數(shù)量性狀遺傳分析

1、第九章 數(shù)量性狀遺傳分析,第一節(jié) 數(shù)量性狀及其特征,一、數(shù)量性狀的概念 質(zhì)量性狀與數(shù)量性狀 質(zhì)量性狀（qualitative character）：表型之間截然不同，具有質(zhì)的差別，可以用文字描述的性狀。表現(xiàn)不連續(xù)變異的性狀。如紅花、白花、水稻的糯與粳，豌豆的飽滿(mǎn)與皺褶等性狀。 數(shù)量性狀（quantitative character）：表型之間呈連續(xù)變異狀態(tài)，界限不清楚，不易分類(lèi)，只能用數(shù)字描述的性狀。表現(xiàn)連續(xù)變異的性狀。如作物的產(chǎn)量，奶牛的泌乳量等,第一節(jié) 數(shù)量性狀及其特征,表 玉米穗長(zhǎng)的遺傳 頻 長(zhǎng) 世 率f 度 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

2、 20 21 N X S V 代 短穗親本 4 21 24 8 57 6.632 0.816 0.666 (N0.60) 長(zhǎng)穗親本 3 11 12 15 26 15 10 7 2 101 163802 1.887 3.561 (No.54) F1 1 12 12 14 17 9 4 69 12.116 1.519 2.307 F2 1 10 19 26 47 73 68 68 25 15 9 1 401 12.888 2.252 5.072,數(shù)量性狀的特征 數(shù)量性狀的變異表現(xiàn)為連續(xù)的，雜交后的分離世代不能明確分組，只能用度量單位進(jìn)行測(cè)量，并采用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法加以分析。 如水稻、小麥植株的高矮、生育

3、期長(zhǎng)短，產(chǎn)量高低等,第一節(jié) 數(shù)量性狀及其特征,數(shù)量性狀的特征 數(shù)量性狀一般容易受環(huán)境條件的影響而發(fā)生變異，這種變異是不遺傳。 數(shù)量性狀舉例： 玉米果穗長(zhǎng)度不同的兩個(gè)品系雜交，F(xiàn)1的穗長(zhǎng)介于兩親本之間，呈中間型；F2出現(xiàn)連續(xù)變異，不易分組，即使P1、P2（純合）也呈連續(xù)分布,第一節(jié) 數(shù)量性狀及其特征,表 玉米穗長(zhǎng)的遺傳 頻 長(zhǎng) 世 率f 度 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 N X S V 代 短穗親本 4 21 24 8 57 6.632 0.816 0.666 (N0.60) 長(zhǎng)穗親本 3 11 12 15 26 15 10 7 2

4、101 163802 1.887 3.561 (No.54) F1 1 12 12 14 17 9 4 69 12.116 1.519 2.307 F2 1 10 19 26 47 73 68 68 25 15 9 1 401 12.888 2.252 5.072,數(shù)量性狀的特征 數(shù)量性狀普遍存在著基因型與環(huán)境互作： 控制數(shù)量性狀的基因較多，且容易出現(xiàn)在特定的發(fā)育階段和環(huán)境中表達(dá)，在不同環(huán)境條件下基因表達(dá)的程度可能不同,第一節(jié) 數(shù)量性狀及其特征,質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀的劃分不是絕對(duì)， 同一性狀在不同親本的雜交組合中可能表現(xiàn)不同。 舉例：植株的高度是一個(gè)數(shù)量性狀，但在有些雜交組合中，高株和矮株卻表現(xiàn)

5、為簡(jiǎn)單的質(zhì)量性狀遺傳,第一節(jié) 數(shù)量性狀及其特征,數(shù)量性狀與質(zhì)量性狀區(qū)別 質(zhì)量性狀 數(shù)量性狀 1.變異 非連續(xù)性 連續(xù)性 F1 顯性 連續(xù)性(中親值或 有偏向) F2 相對(duì)性狀分離 連續(xù)性(正態(tài)分布) 2. 對(duì)環(huán)境 不敏感 易受環(huán)境條件影響 的效應(yīng) 產(chǎn)生變異 3. 控制性狀 基因少,效應(yīng)明顯 微效多基因控制 的基因及 存在顯隱性 作用相等,累加 效應(yīng) 4. 研究方法 群體小, 世代數(shù)少 群體大, 世代數(shù)多 用分組描述 采用統(tǒng)計(jì)方法,二、數(shù)量性狀的多基因假說(shuō) 1908年Nilson-Ehle提出多基因假說(shuō)（multiple- factor hypothesis），具體內(nèi)容有： 決定數(shù)量性狀的基因數(shù)

6、目很多 各基因的效應(yīng)相等 各個(gè)等位基因的表現(xiàn)為不完全顯性或無(wú)顯性， 或表現(xiàn)為增效和減效作用 各基因的作用是累加性的,1、數(shù)量性狀多基因?qū)W說(shuō)實(shí)驗(yàn)依據(jù) 小麥籽粒顏色的遺傳 P 紅粒 白粒 紅粒 白粒 紅粒 白粒 F1 紅 紅 紅 F2 3紅 1白 15紅 1白 63紅 1白,2、多基因?qū)W說(shuō)的要點(diǎn) 1908年Nilson-Ehle提出多基因假說(shuō)（multiple- factor hypothesis），具體內(nèi)容有： 決定數(shù)量性狀的基因數(shù)目很多 各基因的效應(yīng)相等 各個(gè)等位基因的表現(xiàn)為不完全顯性或無(wú)顯性， 或表現(xiàn)為增效和減效作用 各基因的作用是累加性的,數(shù)量性狀由多基因決定，而且受到環(huán)境的作用，使遺傳和

