第五章連鎖遺傳和性連鎖_2.ppt

第五章連鎖遺傳,（Lawoflinkageheredity）本章講不同對(duì)基因在同一對(duì)染色體上的遺傳。Mogan,1900年孟德?tīng)栠z傳規(guī)律重新發(fā)現(xiàn)以后，生物界廣泛重視，進(jìn)行了大量試驗(yàn)。其中有些屬于兩對(duì)性狀的遺傳結(jié)果并不符合獨(dú)立分配規(guī)律摩爾根以果蠅為試驗(yàn)材料對(duì)這個(gè)問(wèn)題進(jìn)行深入細(xì)致地研究提出連鎖遺傳規(guī)律（遺傳學(xué)第三規(guī)律）并創(chuàng)立了基因論認(rèn)為基因成直線排列在染色體上，進(jìn)一步發(fā)展為細(xì)胞遺傳學(xué)。,第一節(jié)連鎖與交換,1906年貝特生(BatesonW)在香豌豆的二對(duì)性狀雜交試驗(yàn)中首先發(fā)現(xiàn)性狀連鎖遺傳現(xiàn)象。,貝特生：英國(guó)生物學(xué)家，曾經(jīng)重復(fù)過(guò)孟德?tīng)柕膶?shí)驗(yàn)。,第一個(gè)試驗(yàn)：,P紫花、長(zhǎng)花粉粒(PPLL)紅花、園花粉粒(ppll)F1紫、長(zhǎng)PpLlF2紫、長(zhǎng)紫、園紅、長(zhǎng)紅、園P_L_P_llppL_ppll總數(shù)實(shí)際個(gè)體數(shù)483139039313386952按9:3:3:1推算3910.51303.51303.5434.56952以上結(jié)果表明F2：1).同樣出現(xiàn)四種表現(xiàn)型2).不符合9:3:3:13).親本組合數(shù)偏多，重新組合數(shù)偏少(與理論數(shù)相比),第二個(gè)試驗(yàn)：,P紫花、園花粉粒(PPll)紅花、長(zhǎng)花粉粒(ppLL)F1紫、長(zhǎng)PpLlF2紫、長(zhǎng)紫、園紅、長(zhǎng)紅、園P_L_P_llppL_ppll總數(shù)實(shí)際個(gè)體數(shù)22695971419按9:3:3:1推算235.878.578.526.2419結(jié)果與第一個(gè)試驗(yàn)情況相同。,連鎖遺傳：原來(lái)親本所具有的兩個(gè)性狀，在F2常有連系在一起遺傳的傾向。相引相(組)：甲乙兩個(gè)顯性性狀，連系在一起遺傳、而甲乙兩個(gè)隱性性狀連系在一起的雜交組合。PL/pl。相斥相(組)：甲顯性性狀和乙隱性性狀連系在一起遺傳，而乙顯性性狀和甲隱性性狀連系在一起的雜交組合。Pl/pL。,連鎖遺傳的解釋:,試驗(yàn)結(jié)果是否受分離規(guī)律支配？,第一個(gè)試驗(yàn)：紫花:紅花(4831+390):(1338+393)=5221:17313:1長(zhǎng)花粉:短花粉(4831+393):(1338+390)=5224:17283:1第二個(gè)試驗(yàn)：紫花:紅花(226+95):(97+1)=321:983:1長(zhǎng)花粉:短花粉(226+97):(95+1)=323:963:1以上結(jié)果都受分離規(guī)律支配，但不符合獨(dú)立分配規(guī)律。F2不符合9:3:3:1，則說(shuō)明F1產(chǎn)生的四種配子不等?？捎脺y(cè)交法加以驗(yàn)證，因?yàn)闇y(cè)交后代的表現(xiàn)型種類及其比例就是F1配子的種類及其比例的具體反映。,連鎖遺傳的驗(yàn)證:,（一）、測(cè)交法：以玉米為例，種子性狀當(dāng)代即可觀察。