧化物歧化酶、過氧化氫酶