第八章-土壤養(yǎng)分的生物有效性

第八章 土壤養(yǎng)分的生物有效性“土壤有效養(yǎng)分”(soil available nutrient)，原初的定義是指土壤中能為當(dāng)季作物吸收利用的那一部分養(yǎng)分。定量化地研究土壤的有效養(yǎng)分及其影響因素，對于發(fā)展合理施肥與推薦施肥的技術(shù)，進(jìn)而推動農(nóng)業(yè)增產(chǎn)有著重要意義。 生物有效養(yǎng)分(bioavailable nutrient)，系指存在于土壤的離子庫中，在作物生長期內(nèi)能夠移動到位置緊挨植物根的一些礦質(zhì)養(yǎng)分。”也可以說，土壤的生物有效養(yǎng)分具有兩個(gè)基本要素：(1) 在養(yǎng)分形態(tài)上，是以離子態(tài)為主的礦質(zhì)養(yǎng)分。 (2) 在養(yǎng)分的空間位置上，是處于植物根際或生長期內(nèi)能遷移到根際的養(yǎng)分。第一節(jié) 土壤養(yǎng)分的化學(xué)有效性化學(xué)有效養(yǎng)分是指土壤中存在的礦質(zhì)態(tài)養(yǎng)分?？梢圆捎貌煌幕瘜W(xué)方法從土壤樣品中提取出來。化學(xué)有效養(yǎng)分主要包括可溶性的離子態(tài)與簡單分子態(tài)養(yǎng)分；易分解態(tài)和交換吸附態(tài)養(yǎng)分以及某些氣態(tài)養(yǎng)分。 一、 化學(xué)浸提有效養(yǎng)分的方法及評價(jià) 1. 化學(xué)有效養(yǎng)分的提取 提取土壤有效養(yǎng)分的化學(xué)浸提劑種類很多，常因營養(yǎng)元素和土壤類型的不同而異。在提取原理上除純化學(xué)法外，還有物理化學(xué)方法等。 由于陽離子形態(tài)的養(yǎng)分，主要存在于土壤溶液中或被吸附于土壤有機(jī)一無機(jī)復(fù)合體上，因此，用過量的陽離子浸提劑可將土壤樣品中各種交換態(tài)和幾乎全部的可溶態(tài)陽離子提取出來，然后，對提取液定量測定，將所得數(shù)值作為土壤有效養(yǎng)分的含量。 土壤中有效態(tài)陰離子的提取，以土壤有效磷為例，所選擇的浸提劑要求其提取土壤中易分解的有機(jī)態(tài)磷，易溶解的無機(jī)態(tài)磷和部分的膠體吸附態(tài)磷。針對不同土壤上各種形態(tài)磷的組分與比例不同，以及磷酸鹽的類型不同，可以有多種有效磷的浸提劑。石灰性土壤上常采用奧爾遜(Olsen)法，該法的提取劑是0. 5 mol NaHC03(pH8.5)。 近來，也有用電超濾法提取土壤有效養(yǎng)分的。此法是將土壤懸濁液置于電場下，通過改變電壓和溫度，分別提取出不同吸附態(tài)的養(yǎng)分。在低電壓條件下，分離出的養(yǎng)分量少，其結(jié)果與土壤溶液中的養(yǎng)分濃度相關(guān)性較高；而在高電壓時(shí)，提取出的養(yǎng)分量多，其結(jié)果就與土壤中吸附態(tài)養(yǎng)分相關(guān)性高。通過大量生物試驗(yàn)表明，用電超濾法提取的土壤有效鉀比化學(xué)方法測定的交換鉀能更好地反映出土壤有效鉀的含量水平。2 化學(xué)有效養(yǎng)分測定值的相對性 不同化學(xué)浸提方法所測出的“有效養(yǎng)分”數(shù)值是不相同的，在很大程度上取決于浸提劑的類型。對于同一種土壤采用不同的浸提劑所測出的“有效磷”的數(shù)值相差很大，最大的可相差4倍之多，表明化學(xué)方法浸提的“有效養(yǎng)分”含量是相對值，不同方法間缺乏相互比較的基礎(chǔ)，局限性較大。