7、不遺傳的變異混在一起，不易區(qū)別開(kāi)來(lái)。所以，對(duì)數(shù)量性狀的研究，一定要采用統(tǒng)計(jì)學(xué)的分析方法,數(shù)量性狀基因概念的發(fā)展 微效多基因（Polygene）或微效基因（minorgene） 基因數(shù)量多，每個(gè)基因?qū)Ρ硇偷挠绊戄^微，所以不能把 它們個(gè)別的作用區(qū)別開(kāi)來(lái)，稱(chēng)這類(lèi)基因?yàn)槲⑿Щ颉?這是專(zhuān)門(mén)用來(lái)表述控制數(shù)量性狀的基因，與控制質(zhì)量性 狀的基因相區(qū)別,數(shù)量性狀是許多對(duì)微效基因或多基因(polygene)的聯(lián)合效應(yīng)所造成。 多基因中的每一對(duì)基因?qū)π誀畋硇偷谋憩F(xiàn)所產(chǎn)生的效應(yīng)是微小的。 微效基因的效應(yīng)是相等而且相加的，故又可稱(chēng)多基因?yàn)槔奂踊颉?微效基因的等位基因之間往往缺乏顯隱性。有時(shí)用大寫(xiě)字母表示增效，小寫(xiě)字

8、母表示減效。 微效基因?qū)Νh(huán)境敏感，因而數(shù)量性狀的表現(xiàn)容易受環(huán)境因素的影響而發(fā)生變化。微效基因的作用常常被整個(gè)基因型和環(huán)境的影響所遮蓋，難以識(shí)別個(gè)別基因的作用。 多基因與主效基因(majorgene)一樣都處在染色體上，并且具有分離、重組、連鎖等性質(zhì),數(shù)量性狀位點(diǎn)（quantitative trait loci，QTL） 在控制數(shù)量性狀的多基因中，對(duì)該數(shù)量性狀值貢獻(xiàn)較大的位點(diǎn)。 DNA分子標(biāo)記技術(shù)的發(fā)展，為QTL的定位研究和QTL分子標(biāo)記輔助選擇育種提供了技術(shù)支持,修飾基因（modifying facfors） 是指有一些性狀雖然是受一對(duì)或少數(shù)n對(duì)主基因控制，但另外還有一組效果微小的基因能增強(qiáng)或

9、削弱主基因?qū)Ρ憩F(xiàn)型的作用，這類(lèi)微效基因在遺傳學(xué)上稱(chēng)為修飾基因,舉例 牛的毛色花斑是由一對(duì)隱性基因控制的， 但花斑的大小則是一組修飾基因影響主基 因的結(jié)果,超親遺傳 雜種后代在某個(gè)（些）性狀的度量值超過(guò)雙親。 這種現(xiàn)象可用多基因假說(shuō)來(lái)解釋。詳見(jiàn)“雜種優(yōu)勢(shì)利用”一章,三、閾性狀及其特征 閾性狀：指性狀的遺傳是由多基因決定，而它們的表型 是 非連續(xù)性的一類(lèi)性狀。(threshold)。 個(gè)體間度量數(shù)據(jù)表現(xiàn)為連續(xù)分布，表型是非連續(xù)性,第一節(jié) 數(shù)量性狀及其特征,第二節(jié) 數(shù)量性狀遺傳分析的基本方法,分析數(shù)量性狀的基本統(tǒng)計(jì)方法,均值（mean）又稱(chēng)為平均值（average） 方差（variance） 標(biāo)準(zhǔn)差

10、（standard deviation，SD） 或叫做標(biāo)準(zhǔn)誤（standard error） 相關(guān)（correlation） 相關(guān)系數(shù)（correlation coefficient） 協(xié)方差（covariance） 回歸（regressim,平均數(shù)（mean） 通常是應(yīng)用算術(shù)平均數(shù)，即把全部資料中各個(gè)觀(guān)察的數(shù)據(jù)總加起來(lái)，然后用觀(guān)察總個(gè)數(shù)除之，所得的商就是平均數(shù)。 X=X/n 平均數(shù)是用以表示一組資料的集中性,第 二 節(jié) 數(shù)量性狀遺傳分析的基本方法,方差（Variance）和標(biāo)準(zhǔn)差（standard deviation） 方差：是用以表示一組資料的分散程度或離中性，方差（或稱(chēng)變量）開(kāi)方即等于標(biāo)

11、準(zhǔn)差，它們是全部觀(guān)察數(shù)偏離平均數(shù)的重要參數(shù)，方差或標(biāo)準(zhǔn)差愈大，表示這個(gè)資料的變異程度愈大，也說(shuō)明平均數(shù)n代表性愈小。 方差 V=(x-x) 2 /(n-1) =x 2-(x) 2 /n/(n-1) 標(biāo)準(zhǔn)差 S=(x-x)2/(n-1) (n30時(shí), n-1n,第 二 節(jié) 數(shù)量性狀遺傳分析的基本方法,S2,X 和（Xi- X）不是整數(shù)不便計(jì)算，所以將上式進(jìn)一步改為下式： (X-X)2 n (X2-2XX+X2) X2 - 2XX + X2 n n X n X2-2nXX + nX2 X2- nX2 n n X n n 假使平均數(shù)是從實(shí)際觀(guān)察數(shù)計(jì)算來(lái)，公式（1）的分母是n-1,S2,X,nX= X

12、,1,2,3,3)代入(2) S2,S2,表 玉米穗 長(zhǎng)的平均數(shù)和標(biāo)準(zhǔn)差 頻 長(zhǎng) 世 率f 度 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 N X S V 代 短穗親本 4 21 24 8 57 6.632 0.816 0.666 (N0.60) 長(zhǎng)穗親本 3 11 12 15 26 15 10 7 2 101 16.380 1.887 3.561 (No.54) F1 1 12 12 14 17 9 4 69 12.116 1.519 2.307 F2 1 10 19 26 47 73 68 68 25 15 9 1 401 12.888 2.

