第五章遺傳和變異教參

1、第五章遺傳和變異參考資料I *無籽西瓜無籽西瓜 普通西瓜是二倍體（2N）,每個(gè)細(xì)胞中含有22個(gè)染色體。二倍 體的西瓜苗，用秋水仙素處理，染色體數(shù)目加倍，就成了四倍體（ 4N），每個(gè)細(xì) 胞里含有44個(gè)染色體。四倍體經(jīng)過減數(shù)分裂，產(chǎn)生的生殖細(xì)胞都是二倍體。用 四倍體作母本，二倍體作父本，就生出三倍體的種子。三倍體種子發(fā)育成的植株 就結(jié)出無籽西瓜。秋水仙素為什么會促使西瓜的染色體數(shù)目加倍呢？原因是：細(xì)胞正在進(jìn)行 分裂時(shí)，遇到秋水仙素，紡錘絲斷裂，或不能形成紡錘絲，使已經(jīng)復(fù)制的染色體 仍然存在于同一個(gè)細(xì)胞核里，結(jié)果，染色體數(shù)目加倍了，就由二倍體形成了四倍 體。在秋水仙素的藥效消失以后，細(xì)胞再進(jìn)行分裂，

2、生出的新細(xì)胞都是四倍體， 這就是培育三倍體西瓜所用的母本。種子是胚珠受精以后形成的。三倍體西瓜雖然也有胚珠，但是由于染色體 的組合很不平衡，也很不完備，所以胚珠具有高度的不孕性。同時(shí)，三倍體西瓜 的花粉粒常常發(fā)育畸形，不能正常萌發(fā)而形成花粉管。因此，這樣的胚珠不能形 成種子。由此可知，必須大量制種來繁殖能長出三倍體西瓜的種子。三倍體西瓜怎樣制種呢？小面積制種可以這樣進(jìn)行： 按照西瓜的開花習(xí)性， 每天下午按時(shí)套袋（防止自由傳粉），第二天早晨進(jìn)行人工授粉，并且掛上標(biāo)記。 大面積制種，則需要分區(qū)隔離，按一定比例配置母本（四倍體）和父本（二倍體） 的植株，并且及時(shí)為母本去雄，使四倍體母株接受二倍體父株

3、的花粉， 產(chǎn)生出三 倍體種子備用。參考資料秋水仙素的誘變原理秋水仙素的誘變原理 秋水仙素（C22H25O6N）是1937年發(fā)現(xiàn)的，是從百 合科植物秋水仙的種子和球莖中提取出來的一種植物堿。 它是白色或淡黃色的粉 末或針狀結(jié)晶，易溶于冷水、酒精和氯仿，難溶于熱水、乙醚等，熔點(diǎn)155C。一般多使用它的水溶液。實(shí)驗(yàn)表明，有效的誘變濃度是 0.00061.6%，以0.2% 的濃度誘變效果最好。此藥有劇毒，在應(yīng)用時(shí)要特別注意。秋水仙素是誘變多倍體效果最好的藥劑之一。它的作用機(jī)理是：當(dāng)細(xì)胞進(jìn) 行分裂時(shí)，一方面能使染色體的著絲點(diǎn)延遲分裂， 于是已復(fù)制的染色體兩條單體 分離，而著絲點(diǎn)仍連在一起，形成“ X”形

4、染色體圖象（稱為C-有絲分裂，即秋 水仙效應(yīng)有絲分裂）；另一方面是引起分裂中期的紡錘絲斷裂，或抑制紡錘體的 形成，結(jié)果到分裂后期染色體不能移向兩極， 而重組成一個(gè)雙倍性的細(xì)胞核。 這 時(shí)候，細(xì)胞加大而不分裂，或者分裂成一個(gè)無細(xì)胞核的子細(xì)胞和一個(gè)有雙倍性細(xì) 胞核的子細(xì)胞。經(jīng)過一個(gè)時(shí)期以后，這種染色體數(shù)目加倍了的細(xì)胞再分裂增長時(shí)， 就構(gòu)成了雙倍性的細(xì)胞和組織。參考資料I 異源多倍體異源多倍體 多倍體植物中大多數(shù)是異源多倍體，它是植物進(jìn)化的一個(gè)重 要途徑。生產(chǎn)上廣泛栽培的普通小麥（Triticum vulgave）就是一個(gè)異源六倍體。它 是由原始野生種通過兩次屬間雜交， 接著又經(jīng)過染色體自然加倍而形

5、成的。 據(jù)調(diào) 查分析，普通小麥的祖先是“一粒小麥”（小麥屬，Triticum monococcum）。它是 具有（AA ）染色體組的二倍體植物。大約在一萬年以前，一粒小麥與具有（BB） 染色體組的二倍體山羊草（山羊草屬，Aegilops sp）天然雜交，雜種（AB ）的染色體又自然加倍，而形成了具有（AABB ）染色體組的四倍體二粒小麥（Trilicum dicoccoides）。此后，大約在3000年以前，四倍體二粒小麥又與山羊草屬的另一 個(gè)種節(jié)節(jié)草（Aegilops squarrosa它具有DD染色體組）天然雜交，它們的雜種后代又獲得了染色體自然加倍的機(jī)會，就形成了具有（AABBDD ）染

6、色體組的六倍體小麥了（圖54），因?yàn)槿旧w組來源于不同的屬，所以叫做異源六倍 體。它具有更豐富的遺傳基礎(chǔ)，每個(gè)小穗一般可以結(jié)籽粒三粒以上，具有較高的豐產(chǎn)性和優(yōu)良品質(zhì)。從普通小麥的自然演變過程可以清楚地看到，異源多倍體形成新種必須經(jīng) 歷兩個(gè)重要步驟：第一是種間雜交或?qū)匍g雜交；第二是不育雜種經(jīng)過染色體數(shù)目 加倍而形成可育的新物種。這兩個(gè)步驟，在自然界中必須連續(xù)發(fā)生，缺少任何一 步都不行。一般的種間雜交是不易成功的，即使雜交成功，它們的雜種也是不育 的。如果雜種的染色體數(shù)目不能及時(shí)地自然加倍，它就會滅絕。因此，在自然界 中發(fā)生上述現(xiàn)象的機(jī)率是很低的，需要經(jīng)過極其漫長的歷程。當(dāng)我們認(rèn)識了異源多倍體的形