3 化學(xué)有效養(yǎng)分與植物吸收量之間的相關(guān)性 由于化學(xué)浸提法測定的有效養(yǎng)分是相對值，在應(yīng)用前需要與生物試驗(yàn)的結(jié)果進(jìn)行相關(guān)研究。實(shí)際上大量研究結(jié)果已經(jīng)表明，化學(xué)有效養(yǎng)分與各種植物的實(shí)際吸收量或生長狀況之間相關(guān)性往往不能使人滿意。例如美國加州大學(xué)Burd和Hoagland對28種土壤連續(xù)七年進(jìn)行燕麥盆栽試驗(yàn)，在栽培過程中嚴(yán)格調(diào)節(jié)水分和溫度等條件，每年用稀檸檬酸提取供試土壤的有效養(yǎng)分，研究土壤有效養(yǎng)分含量與燕麥實(shí)際吸收量、燕麥生長量之間的關(guān)系，其結(jié)果常常出現(xiàn)有效養(yǎng)分相同而燕麥生長狀況與養(yǎng)分實(shí)際吸收量卻差異極大，說明化學(xué)浸提法所測得的養(yǎng)分?jǐn)?shù)值有的很難真實(shí)反映植物的生長狀況和產(chǎn)量水平。4 化學(xué)有效養(yǎng)分在推薦施肥中的應(yīng)用 在確定推薦施肥量時(shí)，需要了解土壤能為當(dāng)季植物提供多少養(yǎng)分。在實(shí)際中常用化學(xué)有效養(yǎng)分含量作為推薦施肥的依據(jù)。但是化學(xué)浸提方法所測定的有效養(yǎng)分只是部分地反映出“有效養(yǎng)分”的因素，還不能完全與植物有效養(yǎng)分的實(shí)際含義相吻合。二、 養(yǎng)分的強(qiáng)度因素與容量因素 1 土壤養(yǎng)分的強(qiáng)度因素 它是指土壤溶液中養(yǎng)分的濃度。土壤溶液中養(yǎng)分的濃度越高，根直接接觸到的養(yǎng)分越多，養(yǎng)分就越容易被吸收。所以，強(qiáng)度因素是土壤養(yǎng)分供應(yīng)的主要因子。它因植物吸收、肥料施用等因素而有變化。 2 土壤養(yǎng)分的容量因素 它是指土壤中有效養(yǎng)分的數(shù)量，也就是不斷補(bǔ)充強(qiáng)度因子的庫容量。當(dāng)土壤溶液中的養(yǎng)分濃度隨根的吸收而下降時(shí)，固相儲存態(tài)的養(yǎng)分可以不斷地向溶液中補(bǔ)充。這種儲存量便是土壤養(yǎng)分供應(yīng)的容量因子。 在植物整個(gè)生長期間，要保持土壤養(yǎng)分的不斷供應(yīng)，不僅取決于土壤溶液中養(yǎng)分的濃度，也取決于保持土壤溶液中有一定養(yǎng)分濃度的緩沖能力。由此可見，養(yǎng)分的強(qiáng)度因素與容量因素之間是相互關(guān)聯(lián)的。容量因素對強(qiáng)度因素的補(bǔ)充不僅取決于養(yǎng)分庫容量的大小，還決定于儲存養(yǎng)分釋放的難易程度。它們不僅受到土壤pH值、水分、溫度、通氣等土壤條件的影響，而且還受到植物根生長的影響。3 土壤養(yǎng)分的緩沖因素 土壤養(yǎng)分的緩沖因素是表示土壤保持一定養(yǎng)分強(qiáng)度的能力，也叫緩沖力或緩沖容量。它關(guān)系著養(yǎng)分供應(yīng)的速度，反映強(qiáng)度(I)隨數(shù)量(Q)變化的關(guān)系，可以用QI比率來表示。此項(xiàng)比率越大，土壤養(yǎng)分的緩沖力就越強(qiáng)在植物生長期間，由于根系對K+吸收導(dǎo)致根表K+的濃度下降，而下降的程度取決于土壤的緩沖容量。