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第二十一章人胚發(fā)生和早期發(fā)育 人胚發(fā)生和早期發(fā)育是指從受精卵形成到第八周末的胚發(fā)育過程 包括胚前期和胚期 此時期的胚胎變化很大 易受內外環(huán)境因素的影響 對以后胎兒的正常發(fā)育具有決定性作用 一 生殖細胞和受精 一 生殖細胞生殖細胞又稱配子 精子和卵子 精子為單倍體細胞 核型為23 X或23 Y 獲能 精子通過子宮和輸卵管時覆蓋在其表面的精漿蛋白 一種糖蛋白 被去除 從而獲得使卵子受精的能力 稱為獲能 卵子為女性生殖細胞 核型為23 X 精子的發(fā)生 卵子的發(fā)生 二 受精受精 成熟獲能后的精子與卵子結合成受精卵的過程 稱為受精 一般發(fā)生在輸卵管壺腹部 正常成年男性一次射精可射出3億 5億個精子 其中300 500個最強壯的精子能到達輸卵管壺腹 但最終只有一個精子能與卵子結合 受精過程三步曲 精子穿過放射冠 精子穿過透明帶 精 卵質膜融合 細胞核融合 精子的進入激發(fā)卵子完成第二次成熟分裂 這時精子和卵子的細胞核分別稱為雄原核和雌原核 二者在細胞中部靠攏染色質混合 形成受精卵 即合子 次級卵母細胞完成第二次成熟分裂 雌 雄原核形成 雌 雄原核融合 受精卵形成 頂體反應 精子釋放頂體酶熔蝕放射冠和透明帶的過程 透明帶反應 精 卵結合后 卵子淺層胞質內的皮質顆粒立即釋放酶類 使透明帶的結構發(fā)生變化 特別是使ZP3分子變性 不能與精子結合從而阻止了其它精子穿越透明帶 保證了正常的單精受精 受精的基本條件 配子的正常及限時相遇 避孕措施 受精的意義 受精產生新個體 啟動細胞分裂 恢復細胞二倍體核型 保持了雙親的遺傳特點又具有與雙親不完全相同的性狀 決定了新個體的遺傳性別 二 胚泡形成和植入 一 卵裂和胚泡形成受精卵形成后立刻開始向子宮方向運行 一邊進行細胞分裂 由于子細胞被透明帶包裹 在分裂間期無生長過程 僅原受精卵的胞質不斷分到子細胞中 故隨著細胞數(shù)的增加 細胞體積不斷變小 受精卵這種特殊的有絲分裂稱卵裂 產生的子細胞 稱卵裂球 二細胞期四細胞期八細胞期桑椹胚早期胚泡晚期胚泡 桑椹胚 受精后第三天 卵裂球達12 16個 共同組成一個實心的細胞團 外觀如桑椹 故稱 胚泡 桑椹胚細胞繼續(xù)分裂 但卵裂球達100個左右時 細胞間出現(xiàn)若干小的腔隙 逐漸融合為一個大腔 腔內充滿液體 此時透明帶開始溶解 胚呈現(xiàn)為囊泡狀 故稱為胚泡 由滋養(yǎng)層和內細胞群構成 第一周胚胎發(fā)生 二 植入胚泡埋入子宮內膜的過程稱植入 又稱著床 于受精后5 6天開始 第11 12天完成 通常位于子宮體部和底部 合體滋養(yǎng)層與細胞滋養(yǎng)層分化 植入后 子宮內膜出現(xiàn)蛻膜反應 蛻膜分三部分 基蛻膜 包蛻膜和壁蛻膜 植入異常 前植胎盤和宮外孕 第7天時植入 細胞滋養(yǎng)層內細胞群極端滋養(yǎng)層子宮內膜 第八天兩胚層分化 下胚層上胚層羊膜腔合體滋養(yǎng)層 初級卵黃囊胚外中胚層胚盤羊膜囊 第10天人胚 胚外體腔初級卵黃囊次級卵黃囊體蒂 第13天人胚發(fā)育 第十四天人胚發(fā)育 三 胚盤的形成 一 二胚層胚盤及相關結構的形成1 二胚層胚盤的形成在第二周胚泡植入的過程中 內細胞群的細胞增殖分化為一圓盤狀結構 稱為二胚層胚盤 由兩層細胞構成 上胚層 柱狀 細胞和下胚層 立方細胞 二者緊密相貼 中間隔以基膜 相關結構的形成 羊膜 羊膜腔 羊水 卵黃囊 胚外中胚層 胚外體腔及體蒂等 二 三胚層胚盤及相關結構的形成1 原條形成 胚胎發(fā)育至第三周初 二胚層胚盤的尾端中線的上胚層細胞增生 形成一條縱行的細胞索 稱原條 原條的前端膨大成結節(jié) 稱原結 原結的背部凹陷 稱原凹 原條的背面中線也出現(xiàn)一條縱溝 稱原溝 原條的演變及退化 卵黃囊脊索前板羊膜原條體蒂 第15天胚盤 脊索原凹原溝 第16天胚盤 2 胚內中胚層形成 1 內胚層形成 上胚層細胞增殖并通過原條在上 下胚層之間向周邊遷移 