7、成規(guī)律之后，就不必等待自然的恩賜，人類可以自己動手來創(chuàng)造新物種。異源八倍體小黑麥就是我國農(nóng)業(yè)科學(xué)家鮑文奎等用六倍體 普通小麥（AABBDD），與二倍體黑麥（RR）雜交育成的新物種，它是自然界原 來所沒有的。小黑麥具有穗大，粒重，抗病性、耐瘠性、抗逆性強(qiáng)和營養(yǎng)品質(zhì)好等優(yōu)點(diǎn)（表 4）。小黑麥已經(jīng)在我國西北、西南高寒地區(qū)試種成功，并且正在進(jìn)一步推廣。小黑麥的培育過程是這樣的（圖55）:普通小麥屬于小麥屬，黑麥屬于黑麥 屬。兩個(gè)不同屬的物種一般是難以雜交的。 但也有極少數(shù)的普通小麥品種含有可 雜交基因，可以接受黑麥的花粉。我們叫它們?yōu)椤皹蛄浩贩N”。橋梁品種之間的雜種一代及其后代都很容易與黑麥雜交。非橋

8、梁品種也可以先與橋梁品種雜交， 將可雜交基因傳給后代，這樣就可以廣泛利用小麥資源與黑麥雜交了。例如，中國春小麥品種“矮立多”等就是這樣的橋梁品種，用它們與黑麥雜交就很容易成 功。但是，因?yàn)槠胀ㄐ←湹拇婆渥又杏校ˋBD ）三個(gè)染色體組，共21個(gè)染色體， 以黑麥作父本，雄配子中有（R） 個(gè)染色體組，7個(gè)染色體，雜交后子一代包 括四個(gè)染色體組（ABDR），所以必須用人工的方法將染色體加倍，形成正常的 雌、雄配子，才能受精、結(jié)實(shí)，繁殖后代。一般在雜種幼苗的分蘗盛期用0.30.5%秋水仙素或1 3ppm的富民隆處理即可成功。由于普通小麥的染色體基數(shù) 是7,染色體數(shù)目是42;黑麥的染色體基數(shù)也是7,染色體

9、數(shù)目是14。經(jīng)過雜交， 染色體加倍后的小黑麥具有56 （42+14）個(gè)染色體，是7的八倍，這些染色體組 又來自不同屬的物種，所以稱它是異源八倍體小黑。參考資料| 同源多倍體同源多倍體 有些植物細(xì)胞內(nèi)增加的染色體組來自同一物種，也就是原來 的染色體組加倍，這就形成了同源多倍體。在同源染色體中，一般是所有的基因 仍與原來的一樣，沒有發(fā)生突變，只是基因的數(shù)目成倍地增加了，好像只是一個(gè) 簡單的量變，但是由于每個(gè)染色體組包含著成千上萬個(gè)基因， 它們在有性生殖過 程中又能發(fā)生重組。這個(gè)組數(shù)的變化，一般都會引起形態(tài)、生殖、發(fā)育等方面極 為明顯的質(zhì)變。同源多倍體中最常見的是同源四倍體和同源三倍體。同源四倍體是

10、正常二 倍體通過染色體的加倍而形成的，如馬鈴薯就是一個(gè)天然同源四倍體。 人為地用 化學(xué)藥劑秋水仙素等處理發(fā)芽的水稻種子，可以獲得人工同源四倍體水稻。大麥、 煙草、油菜等用化學(xué)藥劑處理也可以獲得同源四倍體。天然三倍體的出現(xiàn)，大多是由于減數(shù)分裂不正常，由未經(jīng)減數(shù)分裂的配子 與正常的配子結(jié)合而形成的。香蕉就是天然三倍體植物。香蕉一般只有果實(shí)，種 子退化，它以營養(yǎng)體進(jìn)行無性繁殖。用人工方法在同種植物中，將同源四倍體與正常二倍體雜交，可以產(chǎn)生同源三倍 體植物。三倍體植物由于染色體的配對發(fā)生了紊亂， 從而不能正常地進(jìn)行減數(shù)分裂。 在分裂前期，每種染色體有三個(gè)，組成三價(jià)體（三個(gè)染色體連在一起），或者組成二價(jià)

11、體（二個(gè)染色體連在一起）和單價(jià)體（一個(gè)染色體單獨(dú)存在）。在分裂后期，二價(jià)體分離正常，但三價(jià)體一般是兩個(gè)染色體進(jìn)入一極，一個(gè)進(jìn)入另一極。 單價(jià)體有兩種可能，或是隨機(jī)進(jìn)入某一極，或是停留在赤道板上，隨后在細(xì)胞質(zhì) 中消失。因此，三價(jià)體和單價(jià)體的染色體無法平均分配到配子中去。三倍體產(chǎn)生的配子中，具有N和2N染色體的是有功能的，能受精，但這樣的配子形成的機(jī) 率極低。而絕大多數(shù)配子含有的染色體組具有不一致的染色體數(shù)目。其中，有的含有染色體為2N，有的含有染色體為N，或者根本沒有染色體進(jìn)入，因而不含 有染色體。這樣沒有完整的染色體組，染色體數(shù)目喪失平衡，配子的發(fā)育就會受 到阻礙，從而喪失了正常的生活能力，因