13、252 5.072,一、數(shù)量性狀的遺傳率 1、表型值及其方差的分量,一、數(shù)量性狀的遺傳率 1、表型值及其方差的分量 表現(xiàn)型值： 某性狀表現(xiàn)型（度量或觀(guān)察到）的數(shù)值，用P表示； 基因型值： 性狀表達(dá)中由基因型所決定的數(shù)值， 用G表示； 環(huán)境型值： 表現(xiàn)型值與基因型值之差，用E表示 三者關(guān)系： P=G+E,表型方差 = 遺傳（基因型）方差 + 環(huán)境方差 VPhenotype = VGenetics + VEnvironment,表型是基因型和環(huán)境相互作用的結(jié)果,2. 遺傳率 （1）、廣義遺傳率 定義：遺傳方差占總方差的比值，通常以百分?jǐn)?shù)表示 h2B(廣義遺傳率)=遺傳方差/總方差100% =VG/

14、（VG+VE）100% 推導(dǎo): 令P、G和E分別表示P（表現(xiàn)型值）、G（基因型值） 和E（環(huán)境值）的平均數(shù),那么上式P=G+E各項(xiàng)的方差可以推算如下： (P-P)2=(G+E)-(G+E) 2 =(G-G) 2 +(E-E) 2 +2(G-G)(E-E) 如果基因型與環(huán)境之間沒(méi)有相互關(guān)系, 則 2(G-G)(E-E)=0 那么 (P-P) 2 =(G-G) 2 +(E-E) 2 除以n (P-P) 2 /n=(G-G) 2 /n+(E-E) 2 /n VP=VG+VE h2B=VG/（VG+VE）100%=VG/VP 100,遺傳率的意義 從上式可以看出，遺傳方差越大，占總方差的比重愈大，求得

15、的遺傳率數(shù)值愈大，說(shuō)明這個(gè)性狀傳遞給子代的傳遞能力就愈強(qiáng)，受環(huán)境的影響也就較小。這樣，親本性狀在子代中將有較多的機(jī)會(huì)表現(xiàn)出來(lái)，選擇的把握性就大；反之，則小。 所以，遺傳率的大小可以作為衡量親代和子代之間遺傳關(guān)系的標(biāo)準(zhǔn),廣義遺傳率的估算方法 廣義遺傳率定義：h2B=VG/VP =VG/（VG+VE）100% VP=VG+VE VG （遺傳方差） =VP-VE VP (總方差)=F2的表型方差 VE (環(huán)境方差)=VF1 =1/2(VP1+VP2) =1/3(VP1+VP2+VF1,VG （遺傳方差） =VP-VE h2B=VG/VF2100% =（VF2-VF1）/VF2 100% =VF2-1

16、/2(VP1+VP2)/VF2100% = VF2- 1/3(VF1+VP1+VP2)/VF2 100,表 玉米穗 長(zhǎng)的平均數(shù)和標(biāo)準(zhǔn)差 頻 長(zhǎng) 世 率f 度 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 N X S V 代 短穗親本 4 21 24 8 57 6.632 0.816 0.666 (N0.60) 長(zhǎng)穗親本 3 11 12 15 26 15 10 7 2 101 163802 1.887 3.561 (No.54) F1 1 12 12 14 17 9 4 69 12.116 1.519 2.307 F2 1 10 19 26 47 7

17、3 68 68 25 15 9 1 401 12.888 2.252 5.072,舉例: 玉米穗長(zhǎng)試驗(yàn), 從表5-1計(jì)算得： VF2=5.072, VF1=2.037, VP1=0.666, VP2=3.561 代入上式得 h2B=VG/VF2100% = （ VF2- VF1 ）/VF2100% =（5.072-2.307）/5.072100%=54% 或 h2B=VF2-1/2(VP1+VP2)/VF2100% =5.072-1/2(0.666+3.561)/5.072100% =58,2）狹義遺傳率（narrow-sense heritability） 基因作用的分解 從基因作用來(lái)分析,

18、 基因型方差可以進(jìn)一步分解為三個(gè)組成部分: 基因相加方差(additive genetic variance或稱(chēng)加性方差VA) 顯性偏差方差(dominant genetic variance或稱(chēng)顯性方差VD) 上位性作用方差(interactive genetic variance或稱(chēng)上位性方差VI,加性方差(VA): 等位基因間和非等位基因間的累加作用引起的變異量 A=1 B=2 A+B=3 顯性方差(VD ): 等位基因間相互作用引起的變異量 Aa=0.5 Bb=1 上位性方差(VI) : 非等位基因間的相互作用引起的變異量 Aa+Bb=2,所以 VG=VA+VD+VI VP=(VA+V

19、D+VI)+VE 加性方差(VA)是可固定的遺傳變異量, 可在 上下代間傳遞, 而另兩種VD和VI則不能固定,A B,a b,A B,a b,同源染色體,A和 a稱(chēng)為等位基因 B和 b稱(chēng)為等位基因 A(a)和 B(b)稱(chēng)為非等位基因,A B,a b,后期（有絲分裂） 后期II（減數(shù)分裂,加性效應(yīng)=A+a+B+b=1+0+1+0=2 顯性效應(yīng)=Aa+Bb=0.2+0.3=0.5 上位性效應(yīng)=(Aa)(Bb)=0.20.3=0.06,狹義遺傳率的定義及計(jì)算公式 基因加性方差占表現(xiàn)型總方差的比值，稱(chēng)為狹義遺傳率（h2N），亦稱(chēng)為育種方差。 h2N（狹義遺傳率） =基因加性方差/總方差100% =VA

20、/VP100% =VA/（VG+VE） =VA/（VA+VD+VI）+VE,四、狹義遺傳率的估算方法 1. 基因效應(yīng)值設(shè)定 以一對(duì)基因?yàn)槔?，顯性為A，隱性a 組合 AA Aa aa +a表示中親值正向的基因型加性假定的理 論值，即AA的加性效應(yīng) -a表示中親值負(fù)向的基因型加性假定的理 論值，即aa的加性效應(yīng) d表示由顯性作用的影響所引起的與中親 值的偏差，即Aa的顯性偏性,第四節(jié) 遺傳率的估算及其應(yīng)用 一、廣義遺傳率的概念 二、廣義 遺傳的估算方法 三、狹義遺傳率的估算方法 四、遺傳率在育種上的應(yīng)用,aa,0,d,Aa,AA,a,a,中親值,aa,0,d,Aa,AA,a,a,中親值,第四節(jié) 遺

