藥學(xué)分子生物學(xué)生物氧化

1、1 第二篇 物質(zhì)代謝與能量代謝 v糖的代謝 v脂類代謝 v氨基酸的代謝 v核苷酸代謝 v物質(zhì)代謝與調(diào)節(jié) 2 生物氧化生物氧化 Biological Oxidation 2 3 v概述 v線粒體氧化體系 l ATP l 呼吸鏈的組成與排列順序 l 氧化磷酸化 l 胞液中NADH的氧化 v非線粒體氧化體系 內(nèi)容提綱 4 氧化還原的化學(xué)本質(zhì) 5 物質(zhì)在生物體內(nèi)進(jìn)行氧化稱物質(zhì)在生物體內(nèi)進(jìn)行氧化稱生物氧化生物氧化(biological oxidation)，主要指，主要指糖、脂肪、蛋白質(zhì)糖、脂肪、蛋白質(zhì)等在體內(nèi)分解等在體內(nèi)分解 時(shí)時(shí)逐步釋放逐步釋放能量，最終能量，最終生成生成CO2 和和 H2O的過(guò)程。

2、的過(guò)程。 糖糖 脂肪脂肪 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) CO2和和H2O O2 能量能量 ADP+Pi ATP 熱能熱能 n生物氧化的概念生物氧化的概念 6 n生物氧化與體外氧化之生物氧化與體外氧化之相同點(diǎn)相同點(diǎn) 生物氧化中物質(zhì)的氧化方式有加氧、脫生物氧化中物質(zhì)的氧化方式有加氧、脫 氫、失電子，遵循氧化還原反應(yīng)的一般氫、失電子，遵循氧化還原反應(yīng)的一般 規(guī)律。規(guī)律。 物質(zhì)在體內(nèi)外氧化時(shí)所消耗的氧量、最物質(zhì)在體內(nèi)外氧化時(shí)所消耗的氧量、最 終產(chǎn)物終產(chǎn)物(CO2，H2O)和釋放能量均相同。和釋放能量均相同。 7 反應(yīng)環(huán)境反應(yīng)環(huán)境溫和溫和，酶促反應(yīng)，酶促反應(yīng)逐步逐步 進(jìn)行進(jìn)行，能量，能量逐步釋放逐步釋放，能量容，能量容

3、 易捕獲，易捕獲，ATP生成生成效率高。效率高。 通過(guò)通過(guò)加水脫氫反應(yīng)加水脫氫反應(yīng)使物質(zhì)能間使物質(zhì)能間 接獲得氧，并增加脫氫的機(jī)會(huì)；接獲得氧，并增加脫氫的機(jī)會(huì)； 脫下的脫下的氫與氧結(jié)合產(chǎn)生氫與氧結(jié)合產(chǎn)生H2O， 有機(jī)酸脫羧產(chǎn)生有機(jī)酸脫羧產(chǎn)生CO2。 n 生物氧化與體外氧化之生物氧化與體外氧化之不同點(diǎn)不同點(diǎn) 生物氧化生物氧化 體外氧化體外氧化 能量突然釋放。能量突然釋放。 物質(zhì)中的碳和氫直接物質(zhì)中的碳和氫直接 氧結(jié)合生成氧結(jié)合生成CO 2 H2O 。 8 糖原糖原 三酯酰甘油三酯酰甘油 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) 葡萄糖葡萄糖 脂酸脂酸+甘油甘油 氨基酸氨基酸 乙酰乙酰CoA 呼吸鏈呼吸鏈 ADP+Pi AT

4、P n 生物氧化的一般過(guò)程生物氧化的一般過(guò)程 NADH+H+、FADH2 9 生物氧化的實(shí)質(zhì) v實(shí)質(zhì)為氧化磷酸化，是NADH、FADH2上 的電子通過(guò)一系列的電子傳遞體傳遞給O2 生成水，并將釋放的能量使ADP磷酸化形 成ATP的過(guò)程。 10 氧化磷酸化發(fā)生的部位-線粒體 11 12 兩個(gè)問(wèn)題 v還原當(dāng)量是如何在呼吸鏈上與氧結(jié)合生成水？ v氧化呼吸鏈上的電子傳遞又是如何與ATP的 生成偶聯(lián)在一起的？ 13 第一節(jié)第一節(jié) 生成生成ATP的氧化磷酸化體系的氧化磷酸化體系 The Oxidative Phosphorylation System with ATP Producing 14 指指線粒體

5、內(nèi)膜線粒體內(nèi)膜中按一定順序排列的一系列具中按一定順序排列的一系列具 有有電子傳遞功能電子傳遞功能的的酶復(fù)合體酶復(fù)合體，通過(guò)連鎖的，通過(guò)連鎖的氧化還氧化還 原反應(yīng)原反應(yīng)將代謝物脫下的將代謝物脫下的成對(duì)的氫原子最終傳遞給成對(duì)的氫原子最終傳遞給 氧氧 生 成生 成 水水 。 這 一 系 列 酶 和 輔 酶 稱 為。 這 一 系 列 酶 和 輔 酶 稱 為 呼 吸 鏈呼 吸 鏈 (respiratory chain)。由于呼吸鏈在傳遞氫的同時(shí)由于呼吸鏈在傳遞氫的同時(shí) 也傳遞了電子，因此又稱也傳遞了電子，因此又稱電子傳遞鏈電子傳遞鏈(electron transfer chain)。 一、呼吸鏈一、呼吸

6、鏈 n定義定義 遞氫體和電子傳遞體遞氫體和電子傳遞體（2H 2H+ + 2e） n組成組成 15 酶復(fù)合體是酶復(fù)合體是線粒體內(nèi)膜線粒體內(nèi)膜氧化呼吸鏈的天然存氧化呼吸鏈的天然存 在形式，所含各組分具體完成電子傳遞過(guò)程。電在形式，所含各組分具體完成電子傳遞過(guò)程。電 子傳遞過(guò)程釋放的能量子傳遞過(guò)程釋放的能量驅(qū)動(dòng)驅(qū)動(dòng)H+移出移出線粒體內(nèi)膜線粒體內(nèi)膜到到 膜間隙膜間隙，轉(zhuǎn)變?yōu)椋D(zhuǎn)變?yōu)榭鐑?nèi)膜跨內(nèi)膜H+梯度的能量梯度的能量，再用于，再用于 ATP的生物合成的生物合成。 （一）氧化呼吸鏈由（一）氧化呼吸鏈由4種具有傳遞電子能力種具有傳遞電子能力 的復(fù)合體組成的復(fù)合體組成 16 人線粒體呼吸鏈復(fù)合體人線粒體呼吸