12、此不能正常受精結(jié)實(shí)。同源三倍體具有 生長快而不育的特點(diǎn)，所以凡是三倍體，栽培它的主要目的不是為了獲得種子， 而是為了得到對人有用的莖（如三倍體山楊）、葉（如三倍體桑樹和茶樹）、根（如 三倍體甜菜）或果實(shí)（如三倍體西瓜）。三倍體育種是一種見效快而成果突出的 育種方式。目前，在生產(chǎn)上廣泛栽培的無籽西瓜就充分說明了三倍體育種是很有 發(fā)展前途的。參考資料多倍體多倍體 多倍體普遍存在于植物界，是植物發(fā)生變異的重要途徑之一，對于新物種的形成以及育種工作都有很重要的意義?，F(xiàn)在知道，被子植物中有1/3或者更多的物種是多倍體植物，其中以禾本科植物為最多。近年來由于人工誘變多倍體技術(shù)的發(fā)展，世界各國已經(jīng)采用實(shí)驗(yàn)方

13、式獲得 了 1000 多種多倍體植物。多倍體在動物界比較少見，這是因?yàn)閯游锎蠖鄶?shù)是雌雄異體的，雌、雄配 子的染色體稍不平衡就會導(dǎo)致不育， 甚至使個(gè)體不能生活。 少數(shù)多倍體動物， 如 甲殼類四倍體豐年蟲，通常只能依靠無性生殖來繁殖后代。多倍體植物與二倍體植物比較，一般形體較大，莖枝粗壯，葉色較深，葉 片上的氣孔較大，花冠、花粉粒和果實(shí)也較大，但在分枝數(shù)、葉片數(shù)上則沒有明 顯的差異。 多倍體植物的生理代謝功能也較活躍， 糖類、蛋白質(zhì)等的含量明顯地 較高，抗旱、抗逆和抗病的能力也較強(qiáng)，此外變異性還增強(qiáng)了，使植物體更容易 適應(yīng)生存條件的變化。 多倍體植物的這些表現(xiàn)， 顯然是由于細(xì)胞內(nèi)染色體數(shù)目增 加、

14、細(xì)胞體積加大以及等位基因增多共同作用的結(jié)果。 例如，二倍體的一粒小麥， 每個(gè)小穗只結(jié)一粒種子，品質(zhì)也差，而六倍體的栽培小麥（普通小麥） ，每個(gè)小 穗可結(jié)三粒以上的種子，品質(zhì)也大大提高。四倍體芝麻的植株比二倍體芝麻高 1 2。四倍體水稻的籽粒比二倍體水稻明顯增大。多倍體植物的缺點(diǎn)是生長慢，結(jié)實(shí)性不好。多倍體植物在生產(chǎn)實(shí)踐上和育 種實(shí)踐上都有利用價(jià)值。 尤其對于利用營養(yǎng)器官的植物 （如甜菜、甘蔗、煙草等） 來說，顯示了較大的優(yōu)越性。多倍體植物的形成，是因?yàn)榇蠖鄶?shù)植物是雌雄同體或雌雄同花的，它們的 大、小孢子母細(xì)胞常?？赡芡瑫r(shí)發(fā)生不正常的減數(shù)分裂， 使配子中染色體的數(shù)目 不減半，于是通過自體受精而自

15、然形成了多倍體。從多倍體植物的地理分布來看，外界條件尤其是氣候條件的劇烈變化，往 往是產(chǎn)生多倍體的重要原因。 例如，多倍體植物在一般植物中所占的百分比常常 隨著緯度的提高而增高。據(jù)統(tǒng)計(jì)，多倍體植物在北緯 17以下占 37，在北緯 50到 61之間占 56.7，而在北緯 77到 81之間則占 73.6。多倍體植物 的分布還會隨著海拔高度的增加而加多。 此外，從地質(zhì)年代來看， 多倍體植物大 多出現(xiàn)在冰川時(shí)期之后， 而且大多分布在原來的冰川地帶。 這大概是因?yàn)樵瓉矸?布在冰川侵入地區(qū)內(nèi)的二倍體物種， 在冰川到來時(shí)就滅絕了， 而在邊緣地帶， 由 于氣溫降低， 產(chǎn)生了一些多倍體類型， 當(dāng)冰川退走之后，

16、這些多倍體類型又逐漸向原來的冰川地區(qū)擴(kuò)展了禾I用人工的方法，如利用高溫、低溫、離心、超聲波、嫁接和切斷等物理 方法，也可以得到多倍體植物。但是，誘發(fā)多倍體更有效的方法是應(yīng)用化學(xué)藥劑, 如秋水仙素、萘駢乙烷、異生長素等進(jìn)行處理。參考資料基因突變的特點(diǎn)基因突變的特點(diǎn) 基因突變有以下一些特點(diǎn)：1 基因突變實(shí)際上是染色體一個(gè)位點(diǎn)上的基因，由一種狀態(tài)轉(zhuǎn)變成另一種狀態(tài)。例如，玉米的非糯性是由基因 WX決定的，WX突變成WX以后，非糯性變?yōu)榕?性。wx和WX是一對同源染色體的同一位點(diǎn)上的基因，這樣就成為一對等位基 因。所以，等位基因是由基因突變而成的，并且在任何一次突變發(fā)生時(shí)，一對同 源染色體的兩個(gè)等位基因

17、之中，一般只有一個(gè)基因發(fā)生突變。所以，就二倍體的 高等生物來說，突變剛發(fā)生時(shí)一般是雜合體狀態(tài)。2.基因突變是可逆的。正常型可以突變成突變型，突變型也可以突變成正常型。 前者叫做正突變，后者叫做反突變或回復(fù)突變。反突變的頻率一般比正突變的頻 率低得多。突變的可逆性表明：基因突變并不是原有基因的喪失， 而是基因的結(jié) 構(gòu)發(fā)生了變化。3基因突變是多方向的。一個(gè)基因可以朝著不同的方向發(fā)生突變，形成多種突變。如：AalAa2Aa3al、a2、a3之間也可以互相轉(zhuǎn)變。這樣， A、al、a2、a3 都在同一點(diǎn)上， 都是等位基因。這種同一位點(diǎn)的許多等位基因，叫做復(fù)等位基因。當(dāng)然，復(fù)等位 基因是指群體范圍來說的，

