第3章種群及其基本特征.ppt

第3章種群及其基本特征 本章通過(guò)對(duì)種群數(shù)量動(dòng)態(tài)過(guò)程 種群調(diào)節(jié)以及生態(tài)對(duì)策的剖析 使學(xué)生在種群層次上更進(jìn)一步地了解生物與環(huán)境的相互關(guān)系 種群生態(tài)學(xué) populationecology 是研究生物種群與環(huán)境之間相互關(guān)系的科學(xué) 種群不僅是構(gòu)成物種的基本單位 而且也是構(gòu)成群落的基本單位 3 1種群的基本概念3 2種群的基本特征3 3種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)3 4種群調(diào)節(jié)及生態(tài)對(duì)策 3 1種群的基本概念 1種群 population 是同一物種占有一定空間和一定時(shí)間的個(gè)體集合群 種群這個(gè)術(shù)語(yǔ)在生物學(xué)科中廣泛應(yīng)用 除生態(tài)學(xué)外 在進(jìn)化論 遺傳學(xué)和生物地理學(xué)中也經(jīng)常使用 2種群雖是由許多個(gè)體集合而成 但并不是個(gè)體的簡(jiǎn)單組合 3種群是物種 species 具體的存在單位 繁殖單位和進(jìn)化單位 4種群的空間界限和時(shí)間界限并不是十分明確的 常由研究者根據(jù)調(diào)查目的予以劃定 5種群可以由單體生物 Unitaryorganism 或構(gòu)件生物 modularorganism 組成 單體生物 個(gè)體由一個(gè)受精卵直接發(fā)育而來(lái) 其形態(tài)和發(fā)育可以預(yù)測(cè) 如哺乳類(lèi) 鳥(niǎo)類(lèi) 兩棲類(lèi)和昆蟲(chóng)等 構(gòu)件生物 一個(gè)合子發(fā)育成一套構(gòu)件組成個(gè)體 如高等植物 單體生物 魚(yú) 和構(gòu)件生物 ?？?6群體特性種群除了與組成種群的個(gè)體具有類(lèi)似的生物學(xué)特性外 如生長(zhǎng) 分化 性別等 進(jìn)化 死亡等 還具有個(gè)體所不具備的群體特性 例如出生率 死亡率 平均壽命 年齡結(jié)構(gòu)和性比等 3 2種群的基本特征 自然種群應(yīng)具有以下三個(gè)主要特征 空間特征 即種群有一定的分布區(qū)域和分布方式 數(shù)量特征 即種群具有一定的密度 出生率 死亡率 年齡結(jié)構(gòu)和性比 遺傳特征 即種群具有一定基因組成 即系一個(gè)基因庫(kù) 以區(qū)別其他物種 3 2 1種群密度3 2 2種群的空間結(jié)構(gòu)3 2 3種群的年齡結(jié)構(gòu)和性比3 2 4種群的出生率和死亡率3 2 5生命表3 2 6種群增長(zhǎng)率r和內(nèi)稟增長(zhǎng)率rm 3 2 1種群密度 種群密度 density 是指單位面積或體積內(nèi)種群的個(gè)體數(shù)量 也可以是生物量或能量 由于生物的多樣性 具體數(shù)量統(tǒng)計(jì)方法隨生物種類(lèi)或棲息地條件而異 種群密度的統(tǒng)計(jì)首先就是劃分研究種群的邊界 森林呈大面積連續(xù)分布 種群邊界不明顯 所以在實(shí)際工作中往往需要研究者根據(jù)需要自己確定種群邊界 生態(tài)密度 單位棲息空間 種群實(shí)際所占有的有效空間 內(nèi)的個(gè)體數(shù) 粗密度 單位空間內(nèi)的個(gè)體數(shù) 如一片面積為10hm2的馬尾松林 林木總株數(shù)為30000株 但其中有2hm2的面積為裸露的巖石 2hm2的水域面積 因此 實(shí)際分布有馬尾松林的面積只有6hm2 則該馬尾松林的粗密度為3000株 hm2 生態(tài)密度為5000株 hm2 相對(duì)密度 是指一個(gè)種群的株數(shù)占樣地內(nèi)所有種群總株數(shù)的百分比 1種群密度過(guò)大時(shí) 每一種生物都會(huì)以特有的方式作出反應(yīng) 如森林自然稀疏 如下圖所示 2種群密度也有一個(gè)最低限度 種群密度過(guò)低時(shí) 使種群的異性個(gè)體不能正常相遇和繁殖 會(huì)引起種群滅亡 表現(xiàn)出產(chǎn)量過(guò)低 影響種群大小或密度的因素主要有 種群的繁殖特性 種群的結(jié)構(gòu) 種內(nèi)和種間的關(guān)系 物理環(huán)境因子 3 2 2種群的空間結(jié)構(gòu) 種群內(nèi)個(gè)體在生存空間的分布方式或配置特點(diǎn) 稱(chēng)為種群的空間分布格局 spatialpattern 或內(nèi)分布型 internaldistributionpat tern 它是由種群的生物學(xué)特性 種內(nèi) 種間關(guān)系和環(huán)境因素的綜合影響所決定的 3 2 2 1種群的分布格局類(lèi)型3 2 2 2種群分布格局的檢驗(yàn) 3 2 2 1種群的分布格局類(lèi)型 種群個(gè)體的空間分布格局大致可分為3種類(lèi)型 隨機(jī)型 random 均勻型 uniform 和集群 成群 型 clumped 圖3 1 1 隨機(jī)分布 每一個(gè)個(gè)體在種群領(lǐng)域中各個(gè)點(diǎn)上出現(xiàn)的機(jī)會(huì)是相等的 并且某一個(gè)體的存在不影響其他個(gè)體的分布 隨機(jī)分布在自然界不很常見(jiàn) 只有當(dāng)環(huán)境均一 種群個(gè)體間沒(méi)有彼此吸引或排斥的情況下 才能出現(xiàn)隨機(jī)分布 用種子繁殖的植物 在初入侵到一個(gè)新的地點(diǎn)時(shí) 常呈隨機(jī)分布 2 均勻分布 種群內(nèi)個(gè)體在空間上是等距離分布形式 