7、鏈復(fù)合體 復(fù)合體復(fù)合體酶名稱酶名稱質(zhì)量質(zhì)量 (kD) 多肽多肽 鏈數(shù)鏈數(shù) 功能輔基功能輔基含結(jié)合位點(diǎn)含結(jié)合位點(diǎn) 復(fù)合體復(fù)合體NADH-泛醌泛醌 還原酶還原酶 85039FMN，F(xiàn)e-SNADH（基質(zhì)側(cè)）（基質(zhì)側(cè)） CoQ（脂質(zhì)核心）（脂質(zhì)核心） 復(fù)合體復(fù)合體琥珀酸琥珀酸-泛醌泛醌 還原酶還原酶 1404FAD，F(xiàn)e-S琥珀酸（基質(zhì)側(cè)）琥珀酸（基質(zhì)側(cè)） CoQ（脂質(zhì)核心）（脂質(zhì)核心） 復(fù)合體復(fù)合體泛醌泛醌-細(xì)胞色細(xì)胞色 素素C還原酶還原酶 25011血紅素血紅素bL, bH, c1, Fe-S Cyt c（膜間隙側(cè)）（膜間隙側(cè)） 細(xì)胞色素細(xì)胞色素c131血紅素血紅素cCyt c1， Cyt a

8、復(fù)合體復(fù)合體細(xì)胞色素細(xì)胞色素C氧氧 化酶化酶 16213血紅素血紅素a，a3， CuA, CuB Cyt c（膜間隙側(cè)）（膜間隙側(cè)） 泛醌不包含在上述四種復(fù)合體中。是完成電泛醌不包含在上述四種復(fù)合體中。是完成電 子傳遞的功能輔基。子傳遞的功能輔基。 17 Cytc ox NADH+H+ NAD+ 1/2O2+2H+ H2O 胞液側(cè)胞液側(cè) 基質(zhì)側(cè)基質(zhì)側(cè) 線粒體內(nèi)膜線粒體內(nèi)膜 QH2 Q 延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 QH2 Q 4H+ 4H+ 2H+ 4H+ Cytc ox Cytc red Cytc red 2H+ 2H+ 電子傳遞鏈各復(fù)合體在線粒體內(nèi)膜中的位置電子傳遞鏈各復(fù)合體在線粒體內(nèi)膜

9、中的位置 FADH2 18 復(fù)合體之間氧化狀態(tài)的轉(zhuǎn)變 v復(fù)合體各個(gè)組分傳遞電子的分子基礎(chǔ)是什 么？ v遞氫體與遞電子體 19 NAD+和和NADP+的結(jié)構(gòu)的結(jié)構(gòu) R=H: NAD+; R=H2PO3: NADP+ 20 NAD+（NADP+）和）和NADH（NADPH）相互轉(zhuǎn)變）相互轉(zhuǎn)變 氧化還原反應(yīng)時(shí)變化發(fā)生在氧化還原反應(yīng)時(shí)變化發(fā)生在五價(jià)氮五價(jià)氮和和三價(jià)氮三價(jià)氮之間。之間。 21 黃素蛋白 含有核黃素輔基的蛋白。 vFMN vFAD 22 FMN結(jié)構(gòu)中含結(jié)構(gòu)中含核黃素核黃素，發(fā)揮功能的部位是，發(fā)揮功能的部位是異咯異咯 嗪環(huán)嗪環(huán)，氧化還原反應(yīng)時(shí)不穩(wěn)定中間產(chǎn)物是，氧化還原反應(yīng)時(shí)不穩(wěn)定中間產(chǎn)物是F

10、MN。在。在 可逆的氧化還原反應(yīng)中顯示可逆的氧化還原反應(yīng)中顯示3種分子狀態(tài)，屬于種分子狀態(tài)，屬于單、單、 雙電子傳遞體。雙電子傳遞體。 FAD也是如此。 23 鐵硫蛋白中輔基鐵硫蛋白中輔基鐵硫中心鐵硫中心(Fe-S)含有等量鐵原含有等量鐵原 子和硫原子，其中子和硫原子，其中一個(gè)鐵原子一個(gè)鐵原子可進(jìn)行可進(jìn)行Fe2+ Fe3+e 反應(yīng)傳遞電子。反應(yīng)傳遞電子。屬于單電子傳遞體屬于單電子傳遞體。 表示無(wú)機(jī)硫表示無(wú)機(jī)硫 24 鐵硫蛋白鐵硫蛋白 無(wú)機(jī)硫無(wú)機(jī)硫半胱氨酸硫半胱氨酸硫 25 泛醌（泛醌（輔酶輔酶Q, CoQ, Q）是）是脂溶性脂溶性的苯醌。由多的苯醌。由多 個(gè)異戊二烯連接形成較長(zhǎng)的疏水側(cè)鏈（人個(gè)

11、異戊二烯連接形成較長(zhǎng)的疏水側(cè)鏈（人CoQ10），）， 氧化還原反應(yīng)時(shí)可生成中間產(chǎn)物氧化還原反應(yīng)時(shí)可生成中間產(chǎn)物半醌型泛醌半醌型泛醌。內(nèi)膜中。內(nèi)膜中 可移動(dòng)電子載體可移動(dòng)電子載體，在各復(fù)合體間募集并穿梭傳遞還原，在各復(fù)合體間募集并穿梭傳遞還原 當(dāng)量和電子。在當(dāng)量和電子。在電子傳遞和質(zhì)子移動(dòng)電子傳遞和質(zhì)子移動(dòng)的偶聯(lián)中起著核的偶聯(lián)中起著核 心作用。心作用。 26 細(xì)胞色素細(xì)胞色素(cytochrome, Cyt) 細(xì)胞色素是一類以鐵卟啉為輔基的催化電子傳細(xì)胞色素是一類以鐵卟啉為輔基的催化電子傳 遞的酶類，遞的酶類，根據(jù)它們吸收光譜不同而分類。鐵卟啉根據(jù)它們吸收光譜不同而分類。鐵卟啉 環(huán)中的鐵原子可進(jìn)