特點(diǎn)：連鎖遺傳的表現(xiàn)為：兩個(gè)親本型配子數(shù)是相等的、多于50%；兩個(gè)重組型配子數(shù)相等，少于50%。,1相引組：,有色、飽滿CCShSh無(wú)色、凹陷ccshshF1有色飽滿無(wú)色凹陷CcShshccshsh配子CShCshcShcshcshFtCcShshCcshshccShshccshsh有色飽滿有色凹陷無(wú)色飽滿無(wú)色凹陷總數(shù)粒數(shù)403214915240358368%48.21.81.848.2上述結(jié)果證實(shí)F1產(chǎn)生的四種配子不等：不是1:1:1:1即25:25:25:25%。其中(Ft)親本組合=(4032+4035)/8368100%=96.4%重新組合=(149+152)/8368100%=3.6%,因此，原來(lái)親本具有的兩對(duì)非等位基因(Cc和Shsh)不是獨(dú)立分配，而是連系在一起遺傳的，如C-Sh、c-sh常常連系在一起。故在F1的配子中總是親本型的配子(CSh和csh)數(shù)偏多，而重新組合的配子(Csh、cSh)數(shù)偏少。,說(shuō)明重組型配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率50%。重組率(交換值)：重組型的配子百分?jǐn)?shù)稱為重組率。當(dāng)兩對(duì)基因?yàn)檫B鎖遺傳時(shí)，其重組率總是50。,2相斥組：,有色、凹陷CCshsh無(wú)色、飽滿ccShShF1有色飽滿無(wú)色凹陷CcShshccshsh配子CShCshcShcshcshFtCcShshCcshshccShshccshsh有色飽滿有色凹陷無(wú)色飽滿無(wú)色凹陷總數(shù)粒數(shù)638213792109667243785%1.548.548.51.5結(jié)果：親本組合=(21379+21096)/43785100%=97.01%重新組合=(638+672)/843785100%=2.99%相斥組的結(jié)果與相引組的結(jié)果一致，同樣證實(shí)F1所成的四種配子數(shù)不等，C-sh、c-Sh連系在一起的為多。,完全連鎖與不完全連鎖:,一種生物的性狀很多，控制這些性狀的基因自然也很多，而各種生物的染色體數(shù)目有限，必然有許多基因位于同一染色體上，這就會(huì)引起連鎖遺傳的問(wèn)題。連鎖：若干基因位于同一染色體而發(fā)生連系遺傳的現(xiàn)象。完全連鎖：F1只產(chǎn)生兩種配子、其自交或測(cè)交后代個(gè)體的表現(xiàn)型均為親本組合。,非等位基因完全連鎖的情形少見(jiàn)，一般是不完全連鎖。不完全連鎖(部分連鎖)：F1可產(chǎn)生多種配子，后代出現(xiàn)新性狀的組合，但新組合較理論數(shù)為少。上節(jié)所舉的玉米顏色基因Cc和籽粒飽滿度基因Shsh就是位于玉米第9對(duì)染色體上的兩對(duì)不完全連鎖的非等位基因。用染色體上的基因表示相引組和相斥組的雜交過(guò)程，可以發(fā)現(xiàn)：,由連鎖遺傳相引組和相斥組兩個(gè)例證（P67圖4-1）中可見(jiàn)兩個(gè)問(wèn)題：1相引組和相斥組都表現(xiàn)為不完全連鎖，后代中均出現(xiàn)重組類型，且重組率很接近，其重組型配子Csh和cSh(相引組)或CSh和csh(相斥組)是如何出現(xiàn)的?2為何重組型配子數(shù)親型配子數(shù)，其重組率50%?,交換與不完全連鎖的形成:,1交換：成對(duì)染色體間基因的互換。2交換的過(guò)程：雜種減數(shù)分裂時(shí)期(前期I的粗線期)。