土壤鉀的緩沖容量大，就意味著土壤溶液中K+的補(bǔ)充快，濃度下降減緩。相反，K+的緩沖容量小的土壤，在作物生長期間，隨著根的吸收，根表K+的濃度會下降得很快。從理論上講，為了滿足植物適宜的生長，需要使土壤溶液中的養(yǎng)分濃度維持在一定的水平上。這個(gè)濃度可稱為臨界濃度。當(dāng)土壤溶液中養(yǎng)分濃度低于臨界值時(shí)，作物生長量減少?？梢韵胂笥捎诓煌参飳ν寥鲤B(yǎng)分濃度的要求不同，因此臨界濃度也有差異。以鉀為例，土壤溶液中鉀的臨界水平與其緩沖容量有關(guān)，緩沖容量越小，其臨界濃度就越高。緩沖力概念也可用來說明土壤磷的有效性。一般來講，吸附態(tài)磷與溶液中磷的濃度之比可代表土壤磷的緩沖容量，它對植物的磷供應(yīng)有很大的影響。在緩沖容量小的土壤上，只有保持土壤溶液中較高的磷濃度，植物根才能得到適量的磷。反之，在磷緩沖容量大的土壤上，即使土壤溶液中磷濃度較低，植物也有可能從土壤中獲得適量的磷。 總之，應(yīng)用強(qiáng)度容量關(guān)系描述土壤養(yǎng)分的有效性，可以從養(yǎng)分轉(zhuǎn)化的動態(tài)過程來考慮養(yǎng)分的有效性。但由于土壤中養(yǎng)分存在狀態(tài)與轉(zhuǎn)化過程的多樣性與復(fù)雜性，很多過程還不能定量測定。目前僅限于借助化學(xué)動力學(xué)方法測定土壤溶液與固相吸附態(tài)養(yǎng)分之間的動態(tài)關(guān)系，以描述土壤的有效養(yǎng)分，因此在實(shí)際應(yīng)用中是很有限的。第二節(jié)土壤養(yǎng)分的空間有效性一、 養(yǎng)分的位置與有效性 土壤中化學(xué)有效養(yǎng)分能否為植物根系所吸收，與其所處的空間位置密切有關(guān)。有效態(tài)養(yǎng)分只有到達(dá)根系表面才能為植物所吸收，成為實(shí)際的有效養(yǎng)分。然而對于整個(gè)土體來說，植物根系的分布僅僅占據(jù)了其中極少的空間，平均根系土壤容積百分?jǐn)?shù)大約為3%。如果僅以根系與土壤直接接觸的這部分養(yǎng)分作為植物有效養(yǎng)分，是遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足植物對養(yǎng)分的需求的，而實(shí)際上土壤中相當(dāng)部分的化學(xué)態(tài)有效養(yǎng)分可以通過不同的途徑與方式遷移到達(dá)根表，而成為植物的有效性養(yǎng)分。由此可見，養(yǎng)分的遷移對于提高土壤養(yǎng)分的空間有效性是極其重要的。二、 養(yǎng)分向根表的遷移 土壤中養(yǎng)分到達(dá)根表有兩個(gè)途徑：一是根對土壤養(yǎng)分的主動截獲。截獲(inter-ception )是指根直接從所接觸的土壤中獲取養(yǎng)分而不通過運(yùn)輸。截獲所得的養(yǎng)分實(shí)際是根系所占據(jù)的土壤容積中的養(yǎng)分，主要決定于根系容積(或根表面積)大小和土壤中有效養(yǎng)分的濃度。二是在植物生長與代謝活動(如蒸騰、吸收等)影響下，土體養(yǎng)分向根表的遷移。遷移有兩種方式：即質(zhì)流與擴(kuò)散。 1 質(zhì)流 (mass flow) 植物的蒸騰作用和根系吸水造成根表土壤與原土體之間出現(xiàn)明顯的水勢差，此種壓力差異導(dǎo)致土壤溶液中的養(yǎng)分隨著水流向根表遷移，稱為質(zhì)流。