21、傳率的估算及其應(yīng)用 一、廣義遺傳率的概念 二、廣義 遺傳的估算方法 三、狹義遺傳率的估算方法 四、遺傳率在育種上的應(yīng)用,d=0時(shí), 不存在顯性偏差, Aa為加性效應(yīng) d a , Aa為超顯性 中親值: 兩親本的中間值, 其值 =a+(-a)/2 =0,第四節(jié) 遺傳率的估算及其應(yīng)用 一、廣義遺傳率的概念 二、廣義 遺傳的估算方法 三、狹義遺傳率的估算方法 四、遺傳率在育種上的應(yīng)用,aa,0,d,Aa,AA,a,a,中親值,2. 利用加性、顯性效應(yīng)值計(jì)算F2的遺傳方差 F2的分離與基因效應(yīng)值 1/4AA：1/2Aa：1/4aa 群體平均理論值X=1/4a+1/2d+1/4(-a)=1/2d F2遺

22、傳方差計(jì)算 表8-2 F2的基因型理論值及遺傳方差的估算 f x fx fx2 AA 1/4 a 1/4a 1/4a2 Aa 1/2 d 1/2d 1/2d2 aa 1/4 -a -1/4a 1/4a2 合計(jì) n=1 fx=1/2d fx2=1/2a2+1/2d2,f: 為頻率, n=1, x: 理論值 VF2=fx2-(fx) 2/n=(1/2)a2+(1/2)d2-(1/4)d2 =1/2a2+1/4d2,F2遺傳方差計(jì)算 表8-2 F2的基因型理論值及遺傳方差的估算 f x fx fx2 AA 1/4 a 1/4a 1/4a2 Aa 1/2 d 1/2d 1/2d2 aa 1/4 -a

23、-1/4a 1/4a2 合計(jì) n=1 fx=1/2d fx2=1/2a2+1/2d2 f: 為頻率, n=1, x: 理論值 VF2=fx2-(fx) 2/n=(1/2)a2+(1/2)d2-(1/4)d2 =1/2a2+1/4d2,f: 為頻率, n=1, x: 理論值 VF2=fx2-(fx) 2/n=(1/2)a2+(1/2)d2-(1/4)d2 =1/2a2+1/4d2 如果有k對(duì)基因, 則 VF2=(1/2)(a12+a22+ak2)+(1/4)(d12+d22+dk2) =(1/2)a2+(1/4)d2 令 VA=a2 VD=d2 則F2的遺傳方差VF2=(1/2)VA+(1/4)

24、VD 各基因加性效應(yīng) 各基因顯性 方差的總和 偏差方差的總和 進(jìn)一步考慮環(huán)境方差則得 VF2=(1/2)VA+(1/4)VD+VE,進(jìn)一步考慮環(huán)境方差則得 VF2=(1/2)VA+(1/4)VD+VE 將遺傳方差拆分成加性方差和顯性方差之和,狹義遺傳率：基因加性方差占表現(xiàn)型總方差 的比值，稱(chēng)為狹義遺傳率（h2N） 狹義遺傳率： h2N =VA/VP=(1/2 VA）/VF2 接下來(lái)的問(wèn)題是求出加性方差，即1/2 VA 重新建立模型，求出1/2 VA,求出加性方差1/2VA ，只需要用F1個(gè)體回交兩個(gè)親本， 并計(jì)算回交一代的方差： F1(Aa) P1(AA)得B1; F1(Aa) P2 (a a

25、) 得B2。 B1,B2的表型方差VB1、VB2分別計(jì)算如下,3. 回交一代遺傳方差的估算 回交: 雜種后代與其兩個(gè)親本之一再次雜交 即:F1(Aa) P1(AA)得 B1 B1 （1/2）AA:（1/2）Aa 分離比例 1/2a+1/2d 平均基因型理論值(x,第四節(jié) 遺傳率的估算及其應(yīng)用 一、廣義遺傳率的概念 二、廣義 遺傳的估算方法 三、狹義遺傳率的估算方法 四、遺傳率在育種上的應(yīng)用,表8-3 B1的平均基因型理論值及遺傳方差的估算 f x fx fx2 AA 1/2 a (1/2)a (1/2)a2 Aa 1/2 d (1/2)d (1/2)d2 合計(jì) n=1 1/2(a+d) 1/2

26、(a2+d2) 回交一代(B1)的遺傳方差 V=(x-x) 2 /n =x 2-(x) 2 /n/n (1/2)(a2+d2)-(1/4)(a+d) 2=(1/4)(a-d) 2 =(1/4)(a2-2ad+d2,B1（ F1(Aa) P1(AA) ）的表型方差 VB1=VG+VE =(1/4)(a2-2ad+d2) +VE,AaaaB2 同理，推導(dǎo)出回交一代(B2)的遺傳方差 =(1/4)(a2+2ad+d2) 所以B2的表型方差 VB2=VG+VE =(1/4)(a2+2ad+d2) +VE,第四節(jié) 遺傳率的估算及其應(yīng)用 一、廣義遺傳率的概念 二、廣義 遺傳的估算方法 三、狹義遺傳率的估算

27、方法 四、遺傳率在育種上的應(yīng)用,兩種回交一代表現(xiàn)型方差之和 =VB1+VB2 =(1/4)(a2-2ad+d2) +VE+(1/4)(a2+2ad+d2) +VE =1/2a2+1/2d2+2VE =(1/2)VA+(1/2)VD+2VE 即兩個(gè)回交一代的表型方差之和為： VB1+VB2 =(1/2)VA+(1/2)VD+2VE,回交一代表現(xiàn)型方差總和 =VB1+VB2=(1/2)VA+(1/2)VD+2VE,第四節(jié) 遺傳率的估算及其應(yīng)用 一、廣義遺傳率的概念 二、廣義 遺傳的估算方法 三、狹義遺傳率的估算方法 四、遺傳率在育種上的應(yīng)用,VB1+VB2=1/2VA+1/2VD+2VE,VF2=