3根據(jù)染色體細(xì)胞學(xué)行為和基因位置上的變化關(guān)系可以說(shuō)明連鎖和交換的實(shí)質(zhì)。例如玉米有色飽滿基因：,(1)基因在染色體上呈直線排；(2)等位基因位于一對(duì)同源染色體上的兩個(gè)不同成員上；(3)同源染色體上有兩對(duì)不同基因時(shí)(非等位基因)，它們處于不同的位置；(4)減數(shù)分裂前期I的偶線期中各對(duì)同源染色體配對(duì)(聯(lián)會(huì))粗線期已形成四合體雙線期同源染色體出現(xiàn)交叉非姐妹染色單體在粗線期時(shí)發(fā)生交換隨機(jī)分配到子細(xì)胞內(nèi)發(fā)育成為配子。,在全部孢母細(xì)胞中，各聯(lián)會(huì)的同源染色體在C與Sh基因之間不可能全部都發(fā)生交換，故重組率50%；例如玉米F1的100個(gè)孢母細(xì)胞中，交換發(fā)生在Cc和Shsh相連區(qū)段之內(nèi)的有7個(gè)，則重組率為3.5%。親本組合=(193+193)/400)100%=96.5%重新組合=(7+7)/400)100%=3.5%兩對(duì)連鎖基因間發(fā)生交換的孢母細(xì)胞的百分率，恰是交換配子(重組型配子)百分率的一倍。,第二節(jié)交換值及其測(cè)定,交換值(重組率)：指重新組合配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率。交換值(%)=（重新組合配子數(shù)/總配子數(shù)）100,一、測(cè)交法:,上例玉米測(cè)交：相引組交換值為3.6%，兩種重組配子各1.8%；相斥組交換值為2.99%，兩種重組配子各1.5%。用測(cè)交法測(cè)定交換值的難易不同：玉米、煙草較易：去雄和授粉容易，可結(jié)大量種子；麥、稻、豆較難：回交去雄難，種子少，故宜用自交測(cè)定法(F2資料)。,二、自交法:,例如第一節(jié)中的香豌豆資料（P63)：F2有四種表現(xiàn)型紫長(zhǎng)紫園紅長(zhǎng)紅園F1有四種配子PLPlpLpl設(shè)各配子的比例為abcdF2組合為(aPLbPlcpLdpl)2其中F2中純合雙隱性ppll個(gè)體數(shù)即為d2；既組成F2表現(xiàn)型ppll的F1配子必然是pl，其頻率d。,現(xiàn)已知香豌豆ppll個(gè)體數(shù)為1338株(相引數(shù))；表現(xiàn)型比率=d2=1338/6952100%=19.2%。F1pl配子頻率=0.44即44%親本型配子(pl-PL)的頻率應(yīng)是相等的，故均為44%；重組型配子(PL-pl)的頻率各為(50-44)%=6%。F1形成的四種配子比例為44PL:6pl:6pL:44pl或0.44:0.06:0.06:0.44交換值=6%2=12%，是兩種重組型配子之和。,交換值的幅度經(jīng)常變化于050%之間：當(dāng)交換值0%，連鎖強(qiáng)度越大，兩個(gè)連鎖的非等位基因之間交換越少；交換值50%，連鎖強(qiáng)度越小，兩個(gè)連鎖的非等位基因之間交換越大。所以，交換值的大小主要與基因間的距離遠(yuǎn)近有關(guān)。,交換值與連鎖強(qiáng)度的關(guān)系:,1.性別：雄果蠅、雌蠶根本不發(fā)生交換；2.溫度：家蠶第二對(duì)染色體上PS-Y(PS黑斑、Y幼蟲(chóng)黃血)飼養(yǎng)溫度()3028262319交換值（%）21.4822.3423.5524.9825.863.基因位于染色體上的部位：離著絲點(diǎn)越近，其交換值越小，著絲點(diǎn)不發(fā)生交換。