均勻分布是由于種群內(nèi)個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)所引起的 例如森林中植物為競(jìng)爭(zhēng)陽(yáng)光 林冠 和土壤中營(yíng)養(yǎng)物 根際 沙漠中植物為競(jìng)爭(zhēng)水分 干燥地區(qū)所特有的自毒 autotoxin 現(xiàn)象 以阻止同種植物籽苗的生長(zhǎng)是導(dǎo)致均勻分布的另一個(gè)原因 人工林屬于均勻分布 但它是由于人為均勻栽植而形成的 3 集群分布 種群內(nèi)個(gè)體在空間的分布極不均勻 常成群 成簇 成塊或呈斑點(diǎn)狀密集分布 這種分布格局即為集群分布 也叫成群分布和聚群分布 集群分布是自然界最常見(jiàn)的內(nèi)分布型 集群分布形成的原因 種群的繁殖特點(diǎn) 資源分布不均勻造成環(huán)境條件的差異 種內(nèi)種間的相互作用 動(dòng)物對(duì)植物種子的收集和貯藏能導(dǎo)致植物的集群生長(zhǎng) 種群個(gè)體的集群分布是對(duì)自然的長(zhǎng)期選擇和適應(yīng)的結(jié)果 它有許多有利的方面 具有保護(hù)作用 利于繁殖 增加個(gè)體間的基因交流 豐富遺傳多樣性 有益的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng) 種群個(gè)體的集群分布也有不利的方面 加劇種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng) 導(dǎo)致環(huán)境惡化 疾病的傳播 個(gè)體間的相互干預(yù) 同一種群的分布格局并不一定局限于某一種固定的形式 有些種群在不同的發(fā)育階段可能有不同的分布格局 如當(dāng)某一種群初時(shí)侵入 依靠種子自然撒播而呈隨機(jī)分布 隨后則因無(wú)性繁殖形成集群分布 最后可能因?yàn)楦?jìng)爭(zhēng)或其他原因又變?yōu)殡S機(jī)分布或均勻分布 因此 應(yīng)對(duì)種群的自然屬性與環(huán)境之間的關(guān)系進(jìn)行全面地綜合分析 才能對(duì)種群的分布格局和動(dòng)態(tài)有較全面系統(tǒng)的認(rèn)識(shí) 3 2 2 2種群分布格局的檢驗(yàn) 1 相鄰個(gè)體最小距離法種群空間格局的檢驗(yàn)方法很多 如果種群的密度和個(gè)體間的最小距離能夠精確測(cè)量 則可采用相鄰個(gè)體最小距離 nearest neighbordistance 法檢驗(yàn)內(nèi)分布型 式中D 個(gè)體間最小距離的理論值 N 種群密度 式中d 個(gè)體間最小距離的觀測(cè)值 di 第i個(gè)隨機(jī)選擇的個(gè)體與相鄰個(gè)體的最小距離 n 觀測(cè)次數(shù) J d D式中J 種群分布型的判別指標(biāo) 當(dāng)J 1時(shí) 為隨機(jī)分布 當(dāng)J1時(shí) 為均勻分布 2 空間分布指數(shù)法 種群分布格局的檢驗(yàn)還可以用空間分布指數(shù) indexofdispersion 法檢驗(yàn)分布型 空間分布指數(shù)由方差 平均數(shù)比率即I S2 m 若I S2 m 0 屬均勻分布 若I S2 m 1 屬隨機(jī)分布 若I S2 m 1 屬集群分布 式中x 樣方中某種個(gè)體數(shù) f一含x個(gè)體樣方的出現(xiàn)頻率 n 樣本總數(shù) 3 2 3種群的年齡結(jié)構(gòu)和性比 3 2 3 1種群的年齡結(jié)構(gòu)3 2 3 2性比 3 2 3 1種群的年齡結(jié)構(gòu) 種群的年齡結(jié)構(gòu) age structure 是指種群內(nèi)個(gè)體的年齡分布狀況 即各年齡或年齡組的個(gè)體數(shù)占整個(gè)種群個(gè)體總數(shù)的百分比結(jié)構(gòu) 1 種群年齡結(jié)構(gòu)的基本類(lèi)型 2 種群年齡結(jié)構(gòu)的基本生活時(shí)期 1 種群年齡結(jié)構(gòu)的基本類(lèi)型 一般用年齡金字塔 agepyramid 的形式來(lái)表示種群的年齡結(jié)構(gòu) 年齡金字塔是以不同寬度的橫柱從上到下配置而成的圖 圖3 2 橫柱高低位置表示從幼年到老年的不同年齡組 寬度表示各年齡組的個(gè)體數(shù)或在種群中所占的百分比 按錐體形狀 可劃分為3個(gè)基本類(lèi)型 增長(zhǎng)型種群 increasingpopulation 錐體呈典型金字塔型 基部寬 頂部狹 表示種群中有大量幼體 而老年個(gè)體較少 種群的出生率大于死亡率 是迅速增長(zhǎng)的種群 穩(wěn)定型種群 stablepopulation 錐體形狀呈鐘型 老中幼比例介于增長(zhǎng)型和衰退型種群之間 種群的出生率和死亡率大致相平衡 即幼 中個(gè)體數(shù)大致相同 老年個(gè)體數(shù)較少 代表穩(wěn)定型種群 衰退型種群 decliningpopulation 錐體呈壺型 基部比較狹 而頂部比較寬 種群中幼體比例減少而老體比例增大 種群的死亡率大于出生率 種群的數(shù)量趨于減少 2 種群年齡結(jié)構(gòu)的基本生活時(shí)期 根據(jù)植物種群中個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育階段 可以劃分為以下幾個(gè)基本生活時(shí)期 休眠期 植物以具有生活力的種子 果實(shí)或其他繁殖體 塊根 地下莖 處于休眠狀態(tài)之中 營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期 從繁殖發(fā)芽開(kāi)始到生殖器官形成以前 這個(gè)時(shí)期還可細(xì)分為幼苗 