28、(1/2)VA+(1/4)VD+VE,第四節(jié) 遺傳率的估算及其應(yīng)用 一、廣義遺傳率的概念 二、廣義 遺傳的估算方法 三、狹義遺傳率的估算方法 四、遺傳率在育種上的應(yīng)用,2VF2=2(1/2VA+1/4VD+VE) VB1+VB2=1/2VA+1/2VD+2VE -得(消去顯性作用和環(huán)境的方差) 2VF2 -(VB1+VB2 )= 1/2VA,VB1+VB2 =(1/2)VA+(1/2)VD+2VE VF2=1/2VA+1/4VD+VE 2VF2=2(1/2VA+1/4VD+VE) VB1+VB2=1/2VA+1/2VD+2VE (1)-(2)得(消去顯性作用和環(huán)境的方差) 2VF2 -(VB1

29、+VB2 )= 1/2VA（加性方差,加性方差 =2VF2-(VB1+VB2) =(1/2)VA 所以狹義遺傳力 h2N =(1/2)VA )/VP100% =(1/2)VA )/VF2100% =2VF2-(VB1+VB2)/VF2100% VP =VF2=(1/2)VA+(1/4)VD+VE 缺點(diǎn): 當(dāng)基因存在連鎖和互作時(shí), h2N h2B 不能去掉上位性作用,第四節(jié) 遺傳率的估算及其應(yīng)用 一、廣義遺傳率的概念 二、廣義 遺傳的估算方法 三、狹義遺傳率的估算方法 四、遺傳率在育種上的應(yīng)用,舉例: 表8-5 小麥抽穗期及表現(xiàn)型方差 世 代 平均抽穗日期 表現(xiàn)型方差 (從某一選定日期開(kāi)始) (

30、實(shí)驗(yàn)值) P1(紅玉3號(hào))(Ramona) 13.0 11.04 P2(紅玉7號(hào))(Baart) 27.6 10.32 F1 18.5 5.24 F2 21.2 40.35 B1 15.6 17.35 B2 23.4 24.29,表8-6 小麥基因加性方差的估算 項(xiàng) 目 方 差 實(shí) 得 值 2VF2 2 (1/2)VA+(1/4)VD+VE 40.352=80.70 VB1+VB2 (1/2)VA+(1/2)VD+2VE 17.35+34.29=51.64 - (1/2)VA 29.06 h2N=2VF2-(VB1+VB2)/VF2 100% =29.06/40.35 100%=72% 廣義遺

31、傳力h2B是多少,遺傳率在育種上的應(yīng)用 （1）不易受環(huán)境影響的性狀的遺傳率比較高， 易受環(huán)境影響的性狀則較低。 （2）變異系數(shù)小的性狀的遺傳率高，變異系數(shù)大 的則較低。 （3）質(zhì)量性狀一般比數(shù)量性狀有較高的遺傳率,遺傳率在育種上的應(yīng)用 （4）性狀差距大的兩個(gè)親本的雜種后代，一般 表現(xiàn)較高的遺傳率. （5）遺傳率并不是一個(gè)固定數(shù)值，對(duì)自花授粉 植物來(lái)說(shuō)，它因雜種世代推移而有逐漸升 高的趨勢(shì),表8-7 幾種主要作物遺傳率的估算資料（%） 性 作 狀 子粒產(chǎn)量 株 高 穗 數(shù) 穗 長(zhǎng) 每穗粒數(shù) 千粒重 物 水 稻 52.6-85.9 10-84 57.2-69.1 55.6-75.7 83.7-99

32、.7 小 麥 51.0-68.6 12.0-27.2 60.0-78.9 40.3-42.6 36.3-67.1 大 麥 43.9-50.7 44.4-74.6 23.6-29.5 21.2-38.5 玉 米 15.5-29 42.6-70.1 13.4-17.3 指導(dǎo)直接選擇 間接選擇,部分人類(lèi)的數(shù)量性狀,美國(guó)雙胞胎姐妹因科研被分開(kāi)35年 葆拉伯恩斯坦和埃莉絲沙因有著相似的生活經(jīng)歷： 出生在紐約，高中編輯報(bào)紙，大學(xué)研究電影，現(xiàn)在都是作家， 她們于1968年被分別領(lǐng)養(yǎng)，在35年后才知道對(duì)方是自己的雙胞胎姐 妹。 經(jīng)過(guò)調(diào)查，埃莉絲發(fā)現(xiàn)了一個(gè)被隱瞞30多年的秘密。她告訴葆 拉，她們當(dāng)初被人為分開(kāi)，

33、“罪魁禍?zhǔn)住本褪悄莻€(gè)困擾幾代科學(xué)家的 研究項(xiàng)目 “先天因素和后天因素哪個(gè)更重要”。 而據(jù)英國(guó)每日電訊報(bào)27日?qǐng)?bào)道，當(dāng)初將她們分開(kāi)的竟然是 一項(xiàng)所謂科學(xué)研究： 世界著名兒童心理學(xué)家紐鮑爾。大概當(dāng)初意識(shí)到自己的研究會(huì) 受譴責(zé)，紐鮑爾將兩姐妹的研究檔案存放在美國(guó)耶魯大學(xué)，直到 2006年才能取出,如果給有下標(biāo)0的基因以5個(gè)單位，給有下標(biāo)1的基因以10個(gè)單位，計(jì)算A0A0B1B1C1C1和A1A1B0B0C0C0兩個(gè)親本和它們F1雜種的計(jì)量數(shù)值。 設(shè)（1）沒(méi)有顯性； （2）A1對(duì)A0是顯性； （3）A1對(duì)A0是顯性，B1對(duì)B0是顯性,假定有兩對(duì)基因，每對(duì)各有兩個(gè)等位基因，Aa和Bb，以相加效應(yīng)的方式?jīng)Q

34、定植株的高度。純合子AABB高50cm，純合子aabb高30cm，問(wèn)： （1）這兩個(gè)純合子之間雜交，F(xiàn)1的高度是多少？ （2）在F1F1雜交后，F(xiàn)2中什么樣的基因型表現(xiàn)40cm的高度？ （3）這些40cm高的植株在F2中占多少比例,解析：該題應(yīng)該還有兩個(gè)隱含的假定，即這兩對(duì)基因獨(dú)立，且效應(yīng)相等。用棋盤(pán)格法寫(xiě)出F2的基因型，然后根據(jù)各基因的效應(yīng)值來(lái)計(jì)算基因型值。 參考答案： 根據(jù)題意知，A和B，a和b，基因效應(yīng)值相等，作用相加。于是： 中親值： 加性效應(yīng)： 在上述假定條件下，可以認(rèn)為無(wú)顯性，即d = 0。因此 （1）F1AaBb個(gè)體的性狀值等于中親值： （2）F2中表現(xiàn)40cm高度的基因型有：

