乙烯的生理功能及其調(diào)控.doc

精品文檔第四章 乙烯的生理功能及其調(diào)控第一節(jié) 乙烯的特性及其生理功能一、乙烯的特性乙烯是不飽和的碳?xì)浠衔铮瘜W(xué)結(jié)構(gòu)簡單，CH2=CH2常溫下是氣體，略有甜味，無毒，比重為0.9674，每升乙烯重1.25g，幾乎所有的高等植物的器官，組織和細(xì)胞都具有產(chǎn)生乙烯的能力。在實驗室內(nèi)可以用乙醇和硫酸同時加熱制得或用接觸法以乙醇蒸氣通過加熱至400的氧化鋁制得。二、乙烯的生理功能1、改變生長習(xí)性 乙烯所特有的“三重反應(yīng)”矮化、增粗、葉柄偏向性生長效應(yīng)：抑制莖的伸長生長，促進(jìn)莖或根的橫向增粗及莖的橫向生長。2、促進(jìn)成熟及呼吸作用 催熟是乙烯最主要的和最顯著的效應(yīng)，陳乙烯為催熟激素。3、促進(jìn)脫落 乙烯是控制葉片脫落的主要激素，因為乙烯能促進(jìn)細(xì)胞壁降解酶纖維素酶的合成，促進(jìn)細(xì)胞衰老和細(xì)胞壁的分解，引起離區(qū)近莖側(cè)細(xì)胞膨脹，迫使葉片、花、果實機械脫落。4、促進(jìn)開花和雌花分化。5、乙烯的其他效應(yīng)誘導(dǎo)扦插枝不定根的形成，促進(jìn)根的生長分化，打破種子和芽的休眠，誘導(dǎo)次生物質(zhì)（如橡膠樹的乳膠）的分泌等。三、乙烯作用的機理：a、乙烯可以改變果實細(xì)胞膜透性，有利于氧氣進(jìn)入，提高呼吸強度，促進(jìn)成熟。b、乙烯能提高細(xì)胞內(nèi)酶的活性，代謝加快，促進(jìn)成熟。c、乙烯對成熟中需要的蛋白質(zhì)的合成起調(diào)節(jié)作用，促進(jìn)成熟。1、乙烯誘導(dǎo)酶活性：乙烯誘導(dǎo)高等植物各種生理反應(yīng)。如：乙烯誘發(fā)苯丙氨酸解氨酶（PAL），過氧化物酶、多酚氧化酶、淀粉水解酶、葉綠素分解酶、纖維素酶、磷酸酯酶等的活性。2、乙烯能增加細(xì)胞膜和亞細(xì)胞膜的透性，加強了底物與相應(yīng)酶的接觸，使生化反應(yīng)容易進(jìn)行，乙烯在類脂中的溶解度比水中大14倍，而生物膜由類脂和蛋白質(zhì)組成，推測細(xì)胞膜可能是乙烯的作用點。3、乙烯在果實內(nèi)的流動性乙烯是一種高度流動性的物質(zhì)，植物內(nèi)乙烯沒有專門的運輸系統(tǒng)，完全靠擴散作用進(jìn)行傳送。4、乙烯促進(jìn)RNA的合成乙烯能在蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)的轉(zhuǎn)錄階段起調(diào)節(jié)作用。5、乙烯的受體激素分子的活性或有效性與它的受體有關(guān)，激素的受體是一種蛋白質(zhì)，由稱受體蛋白質(zhì)或束縛蛋白。一般認(rèn)為乙烯起生理作用之前，首先要與某種活化的受體分子結(jié)合，形成激素受體復(fù)合物，然后這種復(fù)合物觸發(fā)各種生化反應(yīng)，最終轉(zhuǎn)化為不同的生理效應(yīng)。