在植物生育期內(nèi)由于蒸騰量比較大，因此，通過質(zhì)流方式運(yùn)輸?shù)礁淼酿B(yǎng)分?jǐn)?shù)量也比較多。養(yǎng)分通過質(zhì)流方式遷移的距離比擴(kuò)散遷移的距離長。某種養(yǎng)分通過質(zhì)流到達(dá)根部的數(shù)量，取決于植物的蒸騰率和土壤溶液中該養(yǎng)分的濃度。2 擴(kuò)散(diffusion) 當(dāng)根系通過截獲和質(zhì)流作用所獲得養(yǎng)分不能滿足植物需求時(shí)，隨著根系不斷地吸收，根際有效養(yǎng)分的濃度明顯降低，并在根表垂直的方向上出現(xiàn)養(yǎng)分濃度的梯度差，從而引起土體養(yǎng)分順濃度梯度向根表遷移，這種養(yǎng)分的遷移方式叫養(yǎng)分的擴(kuò)散作用。一般來講，只要出現(xiàn)養(yǎng)分的濃度梯度，就會發(fā)生養(yǎng)分從高濃度區(qū)向低濃度區(qū)的擴(kuò)散作用。這種遷移一般具有速度慢距離短的特點(diǎn)。不同營養(yǎng)元素之間擴(kuò)散所達(dá)到的距離并不一致，彼此間常有明顯差異，一般是在0.115 mm范圍之間。 土壤中養(yǎng)分的擴(kuò)散過程比較復(fù)雜。養(yǎng)分?jǐn)U散速率主要取決于擴(kuò)散系數(shù)。3 不同遷移方式對植物養(yǎng)分吸收的貢獻(xiàn)在植物養(yǎng)分吸收量中，通過根系截獲的數(shù)量很少，質(zhì)流和擴(kuò)散是植物根系獲取養(yǎng)分的主要途徑。對于各種營養(yǎng)元素來說，不同供應(yīng)方式的貢獻(xiàn)各不相同。鈣、鎂和氮(NO3-)主要靠質(zhì)流供應(yīng)養(yǎng)分。特別應(yīng)該指出的是鈣，它的情況比較特殊。由于土壤溶液中鈣的濃度高，根系通過截獲和質(zhì)流就可以滿足植物對鈣的需求，尤其在石灰性土壤上。如果植物蒸騰作用強(qiáng)烈，其根表面會出現(xiàn)由于鈣的富集而產(chǎn)生的碳酸鈣淀積，并因此對磷、鐵和鋅等營養(yǎng)元素產(chǎn)生復(fù)合效應(yīng)，降低這些營養(yǎng)元素的有效性。這在生產(chǎn)實(shí)際中是值得注意的。對于在土壤溶液中濃度比較低的離子養(yǎng)分，如H2P04-, K+ , NH4+等，擴(kuò)散方式是它們向根表遷移的主要方式。不同營養(yǎng)元素對擴(kuò)散的依賴程度取決于它在土壤溶液中的濃度和離子的擴(kuò)散系數(shù)，兩者之間基本上呈負(fù)相關(guān)。第三節(jié)根系生長特性與根際養(yǎng)分的有效性一 植物根的特性 1、形態(tài)結(jié)構(gòu) 植物間的種類差異導(dǎo)致根系的類型不同，它們從土壤中吸收養(yǎng)分的效率也有某些差異。例如，在土壤有效磷含量低的草原上，為了選擇吸磷效率高的牧草，對雙子葉的三葉草和單子葉的黑麥草進(jìn)行了比較，發(fā)現(xiàn)三葉草獲得最高產(chǎn)量所需要的土壤有效磷含量是黑麥草的10倍。主要原因是兩種牧草根系在吸磷能力上有明顯的差異，表現(xiàn)在它們之間的根長、根吸收表面積和根系分布深度等性狀有所不同。 單子葉植物的根屬須根系，主根不夠發(fā)達(dá)，在莖基和莖節(jié)等處長出許多不定根，并大量形成粗細(xì)差不多的各級側(cè)根。所以，須根系是粗細(xì)比較均勻的體系，根長與表面積也都比較大。相反，雙子葉植物的根屬直根系(又稱主根系)，其主要支、干根都可進(jìn)行次生生長，并形成粗細(xì)懸殊較大的不均勻的結(jié)構(gòu)體系，在根長與總吸收表面積上都比須根系小。 