35、AAbb，AaBb，aaBB （3）40cm高度的植株（AAbb，AaBb，aaBB）在F2中共占3/8,第三節(jié) 近親繁殖與雜種優(yōu)勢(shì) 一、近交其遺傳效應(yīng) 二、雜種優(yōu)勢(shì)及其遺傳理論,一、 近交其遺傳學(xué)效應(yīng) （一）、近交的概念 （二）、近交的遺傳效應(yīng) （三）、近交系數(shù)與親緣系數(shù) （四）、近交系數(shù)與親緣系數(shù)的計(jì)算,一）、近交的概念 定義 近交，也稱(chēng)近親交配，是指血統(tǒng)或親緣關(guān)系相近的兩個(gè)個(gè)體間的交配；也就是指基因型相同或相近的兩個(gè)個(gè)體間的交配,根據(jù)親緣遠(yuǎn)近的程度一般可分為： 全同胞、半同胞和表兄妹 植物自花授粉的交配，稱(chēng)為自交，是最極端的近交,植物的繁殖方式 物天然雜交率的高低，可將植物分為三大類(lèi)：

36、自花授粉植物（self-pollination plant） 異交率0.5%: 水稻、小麥、大豆、煙草。 常異花授粉植物（often cross-pollination plant） 異交率5-20%：棉花、高梁 異花授粉植物（cross-pollination plant） 異交率20-50%：玉米、黑麥、白菜型油菜,二）、近交的遺傳效應(yīng) 1、近交使基因純合，雜交使基因雜合 雜合體通過(guò)自交可以導(dǎo)致后代基因的分離，將使 后代群體中的遺傳組成迅速趨于純合化 舉例： 以一對(duì)基因?yàn)槔碅Aaa F1 100%都是雜合體 F2 有1/2雜合體和1/2純合體（根據(jù)分離比例而得,F3 有1/4雜合體和3

37、/4純合體 Fr 有(1/2)r雜合 體, 1-(1/2) r純合體。詳見(jiàn)表8-1 當(dāng)連續(xù)自交多代時(shí), 后代將逐漸趨于純合,每自交一代,雜合體所占比例即減少一半, 并逐漸接近于0, 但是存在, 而不會(huì)完全消失,表8-1 一對(duì)雜合基因（Aa）連續(xù)自交的后代基因型比例的變化 世代 自交 基因型的比數(shù) 雜合體（Aa） 純合體（AA+aa） 代數(shù) 比數(shù) % 比數(shù) % F1 0 Aa 100 0 F2 1 1AA 2Aa 1aa 2/4 1/21=50 2/4 1-1/21=50 F3 2 4AA 2AA 4Aa 2aa 4aa 4/16 1/22=25 12/16 1-1/22=75 Fr r 1/2

38、r 0 1-1/21 100,多對(duì)基因的情形 設(shè) n對(duì)異質(zhì)基因 自交r代 求:自交r代后群體中各種純合成對(duì)基因的個(gè)體數(shù) 通式 1+(2r-1)n 其中: 1 其n次方表示具有雜合基因?qū)Φ膫€(gè)體數(shù) 2r-1 其n次方表示具有純合基因?qū)Φ膫€(gè)體數(shù),舉例 求3對(duì)異質(zhì)基因自交5代后代的組成 解 1+(2r-1)n=1+(25-1)3 =13+31231+3 1312+313 =1+93+2883+29791 即: 1個(gè)個(gè)體的三對(duì)基因均為雜合 93個(gè)個(gè)體的二對(duì)基因雜合, 一對(duì)純合 2883個(gè)體的一對(duì)基因雜合, 二對(duì)純合 29791個(gè)體的三對(duì)基因均為純合,這個(gè)群體的純合率為29791/32768=90.91%

39、 雜合率為9.09% 自交后代群體中純合率也可直接用下式估算: =1-（1/2r)n 100% =(2r-1）/2r n 100% 假定n=3, r=5, 則F6群體純合率即為: %=(2r-1）/2r n 100% =(25-1）/25 3100% =90.91% 以上公式的應(yīng)用必須具備二個(gè)條件: 一是各對(duì)基因是獨(dú)立遺傳的; 二是各種基因型后代的繁殖能力相同,自交（selfing）的遺傳效應(yīng),純合體在遺傳上穩(wěn)定，自交后代仍然是純合體；雜合體遺傳上不穩(wěn)定，自交會(huì)產(chǎn)生以下遺傳效應(yīng)： 1. 雜合基因分離，后代群體遺傳組成趨于純合化； 2. 等位基因純合，是隱性基因表現(xiàn)出來(lái)，淘汰有害的隱性性狀（基因

40、），改良群體遺傳組成； 3. 遺傳性狀穩(wěn)定,1. 雜合基因分離、純合,一對(duì)基因雜合體自交： 根據(jù)分離規(guī)律，后代群體基因型組成 多對(duì)基因雜合體自交： 在涉及多對(duì)雜合基因情況下，純合體增加的速度和強(qiáng)度取決于雜合(異質(zhì))基因?qū)?shù)和自交代數(shù) 按前述公式可以計(jì)算出1對(duì)，5對(duì)，10對(duì)和15對(duì)獨(dú)立基因自交1-10代的純合率 基因純合是自交最根本的遺傳效應(yīng)，下述兩個(gè)遺傳效應(yīng)都以此為基礎(chǔ),2. 淘汰有害隱性基因，改良群體遺傳組成,天然群體有一定程度雜合,隱性有害基因雜合狀態(tài)下不會(huì)表現(xiàn)，但會(huì)傳遞給后代，從而在群體中長(zhǎng)期存在； 自交導(dǎo)致基因純合、隱性基因(性狀)表現(xiàn)，出現(xiàn)生活力、產(chǎn)量和品質(zhì)下降等衰退現(xiàn)象； 自然、人