18、就一個(gè)二倍體個(gè)體來說，只能有其中一對等位基因。 例如，人類A、B、O血型的遺傳就是受三個(gè)復(fù)等位基因控制的。4基因突變有的是顯性突變，有的是隱性突變，但較多的是隱性突變。一個(gè)隱 性基因突變?yōu)轱@性基因，這是顯性突變。例如，水稻無芒是隱性基因a決定的,有芒是由顯性基因A決定的。無芒的水稻發(fā)生突變，表現(xiàn)為有芒，這是顯性突變。此外，還有隱性突變，如水稻高稈 D基因可以突變成矮稈d基因。5突變往往是有害的，有時(shí)甚至是致死的。例如，水稻、玉米等植物中常產(chǎn)生 白化苗的突變。這種突變型由于不能形成葉綠素，會在幼苗期死亡。但是，也有 些突變是有利的，例如突變產(chǎn)生的植物抗病性、耐旱性、早熟、莖稈堅(jiān)硬等等。6自然突變

19、的頻率很低。據(jù)統(tǒng)計(jì)，高等動植物的突變頻率是1X 10-5-1 X 10-8,即10萬到1億個(gè)配子里，僅有一個(gè)基因突變。不同的生物，不同的基因，突變 率也不相同。例如，水稻的矮稈突變率為0.60%，而部分不育的突變率可以高達(dá) 6.67%。7突變是隨機(jī)發(fā)生的。不論是對于個(gè)體、細(xì)胞、基因來講，或?qū)τ谒绊懙男?狀來講，突變的發(fā)生都是一個(gè)隨機(jī)事件。例如，在一系列試管中，接種一定量的 不含突變型的細(xì)菌，經(jīng)過一定時(shí)間的培養(yǎng)以后，測定每一試管中的某一特定突變 型的細(xì)菌數(shù)，就可以看到這些試管中突變型細(xì)菌數(shù)的分布符合于按照隨機(jī)分布所 預(yù)測的情況。這一實(shí)驗(yàn)結(jié)果說明基因突變對個(gè)體來講是隨機(jī)的。參考資料| 兩個(gè)遺傳規(guī)

20、律的區(qū)別和聯(lián)系兩個(gè)遺傳規(guī)律的區(qū)別和聯(lián)系遺傳的兩個(gè)基本規(guī)律，在生物的遺傳中是有區(qū)別的，但又是同時(shí)起作用的。分離規(guī)律是指位于一對同源染色體上的一對等位 基因在形成配子時(shí)彼此分離，分配到不同配子中去；自由組合規(guī)律是指非同源染 色體的兩對以上等位基因在分離時(shí)， 彼此互不干擾，獨(dú)立分配，在配子中發(fā)生自 由組合。這兩個(gè)規(guī)律在遺傳中是同時(shí)進(jìn)行的。 任何生物，不管它是純種還是雜種， 是同質(zhì)結(jié)合還是異質(zhì)結(jié)合，當(dāng)它們進(jìn)行減數(shù)分裂時(shí)，同源染色體及其上面的等位 基因之間都是要彼此分離的，在同源染色體分離的基礎(chǔ)上，非同源染色體及其上 面的基因之間又進(jìn)行自由組合，形成各種可能組合的配子。因此，在有性生殖的 過程中，生物的

21、遺傳既有同源染色體上的等位基因分離， 又有非同源染色體上非 等位基因的自由組合?？傊?，兩個(gè)基本規(guī)律是同時(shí)起作用的。參考資料| 逆轉(zhuǎn)錄逆轉(zhuǎn)錄 過去發(fā)現(xiàn)的病毒有兩大類：一類病毒的全套基因由DNA組成（如牛痘病毒），在感染了這種DNA病毒的細(xì)胞中，病毒的DNA復(fù)制成新的DNA， 并且把信息從DNA傳遞到RNA，然后合成蛋白質(zhì)。另一類病毒的全套基因由RNA組成（如灰白質(zhì)炎病毒和流感病毒），這類病毒的 RNA直接復(fù)制成新的RNA，并且將RNA的信息翻譯成蛋白質(zhì)，沒有 DNA直接參與它們的復(fù)制?？?是近幾年來，又發(fā)現(xiàn)一類叫做 RNA DNA的病毒（如勞斯腫瘤病毒）。在這種 病毒的復(fù)制中存在著RNA-DNA

22、信息傳遞方式。參考資料| 有義鏈與反義鏈有義鏈與反義鏈 1961年，韋斯（Weiss）等發(fā)現(xiàn)離體系統(tǒng)的雙鏈的 DNA 都可以作為模板，合成不同的 RNA分子以后，馬默（Marmur）在侵染枯草桿菌 的噬菌體實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，DNA分子兩條鏈中只有一條具有轉(zhuǎn)錄功能，這條具有轉(zhuǎn) 錄功能的鏈叫做有義鏈，另一條無轉(zhuǎn)錄功能的鏈叫做反義鏈。 應(yīng)該指出，在一條 包含有若干基因的DNA分子中，各個(gè)基因的有義鏈，并不都在同一鏈上，也就 是說，它們各自具有自己的有義鏈，即有的基因的有義鏈?zhǔn)?一 5單鏈（如圖44中基因B）;有的基因的有義鏈則是5- 3單鏈（如圖44中基因A，基 因C）。所以，也可以說，DNA雙鏈中的一條

23、鏈對某些基因來說是有義鏈，而對 另一些基因來說，則另一條鏈?zhǔn)怯辛x鏈。至于反義鏈在轉(zhuǎn)錄中的作用，目前還不 十分清楚。參考資料| 轉(zhuǎn)基因生物安全嗎當(dāng)你聽說，在眾多歐洲國家的公民為反對轉(zhuǎn)基因作物產(chǎn)品的進(jìn)口和為爭取對轉(zhuǎn)基因生物產(chǎn)品生產(chǎn)的食物的知情權(quán)而游行示威之時(shí)，你是怎樣想的？你是否問過這樣的一個(gè)問題：轉(zhuǎn)基因生物安全嗎？自20世紀(jì)70年代初成功實(shí)現(xiàn)基因的體外重組和克隆以來，以DNA重組技術(shù)為核心的現(xiàn)代生物技術(shù)突飛猛進(jìn)，迅速發(fā)展為當(dāng)今最具活力的高技術(shù)研究領(lǐng)域之 一，并在農(nóng)業(yè)、食品、醫(yī)藥、環(huán)保和化工等領(lǐng)域中被廣泛應(yīng)用，成為人類解決資 源、環(huán)境和健康等重大問題，促進(jìn)社會進(jìn)步的重要手段，并正在推動世界產(chǎn)業(yè)結(jié)