4.其它：年齡、染色體畸變等也會(huì)影響交換值。由于交換值具有相對(duì)穩(wěn)定性，常以該數(shù)值表示兩個(gè)基因在同一染色體上的相對(duì)距離遺傳距離。例如：3.6%即可稱為3.6個(gè)遺傳單位遺傳單位值愈大，兩基因間距離愈遠(yuǎn)，愈易交換；遺傳單位值愈小，兩基因間距離愈近，愈難交換。,影響交換值的因子:,第三節(jié)基因定位與連鎖遺傳圖,一、基因定位:,基因定位：確定基因在染色體上的位置。,基因在染色體上各有其一定的位置確定基因的位置主要是確定基因之間的距離和順序基因之間的距離是用交換值來(lái)表示的。準(zhǔn)確地估算出交換值確定基因在染色體上的相對(duì)位置把基因標(biāo)志在染色體上。兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)和三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)就是基因定位所采用的主要方法。,？,1兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn):,先用三次雜交、再用三次測(cè)交(隱性純合親本)來(lái)分別測(cè)定兩對(duì)基因間是否連鎖，然后再根據(jù)其交換值確定它們?cè)谕蝗旧w上的位置。ABC-分別測(cè)出Aa-Bb間重組率確定是否連鎖；abc分別測(cè)出Bb-Cc間重組率確定是否連鎖；分別測(cè)出Aa-Cc間重組率確定是否連鎖。如果上述3次測(cè)驗(yàn)確認(rèn)3對(duì)基因間都是連鎖根據(jù)交換值的大小確定這三對(duì)基因在染色體上的位置。,例如：玉米C(有色)對(duì)c(無(wú)色)、Sh(飽滿)對(duì)sh(凹陷)、Wx(非糯性)對(duì)wx(糯性)為顯性。為證實(shí)三對(duì)基因是否連鎖遺傳，分別進(jìn)行3個(gè)試驗(yàn)：第一組試驗(yàn)：CCShShccshshF1CcShshccshsh第二組試驗(yàn)：wxwxShShWxWxshshF1WxwxShshwxwxshsh第三組試驗(yàn)：WxWxCCwxwxccF1WxwxCcwxwxcc這三個(gè)試驗(yàn)的結(jié)果如下表：,表4-1玉米兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的三個(gè)測(cè)交結(jié)果,根據(jù)第一、二組交換值，三個(gè)基因的排列順序可能:23.620.03.6wx-c為23.6，wxshc與第三組22.0%差異小20.016.43.6wx-c為16.4，wxcsh與第三組22.0%差異大現(xiàn)在第三組交換值為22.0%，與23.6%較為接近，故以第一種較為正確。,如此可測(cè)定第四、五對(duì)等基因，逐步定位。但兩對(duì)連鎖基因間距離超過(guò)5個(gè)遺傳單位，則兩點(diǎn)測(cè)定法就不夠準(zhǔn)確，且必須進(jìn)行三次雜交和三次測(cè)交，工作量大，故多用三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)法。,2三點(diǎn)測(cè)驗(yàn):,通過(guò)一次雜交和一次用隱性親本測(cè)交，同時(shí)測(cè)定三對(duì)基因在染色體上的位置，是基因定位最常用的方法。目的：1).糾正兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的缺點(diǎn)，使估算的交換值更為準(zhǔn)確；2).