幼年 幼樹(shù) 成年3個(gè)時(shí)期 幼苗 幼樹(shù)期 成年 生殖期 這一時(shí)期的特點(diǎn)是植物的營(yíng)養(yǎng)體已基本定型 性器官成熟 開(kāi)始開(kāi)花結(jié)實(shí) 多年生多次結(jié)實(shí)的木本植物進(jìn)入生殖期后 每年還要繼續(xù)增加高度 粗度和新的枝葉 在每年的一定季節(jié)形成花 果和種子 但體形增長(zhǎng)速度漸趨平緩 老年期 種群的個(gè)體到達(dá)老年期時(shí) 即使在生長(zhǎng)良好的條件下 營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)也很滯緩 繁殖能力逐漸消退 抗逆性減弱 植株逐漸趨向死亡 這4個(gè)時(shí)期所占時(shí)間的長(zhǎng)短 因植物種類(lèi)不同而異 同一種類(lèi)因所處生境條件的不同亦有差異 在許多植物種類(lèi)中 個(gè)體大小群如生物量 覆蓋面積或者樹(shù)木胸高直徑在生態(tài)學(xué)研究中可能比年齡更有效 構(gòu)件生物種群的年齡結(jié)構(gòu)有個(gè)體年齡和組成個(gè)體的構(gòu)件年齡兩個(gè)層次 劃分齡級(jí)林木種群的個(gè)體壽命長(zhǎng) 而且樹(shù)種壽命差異較大 劃分齡級(jí)組時(shí)間尺度不同 針葉樹(shù)和硬闊葉樹(shù)20年為一個(gè)齡級(jí) 軟闊葉樹(shù)10年為一個(gè)齡級(jí) 萌生起源和速生樹(shù)種5年為一個(gè)齡級(jí)甚至更短 林木種群年齡結(jié)構(gòu) 同齡林或異齡林 將林木種群年齡結(jié)構(gòu)分為同齡林或異齡林結(jié)構(gòu) 人工林多數(shù)為同齡林 而天然林以異齡林較多 同齡林 是組成樹(shù)木的年齡基本相同 如果有差異 其差異范圍在一個(gè)齡級(jí)之內(nèi) 異齡林 是組成種群的林木年齡差異較大 有幾個(gè)齡級(jí)的林木生存 由具有耐蔭 喜濕的耐蔭及中性樹(shù)種所形成 林冠下可以正常更新 如云杉林 紅松林 3 2 3 2性比 性比 sexratio 指一個(gè)種群的所有個(gè)體或某年齡組的個(gè)體中雌性與雄性的個(gè)體數(shù)目的比例 性比是種群結(jié)構(gòu)的重要特征之一 它對(duì)種群的發(fā)展有較大的影響 如果兩性個(gè)體的數(shù)目相差過(guò)于懸殊 不利于種群的生殖 種群的性比同樣關(guān)系到種群的出生率 死亡率和繁殖特點(diǎn) 大多數(shù)生物種群的性比接近1 1 3 2 4種群的出生率和死亡率 3 2 4 1出生率3 2 4 2死亡率 3 2 3 1出生率 出生率 natality 是指種群在單位時(shí)間內(nèi)產(chǎn)生新個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的比率 出生率有絕對(duì)出生率和相對(duì)出生率兩種表示方法特定年齡出生率出生率分為生理出生率和生態(tài)出生率 生理出生率 又叫最大出生率 是指種群在理想條件下 無(wú)任何生態(tài)因子的限制 繁殖只受生理因素決定的最大出生率 生態(tài)出生率 又叫實(shí)際出生率 是指在一定時(shí)期內(nèi) 種群在特定環(huán)境條件下實(shí)際繁殖的個(gè)體數(shù) 3 2 4 2死亡率 死亡率 mortality 代表一個(gè)種群的個(gè)體死亡情況 死亡率同出生率一樣 也可以用特定年齡死亡率 age specificmortality 表示 即按不同的年齡組計(jì)算 生理死亡率又叫最小死亡率 minimummortality 是指在最適條件下個(gè)體因衰老而死亡 即每個(gè)個(gè)體都能活到該種群的生理壽命時(shí)該群體的死亡率 生態(tài)死亡率是指在一定條件下的實(shí)際死亡率 由于受環(huán)境條件 種群本身大小 年齡組成的影響以及種間的捕食 競(jìng)爭(zhēng)等 實(shí)際死亡率遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于理想死亡率 死亡率受環(huán)境條件 種群密度等因素的影響 環(huán)境條件惡劣 種群死亡率高 反之死亡率低 種群密度大 死亡率高 反之死亡率低 用存活率 survivalrate 表示常比死亡率更有實(shí)用價(jià)值 即存活個(gè)體數(shù)比死亡個(gè)體數(shù)更重要 假如用d表示死亡率 則存活率等于1 d 存活率通常以生命期望 lifeexpectancy 來(lái)表示 生命期望就是種群中某一特定年齡個(gè)體在未來(lái)所能存活的平均年數(shù) 3 2 5生命表 把觀測(cè)到的種群中不同年齡個(gè)體的存活數(shù)和死亡數(shù)編制成表 稱(chēng)為 生命表 1ifetable 它反映了種群發(fā)展過(guò)程中從出生到死亡的動(dòng)態(tài)變化 最早應(yīng)用于人口統(tǒng)計(jì) humandemography 主要在人壽保險(xiǎn)事業(yè)中 用來(lái)估計(jì)不同年齡組人口的期望壽命 動(dòng)態(tài)生命表靜態(tài)生命表綜合生命表圖解生命表 3 2 5 1動(dòng)態(tài)生命表 動(dòng)態(tài)生命表 dynamiclifetable 是根據(jù)對(duì)同年出生的所有個(gè)體存活數(shù)目進(jìn)行動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)的資料而編制的 這類(lèi)生命表也稱(chēng)為同生群生命表 cohortlifetable 這種生命表對(duì)植物比較合適 因?yàn)橹参锕潭ú粍?dòng) Conell 