12、行環(huán)中的鐵原子可進(jìn)行Fe2+ Fe3+e反應(yīng)傳遞電子。反應(yīng)傳遞電子。 屬于屬于單電子傳遞體。單電子傳遞體。 27 電子傳遞體電子傳遞體 氧化還原體系中，將電子從低還原電位向高氧化還原電氧化還原體系中，將電子從低還原電位向高氧化還原電 位傳遞的分子基團(tuán)。如黃素蛋白、鐵硫中心等。位傳遞的分子基團(tuán)。如黃素蛋白、鐵硫中心等。 遞氫體遞氫體 氧化還原反應(yīng)中，接收代謝物脫下來(lái)的氫，進(jìn)行加氫與氧化還原反應(yīng)中，接收代謝物脫下來(lái)的氫，進(jìn)行加氫與 脫氫反應(yīng)的分子基團(tuán)。如黃素蛋白等。脫氫反應(yīng)的分子基團(tuán)。如黃素蛋白等。 遞氫體與電子傳遞體遞氫體與電子傳遞體 遞氫體同時(shí)也是電子傳遞體！遞氫體同時(shí)也是電子傳遞體！ 28

13、各個(gè)復(fù)合體的功能各個(gè)復(fù)合體的功能 29 復(fù)合體復(fù)合體又稱又稱NADH-泛醌還原酶。泛醌還原酶。 復(fù)合體復(fù)合體電子傳遞：電子傳遞：NADHFMNFe-S CoQ Fe-S CoQ 每傳遞每傳遞2個(gè)電子可將個(gè)電子可將4個(gè)個(gè)H+從內(nèi)膜基質(zhì)側(cè)泵到從內(nèi)膜基質(zhì)側(cè)泵到 胞漿側(cè)，胞漿側(cè)，復(fù)合體復(fù)合體有質(zhì)子泵功能。有質(zhì)子泵功能。 1、復(fù)合體、復(fù)合體作用是將作用是將NADH+H+中的電子傳遞給中的電子傳遞給 泛醌泛醌(ubiquinone) 30 復(fù)合體復(fù)合體的功能的功能 1. 1.電子傳遞電子傳遞 2. 2.質(zhì)子泵質(zhì)子泵 NADH+H+ NAD+ FMN FMNH2 還原型還原型Fe-S 氧化型氧化型Fe-S

14、Q QH2 NADHNADH來(lái)源來(lái)源 3- 3-磷酸甘油醛脫氫酶磷酸甘油醛脫氫酶 丙酮酸脫氫酶丙酮酸脫氫酶 異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶 - -酮戊二酸脫氫酶酮戊二酸脫氫酶 蘋(píng)果酸脫氫酶蘋(píng)果酸脫氫酶 -羥丁酸脫氫酶羥丁酸脫氫酶 -羥脂酰羥脂酰CoACoA脫氫酶脫氫酶 4H4H+ + 31 復(fù)合體復(fù)合體是三羧酸循環(huán)中的是三羧酸循環(huán)中的琥珀酸脫氫酶琥珀酸脫氫酶，又，又 稱稱琥珀酸琥珀酸-泛醌還原酶泛醌還原酶。 電子傳遞：電子傳遞：琥珀酸琥珀酸FAD幾種幾種Fe-S CoQ 復(fù)合體復(fù)合體沒(méi)有沒(méi)有H+泵的功能！泵的功能！ 2、復(fù)合體、復(fù)合體功能是將功能是將電子從琥珀酸傳遞到泛醌電子從琥珀酸傳遞到泛醌。

15、 32 FADH2FADH2來(lái)源來(lái)源 琥珀酸脫氫酶琥珀酸脫氫酶 脂酰脂酰CoACoA脫氫酶脫氫酶 磷酸甘油脫氫酶（線粒體磷酸甘油脫氫酶（線粒體 內(nèi)）內(nèi)） 33 3 3、復(fù)合體、復(fù)合體功能是將電子從還原型泛醌傳遞給細(xì)功能是將電子從還原型泛醌傳遞給細(xì) 胞色素胞色素c c。 復(fù)合體復(fù)合體又叫又叫泛醌泛醌-細(xì)胞色素細(xì)胞色素C還原酶還原酶，細(xì)胞色，細(xì)胞色 素素b-c1復(fù)合體，含有細(xì)胞色素復(fù)合體，含有細(xì)胞色素b(b562, b566)、 細(xì)胞色素細(xì)胞色素c1和一種可移動(dòng)的鐵硫蛋白和一種可移動(dòng)的鐵硫蛋白(Rieske protein)。 泛醌泛醌從復(fù)合體從復(fù)合體、募集還原當(dāng)量和電子并穿募集還原當(dāng)量和電子并穿

16、 梭傳遞到復(fù)合體梭傳遞到復(fù)合體。 電子傳遞過(guò)程：電子傳遞過(guò)程：CoQH2(Cyt bLCyt bH) Fe-S Cytc1Cytc 34 復(fù)合體復(fù)合體的電子傳遞通的電子傳遞通 過(guò)過(guò)“Q循環(huán)循環(huán)”實(shí)現(xiàn)。實(shí)現(xiàn)。 復(fù)合體復(fù)合體每傳遞每傳遞2個(gè)電個(gè)電 子向內(nèi)膜胞漿側(cè)釋放子向內(nèi)膜胞漿側(cè)釋放4 個(gè)個(gè)H+，復(fù)合體復(fù)合體也有也有 質(zhì)子泵作用質(zhì)子泵作用。 Cyt c是是呼吸鏈唯一水呼吸鏈唯一水 溶性球狀蛋白溶性球狀蛋白，不包含，不包含 在復(fù)合體中。將獲得的在復(fù)合體中。將獲得的 電子傳遞到復(fù)合體電子傳遞到復(fù)合體。 35 復(fù)合體復(fù)合體又稱又稱細(xì)胞色素細(xì)胞色素C氧化酶氧化酶(cytochrome c oxidase)