通過(guò)一次試驗(yàn)可同時(shí)確定三對(duì)連鎖基因的位置。,(1)確定基因的連鎖關(guān)系以及在染色體上的順序：,下面仍以玉米Cc、Shsh和Wxwx三對(duì)基因?yàn)槔篜凹陷、非糯、有色飽滿、糯性、無(wú)色shsh+wxwxccF1飽滿、非糯、有色凹陷、粒性、無(wú)色+sh+wx+cshshwxwxcc,根據(jù)F1的染色體基因型有三種可能性：,sh+=wx在中間+wx+sh+=sh在中間wx+c+sh=c在中間wxc+,？,單交換：在三個(gè)連鎖基因之間僅發(fā)生了一次交換,雙交換：在三個(gè)連鎖區(qū)段內(nèi)，每個(gè)基因之間都分別要發(fā)生一次交換,Ft中親型最多，發(fā)生雙交換的表現(xiàn)型個(gè)體數(shù)應(yīng)該最少。+wxc和sh+為親型+和shwxc為雙交換配子類型其它均為單交換配子類型第種排列順序才有可能出現(xiàn)雙交換配子。,+sh+=sh在中間wx+c所以這三個(gè)連鎖基因在染色體的位置為wxshc。,sh+=+wxc+sh+=wx+c+sh=wxc+,關(guān)鍵是確定中間一個(gè)基因一般以最少的雙交換型與最多的親型相比，可以發(fā)現(xiàn)只有sh基因未發(fā)生位置改變。所以sh一定在中間。,(2)確定基因之間的距離：,估算交換值確定基因之間的距離。由于每個(gè)雙交換中都包括兩個(gè)單交換，故估計(jì)兩個(gè)單交換值時(shí)，應(yīng)分別加上雙交換值：雙交換值=(4+2)/6708)100%=0.09%wx-sh間單交換=(601+626)/6708)100%)+0.09%=18.4%sh-c間單交換=(116+113)/6708)100%)+0.09%=3.5%三對(duì)連鎖基因在染色體上的位置和距離確定如下：21.918.43.5.wxshc,3干擾與符合:,在染色體上，一個(gè)交換的發(fā)生是否影響另一個(gè)交換的發(fā)生?根據(jù)概率理論，如單交換的發(fā)生是獨(dú)立的，則雙交換=單交換單交換=0.1840.035100%=0.64%實(shí)際雙交換值只有0.09%，說(shuō)明存在干擾。干擾：一個(gè)單交換發(fā)生后，在他附近再發(fā)生第二個(gè)單交換的機(jī)會(huì)就減少。表示干擾程度通常用符合系數(shù)表示：符合系數(shù)=實(shí)際雙交換值/理論雙交換值=0.09/0.64=0.140，干擾嚴(yán)重符合系數(shù)常變動(dòng)于01之間。符合系數(shù)等于1時(shí)，無(wú)干擾，兩個(gè)單交換獨(dú)立發(fā)生；符合系數(shù)等于0時(shí)，表示完全干擾，即一點(diǎn)發(fā)生交換后其鄰近一點(diǎn)就不交換。,二、連鎖遺傳圖:,通過(guò)連續(xù)多次二點(diǎn)或三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)，可以確定位于同一染色體基因的位置和距離，把它們標(biāo)志出來(lái)后可以繪成連鎖遺傳圖。連鎖群：存在于同一染色體上的全部基因。一種生物連鎖群數(shù)目與染色體對(duì)數(shù)一致，可暫時(shí)少于染色體對(duì)數(shù)：如：水稻n=12、玉米n=10、大麥n=7、棉花n=26連鎖群數(shù)1210726繪制連鎖遺傳圖：以最先端基因?yàn)?，依次向下，不斷補(bǔ)充變動(dòng)。