1970 對(duì)某島固著在巖石上的所有藤壺 Balanusglandula 進(jìn)行逐年的存活觀察 并編制了藤壺生命表 見(jiàn)表3 1 表3一1藤壺的生命表 從這個(gè)生命表可獲得三方面信息 存活曲線(xiàn) survivorshipcurve 死亡率曲線(xiàn) 生命期望 存活曲線(xiàn) survivorshipcurve 型 曲線(xiàn)凸型 表示在接近生理壽命前只有少數(shù)個(gè)體死亡 即幾乎所有個(gè)體都能達(dá)到生理壽命 型 曲線(xiàn)呈對(duì)角型 各年齡死亡數(shù)相等 型 曲線(xiàn)凹型 幼年期死亡率較高 3 2 5 2靜態(tài)生命表 靜態(tài)生命表 staticlifetable 是根據(jù)某一種特定時(shí)間對(duì)種群作一年齡分布 結(jié)構(gòu) 的調(diào)查 它適用于世代重疊的生物 并掌握各年齡組的死亡率 數(shù) 再用統(tǒng)計(jì)學(xué)處理而編制的生命表 靜態(tài)生命表能夠反映出種群出生率和死亡率隨年齡而變化的規(guī)律 但卻無(wú)法分析死亡的原因 也不能對(duì)種群密度制約過(guò)程的種群調(diào)節(jié)作定量分析 同生群生命表中個(gè)體經(jīng)歷了同樣的環(huán)境條件 靜態(tài)生命表中個(gè)體出生于不同年 或其他時(shí)間單位 經(jīng)歷了不同的環(huán)境條件 3 2 5 3綜合生命表 綜合生命表與簡(jiǎn)單生命表不同之處在于除lx欄外 增加了mx欄 mx欄 描述了各年齡的出生率 表3 2為獼猴的綜合生命表 綜合生命表同時(shí)包括了存活率和出生率兩方面數(shù)據(jù) 將兩者相乘 并累加起來(lái) Ro lxmx值 即得凈生殖率 netreproductiverate Ro還代表該種群 在生命表所包括特定時(shí)間中的 世代凈增值率 表3 2南灣獼猴雌猴的綜合生命表 3 2 5 4圖解生命表 圖解生命表 diagrammaticlifetable 是描述種群生死過(guò)程的另一種方式 尤其是對(duì)生活史比較復(fù)雜的種類(lèi) 圖解生命表最初用于高等植物 Begon Mortimer1981 具有清晰 直觀的特點(diǎn) 圖3 5高等植物典型的圖解生命表 3 2 6種群增長(zhǎng)率r和內(nèi)稟增長(zhǎng)率rm 種群的實(shí)際增長(zhǎng)率稱(chēng)為自然增長(zhǎng)率 naturalrateofincrease 用r表示 不考慮種群的遷入和遷出 自然增長(zhǎng)率可由出生率和死亡率相減計(jì)算出 世代的凈增率Ro雖是很有用的參數(shù) 但由于各種生物的平均世代時(shí)間并不相等 進(jìn)行種間比較時(shí)Ro的可比性并不強(qiáng) 兩種群增長(zhǎng)率 r 則顯得更有應(yīng)用價(jià)值 r可按下式計(jì)算 r lnRo T式中T為世代時(shí)間 generationtime 是指種群中世代從母體出生到子代再產(chǎn)生的平均時(shí)間 人們經(jīng)常在實(shí)驗(yàn)室不受限制的條件下觀察種群的內(nèi)稟增長(zhǎng)率 innaterateofincrease 用rm表示 該值并非固定不變的 從r lnRo T來(lái)看 r隨Ro增大而變大 隨T值增大而變小 例如 計(jì)劃生育的目的是要使r變小 據(jù)此式有兩條途徑 降低Ro值 即 使世代增長(zhǎng)率降低 這就要求限制每對(duì)夫婦的子女?dāng)?shù) 增大T值 可以通過(guò)推遲首次生殖時(shí)間或晚婚來(lái)達(dá)到 3 3種群的數(shù)量動(dòng)態(tài) 3 3 1種群的增長(zhǎng)模型3 3 2自然種群的數(shù)量動(dòng)態(tài) 3 3 1種群的增長(zhǎng)模型 運(yùn)用數(shù)學(xué)模型進(jìn)行增長(zhǎng)預(yù)則 一是為了簡(jiǎn)化 二是尋找規(guī)律 3 3 1 1種群在無(wú)限環(huán)境中的指數(shù)增長(zhǎng)模型3 3 1 2種群在有限環(huán)境中的邏輯斯蒂增長(zhǎng)模型3 3 1 3植物種群動(dòng)態(tài)模型 3 3 1 1種群在無(wú)限環(huán)境中的指數(shù)增長(zhǎng)模型 種群在 無(wú)限 的環(huán)境中 即假定環(huán)境中空間 食物等資源是無(wú)限的 因而其增長(zhǎng)率不隨種群本身的密度而變化 這類(lèi)增長(zhǎng)通常呈指數(shù)式增長(zhǎng) 可稱(chēng)為與密度無(wú)關(guān)的增長(zhǎng) density independentgrowth 或譯為非密度制約性增長(zhǎng) 假設(shè) 1 種群孤立地生活 單一種群 2 在穩(wěn)定的無(wú)限制環(huán)境中 不受資源和空間的限制 3 種群凈遷移為零 4 瞬時(shí)增長(zhǎng)率既不隨時(shí)間而變化也不受種群密度影響 與密度無(wú)關(guān)的增長(zhǎng)又可分為兩類(lèi) 如果種群的各個(gè)世代彼此不相重疊 如一年生植物和許多一年生殖一次的昆蟲(chóng) 其種群增長(zhǎng)是不連續(xù)的 分步的 稱(chēng)為離散增長(zhǎng) 一般用差分方程描述 如果種群的各個(gè)世代彼此重疊 例如 人和多數(shù)獸類(lèi) 其種群增長(zhǎng)是連續(xù)增長(zhǎng) 可用微分方程描述 種群離散增長(zhǎng)模型 最簡(jiǎn)單的單種種群增長(zhǎng)的數(shù)學(xué)模型 通常是把世代t 1的種群Nt 1與世代t的種群Nt聯(lián)系起來(lái)的差分方程 或 種群大小 時(shí)間 種群大小 