Evans認(rèn)為乙烯的受體或結(jié)合點的組分是一種對熱不穩(wěn)定的蛋白質(zhì)，位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或質(zhì)膜上，受CO2和Ag+ 的抑制（ CO2和Ag+ 與乙烯競爭結(jié)合點），但高水平的乙烯可克服 CO2 和Ag+所引起的抑制。第二節(jié) 乙烯的生物合成一、乙烯的生物合成途徑和前體物質(zhì)沒有O2乙烯不能生成，但生成前體物質(zhì)二、ACC的合成蛋氨酸（Met）是前體物質(zhì)1、ACC合成酶是乙烯合成途徑的限速酶，是一種以磷酸吡哆醛為輔基的酶，AVG（氨基乙氧基乙烯基甘氨酸）、AOA（氨基氧乙酸）強烈的抑制其活性，底物SAM對其他也有抑制作用，是乙烯的限速步驟。2、ACC的合成調(diào)節(jié) ACC的合成酶的合成或活化受植物不同發(fā)育階段，其他激素及環(huán)境條件調(diào)節(jié)（1）解偶聯(lián)劑（DNP）：能對呼吸鏈產(chǎn)生氧化磷酸化解偶聯(lián)作用的化學(xué)試劑叫解偶聯(lián)劑，抑制ADP形成ATP消耗O2。（2）乙烯自我催化：外源乙烯對內(nèi)源乙烯的促進(jìn)作用。外源乙烯對內(nèi)源乙烯可誘發(fā)內(nèi)源大量生成，促進(jìn)呼吸躍變，加快成熟。主要是外源乙烯激活了ACC合成酶和乙烯合成酶（EFE）。乙烯自我催化只出現(xiàn)在成熟、衰老組織中，在呼吸躍變前施用。（3）乙烯自我抑制：外源乙烯對內(nèi)源乙烯的抑制作用。據(jù)研究：外源乙烯對內(nèi)源乙烯的抑制作用是通過抑制ACC合成酶的活性而實現(xiàn)，對乙烯生物合成的其它步驟無影響。如：柑橘、橙皮切片因機械損傷產(chǎn)生的乙烯受外源乙烯抑制。三、乙烯的生成 乙烯的生成即ACC乙烯過程中有一套酶系即（EFE）固有的，ACC乙烯需要氧氣的氧化反應(yīng)，需要膜結(jié)構(gòu)完整性：1、EFE不是乙烯生成的限速步驟，ACC合成才是限速步驟。2、ACC乙烯需要氧氣的氧化反應(yīng)。3、DNP以及自由基清除劑能抑制乙烯生成。4、ACC乙烯反應(yīng)需膜結(jié)構(gòu)的完整性，EFE可能與膜結(jié)合在一起。四、ACC的結(jié)合物 ACC除了能代謝或乙烯以外，還能與丙二酰形成丙二酰基ACC（MACC）：乙烯的自我抑制現(xiàn)象，除了由于乙烯抑制ACC合成外，還由于乙烯處理增加ACC丙二酰基轉(zhuǎn)移酶活性，使MACC增加，從而降低游離ACC的水平和乙烯生成時調(diào)控乙烯合成的又一環(huán)節(jié)。五：乙烯的抑制和拮抗劑1、抑制劑 乙烯生成的每一步驟都有抑制（1）MetSAM是形成乙烯第一步驟，受AHA (氨基乙炔酸)抑制。（2）SAMACC受MVG（甲氨基乙烯基甘氨酸）ANG、AOA抑制。（3）ACC乙烯受無氧條件下自由基清除劑，解偶聯(lián)劑NDP（二硝基苯酚）抑制。2、拮抗劑：競爭性抑制劑CO2 、AgSTS（硫代硫酸銀） 、1-MCP（1-甲基環(huán)丙烯）和2，5-NBD（2，5-二冰片二烯）拮抗劑競爭受體位點切花上應(yīng)用較多。高濃度的乙烯克服CO2 、AgSTS的抑制作用。拮抗作用：一種物質(zhì)的作用被另一種物質(zhì)阻抑現(xiàn)象。