位于最先端基因之外的新發(fā)現(xiàn)基因，則應(yīng)把0點(diǎn)讓給新基因，其余基因作相應(yīng)變動(dòng)。,玉米的連鎖遺傳圖,蕃茄的連鎖遺傳圖,果蠅的四個(gè)連鎖遺傳圖譜,第四節(jié)真菌類的連鎖和交換,二倍體高等生物和單倍體低等生物，均具連鎖和交換現(xiàn)象。紅色面包霉屬于子囊菌，具有核結(jié)構(gòu)，屬真核生物。其特點(diǎn)：個(gè)體小、生長(zhǎng)迅速、易于培養(yǎng)；可進(jìn)行無(wú)性生殖或有性生殖。紅色面包霉的無(wú)性世代是單倍體染色體上各顯性或隱性基因均可從其表現(xiàn)型上直接表現(xiàn)出來(lái)，便于觀察和分析。一次只分析一個(gè)減數(shù)分裂的產(chǎn)物，方法簡(jiǎn)便。,紅色面包霉的生活史,比德?tīng)栍捎谠诩t色面包霉的生化研究中取得的杰出成果而獲諾貝爾獎(jiǎng),有性生殖過(guò)程：+、-接合型菌絲接合受精在子囊果的子囊菌絲細(xì)胞中形成二倍體合子(2n)減數(shù)分裂形成4個(gè)單倍的子囊孢子(四分孢子)有絲分裂形成8個(gè)子囊孢子、按嚴(yán)格順序直線排列在子囊內(nèi)。(四分子分析：對(duì)四分孢子進(jìn)行遺傳分析)通過(guò)四分子觀察，可直接觀察其分離比例，檢驗(yàn)其有無(wú)連鎖。,(1)紅色面包霉的遺傳(n=7)：,以著絲點(diǎn)為位點(diǎn)，估算某一基因與著絲粒的重組值，進(jìn)行著絲點(diǎn)作圖。如紅色面包霉賴氨酸缺陷型lys的遺傳：能在基本培養(yǎng)基上正常生長(zhǎng)的紅色面包霉菌株：野生型lys+或+成熟后呈黑色；由于基因突變而產(chǎn)生的一種不能合成賴氨酸的菌株：賴氨酸缺陷型lys-或，其子囊孢子成熟后呈灰色。,(2)方法：,lys+lys-子囊孢子黑色灰色8個(gè)子囊孢子按黑色、灰色排列順序，可有6種排列方式。非交換型(1)+-(2)-+交換型(3)+-+-(4)-+-+(5)+-+(6)-+-其中：(1)、(2)非交換型；(3)(6)交換，都是由于著絲點(diǎn)與+/-等位基因之間發(fā)生了交換，其交換均在同源染色體的非姐妹染色單體間發(fā)生的，即發(fā)生于四線期(粗線期)。,在交換型子囊中，每發(fā)生一個(gè)交換后，一個(gè)子囊中就有半數(shù)孢子發(fā)生重組：,如：試驗(yàn)觀察發(fā)現(xiàn)有9個(gè)子囊對(duì)lys-基因?yàn)榉墙粨Q型，5個(gè)子囊對(duì)lys-基因?yàn)榻粨Q型。,說(shuō)明lys+/lys-與著絲點(diǎn)間的相對(duì)位置為18。上述基因定位方法，稱著絲點(diǎn)作圖。,第五節(jié)連鎖遺傳規(guī)律的應(yīng)用,理論上：,.把基因定位于染色體上，即基因的載體的染色體；.明確各染色體上基因的位置和距離；.說(shuō)明一些結(jié)果不能獨(dú)立分配的原因，發(fā)展了孟德?tīng)柖?；使性狀遺傳規(guī)律更為完善。,實(shí)踐上：,.可以利用連鎖性狀作為間接選擇的依據(jù)，提高選擇結(jié)果：例如大麥抗稈銹病基因與抗散黑穗病基因緊密連鎖，可以一舉兩得。.設(shè)法打破基因連鎖：如輻射、化學(xué)誘變、遠(yuǎn)緣雜交.可以根據(jù)交換率安排工作：交換值大重組型多選擇機(jī)會(huì)大育種群體小交換值小重組型少選擇機(jī)會(huì)小育種群體大,例如：已知水稻抗稻瘟病基因(Pi-zt)與遲熟基因(Lm)均為顯性。二者為連鎖遺傳，交換率為2.4%。