是種群離散增長(zhǎng)模型中有用的量 如果 1種群上升 1種群穩(wěn)定 0 1種群下降 0雌體沒(méi)有繁殖 種群在下一代中滅亡 2 重疊世代生物種群的指數(shù)增長(zhǎng) 在世代重疊的情況下 種群經(jīng)連續(xù)的方式變化 這種系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)研究 涉及到微分方程 把種群變化率dN dt與任何時(shí)間的種群大小Nt聯(lián)系起來(lái) 最簡(jiǎn)單的情況是有一恒定的每員增長(zhǎng)率 percapitagrowthrate r 它與密度無(wú)關(guān) 即 其積分式為 式中 e 自然對(duì)數(shù)的底 r是一種瞬時(shí)增長(zhǎng)率 很像復(fù)利的增長(zhǎng)過(guò)程 如果 r 0種群上升 r 0種群穩(wěn)定 r 0種群下降 3 3 1 2種群在有限環(huán)境中的邏輯斯諦增長(zhǎng)模型 與密度有關(guān)的種群增長(zhǎng)同樣分有離散的和連續(xù)的兩類(lèi) 下面介紹連續(xù)增長(zhǎng)模型 具密度效應(yīng)的種群連續(xù)增長(zhǎng)模型 比無(wú)密度效應(yīng)的模型增加了兩點(diǎn)假設(shè) 有一個(gè)環(huán)境容納量 通常以K表示 當(dāng)Nt K時(shí) 種群為零增長(zhǎng) 即dN dt 0 增長(zhǎng)率隨密度上升而降低的變化 是按比例的 最簡(jiǎn)單的是每增加一個(gè)個(gè)體 就產(chǎn)生1 K的抑制影響 例如K 100 每增加一個(gè)個(gè)體 產(chǎn)生0 01影響 或者說(shuō) 每一個(gè)體利用了1 K的 空間 N個(gè)體利用了N K 空間 而可供種群繼續(xù)增長(zhǎng)的 剩余空間 只有 1一N K 此即生態(tài)學(xué)發(fā)展史中著名的邏輯斯諦方程 Logisticequation 或譯阻滯方程 按此兩點(diǎn)假設(shè) 種群增長(zhǎng)將不再是 J 字型 而是 S 型 S 型曲線(xiàn)有兩個(gè)特點(diǎn) 曲線(xiàn)漸近于K值 即平衡密度 曲線(xiàn)上升是平滑的 S型增長(zhǎng)與J型增長(zhǎng)曲線(xiàn)之間的面積隨N而增大 即隨種群數(shù)量的增加 不可能增長(zhǎng)的部分逐漸擴(kuò)大 環(huán)境阻力 邏輯斯諦曲線(xiàn)常劃分為5個(gè)時(shí)期 開(kāi)始期 也可稱(chēng)潛伏期 由于種群個(gè)體數(shù)很少 密度增長(zhǎng)緩慢 加速期 隨個(gè)體數(shù)增加 密度增長(zhǎng)逐漸加快 轉(zhuǎn)折期 當(dāng)個(gè)體數(shù)達(dá)到飽和密度一半 即K 2時(shí) 密度增長(zhǎng)最快 減速期 個(gè)體數(shù)超過(guò)K 2以后 密度增長(zhǎng)逐漸變慢 飽和期 種群個(gè)體數(shù)達(dá)到K值而飽和 模型中的 1 N K 項(xiàng)所代表的生物學(xué)意義是未被個(gè)體占領(lǐng)的剩余空間 若種群數(shù)量 N 趨于零 則 1 N K 逼近于1 即全部K空間幾乎未被占據(jù)和利用 這時(shí)種群接近指數(shù)增長(zhǎng) 若種群數(shù)量 N 趨向于K則 1一N K 逼近于零 全部空間幾乎被占滿(mǎn) 種群增長(zhǎng)極緩慢直到停止增長(zhǎng) 種群數(shù)量由零逐漸增加 直到K值 種群增長(zhǎng)的剩余空間逐漸變小 抑制增長(zhǎng)的作用逐漸增大 這種抑制性影響稱(chēng)為環(huán)境阻力 邏輯斯諦方程的兩個(gè)參數(shù)r和K 均具有重要的生物學(xué)意義 r表示物種的潛在增殖能力 K表示環(huán)境容納量 即物種在特定環(huán)境中的平衡密度 雖然模型中的K值是一最大值 但作為生物學(xué)含義 它應(yīng)該并可以隨環(huán)境 資源量 改變而改變 邏輯斯諦方程的重要意義 它是許多兩個(gè)相互作用種群增長(zhǎng)模型的基礎(chǔ) 它也是漁撈 林業(yè) 農(nóng)業(yè)等實(shí)踐領(lǐng)域中 確定最大持續(xù)產(chǎn)量 maximumSUS tainedyield 的主要模型 模型中兩個(gè)參數(shù)r K 已成為生物進(jìn)化對(duì)策理論中的重要概念 3 3 1 3植物種群動(dòng)態(tài)模型 植物種群有下列4個(gè)特點(diǎn) 它直接影響了植物種群動(dòng)態(tài)模型的建立 使其與動(dòng)物種群動(dòng)態(tài)模型有明顯的不同 第一 自養(yǎng)性 第二 定居性和空間上相互關(guān)系 第三 生長(zhǎng)的可塑性 第四 營(yíng)養(yǎng)繁殖 植物種群動(dòng)態(tài)的模型研究 尚處于發(fā)展的早期 下面僅介紹2個(gè)模型 1 Tilman模型 2 Skellam模型 3 3 2自然種群的數(shù)量動(dòng)態(tài) 3 3 2 1種群增長(zhǎng)3 3 2 2季節(jié)消長(zhǎng)3 3 2 3種群的波動(dòng)3 3 2 4種群爆發(fā)3 3 2 5種群平衡3 3 2 6種群的衰落和死亡3 3 2 7生態(tài)入侵 3 3 2 1種群增長(zhǎng) 自然種群數(shù)量變動(dòng)中 J型S型增長(zhǎng)均可以見(jiàn)到 但曲線(xiàn)不像數(shù)學(xué)模型中所預(yù)測(cè)的光滑 典型 常常表現(xiàn)為兩類(lèi)增長(zhǎng)型之間的中間過(guò)渡型 例如 澳大利亞昆蟲(chóng)學(xué)家對(duì)生活在玫瑰上的薊馬種群進(jìn)行研究 圖3 9 