17、。 電子傳遞：電子傳遞：Cyt cCuACyt aCyt a3CuBO2 Cyt a3CuB形成活性雙核中心，將電子傳遞給形成活性雙核中心，將電子傳遞給 O2。每。每2個(gè)電子傳遞過(guò)程使個(gè)電子傳遞過(guò)程使2個(gè)個(gè)H+跨內(nèi)膜向胞漿跨內(nèi)膜向胞漿 側(cè)轉(zhuǎn)移側(cè)轉(zhuǎn)移 。 4、復(fù)合體、復(fù)合體將電子從細(xì)胞色素將電子從細(xì)胞色素C傳遞給氧傳遞給氧 36 復(fù)復(fù) 合合 體體 的的 電電 子子 傳傳 遞遞 過(guò)過(guò) 程程 37 細(xì)胞色素細(xì)胞色素c氧化酶氧化酶CuB-Cyta3中心使中心使O2還原成還原成 水的過(guò)程，水的過(guò)程，有強(qiáng)氧化性中間物始終和雙核中心緊密有強(qiáng)氧化性中間物始終和雙核中心緊密 結(jié)合結(jié)合，不會(huì)引起細(xì)胞損傷。，不會(huì)引

18、起細(xì)胞損傷。 2H+ 2H2O 38 標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位 拆開(kāi)和重組拆開(kāi)和重組 特異抑制劑阻斷特異抑制劑阻斷 還原狀態(tài)呼吸鏈緩慢給氧還原狀態(tài)呼吸鏈緩慢給氧 （二）氧化呼吸鏈組分按氧化還原電位由低（二）氧化呼吸鏈組分按氧化還原電位由低 到高的順序排列到高的順序排列 由以下實(shí)驗(yàn)確定由以下實(shí)驗(yàn)確定: : 39 呼吸鏈中各種氧化還原對(duì)的標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位呼吸鏈中各種氧化還原對(duì)的標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位 氧化還原對(duì)氧化還原對(duì)E0(V)氧化還原對(duì)氧化還原對(duì)E0(V) NAD+ /NADN+H+0.32Cyt c1 Fe3+ /Fe2+0.22 FMN /FMNH20.219Cyt c Fe3+ /Fe

19、2+0.254 FAD /FADH20.219Cyt a Fe3+ /Fe2+0.29 Cyt bL(bH) Fe3+/Fe2+0.05(0.10)Cyt a3 Fe3+ /Fe2+0.35 Q10 /Q10H20.061/2O2 /H2O0.816 40 1、NADH氧化呼吸鏈氧化呼吸鏈 NADH 復(fù)合體復(fù)合體Q 復(fù)合體復(fù)合體Cyt c 復(fù)合體復(fù)合體O2 2 2、琥珀酸氧化呼吸鏈、琥珀酸氧化呼吸鏈 琥珀酸琥珀酸 復(fù)合體復(fù)合體 Q 復(fù)合體復(fù)合體Cyt c 復(fù)合體復(fù)合體O2 41 NADH FMN (Fe-S) 琥珀酸琥珀酸 FAD (Fe-S) CoQCyt bCyt c1Cyt cCyt a

20、a3O2 NADH氧化呼吸鏈氧化呼吸鏈 FADH2氧化呼吸鏈氧化呼吸鏈 42 二、氧化磷酸化將氧化呼吸鏈釋能二、氧化磷酸化將氧化呼吸鏈釋能 與與ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP偶聯(lián)偶聯(lián) 氧化磷酸化氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation)是指在呼是指在呼 吸鏈電子傳遞過(guò)程中吸鏈電子傳遞過(guò)程中偶聯(lián)偶聯(lián)ADP磷酸化磷酸化，生成，生成ATP， 又稱為又稱為偶偶聯(lián)磷酸化聯(lián)磷酸化。 底物水平磷酸化底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation) 與脫氫反應(yīng)偶聯(lián)與脫氫反應(yīng)偶聯(lián)，生成底物分子的高能鍵，使，生成底物分子的高能鍵，使 ADP(GDP)磷酸化

21、生成磷酸化生成ATP(GTP)的過(guò)程。的過(guò)程。不經(jīng)不經(jīng) 電子傳遞。電子傳遞。 nATP生成方式生成方式 43 底物磷酸化 44 （一）氧化磷酸化偶聯(lián)部位在復(fù)合體（一）氧化磷酸化偶聯(lián)部位在復(fù)合體、 、內(nèi)內(nèi) 根據(jù)根據(jù)P/O比值比值 自由能變化自由能變化: G=-nFE 氧化磷酸化偶聯(lián)部位：復(fù)合體氧化磷酸化偶聯(lián)部位：復(fù)合體、 45 線線粒粒體體離離體體實(shí)實(shí)驗(yàn)驗(yàn)測(cè)測(cè)得得的的一一些些底底物物的的P/O比比值值 底底 物物呼呼吸吸鏈鏈的的組組成成P/O比比值值可可能能生生成成的的 ATP數(shù)數(shù) -羥羥丁丁酸酸NAD+復(fù)復(fù)合合體體CoQ復(fù)復(fù)合合體體2.5 2.5 Cyt c復(fù)復(fù)合合體體O2 琥琥珀珀酸酸復(fù)復(fù)合

22、合體體CoQ復(fù)復(fù)合合體體1.5 1.5 Cyt c復(fù)復(fù)合合體體O2 抗抗壞壞血血酸酸Cyt c復(fù)復(fù)合合體體O20.88 1 細(xì)細(xì)胞胞色色素素c (Fe2+) 復(fù)復(fù)合合體體O20.61-0.68 1 1、P/O 比值比值 指氧化磷酸化過(guò)程中，每消耗指氧化磷酸化過(guò)程中，每消耗1/2摩爾摩爾O2所生所生 成成ATP的摩爾數(shù)（或一對(duì)電子通過(guò)氧化呼吸鏈傳遞的摩爾數(shù)（或一對(duì)電子通過(guò)氧化呼吸鏈傳遞 給氧所生成給氧所生成ATP分子數(shù)）。分子數(shù)）。 46 2 2、自由能變化、自由能變化 根據(jù)熱力學(xué)公式，根據(jù)熱力學(xué)公式，pH7.0時(shí)標(biāo)準(zhǔn)自由能變化時(shí)標(biāo)準(zhǔn)自由能變化 (G0)與還原電位變化與還原電位變化(E0)之間有