24、構(gòu)的重大變化。據(jù)估計(jì)，全球生物技術(shù)市場的銷售額今年將達(dá)到1500億美元，今后10年，僅農(nóng)業(yè)生物技術(shù)一項(xiàng)的全球銷售額就將超過3000億美元。生物技術(shù)產(chǎn)業(yè)將成為21世紀(jì)新的經(jīng)濟(jì)增長點(diǎn)和主導(dǎo)產(chǎn)業(yè)之一，是各國高技術(shù)競爭的熱點(diǎn)。轉(zhuǎn)基因生物已經(jīng)并將越來越多地影響到人類的生活。但是，從 DNA 重組技術(shù)一經(jīng)提出開始，重組 DNA 潛在危險(xiǎn)性的問題就引 起了爭論。 1971 年，美國 MIT （麻省理工學(xué)院）的學(xué)者提出了將猴腎病毒 SV40 DNA與入噬菌體DNA重組后導(dǎo)入大腸桿菌細(xì)胞的研究設(shè)想。 消息傳出后，立即 遭到了許多科學(xué)家的反對。他們認(rèn)為，這種帶有病毒 DNA 的重組 DNA 分子有 可能從實(shí)驗(yàn)室逸

25、出， 并隨著大腸桿菌感染到人類的腸道， 其后果將不可預(yù)料。 因 此，該研究計(jì)劃被擱置了下來。 1972 年，第一個(gè)重組 DNA 分子在美國斯坦福大 學(xué)的問世使人們對于重組 DNA 潛在危險(xiǎn)性的關(guān)注重新高漲起來。人們起初的擔(dān) 心還只限于有關(guān)病毒 DNA 的重組實(shí)驗(yàn)，后來又?jǐn)U大到其他 DNA 的重組實(shí)驗(yàn)。 針對重組 DNA 潛在的危險(xiǎn)性，一直存在著兩種針鋒相對的觀點(diǎn)：擔(dān)心者認(rèn)為， 攜帶具潛在危險(xiǎn)基因的重組 DNA 病毒或細(xì)菌有可能因偶然的機(jī)會逃逸出實(shí)驗(yàn) 室，或成功地寄生在實(shí)驗(yàn)工作人員體內(nèi)， 從而導(dǎo)致不可預(yù)料的災(zāi)難； 而樂觀者則 認(rèn)為，自然界中的細(xì)菌等原核生物經(jīng)常地與動植物尸體腐爛后所釋放出來的 D

26、NA 密切接觸，因而它們必定有機(jī)會捕獲這些真核生物的 DNA 。所以，通過自 然界的原核生物的作用， 我們目前通過基因操作形成的那些重組體類型， 很可能 都曾經(jīng)在自然界出現(xiàn)過，但它們并沒有在自然選擇中取得優(yōu)勢。因此，對重組 DNA 過分擔(dān)憂是沒有必要的，而且即使有某些潛在危險(xiǎn)，也可以通過一定的防 范措施予以避免。正是基于這樣的防范考慮，早在 1974年 7 月，美國國家衛(wèi)生 研究院（NIH）重組DNA咨詢委員會（RAC）的11位分子生物學(xué)和重組 DNA 方面的權(quán)威學(xué)者在國際著名雜志 科學(xué) 上發(fā)表公開信， 要求在還沒有弄清重組 DNA 所涉及的危險(xiǎn)性程度、范圍和在采取必要的防范措施以前，暫停下列

27、兩類 實(shí)驗(yàn)：涉及組合一種在自然界中尚未發(fā)現(xiàn)的、 有產(chǎn)生病毒能力或帶有抗菌素抗 性基因的新型有機(jī)體的實(shí)驗(yàn)；涉及將腫瘤病毒或其他動物病毒DNA引入細(xì)菌的實(shí)驗(yàn)。因?yàn)檫@兩類實(shí)驗(yàn)的重組 DNA 可能更容易在人類及其他生物體內(nèi)傳播， 導(dǎo)致癌癥和其他 疾病發(fā)生范圍的擴(kuò)大。 1976年 6月 23日，美國國家衛(wèi)生研究院制訂并公布了 “重 組 DNA 研究準(zhǔn)則”，禁止若干類型的重組 DNA 實(shí)驗(yàn)，并制訂了許多具體的規(guī)定 條文。由于這一安全準(zhǔn)則的指導(dǎo)及在此后建立了不會逃逸出實(shí)驗(yàn)室的安全寄主細(xì) 菌和質(zhì)粒載體系統(tǒng)，重組 DNA 研究進(jìn)入了一個(gè)蓬勃發(fā)展的新階段。 其實(shí)，轉(zhuǎn)基因生物的安全性遠(yuǎn)不止這些內(nèi)容。上述針對重組 D

28、NA 潛在危險(xiǎn)性的 問題僅僅考慮了其致病性。 那么， 其他轉(zhuǎn)基因動、 植物的生物安全性又如何呢？ 讓我們首先來看一下轉(zhuǎn)基因動、植物的進(jìn)展?？茖W(xué)家已成功地實(shí)現(xiàn)了通過轉(zhuǎn)基因動物增加肉、奶等產(chǎn)品的目的。 1996 年 底，英國已成功地用轉(zhuǎn)基因豬的器官進(jìn)行了人體器官的移植。 德國科學(xué)家從老鼠 體內(nèi)分離到一種抗體基因， 其表達(dá)物能附著在瘧原蟲體上， 阻止瘧原蟲進(jìn)入蚊子 的消化道。 研究者希望把這種抗體基因轉(zhuǎn)入蚊子體內(nèi)， 以培養(yǎng)出 “反瘧疾蚊子”。 1996年 2月底，美國農(nóng)業(yè)部（ USDA ）已批準(zhǔn)了第一個(gè)轉(zhuǎn)基因節(jié)肢動物螨的 大田釋放，這種轉(zhuǎn)基因螨可捕食草莓和花卉害蟲一一蜘蛛螨。1995年底，USDA收