從上胚層遷出的部分細胞進入下胚層并逐漸全部置換下胚層細胞 形成一層新的細胞 稱內胚層 2 胚內中胚層形成 從上胚層遷出的另一部分細胞則形成上 下兩胚層之間的第三層細胞 稱胚內中胚層 即中胚層 在內胚層和中胚層出現(xiàn)后 上胚層即改稱為外胚層 3 三胚層胚盤形成 內 外胚層和中胚層共同構成 此時胚盤呈橢圓形 頭端大尾端小 三個胚層均來自上胚層 3 脊索 口咽膜 泄殖腔膜形成 頭突形成 通過原凹向二胚層胚盤頭端遷移的上胚層細胞形成頭突 以后演化為脊索管 隨著細胞的不斷增殖和原條的逐漸退縮 脊索管逐漸加長 神經 腸管形成 受精后第20天左右 脊索管的腹側壁與其下方的內胚層融合并溶解吸收 于是在未來神經管與未來腸管之間形成了一條連通管 稱神經 腸管 其底壁演變成脊索 神經腸管 口咽膜 頭突的頭側 內外胚層直接相貼形成的一個橢圓形薄膜 內外胚層之間無中胚層組織 泄殖腔膜 原條尾側的內外胚層直接相貼成的橢圓形薄膜 稱為泄殖腔膜 口咽膜泄殖腔膜 三胚層胚盤橫斷 外胚層胚內中胚層內胚層 神經板原條泄殖腔膜 第17天胚盤 口咽膜神經板泄殖腔膜 第21天胚盤背面觀 四 三胚層的分化第四到八周 三個胚層逐漸分化為各種器官的原基 1 外胚層分化 神經板 18 19天 神經溝 神經褶 神經管 22天左右開始閉合 前 后神經孔 分別于第25和第27天閉合 第17天胚盤 神經板原條泄殖腔膜 神經板神經溝神經褶 神經溝軸旁中胚層間介中胚層 神經溝 脊索 圍心腔胚內體腔 神經溝軸旁中胚層間介中胚層 脊索 神經溝 神經嵴 神經管為中樞神經系統(tǒng)的原基將分化為腦和脊髓以及松果體 神經垂體 視網膜 內耳 嗅上皮和味覺上皮等 神經嵴形成 神經管外側的神經上皮細胞不進入神經管壁 而形成一條位于神經管背側的細胞索 該細胞索很快分為左右兩條 分列于神經管的背外側稱為神經嵴 神經嵴的早期演變 神經嵴分化為 周圍神經系統(tǒng)的腦神經節(jié) 脊神經節(jié) 自主神經節(jié)及周圍神經 腎上腺髓質細胞 黑素細胞 甲狀腺濾泡旁細胞 頸動脈體的I型細胞 頭面部分骨 軟骨 肌肉及大動脈根部 神經嵴的早期演變 外胚層表面的細胞將分化為皮膚的表皮及其附屬器 牙釉質 角膜上皮 晶狀體 內耳膜迷路 腺垂體 口腔 鼻腔與肛門的上皮 2 中胚層的分化 1 軸旁中胚層先形成體節(jié) 之后分化為背側的皮膚真皮 骨骼肌和中軸骨骼 體節(jié) 軸旁中胚層呈節(jié)段性增生 形成位于中軸線兩側的分節(jié)狀的中胚層團塊稱體節(jié) 第20天左右開始出現(xiàn) 日3對 第5周末全部發(fā)生42 44對 體節(jié)的分化 鞏節(jié)或生骨節(jié) 骨軟骨和纖維性CT生皮節(jié) 真皮和皮下組織生肌節(jié) 骨骼肌 2 間介中胚層分化為泌尿生殖系統(tǒng) 3 側中胚層分化胚內體腔出現(xiàn)使側中胚層分化為 胚內體壁中胚層 腹側和外側體壁中的肌肉 CT 腹膜 胸膜 心包膜的壁層 胚內臟壁中胚層 消化管上的肌肉 CT 和腹膜 胸膜 心包膜的臟層 心 血管和淋巴管也來自中胚層 最早的血管和造血干細胞來自卵黃囊上的胚外中胚層產生的血島 之后 其他部位的胚外中胚層和胚內中胚層也相繼形成血管和血細胞 胚內體腔從頭端到尾端分化為心包腔 胸膜腔 腹膜腔 3 內胚層的分化形成原始消化管 將分化為消化管 消化腺 呼吸道和肺的上皮組織 以及中耳 甲狀腺 甲狀旁腺 胸腺 膀胱的上皮組織 五 胚體外形的建立20天之前 胚盤 20 30天 桶狀 體節(jié)出現(xiàn)并逐漸增多 鰓弓出現(xiàn) 胚頭明顯 耳板 聽泡 外耳原基形成 眼始基出現(xiàn)并逐漸分化 口凹形成 口咽膜破裂 口凹的頭側出現(xiàn)額鼻突 20和23天 外側出現(xiàn)上頜突和下頜突 咽囊形成并逐漸分化 此時 胚體彎曲成C形 心臟由頦下逐漸向尾側移動并形成明顯的心隆突 心隆突與肝隆起之間有一淺溝 肝隆起的尾側是寬大的臍帶 26和28天 胚胎發(fā)育至第五周

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