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文檔簡介
第四章生物膜的結構與功能 生物膜 biomembrane 是指構成細胞的所有膜的總稱 按其所處位置可分為兩種 一種處于細胞質外面的一層膜叫質膜 也可叫原生質膜 另一種是處于細胞質中構成各種細胞器的膜 叫內膜 endomembrane 生物膜是細胞結構的基本形式 它對酶催化反應的有序進行和整個細胞的區(qū)域化都提供了一個必要的結構基礎 生物膜的功能是多種多樣的 如細胞的物質代謝 能量轉換和信息傳遞等都與生物膜有關 生物膜的化學組成 在真核細胞中 膜結構占整個細胞干重的70 80 生物膜由蛋白質 脂類 糖和無機離子等組成 蛋白質約占60 65 脂類占25 40 糖占5 脂類與蛋白質的比例 因不同細胞 細胞器或膜層而相差很大 功能復雜的膜 其蛋白質含量可達80 而有的只占20 左右 由于脂類分子的體積比蛋白質分子的小得多 因此生物膜中的脂類分子的數(shù)目總是遠多于蛋白質分子的數(shù)目 膜脂 在植物細胞中 構成生物膜的脂類主要是復合脂類 包括磷脂 糖脂 硫脂等 磷脂 phospholipid 是含磷酸基的復合脂 在植物細胞膜中重要的磷脂屬甘油磷脂 它們是磷脂酰膽堿 卵磷脂 和磷脂酰乙醇胺 腦磷脂 磷脂分子結構既有疏水基團 又有親水基團 磷脂的結構類型 腦磷脂 磷脂的特點 磷脂分子中含有親水性的磷酸酯基和親脂性的脂肪酸鏈 是優(yōu)良的兩親性分子 磷脂分子在水溶液中 由于水分子的作用 能夠形成雙層脂膜結構或微團結構 磷酸甘油二脂在水溶液中主要是形成雙層脂膜 磷脂的這種性質 使它具有形成生物膜 雙層脂膜 的特性 膜蛋白 生物膜中的蛋白質約占細胞蛋白總量的20 30 它們或是單純的蛋白質 或是與糖 脂結合形成的結合蛋白 按照蛋白質與膜脂相互作用的方式 將膜蛋白分為內在蛋白 外周蛋白和膜錨蛋白 外在蛋白 extrinsicprotein 分布在膜的內外表面 占膜蛋白總量的20 30 為水溶性球狀蛋白質 通過極性氨基酸殘基以靜電引力 離子鍵 氫鍵等次級鍵與膜脂的極性頭部或與膜蛋白的親水部分非共價鍵地松散或可逆的結合 可通過溫和的方法 改變溶液離子強度 改變pH值 加入金屬螯合劑 將其分離提取 膜結構不破壞 內在蛋白 intrinsicprotein 占膜蛋白總量的70 80 又叫嵌入蛋白或整合蛋白 其主要特征是水不溶性 以非極性氨基酸殘基與膜脂分子的疏水部分相互作用 緊密結合 不同程度的貫穿在脂質雙分子層中 結合牢固 需要用劇烈方法 有機溶劑 去污劑 超聲波等 將其溶解下來 但膜結構也被破壞掉了 內在蛋白與雙層脂膜疏水區(qū)接觸部分 由于沒有水分子的影響 多肽鏈內形成氫鍵趨向大大增加 因此 它們主要以 螺旋和 折疊形式存在 其中又以 螺旋更普遍 膜錨蛋白 anchormembraneprotein 在研究細胞粘附分子時發(fā)現(xiàn) 某些蛋白質通過與聚糖鏈共價結合 直接被連到膜磷脂酰肌醇分子上 將蛋白質錨在細胞膜上 這種形式的外周蛋白 稱作膜錨蛋白 膜錨蛋白由于有錨鏈連于膜脂和外周蛋白之間 因而活動度大 流動性強 有益于發(fā)揮生物功能 膜糖 由于單糖彼此間結合方式 排列順序 