29、到了第一個(gè)轉(zhuǎn)基因線蟲向環(huán)境釋放的申請。 此外， 轉(zhuǎn)基因魚、 貝類等的研究也 在許多國家蓬勃開展。自從 1983年第一株轉(zhuǎn)基因植物問世以來， 已有上百種轉(zhuǎn)基因植物在世界各 地的實(shí)驗(yàn)室中誕生，其中包括水稻、小麥、玉米等糧食作物，油菜、大豆、花生 等油料作物，棉花等纖維作物，馬鈴薯、豌豆、南瓜等蔬菜，以及云杉、楊樹等 木本樹種，這些轉(zhuǎn)基因植物或具有抗蟲性、或具有抗病性、或能抗除草劑、或具 有人們所需的其他特性。 但是，在世界范圍內(nèi)獲準(zhǔn)大面積種植的轉(zhuǎn)基因植物品種 并不多。到 1994年，世界上只有兩種轉(zhuǎn)基因植物被大規(guī)模釋放， 一個(gè)是經(jīng) USDA 及美國藥物和食品管理署（FDA）批準(zhǔn)的、由Calgene

30、公司推出的、能延長成熟 期的轉(zhuǎn)基因番茄Flavr Savr，另一個(gè)是中國的抗病毒轉(zhuǎn)基因煙草。1994年，轉(zhuǎn)基 因煙草已接近我國當(dāng)時(shí)煙草種植面積的 5。在美國，基因工程農(nóng)產(chǎn)品商業(yè)化要 經(jīng)過USDA、FDA和EPA （環(huán)境保護(hù)署）三個(gè)政府部門的審批。到1996年5月， 在美國批準(zhǔn)的能進(jìn)入商業(yè)化的轉(zhuǎn)基因植物已有 7 種 14 個(gè)種次，還有 9 個(gè)種次正 在審批之中。近年來，全球轉(zhuǎn)基因植物的種類增加很快，種植面積也迅速擴(kuò)大， 其中大部分種植在美國和加拿大。阿根廷、中國、澳大利亞、墨西哥和南非也有 增長的趨勢。 但歐洲國家對轉(zhuǎn)基因植物更加慎重， 如法國直至 1997年 12月才宣 布批準(zhǔn)種植轉(zhuǎn)基因抗蟲谷

31、類作物，而其他轉(zhuǎn)基因作物如油菜等仍未獲批準(zhǔn)。雖然近年來全球轉(zhuǎn)基因植物的種類和種植面積迅速增加，但和這些轉(zhuǎn)基因 植物的預(yù)期經(jīng)濟(jì)價(jià)值相比， 轉(zhuǎn)基因植物商業(yè)化的進(jìn)展還是顯得非常緩慢。 其主要 原因是出于生物安全性的考慮。由于轉(zhuǎn)基因生物中的外源基因可能來自其他動物、植物或微生物，因而轉(zhuǎn)基因生物不同于傳統(tǒng)的雜交育種技術(shù)得到的生物新品 種。人類對轉(zhuǎn)基因生物的釋放可能帶來的新的基因組合及對環(huán)境、生物進(jìn)化和人類健康等許多方面的影響還知之甚少，因此各國政府都對轉(zhuǎn)基因生物的大規(guī)模釋 放持慎重態(tài)度，并制訂了一系列的法律、法規(guī)，只有經(jīng)過長期監(jiān)控證明各方面都 安全的轉(zhuǎn)基因生物才能被大規(guī)模釋放。 可見，人類在經(jīng)過大自然的

32、很多次報(bào)復(fù)之 后終于吸取了慘痛的教訓(xùn)，將人與自然的可持續(xù)協(xié)調(diào)發(fā)展放到了首要位置。那么，轉(zhuǎn)基因生物（遺傳飾變生物體，即GMO,或經(jīng)修飾的活生物體，即LMO） 的生物安全性到底涉及哪些方面呢？參考資料*轉(zhuǎn)基因生物對人類健康的可能危害轉(zhuǎn)基因生物作為食物對人類健康是否會帶來風(fēng)險(xiǎn)一直是人們所關(guān)心的問 題。新聞媒體報(bào)道的這方面的風(fēng)險(xiǎn)事例已不鮮見，雖然難免有訛傳之嫌，但科學(xué) 期刊的研究報(bào)道應(yīng)該得到肯定：1996年新英格蘭醫(yī)學(xué)雜志發(fā)表的“轉(zhuǎn)基因 大豆中巴西堅(jiān)果過敏原的鑒定” 一文報(bào)道，由于巴西堅(jiān)果中占優(yōu)勢的貯存蛋白中 富含一種對人和動物有高營養(yǎng)價(jià)值的氨基酸蛋氨酸，科學(xué)家將此蛋白質(zhì)的基 因插入大豆中，以改良大豆

33、的營養(yǎng)組分。但這種改良了品質(zhì)的轉(zhuǎn)基因大豆已被證 實(shí)能引起一部分人的過敏，過敏反應(yīng)輕的可引起人體心臟無規(guī)律的搏動，嚴(yán)重的 可使心臟病發(fā)作，直至死亡。后來，研制該轉(zhuǎn)基因大豆的美國Pio neer Hi-Bred公司已決定放棄將它投放市場。因此，在轉(zhuǎn)基因食品中是否含有過敏源是食品安 全性所要考慮的一個(gè)重要問題。另一個(gè)對食用者帶來安全性風(fēng)險(xiǎn)的例子是1998年化學(xué)與工業(yè)雜志報(bào)道的。蘇格蘭研究人員普茨泰的研究表明：實(shí)驗(yàn)鼠被喂以插入外源凝集素基因的馬 鈴薯110天，其免疫細(xì)胞僅為以正常馬鈴薯為食的鼠的一半，前者還表現(xiàn)出輕微的生長遲緩。從1994年6月第一個(gè)釋放上市的轉(zhuǎn)基因番茄至今還只有六年時(shí)間， 長期效應(yīng)如