23、以下關(guān)系：之間有以下關(guān)系： n為傳遞電子數(shù)；為傳遞電子數(shù)；F為法拉第常數(shù)為法拉第常數(shù)(96.5kJ/molV) G0 = -nFE0 生成生成ATP最少需要最少需要30.5KJ！ 47 電子傳遞鏈自由能變化電子傳遞鏈自由能變化 區(qū)區(qū)段段 電電位位變變化化 (E) 自自由由能能變變化化 G=-nFE 能能否否生生成成ATP (G是是否否大大于于30.5KJ) Cyt aa3O2 0.53V 102.3KJ/mol 能能 NAD+CoQ0.36V 69.5KJ/mol 能能 CoQCyt c 0.21V 40.5KJ/mol 能能 48 ATP ATP ATP 氧化磷酸化偶聯(lián)部位氧化磷酸化偶聯(lián)部位

24、 NADH FMN (Fe-S) 琥珀酸琥珀酸 FAD (Fe-S) CoQCyt bCyt cCyt cCyt aa3O2 49 ( (二二) )氧化磷酸化偶聯(lián)機(jī)制是產(chǎn)生跨線氧化磷酸化偶聯(lián)機(jī)制是產(chǎn)生跨線 粒體內(nèi)膜的質(zhì)子梯度粒體內(nèi)膜的質(zhì)子梯度 1、化學(xué)滲透假說(shuō)、化學(xué)滲透假說(shuō)(chemiosmotic hypothesis) 電子經(jīng)呼吸鏈傳遞時(shí)，可將質(zhì)子電子經(jīng)呼吸鏈傳遞時(shí)，可將質(zhì)子(H+)從線從線 粒體內(nèi)膜的基質(zhì)側(cè)泵到內(nèi)膜胞漿側(cè)，產(chǎn)生膜粒體內(nèi)膜的基質(zhì)側(cè)泵到內(nèi)膜胞漿側(cè)，產(chǎn)生膜 內(nèi)外質(zhì)子內(nèi)外質(zhì)子電化學(xué)梯度電化學(xué)梯度儲(chǔ)存能量。當(dāng)儲(chǔ)存能量。當(dāng)質(zhì)子順濃質(zhì)子順濃 度梯度回流度梯度回流時(shí)驅(qū)動(dòng)時(shí)驅(qū)動(dòng)ADP與與P

25、i生成生成ATP。 50 氧化磷酸化依賴于完整封閉的線粒體內(nèi)膜；氧化磷酸化依賴于完整封閉的線粒體內(nèi)膜； 線粒體內(nèi)膜對(duì)線粒體內(nèi)膜對(duì)H+、OH 、 、K 、 、Cl 離子是不通 離子是不通 透的；透的； 電子傳遞鏈可驅(qū)動(dòng)質(zhì)子移出線粒體，形成可測(cè)定電子傳遞鏈可驅(qū)動(dòng)質(zhì)子移出線粒體，形成可測(cè)定 的跨內(nèi)膜電化學(xué)梯度；的跨內(nèi)膜電化學(xué)梯度； 增加線粒體內(nèi)膜外側(cè)酸性可導(dǎo)致增加線粒體內(nèi)膜外側(cè)酸性可導(dǎo)致ATP合成，而線合成，而線 粒體內(nèi)膜加入使質(zhì)子通過(guò)物質(zhì)可減少內(nèi)膜質(zhì)子梯粒體內(nèi)膜加入使質(zhì)子通過(guò)物質(zhì)可減少內(nèi)膜質(zhì)子梯 度，結(jié)果電子雖可以傳遞，但度，結(jié)果電子雖可以傳遞，但ATP生成減少。生成減少。 n化學(xué)滲透假說(shuō)已經(jīng)得到

26、廣泛的實(shí)驗(yàn)支持?；瘜W(xué)滲透假說(shuō)已經(jīng)得到廣泛的實(shí)驗(yàn)支持。 51 線粒體基質(zhì)線粒體基質(zhì) 線粒體膜線粒體膜 + + + + - - - - H+ O2 H2O H+ e- ADP + Pi ATP 化學(xué)滲透假說(shuō)簡(jiǎn)單示意圖化學(xué)滲透假說(shuō)簡(jiǎn)單示意圖 52 F0 F1 Cyt c Q NADH+H+ NAD+ 延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 H+ 1/2O2+2H+ H2O ADP+Pi ATP 4H+ 2H+ 4H+ 胞液側(cè)胞液側(cè) 基質(zhì)側(cè)基質(zhì)側(cè) + + + + + + + + + + - - - - - - - - - 電子傳遞過(guò)程電子傳遞過(guò)程復(fù)合體復(fù)合體 (4H+) 、 (4 H+)和和 (2H+)有質(zhì)子

27、泵功能有質(zhì)子泵功能。 53 化學(xué)滲透示意圖及各種抑制劑對(duì)電子傳遞鏈的影響化學(xué)滲透示意圖及各種抑制劑對(duì)電子傳遞鏈的影響 54 （三）質(zhì)子順梯度回流釋放能量被（三）質(zhì)子順梯度回流釋放能量被ATP合酶合酶 利用催化利用催化ATP合成合成 F1：親水部分：親水部分 （動(dòng)物：（動(dòng)物： 33亞基復(fù)合體， 亞基復(fù)合體， OSCP、IF1 亞基），線粒體內(nèi)膜的基質(zhì)側(cè)顆），線粒體內(nèi)膜的基質(zhì)側(cè)顆 粒狀突起，粒狀突起，催化催化ATP合成合成。 F0：疏水部分：疏水部分（ab2c912亞基，動(dòng)物還有其他輔助亞基，動(dòng)物還有其他輔助 亞基），鑲嵌在線粒體內(nèi)膜中，形成亞基），鑲嵌在線粒體內(nèi)膜中，形成跨內(nèi)膜質(zhì)跨內(nèi)膜質(zhì) 子通道

