植物生理學課程論文

1、赤霉素及其生理作用研究進展摘要：赤霉素(gas)是高等植物體內(nèi)調(diào)控發(fā)育的重要激素。現(xiàn)就赤霉素的結(jié)構、種類，生物合成過程和生理作用研究進展進行綜述。關鍵詞：赤霉素生物合成生理作用recent advances in gibberellins and its physiological effectabstract:gibberellins are important develop ment-regulating hormone in higher plant s. based on the structure and variety, the process of biosynthesis,

2、physiological effect of gibberellins were summarized in this paper.key words: gibberellin，process of biosynthesis，physiological effect1.概述赤霉素（gibberellin, ga），是廣泛存在于植物界,在被子植物、裸子植物、蕨類植物、褐藻和綠藻中被發(fā)現(xiàn)的植物激素。它的發(fā)現(xiàn)要追述到1926年日本人黑澤英一對水稻惡苗病的研究。患惡苗病的植株之所以發(fā)生徒長，是由于病菌分泌出來的物質(zhì)引起的。這種病菌稱為赤霉菌，赤霉素的名稱由此而來1。2.結(jié)構和種類赤霉素是一種雙萜，由

3、4個異戊二烯單位組成。其基本結(jié)構是赤霉素烷（gibberellane），有4 個環(huán)。在赤霉素環(huán)上，由于雙鍵、羥基數(shù)目和位置不同，形成了各種不同的赤霉素。到1998年為止，已發(fā)現(xiàn)127種ga2。其中ga3、ga4、ga7和ga9等可作為天然植物激素有效控制植物種子萌發(fā)過程中水解酶活性的誘導、莖的伸長、花的誘導和種子發(fā)育等植物生長發(fā)育過程3。根據(jù)赤霉素分子中碳原子總數(shù)不同，可分為c19c20兩類。前者的種類大大多于后者，其生理活性也強于后者。市售的赤霉素主要是赤霉酸（ga3）。3.赤霉素的生物合成高等植物的ga生物合成的前體是牛尨牛兒牛尨牛兒基焦磷酸（ggpp）（hedden and philli

4、ps，2000），合成主要包括三個階段，分別在不同的亞細胞結(jié)構中完成。第一階段在質(zhì)體中完成，ggpp在古巴焦磷酸合成酶(cps)和內(nèi)根-貝殼杉烯合成酶（ks）催化下環(huán)化為赤霉素的前身內(nèi)根-貝殼杉烯（ent-kaurene）。內(nèi)根-貝殼杉烯的c-19的甲基在內(nèi)根-貝殼杉烯氧化酶（ko）催化下不斷被氧化，分別形成內(nèi)根-貝殼杉烯醇、內(nèi)根-貝殼杉烯醛和內(nèi)根-貝殼杉烯酸。第二階段，內(nèi)根-貝殼杉烯在內(nèi)根-貝殼杉烯氧化酶（ko）和內(nèi)根-貝殼杉烯酸氧化酶（kao）作用下生成ga12-醛，它是ga的最初產(chǎn)物。ga12-醛可在13-水解酶作用下轉(zhuǎn)變成ga53，這一階段主要在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的膜上進行。最后一階段,ga12-

5、醛在ga20氧化酶、ga3氧化酶和ga2氧化酶作用下轉(zhuǎn)變?yōu)槠渌N類ga，這一階段主要在細胞質(zhì)中完成的。在植物里形成活性g a主要有3條主要途徑：早期3-羥基化途徑（ga14ga37ga36ga4ga34）、早期l3-羥基化途徑（ga53ga44ga19ga20ga1ga8）和早期非3，13羥基化途徑（ga12ga15ga24ga9ga4ga34）。水稻eui1突變體體內(nèi)ga4含量明顯下降，最近研究表明eui1基因編碼一種細胞色素p450單氧化酶，eui1通過一條新的降解途徑來參與活性ga4的去活化過程,這一過程主要是通過16a，17-環(huán)氧化非13羥基化的ga4來實現(xiàn)4。4.信號轉(zhuǎn)導途徑 赤霉素

6、的信號轉(zhuǎn)導是一個復雜的過程，包括有ga信號的感受、信號的轉(zhuǎn)導以及最終引起特定的ga反應等一系列過程5。利用瓊脂糖固定化的ga4處理糊粉層原生質(zhì)體或?qū)a4微注射到原生質(zhì)體內(nèi)，結(jié)果均表明ga存在膜受體，且定位于質(zhì)膜外側(cè)6,7，利用光親和標記實驗已在莖尖和糊粉層中鑒定了2個ga4結(jié)合蛋白6,8，但是ga的膜受體還沒有被確定。最近有研究表明水稻ga不敏感型突變體dwarf1（gid1）蛋白很可能是人們長期以來尋找的ga受體9。這一新的發(fā)現(xiàn)為長期以來困惑人們已久的ga信號轉(zhuǎn)導途徑的研究提供了重要的依據(jù)。研究表明，異三聚體g蛋白，cgmp、ca2+、鈣調(diào)素（cam）和蛋白激酶等都可能是ga信號轉(zhuǎn)導途徑中