34、何及風(fēng)險(xiǎn)可能有多大等諸多問題在目前還知之甚少，潛在的后果不是短時(shí)間內(nèi)能被觀察到的。因此，即使是潛在的風(fēng)險(xiǎn)，也應(yīng)引起足夠的重視。參考資料*轉(zhuǎn)基因生物可能產(chǎn)生新的病毒或新的疾病轉(zhuǎn)入病毒蛋白基因的植物的大面積種植是否會導(dǎo)致病毒發(fā)生異源重組或異 源包裝，導(dǎo)致出現(xiàn)致病能力更強(qiáng)的毒株呢？福爾克（Falk）等1994年在國際著 名雜志科學(xué)上發(fā)表的“轉(zhuǎn)基因作物將產(chǎn)生新病毒和新疾??？” 一文展示了這 樣的一個(gè)事實(shí)：把花椰菜花葉病毒外殼蛋白的基因插入豇豆得到抗病毒的豇豆。但當(dāng)把缺失外殼蛋白的病毒再接種到轉(zhuǎn)基因豇豆上時(shí)，發(fā)現(xiàn)125株豇豆中有4株又染上了花葉病。因此他們認(rèn)為插入轉(zhuǎn)基因作物中的病毒基因可能與再接種病 毒

35、的遺傳物質(zhì)結(jié)合形成了新的病毒?；蛘哒f，GMO中的病毒RNA有能力再組成很多新的形式。1996年又有實(shí)驗(yàn)證明，至少在實(shí)驗(yàn)室條件下，原來準(zhǔn)備作為 抗病疫苗的黃瓜花葉病毒（CMV ）自發(fā)地突變，使其不僅不能導(dǎo)致抗 CMV,反 而加劇了 CMV對煙草的危害。另有實(shí)驗(yàn)顯示，改變某些動物病原體的基因可使 其毒性增強(qiáng)，或使其對農(nóng)藥和抗菌素的抵抗力增強(qiáng)；基因的改變可使原來與動、 植物共生的微生物具有致病力。轉(zhuǎn)基因微生物的釋放是一個(gè)更為復(fù)雜的問題。由于目前人類對絕大多數(shù)微 生物尚不了解，而自然界不同種、屬的微生物之間又存在著比較頻繁的基因轉(zhuǎn)移， 因此，人為轉(zhuǎn)入的帶有明顯選擇優(yōu)勢的基因可能在微生物間大范圍傳播，這

36、給轉(zhuǎn)基因微生物長期影響的評估帶來困難。參考資料| *轉(zhuǎn)基因生物的環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)轉(zhuǎn)基因生物的環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)涉及到許多方面，如轉(zhuǎn)基因生物及轉(zhuǎn)入生物的外源基因的擴(kuò)散問題；轉(zhuǎn)基因生物對自然界其他生物的作用可能影響食物鏈和整個(gè)生 態(tài)系統(tǒng)的功能；轉(zhuǎn)基因生物可能改變生物的競爭能力而影響種間關(guān)系等等。轉(zhuǎn)基因生物的環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)隨著一些研究論文在國際著名科學(xué)雜志上的發(fā)表而得到證實(shí)， 因此越來越受到人們的重視和關(guān)注。參考資料*轉(zhuǎn)基因節(jié)肢動物的環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)轉(zhuǎn)基因節(jié)肢動物的研究和釋放申請?jiān)絹碓蕉啵貏e是昆蟲，如蚊子、地中 海果蠅、蜜蜂和棉鈴蟲等。1996年2月底，美國農(nóng)業(yè)部批準(zhǔn)了第一個(gè)轉(zhuǎn)基因節(jié) 肢動物螨的大田釋放。但是，由于節(jié)肢動物數(shù)量大

37、、繁殖快、不少種類個(gè)體 小、移動距離長，并在自然界生命活動如傳粉、食物鏈中起著重要的生態(tài)學(xué)作用， 因此一些科學(xué)家認(rèn)為，轉(zhuǎn)基因節(jié)肢動物存在巨大的潛在環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)，而且一旦被確證風(fēng)險(xiǎn)存在將不可能再從環(huán)境中收回參考資料I*轉(zhuǎn)基因作物本身可能變?yōu)殡s草雜草具旺盛而頑強(qiáng)的生命力，它們適應(yīng)性廣、繁殖能力強(qiáng)、種子量大且存 活期長，這些特性使雜草很容易在自然界蔓延。由于有些作物如水稻、馬鈴薯、 油菜等本身就有很近的雜草性近緣種， 不少性狀與其雜草化的祖先是共同的， 因 此，某些遺傳上的改變就可能使作物成為雜草。另外，有些栽培植物，如高粱屬 的某些種，在一定環(huán)境中本身就是雜草。當(dāng)它們被插入一個(gè)抗逆(如抗病、抗蟲、 抗

38、鹽等)基因時(shí)，由于改變了其特性而使本來在某些地區(qū)很安全的作物趨向于雜 草化，例如高度抗鹽的轉(zhuǎn)基因水稻品種就可能侵入到港灣中大量繁殖而成為雜 草。參考資料*轉(zhuǎn)墓因作物可能使其野生近緣種變?yōu)殡s草由于自然界各種因素的制約，不少作物的野生近緣種目前雖未被人類利用， 但并不以雜草形式存在?？墒?，一旦具某種抗性的轉(zhuǎn)基因作物通過花粉的傳播把 抗性基因帶入野生近緣種，后者就可能大量繁殖而變成雜草。美國有人反對已被 USDA和FDA批準(zhǔn)的抗多種病毒的轉(zhuǎn)基因南瓜上市正是出于這一擔(dān)憂。因?yàn)橐?生的南瓜近緣種在美國普遍存在，只是由于有黃瓜斑紋病毒和西瓜斑紋病毒而不 能大量繁殖。若轉(zhuǎn)基因南瓜中抗多種病毒的基因由傳粉帶入