28、子通道 。 nATP合酶結(jié)構(gòu)組成合酶結(jié)構(gòu)組成 55 基質(zhì)側(cè) 胞液側(cè) 56 質(zhì)子半通道 57 nATP合酶組成可旋轉(zhuǎn)的發(fā)動(dòng)機(jī)樣結(jié)構(gòu)合酶組成可旋轉(zhuǎn)的發(fā)動(dòng)機(jī)樣結(jié)構(gòu) F0的的2個(gè)個(gè)b亞基的一端錨定亞基的一端錨定F1的的亞基，另一端通亞基，另一端通 過(guò)過(guò)和和33穩(wěn)固結(jié)合，使穩(wěn)固結(jié)合，使a、b2和和33、亞基組成亞基組成 穩(wěn)定的穩(wěn)定的定子部分定子部分。 部分部分和和亞基共同形成穿過(guò)亞基共同形成穿過(guò)33間中軸，間中軸，還與還與1個(gè)個(gè) 亞基疏松結(jié)合作用，下端與嵌入內(nèi)膜的亞基疏松結(jié)合作用，下端與嵌入內(nèi)膜的c亞基環(huán)亞基環(huán) 緊密結(jié)合。緊密結(jié)合。c亞基環(huán)、亞基環(huán)、和和亞基組成亞基組成轉(zhuǎn)子部分轉(zhuǎn)子部分。 質(zhì)子質(zhì)子順梯度

29、向基質(zhì)順梯度向基質(zhì)回流回流時(shí)，轉(zhuǎn)子部分相對(duì)定子部時(shí)，轉(zhuǎn)子部分相對(duì)定子部 分旋轉(zhuǎn)，使分旋轉(zhuǎn)，使ATP合酶利用釋放的能量合酶利用釋放的能量合成合成ATP。 合成合成1個(gè)分子的個(gè)分子的ATP需要直接有需要直接有3個(gè)質(zhì)子通過(guò)質(zhì)子個(gè)質(zhì)子通過(guò)質(zhì)子 通道。通道。 58 當(dāng)當(dāng)H+順濃度遞度經(jīng)順濃度遞度經(jīng)F0中中a亞基和亞基和c亞基之間回流時(shí)，亞基之間回流時(shí)， 亞基發(fā)生旋轉(zhuǎn)亞基發(fā)生旋轉(zhuǎn)，3個(gè)個(gè)亞基的構(gòu)象發(fā)生改變亞基的構(gòu)象發(fā)生改變。 ATP合酶的工作機(jī)制合酶的工作機(jī)制 nATP合成的結(jié)合變構(gòu)機(jī)制合成的結(jié)合變構(gòu)機(jī)制(binding change mechanism) 59 三、氧化磷酸化作用可受某些三、氧化磷酸化作

30、用可受某些 內(nèi)外源因素影響內(nèi)外源因素影響 （一）有（一）有3類氧化磷酸化抑制劑類氧化磷酸化抑制劑 1 1、呼吸鏈抑制劑阻斷氧化磷酸化的電子傳遞過(guò)程、呼吸鏈抑制劑阻斷氧化磷酸化的電子傳遞過(guò)程 復(fù)合體復(fù)合體抑制劑：魚(yú)藤酮抑制劑：魚(yú)藤酮(rotenone)、粉蝶霉、粉蝶霉 素素A(piericidin A)及異戊巴比妥及異戊巴比妥(amobarbital) 等等阻斷傳遞電子到泛醌阻斷傳遞電子到泛醌 。 復(fù)合體復(fù)合體的抑制劑：萎銹靈的抑制劑：萎銹靈(carboxin)。 60 復(fù)合體復(fù)合體抑制劑：抗霉素抑制劑：抗霉素A(antimycin A)阻斷阻斷Cyt bH傳遞電子到泛醌傳遞電子到泛醌(QN)

31、；粘噻唑菌醇則作用；粘噻唑菌醇則作用QP 位點(diǎn)位點(diǎn)。 復(fù)合體復(fù)合體 抑制劑：抑制劑：CN 、 、N3 緊密結(jié)合中氧化型 緊密結(jié)合中氧化型 Cyt a3，阻斷電子由，阻斷電子由Cyt a到到CuB- Cyt a3間傳遞。間傳遞。 CO與還原型與還原型Cyt a3結(jié)合，結(jié)合，阻斷電子傳遞給阻斷電子傳遞給O2。 61 NADH FMN (Fe-S) 琥珀酸琥珀酸 FAD (Fe-S) CoQCyt bCyt cCyt cCyt aa3O2 魚(yú)藤酮魚(yú)藤酮 粉蝶霉素粉蝶霉素A A 異戊巴比妥異戊巴比妥 抗霉素抗霉素A A 二巰基丙醇二巰基丙醇 CO、CN-、 N3-及及H2S 各種呼吸鏈抑制劑的阻斷位點(diǎn)

32、各種呼吸鏈抑制劑的阻斷位點(diǎn) 62 2 2、解偶聯(lián)劑破壞電子傳遞建立的跨膜質(zhì)子電化學(xué)梯度、解偶聯(lián)劑破壞電子傳遞建立的跨膜質(zhì)子電化學(xué)梯度 解偶聯(lián)劑解偶聯(lián)劑(uncoupler)可使可使氧化與磷酸化的偶氧化與磷酸化的偶 聯(lián)相互分離聯(lián)相互分離，基本作用機(jī)制是，基本作用機(jī)制是破壞電子傳遞過(guò)程建破壞電子傳遞過(guò)程建 立的跨內(nèi)膜的質(zhì)子電化學(xué)梯度立的跨內(nèi)膜的質(zhì)子電化學(xué)梯度，使電化學(xué)梯度儲(chǔ)存，使電化學(xué)梯度儲(chǔ)存 的能量的能量以熱能形式釋放，以熱能形式釋放，ATP的生成受到抑制的生成受到抑制。 如：二硝基苯酚如：二硝基苯酚(dinitrophenol, DNP) ；解偶；解偶 聯(lián)蛋白聯(lián)蛋白(uncoupling pr