2、根毛 大多數(shù)農(nóng)作物都是有根毛的。只有洋蔥、胡蘿卜等少數(shù)植物沒有根毛或根毛很少而短。植物根毛的壽命很短，一般只有幾天至幾周。根由于根毛形態(tài)既纖細(xì)又繁多，根毛的出現(xiàn)使根系的外表面積增加到原來的2-10倍。因此，根毛在增強(qiáng)植物養(yǎng)分與水分吸收方面的作用是很突出的，尤其是對那些在土壤中濃度低、移動性小、靠擴(kuò)散作用向根表供應(yīng)的營養(yǎng)元素(如磷、鉀、鋅等)，根毛的作用更顯重要。由于根毛的存在縮短了養(yǎng)分遷移到根表的距離，并可增加總吸收表面積。根毛的另一作用是加強(qiáng)共質(zhì)體的養(yǎng)分運(yùn)輸。據(jù)研究發(fā)現(xiàn)，在根毛周圍的皮層細(xì)胞或細(xì)胞壁中，胞間連絲分布的密度明顯大于其他部位的細(xì)胞，這就表明根毛能增強(qiáng)植物根部營養(yǎng)物質(zhì)在細(xì)胞間的短距離運(yùn)輸。 3、根系分布深度與底層土壤養(yǎng)分的生物有效性 根系分布深度關(guān)系著植物從土壤剖面中獲取養(yǎng)分的深度和有效空間。通常農(nóng)作物的根深是50100 cm。但是，植物種類的差異與環(huán)境因素對根系分布深度有很大的影響。多年生植物較一年生植物的根深。一年生植物通常在開花期根即停止生長，由于時(shí)間不長，大部分根都集中于030cm的土層中，表土層以下根的密度隨土層深度增加而減少。即使土壤條件適宜，一年生植物的根系也很少超過2m；多年生植物的根系可達(dá)2m以上，多年生牧草根系甚至可達(dá)3m以上。不過，根總體積的2/3仍然分布于表層030 cm的土壤中。植物根系的分布深度說明植物不僅從表土而且也可從底土中吸收養(yǎng)分。4、 根系密度與養(yǎng)分空間有效性 根系密度是指單位土壤體積中的根的總長度。它表示有多大比例的土壤體積向根供應(yīng)養(yǎng)分。根系密度大，說明供應(yīng)養(yǎng)分的有效空間就大。表明在不同土層中，根系密度與土體中供應(yīng)養(yǎng)分的相對體積之間的關(guān)系。在根系密度相同條件下，土體供應(yīng)鉀和磷的有效體積有較大的差異，主要原因是鉀在土壤中的移動性大于磷。在一定的根的密度范圍內(nèi)，根系密度與養(yǎng)分吸收速率呈正比。然而，當(dāng)根達(dá)到一定密度后，由于植物之間存在著養(yǎng)分的競爭吸收，吸收速率就不會再增加。二、 根際養(yǎng)分的概念及理化、生物學(xué)特點(diǎn)根際是指受植物根系活動的影響，在物理、化學(xué)和生物學(xué)性質(zhì)上不同于土體的那部分微域土區(qū)。根際的范圍很小，一般指離根軸表面數(shù)毫米之內(nèi)。植物對根際的影響不僅存在于根系表面到土體土壤的徑向方向上，而且也存在于根基部到根尖的縱向方向上。其范圍因植物種類和土壤性質(zhì)不同而有差異。根際的許多化學(xué)條件和生物化學(xué)過程不同于土體土壤。其中最明顯的就是根際pH值、氧化還原電位和微生物活性的變化等。由于根系分泌物的作用，根際微生物群落的種類與數(shù)量也有所不同。這些變化對根際微域內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化，土壤養(yǎng)分的有效性以及作物生長發(fā)育和抗逆性等都有明顯的影響。