第三節(jié) 乙烯生物合成的調(diào)節(jié)一、果實成熟和衰老的調(diào)節(jié) 未成熟的果實乙烯合成能力很低，內(nèi)源乙烯含量也很低，隨著果實的成熟，乙烯合成能力及急增，衰老期乙烯合成又下降。二、生長素（IAA）促進(jìn)乙烯的產(chǎn)生低濃度的生長素對植物生長有明顯促進(jìn)作用高濃度的生長素對植物生長有明顯抑制作用三、乙烯對乙烯生物合成的調(diào)節(jié)乙烯對乙烯生物合成的作用具有兩重性：即能自我增值（自我催化），又能自我抑制。四、脅迫因素導(dǎo)致乙烯的產(chǎn)生脅迫（即逆境）可促進(jìn)乙烯的合成，如：物理因素、化學(xué)因素、生物因素。在脅迫發(fā)生后10-30分鐘產(chǎn)生乙烯，具有時間效應(yīng)，增加了ACC合成酶活性，提高呼吸速率。物理因素：機械損傷、電離輻射、高溫、冷害、干旱、水澇等?；瘜W(xué)因素：金屬離子、臭氧及其他污染。生物因素：病菌侵入、昆蟲侵襲等。五、光和CO2 對乙烯合成的調(diào)節(jié)：1、貯藏條件下高CO2會抑制乙烯的產(chǎn)生，作用于ACC乙烯的轉(zhuǎn)化階段，高CO2抑制了呼吸和成熟，抑制乙烯，自我催化作用。2、在生長過程中CO2 會促進(jìn)乙烯的產(chǎn)生，如：水稻、葉片在光合下供應(yīng)CO2能促進(jìn)其乙烯的產(chǎn)生。第四節(jié) 控制乙烯在果蔬貯藏運輸中的應(yīng)用 果蔬菜后，無論是內(nèi)源乙烯還是外源乙烯都加速果蔬的成熟衰老和降低耐貯性。一、控制乙烯在果蔬貯藏運輸中的應(yīng)用方面1、延長果蔬的貯藏壽命，使產(chǎn)品保持新鮮，控制內(nèi)源乙烯的合成或清除，貯藏環(huán)境中的乙烯氣體。2、為了進(jìn)行市場銷售的需要，應(yīng)用乙烯或乙烯利對果蔬催熟。二、調(diào)控乙烯的方法：1、控制成熟度或采收期用于不同目的的果實，采收期應(yīng)當(dāng)不同，如鮮果本地上市，一般完熟期采收，外銷或長期貯存的果實，適時采收，成熟前期，香蕉70-80%，完熟度，荔枝85%完熟度，菠蘿60%成熟度。2、防止機械損傷 傷害性乙烯產(chǎn)生直接刺激呼吸作用上升，使果實中的營養(yǎng)消耗增加提早衰老縮短貯藏壽命，并啟動自身內(nèi)源乙烯的自動催化使整箱果實提早衰老，成熟喪失貯運能力，嚴(yán)重時全部腐爛。3、低溫貯藏低溫減弱呼吸強度，減少內(nèi)源乙烯產(chǎn)生。4、乙烯呼吸劑的利用當(dāng)貯藏環(huán)境中存在較多乙烯氣體時，可用分離的辦法把乙烯從空氣中除去，如高錳酸鉀溶液具有良好的吸附乙烯效應(yīng)，用硅藻土、硅石、硅膠、珍珠巖膨脹作載體。5、乙烯抑制劑的作用（1）乙烯生物合成抑制劑：AVG、AOA、Co2+、Ni2+ 自由基清除劑、解偶聯(lián)劑等。AVG、AOA抑制ACC合成酶的活性 自由基清除劑、解偶聯(lián)劑Co2+、Ni2+ 抑制EFE的活性（2）乙烯作用抑制劑（拮抗劑）有高濃度 CO2 、AgSTS（硫代硫酸銀） 、1-MCP（1-甲基環(huán)丙烯）和2，5-NBD6、乙烯催熟劑的應(yīng)用（1）液體