Pi-ztLmpi-ztlmP抗病遲熟=感病早熟=Pi-ztLmpi-ztlmPi-ztLF1抗病遲熟=pi-ztlm,如希望在F3選出抗病早熟純合株系5個(gè)，問(wèn)F2群體至少種多大群體?由上表可見(jiàn)：抗病早熟類型為PPll+PpLl+PpLl=(1.44+58.56+58.56)/10000=1.1856%其中純合抗病早熟類型(PPll)=1.44/10000=0.0144%要在F2中選得5株理想的純合體，則按10000:1.44=X:5X=100005/1.44=3.5萬(wàn)株，群體要大。,第八節(jié)性別決定與性連鎖,性連鎖：指性染色體上基因所控制的某些性狀總是伴隨性別而遺傳的現(xiàn)象，也稱為伴性遺傳。是連鎖遺傳的一種特殊表現(xiàn)形式。,一、性染色體及其類別:,生物染色體可以分為兩類：性染色體：直接與性別決定有關(guān)的一個(gè)或一對(duì)染色體。性染色體如果是成對(duì)的，往往是異型的，即形態(tài)、結(jié)構(gòu)和大小以及功能都有所不同。常染色體：其它各對(duì)染色體，通常以A表示。常染色體的各對(duì)同源染色體一般都是同型的，即形態(tài)、結(jié)構(gòu)和大小基本相同。,如：果蠅n=4雌3AA+1XX雄3AA+1XY,.雌雜合型：ZW型：家蠶(n=28)、鳥(niǎo)類(包括雞、鴨等)、鵝類、蝶類等；ZZ雄性,.雌雄決定于倍數(shù)性：如蜜蜂、螞蟻：正常受精卵2n為雌、孤雌生殖n為雄。,由性染色體決定雌雄性別的方式主要有：.雄雜合型：XY型：果蠅、人(n=23)、牛、羊、X0型：蝗蟲(chóng)、蟋蟀，雄只有1個(gè)X、不成對(duì)；,二、性別決定的畸變:,性別決定也有一些畸變現(xiàn)象，通常是由于性染色體的增減而破壞了性染色體與常染色體兩者正常的平衡關(guān)系而引起的：如蜜蜂、螞蟻：n=雄性、2n=雌性。果蠅：X:A=2個(gè):2個(gè)=1雌性X:A=1個(gè):2個(gè)=0.5雄性X:A=3個(gè):2個(gè)=1.5超雌性X:A=1個(gè):3個(gè)=0.33超雄性X:A=2個(gè):3個(gè)=0.67中間性,果蠅：XX+X0兩性嵌合體。由受精卵第一次分裂，丟失一條X染色體所產(chǎn)生的。紅眼位于性染色體上。,三、植物的性別決定:,植物的性別不象動(dòng)物一樣明顯：種子植物雖有雌雄性別的不同，但多數(shù)為雌雄同花、雌雄同株異花；有些植物屬于雌雄異株，如大麻、菠菜、蛇麻、番木瓜、石刁柏、銀杏等。其中蛇麻、菠菜：雌XX，雄XY；銀杏（下圖）：雌ZW，雄ZZ。,玉米是雌雄同株異花植物，其性別決定是受基因支配。Ba基因可使植株無(wú)雌花序，只有雄花序；ts基因可使植株的雄花序雌花序，并能結(jié)實(shí)。*因此基因型不同，植株花序也不同：.Ba_Ts_正常雌雄同株.Ba_tsts頂端和葉腋都生長(zhǎng)雌花序.babaTs_僅有雄花序.babatsts僅頂端有雌花序babatsts()babaTsts()（僅有雄花序）babaTsts:babatsts(頂端有雌花序)1:1,四、性別分化與環(huán)境關(guān)系:,1營(yíng)養(yǎng)條件：如蜜蜂雌蜂(2n)蜂王漿蜂王(有產(chǎn)卵能力)雌蜂(2n)普通營(yíng)養(yǎng)普通蜂(無(wú)產(chǎn)卵能力)孤雌生殖雄蜂(n),正常受精卵,2n為雌蜂,雌蜂孤雌生殖,n為雄蜂,喂蜂王漿,蜂王,正常減數(shù)分裂,(n),(n),2n為雌蜂,假減數(shù)分裂,工蜂,喂普通蜂蜜,2激素：如母雞打啼母雞卵巢退化，促使精巢發(fā)育并分泌出雄性激素，但其性染