（一） 根際養(yǎng)分的分布根系吸收養(yǎng)分要求根際養(yǎng)分既有一定的供應(yīng)強(qiáng)度又能持續(xù)供應(yīng)。根際土壤溶液中養(yǎng)分濃度的分布與土體土壤有明顯的差異。它主要受控于根吸收速率與養(yǎng)分遷移速率的綜合影響。與此同時(shí)，根際養(yǎng)分的供應(yīng)強(qiáng)度又直接影響植物的營養(yǎng)狀況。1、 根際養(yǎng)分濃度 由土體到根際，土壤溶液中養(yǎng)分濃度的分布是不均勻的。由于植物的吸收速率和養(yǎng)分在土壤中的遷移速率不同，根際養(yǎng)分濃度的分布與土體比較會出現(xiàn)累積、虧缺或持平3種不同的狀況。（1） 養(yǎng)分累積 當(dāng)土壤溶液養(yǎng)分濃度高，植物蒸騰量大，養(yǎng)分供應(yīng)方式以質(zhì)流為主時(shí)，根對水分的吸收速率高于養(yǎng)分的吸收速率，這時(shí)根際的養(yǎng)分濃度高于土體的養(yǎng)分濃度，根際出現(xiàn)養(yǎng)分累積區(qū)。 （2） 養(yǎng)分虧缺 在土壤溶液中養(yǎng)分濃度低，植物蒸騰強(qiáng)度小，根系吸收土壤溶液中養(yǎng)分的速率大于吸收水分的速率時(shí)，根際即出現(xiàn)養(yǎng)分虧缺區(qū)。（3） 養(yǎng)分持平 在一定的條件下，當(dāng)水分的蒸騰速率和養(yǎng)分的吸收速率相等時(shí)，根際不會出現(xiàn)濃度梯度，根際與土體之間養(yǎng)分濃度均勻，出現(xiàn)平穩(wěn)狀態(tài)，但是這種情況很少出現(xiàn)。2、 影響根際養(yǎng)分濃度的因素 （1）. 營養(yǎng)元素種類 不同營養(yǎng)元素在土壤溶液中的濃度差異很大，如,Ca2+、N03- , S042- , Mg2+等養(yǎng)分在土壤溶液中含量較高，在根際一般有累積；相反，H2P04- , NH4+ , K+和一些微量養(yǎng)元素Fe2+, Mn2+ , Zn2+等養(yǎng)分在土壤溶液中的濃度低，由于植物吸收，根際則出現(xiàn)虧缺。（2） 土壤緩沖性能 根際養(yǎng)分的分布與土壤黏粒含量和緩沖能力有關(guān)。黏粒含量少的土壤，對養(yǎng)分的吸附力弱，離子的遷移速率快，養(yǎng)分虧缺范圍大；相反，黏粒含量多的土壤，緩沖能力強(qiáng)，對養(yǎng)分吸附強(qiáng)，土壤溶液中養(yǎng)分濃度低，遷移速率小，耗竭區(qū)則窄。（3） 植物營養(yǎng)特性 根系吸收養(yǎng)分能力的強(qiáng)弱能影響根際養(yǎng)分濃度的分布。不同植物之間在根系容積，養(yǎng)分吸收速率，最低吸收濃度，蒸騰強(qiáng)度等方面都有差異。禾本科植物與豆科植物相比，不僅根量大而且根毛多，因而在混合種植情況下，禾本科植物對土壤中移動性小的養(yǎng)分競爭能力大于豆科植物。在自然生態(tài)條件下，這種競爭的結(jié)果有利于禾本科植物的生長。（二） 根際pH值 pH值是影響土壤養(yǎng)分有效性的重要因素。植物根系的活動對根際土壤的酸堿性產(chǎn)生顯著的影響。因此，根際pH值狀況往往會出現(xiàn)升高或降低，與土體土壤相比，其差異有時(shí)可高出1個(gè)pH值單位。pH值的變化是根際微生態(tài)系統(tǒng)中一個(gè)最為活躍的因素，從多方面影響著土壤養(yǎng)分的有效性。1、根際pH值變化的原因根際pH值變化的原因是十分復(fù)雜的。例如，根系呼吸作用和根際微生物的呼吸作用釋放的CO2；根尖細(xì)胞伸長過程中分泌的質(zhì)子和有機(jī)酸，根系吸收陰陽離子的不平衡等。