41、工選擇淘汰有害個(gè)體(基因)，導(dǎo)致群體有害基因比例下降,自花授粉植物天然群體：長(zhǎng)期自交、經(jīng)過(guò)自然和人工選擇，大多數(shù)有害隱性基因已被淘汰； 異花授粉植物天然群體：經(jīng)常性天然雜交，基因處于雜合狀態(tài)，隱性有害基因大量存在；所以異花授粉植物自交衰退比自花授粉植物嚴(yán)重,3. 遺傳性狀穩(wěn)定,自交導(dǎo)致基因型純合，同時(shí)也導(dǎo)致群體內(nèi)個(gè)體性狀穩(wěn)定。 自交后代中純合體的類(lèi)型是多種多樣的。 如：AaBb (n=2)個(gè)體自交后代的純合基因型有四種(2n)： AABB, AAbb, aaBB, aabb. 其中各種純合基因型的比例相等。 遺傳研究和育種工作中都需要獲得遺傳上純合穩(wěn)定的材料；同時(shí)自交對(duì)品種保純和物種穩(wěn)定性保持

42、均具有重要意義,回交及其遺傳效應(yīng),回交(back cross)： 雜種F1與兩個(gè)親本之一進(jìn)行雜交的交配方式。 注意比較回交與測(cè)交的概念與作用。 在遺傳育種工作中，為了達(dá)到特定目的常用一個(gè)親本與回交后代進(jìn)行多代連續(xù)回交 被用于連續(xù)回交的親本稱(chēng)為輪回親本； 相對(duì)地未被用以回交的親本稱(chēng)為非輪回親本。 連續(xù)多代回交后代常用BC來(lái)表示，并用下標(biāo)表示回交代數(shù),連續(xù)回交及其遺傳效應(yīng),三）、近交系數(shù)與親緣系數(shù),親緣系數(shù) (relationship coefficient,R) 兩個(gè)個(gè)體之間由于共同祖先或直系親屬的關(guān)系而具有 同源基因的概率。 又稱(chēng)血緣系數(shù)、親屬間遺傳相關(guān)系數(shù)、親緣相關(guān)系數(shù)。 親緣關(guān)系有兩種 ,

43、 一種是直系親屬即祖先與后代的關(guān) 系,另一種是旁系親屬的關(guān)系,即兩個(gè)體既不是祖先又不是 后代的關(guān)系,如兄弟姐妹、堂(表)親屬間的關(guān)系等,近交系數(shù)（inbreeding coefficient，F(xiàn)）： 一個(gè)個(gè)體（合子）某一基因座位上的兩個(gè)基因來(lái)自于雙親共同祖先的某一基因的概率，即每一個(gè)體中某一座位上兩個(gè)基因共同來(lái)源的概率。 親緣系數(shù)是兩個(gè)個(gè)體親緣程度的度量，反映兩個(gè)個(gè)體間的遺傳相關(guān)(親緣)程度；近交系數(shù)F是說(shuō)明某個(gè)個(gè)體本是由什么程度的近交產(chǎn)生的。 近交系數(shù)是雙親親緣系數(shù)的1/2,三）親緣系數(shù)和近交系數(shù)的計(jì)算 方法：運(yùn)用通徑分析(path analysis) 1、通徑與通徑鏈 通徑：在一個(gè)相關(guān)變量

44、的網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)中，連接“原因”與 “結(jié)果”的每一個(gè)單箭頭線(xiàn)條稱(chēng)為一個(gè)通徑(path)。 通徑系數(shù)：度量各“原因變量”對(duì)“結(jié)果變量”的直接 影響的系數(shù)。 通徑鏈：由一條活一條以上通徑組成的完整的通道稱(chēng)為 通徑鏈,三）親緣系數(shù)和近交系數(shù)的計(jì)算 方法：運(yùn)用通徑分析(path analysis) 2、通徑分析計(jì)算親緣系數(shù) RXY= L 公式中，RXY是個(gè)體X、Y的親緣系數(shù)，L是X和Y之間連接通徑鏈條中的箭頭數(shù),親緣系數(shù)的計(jì)算 （R） （利用家系圖） 兄（弟）妹親緣系數(shù) 通徑1：B1P1 B2，通徑2： B2 P2 B1 RB1B2= (1/2)2+ (1/2)2 =1/2,C1,堂、表兄（弟）妹親緣系數(shù)

45、通徑1： B1 C1 P1 C2 B2， 通徑2： B2 C2 P2 C1 B1 RB1B2= (1/2)4+ (1/2)4 =1/8,近交系數(shù)是雙親親緣系數(shù)的1/2,近交系數(shù)（F） 一個(gè)個(gè)體從其某一祖先得到一對(duì)純合的、且遺傳上等同的基因的頻率。 兄妹結(jié)婚所生子女的近交系數(shù)的計(jì)算 （利用家系圖,P1,在a1，a2，a3，a4四個(gè)基因座位上，S至少得到一對(duì)純合子的概率（即近交系數(shù)）為：F=4（1/2）4,近交系數(shù)是雙親親緣系數(shù)的1/2,表兄妹結(jié)婚所生子女的近交系數(shù)： F =4 （1/2）6=1/16,性染色體基因的近交系數(shù) 男性伴性基因傳遞給女兒的機(jī)會(huì)是1。 家系中出現(xiàn)兩個(gè)連續(xù)傳代的男性，伴性基

46、因中斷傳遞,伴性遺傳基因近交系數(shù)計(jì)算舉例,表兄妹結(jié)婚所生子女的近親系數(shù)： F =（1/2)3 + 2( 1/2)5 =1/16,C3,純系學(xué)說(shuō)及其發(fā)展,一)、約翰生的菜豆粒重遺傳試 (二)、純系學(xué)說(shuō)的內(nèi)容 (三)、純系學(xué)說(shuō)的意義 (四)、純系學(xué)說(shuō)的發(fā)展,一)、約翰生的菜豆粒重遺傳試驗(yàn),1.將菜豆天然混雜群體按豆粒重分類(lèi)播種，從中選擇19個(gè)單株自交得到19個(gè)株系(line)；株系間平均粒重有明顯差異，并能夠穩(wěn)定遺傳。 2.在19個(gè)株系中6年連續(xù)選擇： L1選擇得到最輕/最重為374mg/370mg； L19選擇得到最輕/最重為691mg/677mg 。 表明：在L1到L19這些株系之中輕粒和重粒