33、otein，UCP1)。 63 解偶聯(lián)蛋白作用機(jī)制（棕色脂肪組織線粒體）解偶聯(lián)蛋白作用機(jī)制（棕色脂肪組織線粒體） Cyt c Q 胞液側(cè)胞液側(cè) 基質(zhì)側(cè)基質(zhì)側(cè) 解偶聯(lián)解偶聯(lián) 蛋白蛋白 熱能熱能 ADP+Pi ATP 64 3、ATP合酶抑制劑同時(shí)抑制電子傳遞和合酶抑制劑同時(shí)抑制電子傳遞和ATP的生成的生成 這類抑制劑對(duì)電子傳遞及這類抑制劑對(duì)電子傳遞及ADP磷酸化均有抑制磷酸化均有抑制 作用。例如寡霉素作用。例如寡霉素(oligomycin)可結(jié)合可結(jié)合F0單位，二單位，二 環(huán)己基碳二亞胺環(huán)己基碳二亞胺(dicyclohexyl carbodiimide, DCCP) 共價(jià)結(jié)合共價(jià)結(jié)合F0的的c亞

34、基谷氨酸殘基，阻斷質(zhì)子從亞基谷氨酸殘基，阻斷質(zhì)子從F0質(zhì)質(zhì) 子半通道回流，抑制子半通道回流，抑制ATP合酶活性。由于線粒體內(nèi)合酶活性。由于線粒體內(nèi) 膜兩側(cè)質(zhì)子電化學(xué)梯度增高影響呼吸鏈質(zhì)子泵的功膜兩側(cè)質(zhì)子電化學(xué)梯度增高影響呼吸鏈質(zhì)子泵的功 能，繼而抑制電子傳遞。能，繼而抑制電子傳遞。 65 寡霉素寡霉素(oligomycin) 寡霉素寡霉素 ATP合酶結(jié)構(gòu)模式圖合酶結(jié)構(gòu)模式圖 可阻止質(zhì)子從可阻止質(zhì)子從 F0質(zhì)子通道回質(zhì)子通道回 流，抑制流，抑制ATP生生 成。成。 66 Na+，K+ATP酶和解偶聯(lián)蛋白基因表達(dá)均增加。酶和解偶聯(lián)蛋白基因表達(dá)均增加。 （二）（二）ADP 是調(diào)節(jié)正常人體氧化磷酸化速

35、率是調(diào)節(jié)正常人體氧化磷酸化速率 的主要因素。的主要因素。 呼吸控制率呼吸控制率(respiratory control ratio, RCR) （三）甲狀腺激素刺激機(jī)體耗氧量和產(chǎn)熱同時(shí)（三）甲狀腺激素刺激機(jī)體耗氧量和產(chǎn)熱同時(shí) 增加。增加。 （四）線粒體（四）線粒體DNA突變可影響機(jī)體氧化磷酸化功能。突變可影響機(jī)體氧化磷酸化功能。 67 電子傳遞鏈及電子傳遞鏈及 氧化磷酸化系氧化磷酸化系 統(tǒng)概貌統(tǒng)概貌 H+ 跨膜質(zhì)子電化跨膜質(zhì)子電化 學(xué)梯度；學(xué)梯度；H+m內(nèi)膜內(nèi)膜 基質(zhì)側(cè)基質(zhì)側(cè)H+；H+c 內(nèi)內(nèi) 膜胞液側(cè)膜胞液側(cè)H+ 68 四、四、ATP在能量的生成、利用、在能量的生成、利用、 轉(zhuǎn)移和儲(chǔ)存中起核

36、心作用轉(zhuǎn)移和儲(chǔ)存中起核心作用 n高能磷酸鍵高能磷酸鍵 水解時(shí)釋放的能量大于水解時(shí)釋放的能量大于21kJ/mol的磷酸的磷酸 酯鍵，常表示為酯鍵，常表示為 P。 n高能磷酸化合物高能磷酸化合物 含有高能磷酸鍵的化合物含有高能磷酸鍵的化合物 69 化合物化合物 E0 kJ/mol(kcal/mol) 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸61.9(14.8) 氨基甲酰磷酸氨基甲酰磷酸51.4(12.3) 1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸49.3(11.8) 磷酸肌酸磷酸肌酸43.1(10.3) ATP ADPPi30.5(7.3) 乙酰輔酶乙酰輔酶A31.5(7.5) ADP AMPPi27.6(6.6

37、) 焦磷酸焦磷酸27.6(6.6) 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖20.9(5.0) 一些重要有機(jī)磷酸化合物水解釋放的標(biāo)準(zhǔn)自由能一些重要有機(jī)磷酸化合物水解釋放的標(biāo)準(zhǔn)自由能 70 核苷二磷酸激酶的作用核苷二磷酸激酶的作用 ATP + UDP ADP + UTP ATP + CDP ADP + CTP ATP + GDP ADP + GTP 腺苷酸激酶的作用腺苷酸激酶的作用 ADP + ADP ATP + AMP 71 n肌酸激酶的作用肌酸激酶的作用 磷酸肌酸作為肌肉和腦組織中能量的一種貯存形式。磷酸肌酸作為肌肉和腦組織中能量的一種貯存形式。 72 ATP的生成和利用的生成和利用 ATP ADP 肌酸肌

38、酸 磷酸磷酸 肌酸肌酸 氧化磷酸化氧化磷酸化 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 機(jī)械能機(jī)械能( (肌肉收縮肌肉收縮) ) 滲透能滲透能( (物質(zhì)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)) ) 化學(xué)能化學(xué)能( (合成代謝合成代謝) ) 電能電能( (生物電生物電) ) 熱能熱能( (維持體溫維持體溫) ) 生物體內(nèi)能量的儲(chǔ)存和生物體內(nèi)能量的儲(chǔ)存和 利用都以利用都以ATP為中心。為中心。 73 五、線粒體內(nèi)膜對(duì)各種物質(zhì)五、線粒體內(nèi)膜對(duì)各種物質(zhì) 進(jìn)行選擇性轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)行選擇性轉(zhuǎn)運(yùn) 線粒體外膜通透性高，線粒體對(duì)物質(zhì)通線粒體外膜通透性高，線粒體對(duì)物質(zhì)通 過(guò)的選擇性主要依賴于內(nèi)膜中不同轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白過(guò)的選擇性主要依賴于內(nèi)膜中不同轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白 (