發(fā)現(xiàn)在環(huán)境條件較好的年份其數(shù)量增加迅速 直到繁殖結(jié)束時(shí)增加突然停止 表現(xiàn)出J型增長(zhǎng) 但在環(huán)境條件不好的年份則是S型增長(zhǎng) 對(duì)比各年增長(zhǎng)曲線(xiàn) 可以見(jiàn)到許多中間過(guò)渡型 J型增長(zhǎng)可以視為是一種不完全的S型增長(zhǎng) 即環(huán)境限制作用是突然發(fā)生的 在此之前 種群增長(zhǎng)不受限制 圖3 9薊馬種群數(shù)量變化 柱高示觀測(cè)值 虛線(xiàn)示通過(guò)計(jì)算的預(yù)測(cè)值 Begon等 1986 高等植物一個(gè)單株的構(gòu)件數(shù) 如鹿角漆樹(shù) Rhustyphina 不同年齡的頂生枝數(shù)量 其增長(zhǎng)也是S型 圖3 10 3 3 2 2季節(jié)消長(zhǎng) 對(duì)自然種群的數(shù)量變動(dòng) 首先要區(qū)別年內(nèi) 季節(jié)消長(zhǎng) 和年間變動(dòng) 一年生草本植物北點(diǎn)地梅種群個(gè)體數(shù)有明顯的季節(jié)消長(zhǎng) 圖3 7 8年間 籽苗數(shù)為500 1000株 m2 每年死亡30 70 但至少有50株以上存活到開(kāi)花結(jié)實(shí) 產(chǎn)出次年的種子 因此 各年間的成株數(shù)變動(dòng)也相當(dāng)少 季節(jié)性消長(zhǎng) 主要是環(huán)境季節(jié)性變化引起的 如海洋強(qiáng)光帶的硅藻種群的季節(jié)變化 圖3 12 往往每年有春秋兩次密度高峰稱(chēng)為 開(kāi)花 bloom 其原因是冬季的低溫和光照減少 降低了水體的光合強(qiáng)度 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)隨之逐漸積累 到春季水溫升高 光照適宜 加之有充分營(yíng)養(yǎng)物 使具巨大繁殖能力的硅藻迅速增長(zhǎng) 形成春季數(shù)量高峰 但是不久以后營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)耗盡 水溫也可能過(guò)高 硅藻數(shù)量下降 以后營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)又有積累 形成秋季較高的數(shù)量高峰 這種典型的季節(jié)消長(zhǎng) 也會(huì)受到氣候異常和人為的污染而有所改變 掌握其消長(zhǎng)規(guī)律 是水體富營(yíng)養(yǎng)化預(yù)測(cè)和防治所必須的 3 3 2 3種群的波動(dòng) 大多數(shù)真實(shí)的種群不在或完全不在平衡密度保持很長(zhǎng)時(shí)間 而是動(dòng)態(tài)的和不斷變化的 因?yàn)橐韵聨讉€(gè)原因 種群可能在環(huán)境容納量附近波動(dòng) 自然界環(huán)境的隨機(jī)變化 時(shí)滯或稱(chēng)為延緩的密度制約 過(guò)渡補(bǔ)償性密度制約 即當(dāng)種群數(shù)量和密度上升到一定數(shù)量時(shí) 存活個(gè)體數(shù)目將下降 1 不規(guī)則波動(dòng) 2 周期性波動(dòng) 1 不規(guī)則波動(dòng) 環(huán)境的隨機(jī)變化很容易造成種群不可預(yù)測(cè)的波動(dòng) 如凍害 干旱引起的數(shù)量波動(dòng) 藻類(lèi)種群波動(dòng)主要是由于溫度變化以及由其帶來(lái)的營(yíng)養(yǎng)物獲得性的變化而造成的 如圖3 14所示 馬世駿 1985 探討過(guò)大約1000年有關(guān)東亞飛蝗危害和氣象資料的關(guān)系 明確了東亞飛蝗在我國(guó)的大發(fā)生沒(méi)有周期性現(xiàn)象 過(guò)去曾認(rèn)為該種是有周期性的 同時(shí)還指出干旱是大發(fā)生的原因 圖3 14Wisconsin綠灣中藻類(lèi)數(shù)量隨環(huán)境的變化 1913 1961年?yáng)|亞飛蝗洪澤湖蝗區(qū)的種群動(dòng)態(tài)曲線(xiàn) 2 周期性波動(dòng) 經(jīng)典的例子為旅鼠 北極狐的3 4a周期和美洲兔 加拿大猞猁的9 10a周期 幾乎每一本動(dòng)物生態(tài)學(xué)都有關(guān)于這兩類(lèi)周期性波動(dòng)的描述 生態(tài)學(xué)家對(duì)周期性數(shù)量波動(dòng)的討論也特別熱烈 根據(jù)近30a資料 我國(guó)黑龍江伊春林區(qū)的小型鼠類(lèi)種群 也具有明顯3 4a周期 主要優(yōu)勢(shì)種為棕背 鼠平 Clethrionomysvufocarills 每遇高峰年的冬季就造成林木危害 尤其是幼林 對(duì)森林更新危害很大 并且 其周期與紅松結(jié)實(shí)的周期性豐收相一致 根據(jù)以鼠為主要食物的黃鼬 Nustelasibirica 的每年毛皮收購(gòu)記錄證明 黃鼬也有3a周期性 但高峰比鼠晚一年 3 3 2 4種群暴發(fā) 具不規(guī)則或周期性波動(dòng)的生物都可能出現(xiàn)種群的暴發(fā) 蝗災(zāi) 赤潮 蝗災(zāi) 所謂赤潮是指水中一些浮游生物 如腰鞭毛蟲(chóng) 裸甲藻 梭角藻 夜光藻等 暴發(fā)性增殖引起水色異常的現(xiàn)象 主要發(fā)生在近海 又稱(chēng)紅潮 它是由于有機(jī)污染 即水中氮 磷等營(yíng)養(yǎng)物過(guò)多形成富營(yíng)養(yǎng)化所致 其危害主要有 藻類(lèi)死體的分解 大量消耗水中溶解氧 使魚(yú)貝等窒息而死 有些赤潮生物產(chǎn)生毒素 殺害魚(yú)貝 