47、的后代平均粒重彼此幾乎沒(méi)有差異,19個(gè)株系內(nèi)6年連續(xù)選擇,二)、純系學(xué)說(shuō)的內(nèi)容,純系與純系學(xué)說(shuō)： 約翰生把菜豆這類(lèi)嚴(yán)格自花授粉植物一個(gè)植株的后代(株系)稱(chēng)為一個(gè)純系，即：純系是一個(gè)基因型純合個(gè)體自交后代，其后代群體的基因型也是純一的。并認(rèn)為： 自花授粉植物天然混雜群體，可以(選擇)分離出許多純系。因此，在一個(gè)混雜群體內(nèi)選擇是有效的。 純系內(nèi)個(gè)體間差異由環(huán)境影響造成，不能遺傳。所以在純系內(nèi)繼續(xù)選擇是無(wú)效的。 基因型和表現(xiàn)型的概念也是由約翰生根據(jù)上述研究結(jié)果提出的,純系學(xué)說(shuō)顯示： 選擇只能將混合群體中已有變異隔離開(kāi)來(lái)，并沒(méi)有表現(xiàn)出創(chuàng)造性作用；所以選擇可能并不是生物進(jìn)化的動(dòng)力。 純系內(nèi)選擇無(wú)效，由環(huán)

48、境引起的變異是不可遺傳，沒(méi)有進(jìn)化意義，所以拉馬克的獲得性狀遺傳也是沒(méi)有根據(jù)的,三)、 純系學(xué)說(shuō)的意義,理論意義： 區(qū)分了遺傳變異和不遺傳的變異，指出選擇遺傳變異的重要性，并對(duì)遺傳、環(huán)境及其與個(gè)體發(fā)育性狀表現(xiàn)關(guān)系研究起了很大推動(dòng)作用。 實(shí)踐意義： 直接指導(dǎo)自花授粉植物的育種，即：可以在混雜群體(如地方品種群體)內(nèi)進(jìn)行單株選擇得到不同的純系；但是在純系中繼續(xù)選擇是無(wú)效的,四)、 純系學(xué)說(shuō)的發(fā)展,純系學(xué)說(shuō)的試驗(yàn)依據(jù)僅限于對(duì)菜豆粒重的遺傳研究，所以不可避免地帶有一定的局限性。以后人們根據(jù)更多的研究結(jié)果對(duì)純系學(xué)說(shuō)進(jìn)行了補(bǔ)充和發(fā)展，認(rèn)為： 1. 純系的純是相對(duì)的、暫時(shí)的。純系繁育過(guò)程中，由于突變、天然雜交

49、和機(jī)械混雜等因素必然會(huì)導(dǎo)致純系不純。 在良種繁育工作中，要保持品種的純度，必須注意防止機(jī)械混雜、作好去雜工作。 2. 純系繼續(xù)選擇可能是有效的。純系中可能由于突變和天然雜交產(chǎn)生遺傳變異，出現(xiàn)更優(yōu)個(gè)體。 優(yōu)良品種內(nèi)繼續(xù)選擇(優(yōu)中選優(yōu))是自花授粉植物系統(tǒng)育種的理論基礎(chǔ)依據(jù)(例My15,二、雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn) （一）、F1的優(yōu)勢(shì)表現(xiàn) （二）、F2的衰退表現(xiàn),一）、F1的優(yōu)勢(shì)表現(xiàn) 雜種優(yōu)勢(shì)（heterosis）的概念 是生物界的普通現(xiàn)象。它是指兩個(gè)遺傳組成不同的親本雜交產(chǎn)生的雜種第一代，在生長(zhǎng)勢(shì)、生活力、繁殖力、抗逆性、產(chǎn)量和品質(zhì)上比其雙親優(yōu)越的現(xiàn)象,雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)類(lèi)型 營(yíng)養(yǎng)發(fā)育較旺的營(yíng)養(yǎng)型 生殖器官發(fā)育

50、較旺的生殖型 對(duì)外界不良環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)的適應(yīng)型,雜種優(yōu)勢(shì)的計(jì)算方法： 平均雜種優(yōu)勢(shì)：F1與雙親平均值來(lái)比較 超親雜種優(yōu)勢(shì)：與最優(yōu)親本比較 競(jìng)爭(zhēng)雜種優(yōu)勢(shì)：與當(dāng)前當(dāng)?shù)氐耐茝V品種比較,雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)的特點(diǎn) 雜種優(yōu)勢(shì)不是某一、二個(gè)性狀單獨(dú)地表現(xiàn)出來(lái)，而是 許多性狀綜合地表現(xiàn)突出。 雜種優(yōu)勢(shì)的大小，大多數(shù)取決于雙親性狀間的相對(duì)差 異和相互補(bǔ)充,一般是雙親間的親緣關(guān)系越遠(yuǎn)，優(yōu)勢(shì)越強(qiáng) 雜種優(yōu)勢(shì)的大小與雙親基因型的高度純合具 有密切的關(guān)系。 雜種優(yōu)勢(shì)的大小與環(huán)境條件的作用有密切的 關(guān)系,二）、F2的衰退表現(xiàn) F2出現(xiàn)性狀的分離和重組。F2與F1相比較，生長(zhǎng)勢(shì)、生產(chǎn)力、抗逆性和產(chǎn)量等方面都顯著地表現(xiàn)下降，即出現(xiàn)所謂的衰退現(xiàn)象,三、雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳理論 （一）、顯性假說(shuō) （二）、超顯性假說(shuō) （三）、兩個(gè)假說(shuō)的異同點(diǎn)與相互補(bǔ)充