其中尤其是根系吸收陰陽離子的比率不同，通過體內(nèi)生理調(diào)節(jié)機(jī)理向根外釋放H+或OH-，從而達(dá)到生理性酸堿平衡。這些都是根際土壤pH值變化的主要原因。2、 影響根際pH值變化的因素（1）. 氮素形態(tài) 由于植物吸收氮素的形態(tài)不同，根際pH值會發(fā)生不同的變化。施用銨態(tài)氮肥時(shí)，由于總吸收量中陽離子量大于陰離子量，為了維持體內(nèi)電荷平衡和滿足正常生長對細(xì)胞pH值的要求，根系向外釋放H+，使根際pH值下降；相反，施用硝態(tài)氮肥，根系釋放OH-或HC03-，使根際pH值上升。（2）. 共生固氮作用 一些豆科植物在固定空氣中的N2時(shí)，也會降低根際的pH值。固氮時(shí)植物對陽離子陰離子的吸收比率與施用NH4+-N的情況相似。由于根瘤菌在還原條件下，將N2還原成NH4+ -N為植物吸收，因此根際pH值也降低。（3）. 養(yǎng)分脅迫 當(dāng)某些元素的養(yǎng)分缺乏時(shí)，有些植物具有調(diào)節(jié)功能，主動改變根際pH值，以提高該養(yǎng)分的有效性。（4）. 植物的遺傳特性 不同種類植物在選擇吸收、體內(nèi)酸堿平衡的生理調(diào)節(jié)等方面均有差異，從而使根際pH值的變化方向與幅度有所不同。（5）. 根際微生物 微生物既可通過呼吸作用釋放CO2又可合成并分泌某些有機(jī)酸而引起根際pH值的改變。此外，感染VA菌根的三葉草在供應(yīng)NH4+ -N時(shí)，寄主植物的根系與菌絲際微域均會出現(xiàn)pH值下降的現(xiàn)象。3、 根際pH值的變化與養(yǎng)分的有效性 根際pH值的變化直接影響著微區(qū)養(yǎng)分的形態(tài)、含量與轉(zhuǎn)化，因而也影響?zhàn)B分有效性。（1）. 增加磷的活化作用 （2）. 增加微量元素的吸收 （3）. 其他元素 根際pH值的降低，可增加有益元素硅的溶解，使硅的有效性增加，間接地提高了根系對病害的抵抗能力。例如，施用銨態(tài)氮肥或含氯肥料可以有效地降低小麥全蝕病的發(fā)病率，這是根際pH值變化的間接效應(yīng)。 （三） 根際氧化還原電位氧化還原電位的改變影響土壤中有機(jī)與無機(jī)物質(zhì)反應(yīng)的方向與速率，進(jìn)而改變土壤中多種養(yǎng)分元素(如鐵、錳、鋅、磷等)的有效性。根際微區(qū)的另一特點(diǎn)是有機(jī)物(尤其是可溶性有機(jī)物豐富)、酶和微生物。因而生物活性很強(qiáng)。這使得根際的氧化還原狀況不同于土體。對于旱作土壤來說，根際的Eh值都低于土體，一般可降低50100 mV。水稻生長于漬水條件下，總的情況是處于還原狀況，但由于水稻根系具有輸氧的特性，體內(nèi)存在著由葉片向根部的輸氧組織，并有部分氧排出根外，使根際的氧化還原電位高于土體。因而可使水稻根際還原性的有毒物質(zhì)減少(Fe2+，Mn2+，H2S等)，在水稻旺盛生長時(shí)，根系氧化力強(qiáng)，根際Eh增高，F(xiàn)e2+氧化成Fe3+，淀積于水稻根表呈現(xiàn)褐色；而當(dāng)根系氧化力降低后，根際Eh下降，F(xiàn)e2+和H2S的濃度增高，對根造成毒害，根表出現(xiàn)黑褐色。植物養(yǎng)分脅迫對根際Eh也有影響，在缺乏氮、磷、鉀養(yǎng)分時(shí)，根際Eh下降，尤其是鉀供應(yīng)不足時(shí)，影響更為顯著。總之，根際的氧化還原狀況對土壤養(yǎng)分的有效性影響十分明顯。