甚至距離海岸64km的人 也會(huì)受到由風(fēng)帶來(lái)毒素的危害 造成呼吸和皮膚的不適 3 3 2 5種群平衡 種群較長(zhǎng)期地維持在幾乎同一水平上 稱(chēng)為種群平衡 耐蔭的頂極樹(shù)種如云杉 冷杉 大型動(dòng)物如有蹄類(lèi) 食肉動(dòng)物等 壽命長(zhǎng) 種群數(shù)量穩(wěn)定 但是在昆蟲(chóng)中 如一些蜻蜓成蟲(chóng)和具良好種內(nèi)調(diào)節(jié)機(jī)制的營(yíng)社會(huì)性昆蟲(chóng) 如紅蟻 黃墩蟻 其數(shù)量也是十分穩(wěn)定的 種群的變化或變動(dòng)性與種群的平衡和穩(wěn)定性 強(qiáng)調(diào)變動(dòng)性的學(xué)者認(rèn)為 種群中始終有出生和死亡總是處在永恒不斷的變化之中 即使具有周期性的種群也不能具有絕對(duì)嚴(yán)格的周期 強(qiáng)調(diào)穩(wěn)定性的學(xué)者則認(rèn)為 各個(gè)種群一般均有一平均密度和平衡水平 當(dāng)種群數(shù)量偏離此水平時(shí) 種群就有重新返回原有水平的傾向 即使具有劇烈數(shù)量波動(dòng)特點(diǎn)的種類(lèi) 如旅鼠和北極狐等 其種群的周期性 即幾乎定期的升降 也可看作是一種穩(wěn)定性 3 3 2 6種群的衰落和死亡 當(dāng)種群長(zhǎng)久處于不利條件下 人類(lèi)過(guò)度捕獵或棲息地被破壞 其數(shù)量會(huì)出現(xiàn)持久性下降 即種群衰落 甚至滅亡 個(gè)體大 出生率低 生長(zhǎng)慢 成熟晚的生物 最易出現(xiàn)這種情況 例如 二次世界大戰(zhàn)捕鯨船噸位上升 鯨捕獲量節(jié)節(jié)上升 其結(jié)果導(dǎo)致藍(lán)鯤鯨 BalaenopteramUSCUlUS 種群衰落 并瀕臨滅絕 繼而長(zhǎng)須鯨 B physalus 日漸減少 目前就連小型的具有相當(dāng) 智力 的白鯨 Delphinapterus 海豚 Delphinus 和鼠海豚 Phocaena 等也難逃厄運(yùn) 種群衰落和滅亡的速度在近代大大加快了 究其原因 不僅是人類(lèi)的過(guò)度捕殺 更嚴(yán)重的是野生生物的棲息地被破壞 剝奪了物種生存的條件 種群的持續(xù)生存 不僅需要有保護(hù)良好的棲息環(huán)境 而且要有足夠的數(shù)量達(dá)到最低種群密度 過(guò)低的數(shù)量因近親繁殖而使種群的生育力和生活力衰退 3 3 2 7生態(tài)入侵 由于人類(lèi)有意識(shí)或無(wú)意識(shí)地把某種生物帶入適宜其棲息和繁衍的地區(qū) 種群不斷擴(kuò)大 分布區(qū)逐步穩(wěn)定地?cái)U(kuò)展 這種過(guò)程稱(chēng)生態(tài)入侵 ecologicalinvasion 例如 歐洲的穴兔于1859年由英國(guó)引入澳大利亞西南部 由于環(huán)境適宜和沒(méi)有天敵 以112 6km a速度向北擴(kuò)展 經(jīng)過(guò)16年后澳大利亞?wèn)|岸發(fā)現(xiàn)有穴兔 即16年中其向東推進(jìn)了1770km 由于穴兔種群數(shù)量很大 與牛羊競(jìng)爭(zhēng)牧場(chǎng) 成為一大危害 人們采用許多方法 耗資巨大 都未能有效控制 最后引入了粘液瘤病毒 才將危害制止 紫莖澤蘭 Eupatoriumadenophorum 原產(chǎn)墨西哥 解放前由緬甸 越南進(jìn)入我國(guó)云南 現(xiàn)已蔓延到25 33 N地區(qū) 并向東擴(kuò)展到廣西 貴州境內(nèi) 它常連接成片 發(fā)展成單種優(yōu)勢(shì)群落 侵入農(nóng)田 危害牲畜 影響林木生長(zhǎng) 成為當(dāng)?shù)?害草 仙人掌原產(chǎn)美洲 有數(shù)百種 其中26種被引入澳大利亞作為園藝植物 于l839年引進(jìn)做籬笆的仙人掌 Opuntiastrieta 因擴(kuò)展迅速 1880年后成為一大危害 由于防治費(fèi)用高昂 故多被廢棄為荒田 直到1925年從原產(chǎn)地引進(jìn)天敵穿掌螟 Caetoblastiecactorum 才使危害得以控制 仙人掌 3 4種群調(diào)節(jié)及生態(tài)對(duì)策 3 4 1種群調(diào)節(jié)3 4 2生態(tài)對(duì)策 3 4 1種群調(diào)節(jié) 3 4 1 1種群調(diào)節(jié)作用3 4 1 2種群調(diào)節(jié)理論3 4 1 3林分密度調(diào)節(jié) 3 4 1 1種群調(diào)節(jié)作用 當(dāng)種群數(shù)量偏離平衡水平上升或下降時(shí) 有一種使種群返回平衡水平的作用 稱(chēng)為種群調(diào)節(jié) 1 密度制約作用 2 非密度制約作用 1 密度制約作用 密度制約因素是指與種群密度相關(guān)的因素 如死亡率 出生率等 隨著種群密度的上升 死亡率升高 或生殖力 出生率下降或遷出率升高 密度制約作用包括生物間的各種生物相互作用 如捕食 競(jìng)爭(zhēng) 寄生等 這種調(diào)節(jié)作用不改變環(huán)境容納量 通常隨密度逐漸接近上限而加強(qiáng) 2 非密度制約作用 非密度制約因素是指與種群本身密度大小無(wú)關(guān)的因素 對(duì)于陸域環(huán)境來(lái)說(shuō) 這些因素包括光照 溫度 風(fēng) 降雨等非生物的氣候因素 這種非密度制約作用是通過(guò)環(huán)境的變動(dòng)而影響環(huán)境容納量 從而達(dá)到調(diào)節(jié)作用 在實(shí)際研究中 這兩類(lèi)因素往往相互聯(lián)系 難以分開(kāi) 例如氣候影響食物供給 食物影響出生率 