7、的第二信使10。與g蛋白偶聯(lián)的跨膜受體相互作用的異三聚體g蛋白被認為是ga信號轉(zhuǎn)導途徑的重要組分。借助于擬南芥等模式植物突變體的篩選與禾谷類植物糊粉層系統(tǒng)的建立，通過分子遺傳學和藥理學等分析，已鑒定出ga信號轉(zhuǎn)導途徑中的5個正向作用因子dwarf1、phor1、pickle、myb轉(zhuǎn)錄因子和sleepy1，3個反向作用因子rga/gai、spy、shi。它們都是ga信號轉(zhuǎn)導途徑的重要組分。這些組分是高度保守的,不同物種中的正向因子和反向因子在ga信號傳遞過程中的作用十分相似11。5.生理作用5.1促進作用赤霉素的促進作用包括：促進麥芽糖化；促進營養(yǎng)生長；防止脫落；打破休眠；性別控制：促進雄花形

8、成促進抽薹與開花 1、1214。 5.2對植物開花結(jié)結(jié)果的作用5.2.1非誘導條件下的成花轉(zhuǎn)變赤霉素可以誘導長日植物如金光菊、天仙子在非長日下開花；短日植物如蒼耳、百日菊在長日下開花；需低溫植物如月見草、毒麥、毛地黃等不需低溫處理開花。誘導條件下的成花轉(zhuǎn)變可以被赤霉素的生物合成抑制劑（如ccc）所抑制，這類植物有長日植物金光菊，短日植物裂葉矮牽牛以及長短植物落地生根等，這類抑制作用可以通過外使赤霉素而逆轉(zhuǎn)。紅軍草的一種赤霉素突變體，由于其赤霉素代謝發(fā)生改變，所以開花完全受阻。而水稻、玉米、豌豆、番茄和油菜的赤霉素缺陷型突變體卻可以開花15，bernier認為這些赤霉素缺陷型突變體可以產(chǎn)生很低水

9、平的赤霉素并足以導致花的發(fā)生。5.2.2加速成花的轉(zhuǎn)變高粱屬植物sorghum bicolo的mar3等位基因可產(chǎn)生過量赤霉素，將開花時間提前；ga3處理可以加快mar3缺陷和含mar3的植株開花。赤霉素合成受阻的豌豆突變體，導致植株矮化，但不影響其對日長的定量反應和成花反應。但是與野生型相比，赤霉素缺陷型在一定時間內(nèi)產(chǎn)生較少的葉和節(jié)間，所以它從播種到成花轉(zhuǎn)變的時間就增加，即表現(xiàn)出晚開花特性。油菜的ros赤霉素突變體成花也比野生型晚。5.2.3赤霉素對幾種多年生被子植物，尤其是果樹及木本植物花的發(fā)生具有抑制作用16 ga抑制花芽分化已廣泛應用于調(diào)節(jié)蘋果樹的大小年結(jié)果mcartney報道330p

10、pm ga3或ga4+7在小年時應用可明顯減輕“braeburn”蘋果的大小年結(jié)果。細胞分裂素可促進蘋果和柑桔等木本被子植物的始花以及隨后各年的花芽分化，赤霉素(ga3)則具有強烈的抑制作用。據(jù)此，luckwill在1980年提出了細胞分裂素/赤霉素的比值控制花芽分化的假說。5.2.4促進坐果和果實生長，使其在養(yǎng)分競爭上處于優(yōu)勢雖然坐果機理是一個極其復雜的過程，但ga的作用是不容忽視的。研究表明授粉后不久ga的出現(xiàn)會誘導生長素活性上升。葡萄(玫瑰露)盛花前10天用ga浸沾花序，可誘導生長素水平上升10倍另外，外用g a還可代替種子而引起單性結(jié)實。研究者發(fā)現(xiàn)在花后3天內(nèi)單性結(jié)實的葡萄、柿的子房中

11、ga的含量比有籽果實高出3倍之多。17,185.3抑制作用 赤霉素還可以抑制成熟，側(cè)芽休眠，衰老，塊莖形成1,19。6.展望劉建平曾報道過用環(huán)丙烷骨架構建赤霉素衍生物20?？傊嗝顾厥且环N二萜類化合物,隨著赤霉素合成及調(diào)控的分子機理逐漸明了,有可能通過人工操縱實現(xiàn)自然界中僅以很低的資源量存在的重要萜類化合物在赤霉菌中的表達乃至最終的規(guī)?；a(chǎn)。參考文獻：1潘瑞熾 植物生理學（第五版） 高等教育出版社2silverstone a l,sun t p gibberellins and green revolutionj.trends plant sci,2000,5:1-23macmillan

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13、5(3):102-110 7ritchie s,gilroy s.gibberellins:regulating genes and germination. new phytol,1998,140:363-383 8hooley r.gibberellins:perception,transduction and responses.plant molecular biology,1994,26(5):1529-1555.9hartweck lm,olszewski ne.rice gibberellin insensitive dwarf1 is a gibberellin recepto

14、r that illuminates and raises questions about ga signaling.the plant cell,2006,18:278-282.10 袁高峰,汪俏梅 赤霉素信號轉(zhuǎn)導研究進展 細胞生物學雜志 2003，25(2)：90-94.11 王榮等 赤霉素信號轉(zhuǎn)導與棉纖維的分子發(fā)育 遺傳2007，3，29（3）：276-28212 李憲利等 赤霉素對設施條件下桃幼果期淀粉代謝酶活性影響的研究 山東農(nóng)業(yè)大學學報 1997，6，28（2）：146-15-13 金忠民等 4種植物生長調(diào)節(jié)劑對亞麻幼苗生長的影響 廣西科學院學報 2006，5，22（2）：85-8614 王海波等 赤霉素和脫落酸與桃芽自然休眠誘導 果樹學報2006，23（4）：599-60115kinet j m environmental chemical and genetic control of flowering.hot.rev. 1993.7:234279.16 sedgleym flowering of deciduousperennial fruitcrop