種類 數(shù)量以及有無分支等差別 其組合是千變萬化的 所形成的寡糖鏈種類非常多 形成了多種細胞表面特異的圖像 細胞之間借此進行互相識別和交換信息 生物膜中的糖類主要分布于質膜的外單分子層 這些糖是不超過15個單糖殘基所連接成的具分支的低聚糖鏈 寡糖鏈 它們大多數(shù)與膜蛋白共價結合 少部分與膜脂結合 分別形成糖蛋白和糖脂 生物膜的結構 由辛格爾 S J Singer 和尼柯爾森 G Nicolson 在1972年提出 認為液態(tài)的脂質雙分子層中鑲嵌著可移動的蛋白質 細胞膜由流動的脂雙層和嵌在其中的蛋白質組成 磷脂分子以疏水性尾部相對 極性頭部朝向水相組成生物膜骨架 蛋白質或嵌在脂雙層表面 或嵌在其內部 或橫跨整個脂雙層 表現(xiàn)出分布的不對稱性 蛋白質猶如一座座冰山漂移在流動的脂質海洋中 流動鑲嵌模型 fluidmosaicmodel 模型強調膜的不對稱性和流動性 膜的不對稱性主要是由脂類和蛋白質分布的不對稱造成的 蛋白質在膜中有的半埋于內分子層 有的半埋于外分子層 即使貫穿全膜的蛋白質也是不對稱的 另外 寡糖鏈的分布也是不對稱的 它們大多分布于外分子層 膜的流動性其一是脂類分子是液晶態(tài)可動的 脂類分子隨溫度改變經常處于液晶態(tài)和液態(tài)的動態(tài)平衡之中 兩相中脂類分子排列不同 流動性大小也不同 其二是分布于膜脂雙分子層的蛋白質也是流動的 它們可以在脂分子層中側向運動和旋轉運動 這說明了少量膜脂與膜蛋白有相對專一的作用 這種作用是膜蛋白行使功能所必須的 脂類雙分子層中磷脂分子的流動性 磷脂轉位分子的活動機制 生物膜的功能 在生命起源的最初階段 正是有了脂性的膜 才使生命物質 蛋白質與核酸獲得與周圍介質隔離的屏障而保持聚集和相對穩(wěn)定的狀態(tài) 繼之才有細胞的發(fā)展 1 分室作用細胞的膜系統(tǒng)把細胞內的空間分隔 使細胞內部的區(qū)域化 即形成各種細胞器 從而使細胞的代謝活動 按室進行 各區(qū)域內均具特定的pH 電位 離子強度和酶系等 同時 由于內膜系統(tǒng)的存在 又將各個細胞器聯(lián)系起來共同完成各種連續(xù)的生理生化反應 細胞內的許多生理生化過程在膜上有序進行 如光合作用的光能吸收 電子傳遞和光合磷酸化 呼吸作用的電子傳遞及氧化磷酸化過程分別是在葉綠體的光合膜和線粒體內膜上進行的 2 代謝反應的場所 3 物質交換質膜的對物質的透過具有選擇性 控制膜內外進行物質交換 如質膜可通過擴散 離子通道 主動運輸及內吞外排等方式來控制物質進出細胞 各種細胞器上的膜也通過類似方式控制其小區(qū)域與胞質進行物質交換 4 能量轉換 通過生物氧化作用 將食物分子中存儲的化學能轉變成生物能 即將化學能轉換成ATP分子的高能磷酸鍵 然后再通過ATP分子磷酸鍵的分解釋放能量 為生物體提供所需的能量 光合磷酸化 通過光合作用 將光能 主要是太陽能 轉換成ATP的高能磷酸鍵 再利用ATP的能量合成糖類物質 真核細胞的氧化磷酸化主要在線粒體膜上進行 原核細胞的氧化磷酸化則是在細胞質膜上進行 光合磷酸化主要在葉綠體膜上進行
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