從而影響種群密度 種群密度決定于生物與環(huán)境關(guān)系的各個(gè)方面 并由此影響生物的密度 圖3一l6 3 4 1 2種群調(diào)節(jié)理論 種群的這種調(diào)節(jié)是通過(guò)種群本身內(nèi)在的增長(zhǎng)勢(shì)和環(huán)境對(duì)種群增長(zhǎng)的限制這兩個(gè)反向力之間的平衡而達(dá)到的 1 氣候?qū)W論 2 生物學(xué)論 3 協(xié)調(diào)派的折衷觀點(diǎn) 4 自動(dòng)調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō) 1 氣候?qū)W論 氣候?qū)W論強(qiáng)調(diào)非密度制約因素 提出氣候是調(diào)節(jié)昆蟲(chóng)種群密度的因素 如以色列的F S Bodenheimer 1928 認(rèn)為 天氣條件通過(guò)影響昆蟲(chóng)的發(fā)育和存活決定種群密度 證明昆蟲(chóng)早期死亡率的85 90 是由于氣候條件不良而引起的 氣候?qū)W論多以昆蟲(chóng)為研究對(duì)象 認(rèn)為生物種群主要是受對(duì)種群增長(zhǎng)不利的短暫氣候所限制 因此 從來(lái)就沒(méi)有足夠的時(shí)間增殖到環(huán)境容納量所允許的數(shù)量水平 不會(huì)產(chǎn)生食物競(jìng)爭(zhēng) 2 生物學(xué)論 生物學(xué)論主張捕食 競(jìng)爭(zhēng) 寄生等生物過(guò)程對(duì)種群調(diào)節(jié)起決定作用 如澳大利亞生物學(xué)家A J Nicholson雖然承認(rèn)非密度制約因子對(duì)種群動(dòng)態(tài)有作用 但認(rèn)為這些因子僅僅是破壞性的 而不是調(diào)節(jié)性的 認(rèn)為只有密度制約因子才能調(diào)節(jié)種群的密度 強(qiáng)調(diào)食物因素對(duì)種群的調(diào)節(jié)也可以歸人生物學(xué)論 例如 英國(guó)的鳥(niǎo)類(lèi)學(xué)家D Lack 1954 認(rèn)為 種群調(diào)節(jié)原因可能有3個(gè) 食物的短缺 捕食和疾病 其中食物是決定性的 3 協(xié)調(diào)派的折衷觀點(diǎn) 基于20世紀(jì)50年代氣候?qū)W派和生物學(xué)派發(fā)生激烈論戰(zhàn) 有的學(xué)者提出折衷的觀點(diǎn) 如A Milne既承認(rèn)密度制約因子對(duì)種群調(diào)節(jié)的決定作用 也承認(rèn)非密度制約因子具有決定作用 這派學(xué)者認(rèn)為 氣候?qū)W派和生物學(xué)派的爭(zhēng)論反映了他們工作地區(qū)環(huán)境條件的不同 4 自動(dòng)調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō) 將研究焦點(diǎn)放在動(dòng)物種群內(nèi)部 即內(nèi)源性因子 其特點(diǎn)包括強(qiáng)調(diào)種內(nèi)成員的異質(zhì)性 異質(zhì)性可能表現(xiàn)在行為上 生理上和遺傳性質(zhì)上 認(rèn)為種群密度的變化影響了種內(nèi)成員 使出生率 死亡率等種群參數(shù)變化 主張把種群調(diào)節(jié)看成是物種的適應(yīng)性反應(yīng) 它經(jīng)自然選擇 帶來(lái)進(jìn)化上的利益 3 4 1 3林分密度調(diào)節(jié) 同齡純林中 郁閉的林分隨著年齡的增長(zhǎng) 單位面積林木株數(shù)不斷減少的現(xiàn)象 稱(chēng)為森林的自然稀疏 林木株數(shù)減少的過(guò)程中 單位面積林木蓄積量及總生物量不斷增加 直到成熟為止 同一樹(shù)種生長(zhǎng)在基本相似的立地條件上 幼年階段其種群密度相差甚大 但當(dāng)林分自然成熟后 其密度基本相近 林分種群調(diào)節(jié)屬密度制約調(diào)節(jié) 植物是定居的自養(yǎng)性生物 生長(zhǎng)可塑性大 當(dāng)一個(gè)樹(shù)種獨(dú)占某一生境時(shí) 隨著個(gè)體的生長(zhǎng) 占據(jù)的空間和資源的需求增加 這時(shí)林分種群面臨兩種選擇 一是降低每株林木獲得水分 養(yǎng)分及光照的能力 以每株林木的緩慢生長(zhǎng) 換取現(xiàn)有種群數(shù)量 密度 不變 林木緩慢生長(zhǎng)的結(jié)果是抵抗自然災(zāi)害的能力下降 在生態(tài)環(huán)境大幅度波動(dòng)下 如干旱 種群可能崩潰 二是任何生態(tài)系統(tǒng)自然進(jìn)化的方向是增加穩(wěn)定性 因此選擇不斷減少林木株數(shù)來(lái)保證林分穩(wěn)定性 把有限的資源集中到優(yōu)良個(gè)體上 林分密度調(diào)節(jié)的核心是自然稀疏 即不斷減少林木株數(shù)調(diào)節(jié)生長(zhǎng)和繁殖 樹(shù)種生長(zhǎng)在較好的生境上才出現(xiàn)密度調(diào)節(jié) 這時(shí)林分充分郁閉 發(fā)生空間和資源的競(jìng)爭(zhēng) 密度調(diào)節(jié)才發(fā)揮作用 密度有較大的變幅 單位面積上種子產(chǎn)量仍保持相對(duì)穩(wěn)定 林分密度在指導(dǎo)生產(chǎn)是非常重要的 3 4 2生態(tài)對(duì)策 生物在生存斗爭(zhēng)中而朝不同方向進(jìn)化獲得的生存對(duì)策稱(chēng)生態(tài)對(duì)策或生活史對(duì)策 3 4 2 1r 對(duì)策和K 對(duì)策3 4 2 2R C 和S 對(duì)策的生活史式樣 3 4 2 1