39、transporter)對(duì)各種物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)。對(duì)各種物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)。 74 轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白進(jìn)入線粒體進(jìn)入線粒體出線粒體出線粒體 ATP-ADP轉(zhuǎn)位酶轉(zhuǎn)位酶ADP3-ATP4- 磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白H2PO4- + H+ 二羧酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白二羧酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白HPO42-蘋(píng)果酸蘋(píng)果酸 -酮戊二酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白酮戊二酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白蘋(píng)果酸蘋(píng)果酸-酮戊二酸酮戊二酸 天冬氨酸天冬氨酸-谷氨酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋谷氨酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋 白白 谷氨酸谷氨酸天冬氨酸天冬氨酸 單羧酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白單羧酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白丙酮酸丙酮酸OH- 三羧酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白三羧酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白蘋(píng)果酸蘋(píng)果酸檸檬酸檸檬酸 堿性氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白堿性氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白鳥(niǎo)氨酸鳥(niǎo)氨酸瓜氨酸瓜氨酸 肉堿轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白肉

40、堿轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白脂酰肉堿脂酰肉堿肉堿肉堿 線粒體內(nèi)膜的某些轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白對(duì)代謝物的轉(zhuǎn)運(yùn)線粒體內(nèi)膜的某些轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白對(duì)代謝物的轉(zhuǎn)運(yùn) 75 （一）胞漿中（一）胞漿中NADH通過(guò)穿梭機(jī)制進(jìn)通過(guò)穿梭機(jī)制進(jìn) 入線粒體氧化呼吸鏈入線粒體氧化呼吸鏈 胞漿中胞漿中NADH必須經(jīng)一定必須經(jīng)一定轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制進(jìn)入進(jìn)入 線粒體，再經(jīng)呼吸鏈進(jìn)行氧化磷酸化。線粒體，再經(jīng)呼吸鏈進(jìn)行氧化磷酸化。 - -磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭(-glycerophosphate shuttle) 蘋(píng)果酸蘋(píng)果酸- -天冬氨酸穿梭天冬氨酸穿梭 (malate-asparate shuttle) n轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制：轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制： 76 1 1、-磷酸甘油磷酸甘油穿梭主

41、要存在于穿梭主要存在于腦和骨骼肌腦和骨骼肌中中 77 NADH+H+ FADH2 NAD+ FAD 線粒體線粒體 內(nèi)膜內(nèi)膜 線粒體線粒體 外膜外膜 膜間隙膜間隙 線粒體線粒體 基質(zhì)基質(zhì) -磷酸甘油磷酸甘油 脫氫酶脫氫酶 呼吸鏈呼吸鏈 磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 Pi CH2O- CH2OH C=O Pi CH2O- CH2OH C=O -磷酸甘油磷酸甘油 PiCH2O- CH2OH CHOH PiCH2O- CH2OH CHOH 78 2 2、蘋(píng)果酸蘋(píng)果酸- -天冬氨酸穿梭天冬氨酸穿梭主要存在于主要存在于肝和心肌肝和心肌中中 79 NADH +H+ NAD+ -OOC-CH 2-C-COO -

42、O -OOC-CH2-C-COO- OH H NADH +H+ NAD+ 谷氨酸谷氨酸- 天冬氨酸天冬氨酸 轉(zhuǎn)運(yùn)體轉(zhuǎn)運(yùn)體 蘋(píng)果酸蘋(píng)果酸-酮酮 戊二酸轉(zhuǎn)運(yùn)體戊二酸轉(zhuǎn)運(yùn)體 -OOC-CH 2-C-COO- OH H 蘋(píng)果酸蘋(píng)果酸 -OOC-CH2-C-COO- O 草酰乙酸草酰乙酸 -OOC-CH2-CH2-C-COO- O -OOC-CH2-CH2-C-COO- O -酮戊二酸酮戊二酸 -OOC-CH 2-CH2-C-COO - H3N + H 谷氨酸谷氨酸 蘋(píng)果酸蘋(píng)果酸 脫氫酶脫氫酶 谷草轉(zhuǎn)谷草轉(zhuǎn) 氨酶氨酶 胞液胞液 線線 粒粒 體體 內(nèi)內(nèi) 膜膜 基質(zhì)基質(zhì) 呼吸鏈呼吸鏈 -OOC-CH 2-C

43、-COO - H3N + H 天冬氨酸天冬氨酸 -OOC-CH 2-C-COO - H3N + H -OOC-CH 2-CH2-C-COO - H3N + H 80 （二）（二）ATP-ADP轉(zhuǎn)位酶促進(jìn)轉(zhuǎn)位酶促進(jìn)ADP進(jìn)入進(jìn)入 和和ATP移出緊密偶聯(lián)移出緊密偶聯(lián) 81 ATP4- F0 F1 胞液側(cè)胞液側(cè) 基質(zhì)側(cè)基質(zhì)側(cè) 腺苷酸腺苷酸 轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白 磷酸磷酸 轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白 ADP3- H2PO4- ATP4- 3H+ 3H+ H+ H+ H2PO4- H2PO4- ADP3- ADP3- 每分子每分子ATP4-和和ADP3-反向轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí)，向內(nèi)膜外凈反向轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí)，向內(nèi)膜外凈 轉(zhuǎn)移轉(zhuǎn)移1個(gè)負(fù)電荷個(gè)負(fù)電荷 ，相當(dāng)于多，相當(dāng)于多1個(gè)個(gè)H+轉(zhuǎn)入線粒體基質(zhì)。轉(zhuǎn)入線粒體基質(zhì)。 82 第二節(jié)第二節(jié) 其他不生成其他不生成ATP的氧化體系的氧化體系-選修選修 The Others Oxidative Enzyme Systems without ATP Producing 83 一、抗氧化酶體系有清除反應(yīng)活性氧類一、抗氧化酶體系有清除反應(yīng)活性氧類 的功能的功能 n反應(yīng)活性氧類反應(yīng)活性氧類(reactive oxygen species, ROS) O2 e- O-2 e-+2H+ H2O2 e-+H+ OH H2O e-+H+ H