根際Eh的改變，影響到氮素的反硝化和變價(jià)金屬(包括養(yǎng)分元素和某些有害元素)的溶解度和有效性(或毒性)。豆科植物根際的氧化還原狀況還直接影響其共生固氮作用。（四） 根分泌物 “根分泌物”就是指植物生長過程中，根向生長基質(zhì)中釋放的有機(jī)物質(zhì)的總稱。根系分泌物不僅數(shù)量可觀，而且作用很大。它是保持根際微生態(tài)系統(tǒng)活力的關(guān)鍵因素，也是根際物質(zhì)循環(huán)的重要組分。由于根系分泌物極大地改變了根-土界面物理、化學(xué)和生物學(xué)性狀，因而對土壤中各種養(yǎng)分的生物有效性有著重要的影響。1、根分泌物的組成一般包括以下4類物質(zhì)：滲出物：是由根細(xì)胞被動擴(kuò)散出的一類低分子化合物。分泌物：是在根代謝過程中細(xì)胞主動釋放的，包括低分子量或高分子量的合物。黏膠質(zhì)：是根冠細(xì)胞、表皮細(xì)胞和根毛分泌的膠狀物。分解物與脫落物：包括脫落的根冠細(xì)胞、根毛與細(xì)胞碎片。從化學(xué)組成看，根系分泌物有2部分：一是分子量大的化合物，主要有多糖、糠醛酸和蛋白質(zhì)等，二是分子量小、易擴(kuò)散的化合物，主要有氨基酸、寡糖和有機(jī)酸等。據(jù)報(bào)道，根系分泌物中糖類化合物占可溶性組分的65%，各種有機(jī)酸占可溶性組分的33%，其他2%的可溶性成分為氨基酸、脂肪酸、維生素、植物激素和酶以及微生物刺激劑或抑制劑等。2、 影響根系分泌的因素（1） 養(yǎng)分脅迫 植物的營養(yǎng)狀況直接影響根系分泌物的組成與含量。（2）. 根際微生物 根際微生物的作用有兩方面，一是刺激根系分泌更多的有機(jī)物，另一方面是參與利用根際分解的有機(jī)物，使水溶性有機(jī)物的實(shí)際濃度下降，起到競爭根際有機(jī)碳的作用。（3）. 植物種類 植物種類間的根分泌物是不同的。豆科植物的根分泌物中以可溶性含氮化合物為主，而禾本科植物中則以碳水化合物為主。3 根分泌物與養(yǎng)分的有效性1. 增加土粒與根系的接觸程度 土壤與根表的接觸程度對養(yǎng)分向根表遷移有直接的影響。根系溢泌的黏膠物質(zhì)包裹根表面后，加強(qiáng)了與不規(guī)則土粒表面的聯(lián)結(jié)，從而促進(jìn)了根表面-黏膠-土壤膠粒之間的水分和離子交換。此外，由于黏膠物質(zhì)的持水能力較強(qiáng)，可以保證在輕度干旱條件下，根-土間的接觸不因脫水而割斷。2. 對難溶性養(yǎng)分的活化作用(1) 還原作用。土壤中存在著許多變價(jià)金屬元素如鐵、錳、銅等。在通氣良好的土壤中，這些元素主要以高價(jià)氧化態(tài)存在，溶解度較低，植物難以吸收利用。而根的分泌物，含有許多還原性物質(zhì)，通過還原作用，可提高這些元素的有效性。(2) 螯溶作用。植物分泌的大量有機(jī)酸、氨基酸和酚類化合物，與根際各種金屬元素(鐵、鋅、銅、錳等)形成鰲合物。這一方面能直接增加這些微量元素的有效性；另一方面可以活化為金屬氧化物所固持的營養(yǎng)元素(如磷，鉬等)，提高根際養(yǎng)分的有效性。3. 增加土壤團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，改善根際養(yǎng)分的緩沖性能。此外，植物根表的酸性磷酸酶既可以活化根際有機(jī)態(tài)磷，促進(jìn)有機(jī)態(tài)磷被有效吸收，又可以解吸土粒所吸附的一些無機(jī)態(tài)磷，提高無機(jī)態(tài)磷的