39、野生的南瓜近緣種， 后果將不堪設(shè)想。丹麥科學(xué)家米克爾森(T. R. Mikkelsen)等1996年在國際著 名雜志自然上發(fā)表的論文證實(shí)：轉(zhuǎn)基因油菜中的耐除草劑基因通過兩次種間 雜交已轉(zhuǎn)到野生近緣種中。這一研究結(jié)果第一次證實(shí)轉(zhuǎn)基因作物中的基因能很快 地向野生近緣種自然轉(zhuǎn)移。參考資料*非目標(biāo)效應(yīng)某些轉(zhuǎn)基因作物具有抗蟲或抗病特性，或作為生物反應(yīng)器用于藥物生產(chǎn),它們可能會對自然界的其他生物產(chǎn)生不良影響，即非目標(biāo)效應(yīng)。法國科學(xué)家的研究表明，一種插入了有毒蛋白質(zhì)基因的抗真菌蕓苔屬植物能毒害蜜蜂的消化系 統(tǒng)，減弱蜜蜂的嗅覺記憶（學(xué)習(xí)能力的一個(gè)重要部分），對它們判斷食物來源的 能力產(chǎn)生影響。帶有Bt抗蟲基因

40、的植物也可能毒害那些降解其凋落物的土壤昆 蟲；帶幾丁質(zhì)酶的抗真菌轉(zhuǎn)基因作物可能影響土壤中的菌根及其他真菌種群，使土壤中的凋落物不能被分解，營養(yǎng)流被中斷，整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的功能被阻滯。另外, 人們用作生物反應(yīng)器生產(chǎn)藥物、疫苗、酶及其他化學(xué)品的轉(zhuǎn)基因生物也可能影響 與其有關(guān)的其他生物。參考資料|*轉(zhuǎn)基因生物對生物多樣性的影響轉(zhuǎn)基因生物本身是自然界并不存在而由人類創(chuàng)造的生物。對于任何一個(gè)生 態(tài)系統(tǒng)來說，轉(zhuǎn)基因生物的進(jìn)入就是外來種的侵入。 而外來種的侵入可能破壞原 有生態(tài)系統(tǒng)，使生物多樣性受到威脅，物種多樣性和遺傳多樣性降低。外來種的 這種危害在國內(nèi)外已有很多先例，而轉(zhuǎn)基因生物作為外來種，對生物多樣性的潛

41、 在危險(xiǎn)性顯然不容忽視。參考資料|*轉(zhuǎn)基因生物的其他影響自然界各種生物之間的關(guān)系是生物長期適應(yīng)和進(jìn)化的結(jié)果。轉(zhuǎn)基因生物的 釋放必然會改變原有生物之間以及原有生物與環(huán)境之間的關(guān)系，對轉(zhuǎn)基因生物相關(guān)物種的選擇壓也會因此而改變， 從而可能導(dǎo)致相關(guān)物種的進(jìn)化速度的改變。 這 方面還有待長期、深入的研究，但抗蟲轉(zhuǎn)基因作物在釋放后抗蟲性逐漸失效無疑 是一個(gè)例證。綜上所述，轉(zhuǎn)基因生物的安全性涉及的范圍很廣，包括致病性、毒性等對 人類健康的有害影響、植物基因的穩(wěn)定性、基因的擴(kuò)散、對非目標(biāo)生物的影響、 對生物種間關(guān)系、競爭能力、食物鏈和整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的功能以及生物進(jìn)化速度的 影響等。轉(zhuǎn)基因生物的釋放及商業(yè)化是不以

42、人的意志為轉(zhuǎn)移的必然趨勢，但人類不能忽視其潛在的風(fēng)險(xiǎn)。1992年到1995年，USDA對農(nóng)業(yè)上GMO的生態(tài)學(xué)風(fēng) 險(xiǎn)的研究投入了 640萬美元；英國政府從1998年開始的四年中，將撥款330萬 英鎊研究轉(zhuǎn)基因油料作物和玉米對環(huán)境的影響。 各國對GMO釋放的風(fēng)險(xiǎn)認(rèn)識不 一，歐盟比美國更為嚴(yán)格，尤其是德國。我國也于 1993年2月24日發(fā)布了基 因工程安全管理辦法。針對轉(zhuǎn)基因生物的安全性，我們只有加強(qiáng)風(fēng)險(xiǎn)評估的科 研、立法及教育與培訓(xùn)三方面的工作， 才能防患于未然，使生物技術(shù)真正造福于 人類。生物技術(shù)不僅是一個(gè)科學(xué)問題，而且已成為一個(gè)為各國政府所關(guān)注的社會 問題。對人類而言，現(xiàn)代生物技術(shù)到底是普羅米

43、修斯的圣火， 還是潘多拉的盒子， 目前還不能做出最后的回答。參考資料| 細(xì)胞質(zhì)遺傳的主要特點(diǎn)細(xì)胞質(zhì)遺傳的主要特點(diǎn)細(xì)胞質(zhì)遺傳的主要特點(diǎn)有二。主要特點(diǎn)之一是細(xì)胞質(zhì)遺傳都表現(xiàn)為母系遺傳。例如，用具有一對相對性狀差別的親本雜交， 不論 正交或反交，F(xiàn)1總是表現(xiàn)出母本的性狀，這種遺傳方式叫母系遺傳。核遺傳的 情況則與母系遺傳不同，不論正交或反交，F(xiàn)1總是表現(xiàn)出顯性親本的性狀。例如，課文中講的豌豆雜交實(shí)驗(yàn)中，不論是高莖豌豆作母本，還是矮莖豌豆作母本， F1都是高莖豌豆，F(xiàn)2則呈3高1矮的比。細(xì)胞質(zhì)遺傳為什么會顯示母系遺傳？這從精子和卵細(xì)胞的體積大小就可以 知道：卵細(xì)胞體積大，含有大量的細(xì)胞質(zhì)，而精子，特別是它進(jìn)