石蒜屬植物種質(zhì)資源、研究和開發(fā)利用現(xiàn)狀

石蒜屬植物種質(zhì)資源、研究和開發(fā)利用現(xiàn)狀 章 銀柯1 包 志毅2江 燕 ( 杭州 植物園， 杭州 3 1 的1 3 ; 2 浙江大學(xué)園藝系， 杭州 3 1 以 搶 9 ) 摘要 石蒜屬植物花色艷麗， 花姿優(yōu)美， 頗具應(yīng)用價值。本文在簡述石蒜屬植物種質(zhì)資源的基礎(chǔ)上， 分析了 該屬主要植物種類的特征、國內(nèi) 外石蒜屬植物的研究和開發(fā)利用現(xiàn)狀， 并對該屬植物的 進一步開發(fā)利用提出 了建議。 關(guān)鍵詞 石蒜屬; 種質(zhì)資源; 研究現(xiàn)狀; 開發(fā)利用; 建議 Gen n P l a s m， Res e archa n dU t i li z atio no f Lyc o ris 2 隊N G Y i n 一 k e B A oZhi 一 如 2l l A N cy an ( 枷哆徹。 石 壇 她 幾 幼 七 幾 幾 ， Ha哪ho o 31 0013; Z D 印 a 伽 心ofHo八 ic 以 七哪， 腸咖叮腸 呂自 肥 ” 妙， 價哪徹 “ 31 00 2 9 ) A 飯 巾 ， d 腸v e 】 y 口 o w e .of勿 CO山 m ake ith 妙 即p 】 i ed v al u e ， 叨 1 1 5 w o rl d ， 即 目 y 幻 ngth e di 玉re n t i a t i o n amo ng阮 Inams pe c i esof與 即 山， fe rs即 哪 p o po刻s fo r 血 汕er二 二 毗h 朗d 誦E 陰 d onof與 切山. K 燈， 叮山 1 娜。 山; C 七 助目 助m ; R ese印 陀 h; U tiliza t i o n ;R 。 卯川 p a per n a 口 妞 t esthe (;ermP 城mof勿 切山 山 。 v e r 阮 h and u t i l isati ons ta t usof及 輝 。 癡， 山 e aut h o r 旅 1 石蒜屬植物種質(zhì)資源概況 目 前， 全世界共有石蒜屬植物20余種、 變種及 一些雜交種，主要分布于我國、日 本和韓國， 緬甸、 尼泊爾和印度尼西亞也有少量分布。其中，我國有 15種 ( 不含變種) ，主要分布于長江以南的江蘇、浙 江、 安徽 等 地， 浙 江 約 有9 種2 ( 表1 ) 。 表1 石蒜屬植物種質(zhì)資源及其分布一覽表s ，1 ( 續(xù)) 學(xué)名中名主要分布地區(qū) 乙目 犯 叫 筍 “ ， ” “ Lha州a 由 公 Lho.習(xí) 如 he蹦 L 甘 魷 ” 州忍沁 徹鄺“ 加 L如砂川 地 L乙， 壓 乙如 戈 廣西石蒜 紅藍石蒜 江蘇石蒜 香石蒜 長筒石蒜 黃長筒石蒜 加-10ulZ131415 中名主要分布地區(qū) 州 “ ” 1 7 l L 陽以必招 石蒜 乳白石蒜 安徽石蒜 L r. v a r. L f. ， a r. L 幾 抽 . 名 p 川 川 勿 加 ” 奮 如 胡. 矮小石蒜 淡紅石蒜 玫瑰石蒜 石Q lj.1 4 l L a “ 陀 a 忽地笑 直瓣忽地笑 狹瓣忽地笑 短蕊石蒜 中國石蒜 愛斯石蒜 中國( 江蘇) 、 日 本、 朝鮮 中國( 安徽、 江蘇) 緬甸北部 中國( 湖南、 湖北、 臺灣、 華南) 、 日 本、 緬甸 緬甸北部 L 招叫 尹 山 銘 . 扣 構(gòu) 多峪側(cè) 她 ， ar.鐵 色 箭 Lo “ 傀 ”var.j ur 歲 叫 乙a var.口 rg 山 - 娜 腳 由 乙 川燦J 吧 翻 L山扣側(cè)自 乙 從如 舊 ”臼 L，. L ，. 甲日乙 Va乙 腳硯 “ 價幾 徹初 加 中國 中國( 江蘇、 浙江、 江西) 朝鮮南部 中國( 河南、 江蘇、 浙江) 朝鮮南部 日本 朝鮮西南部 20l L 九洲石蒜 朝鮮石蒜 陜西石蒜 21 乙甲 花 味 羅 ”換錦花 弓0 2 2 l L L 己 ， . 匕 . 如即如招 L 山 自 盈 龍 切 0叮幼 ”L 2 4 l L 和 尹 姍 料 召 翻 目比陰哪月 心 口 盆 mub “ 鹿蔥 稻草石蒜 橙黃石蒜 中國( 廣西) 中國( 江蘇、 浙江等) ， 日 本 中國( 江蘇、 浙江) 中國( 湖北、 云南等省) 朝鮮 中國( 江蘇) 中國( 江蘇) 中國 中國( 長江以南各地) 、 日 本、 朝鮮、 尼泊爾 中國 日 本 中國( 江蘇、 浙江) 日 本 日 本 朝鮮， 日 本 中國 ( 陜西、 四 川) 中國( 安徽、 江蘇、 浙江、 湖北) 中國( 山東、 江蘇、 浙江) 、 日 本北部、 朝鮮 中國( 江蘇、 浙江) 中國( 臺灣) 、 日 本、 朝鮮 討一0少 通 訊 作 者。 E . 恤 山 : 山 朗 留 i nk e 即 b u . 二 石蒜屬植物種質(zhì)資源、研究和開發(fā)利用現(xiàn)狀 近年來， 隨著國際貿(mào)易的迅速發(fā)展和各國之間的 交流日 益頻繁， 石蒜屬植物的分布和栽培已經(jīng)逐步擴 展到世界各國， 而且許多國家已經(jīng)實現(xiàn)該屬植物的商 品化生產(chǎn)。據(jù)了解， 美國紐約一家石蒜銷售公司的石 蒜價格為3 一 6 美元/ 球， 這充分證明了石蒜屬植物的 巨 大 價 值6 。 此外， 澳 大利 亞目 前 也 非常 重視 石 蒜屬 植物的開發(fā)利用，已經(jīng)實現(xiàn)商品化生產(chǎn)的包括乳白石 蒜、 忽地笑、愛斯石蒜、香石蒜等 n種 ( 包括變 種) ， 。 2 石蒜屬植物主要種類的特征 石蒜屬植物種類繁多， 花色多樣， 分類識別頗為 困難， 為此， 筆者結(jié)合實際觀察和相關(guān)資料， 對石蒜 屬 主 要 種 類 的 特 征 進 行 了 整 理 ， 便 于 區(qū) 別 . ， ， 。 乳白石蒜 ( Lalb沁ra)春季出葉，葉帶狀， 寬約1 。 scm ，花蕾桃紅色，花奶黃色，漸變?yōu)槿榘?色， 花被裂片腹面散生少量粉紅色條紋， 背面具紅色 中肋，中度反卷與皺縮，雄蕊與花被近等長或略伸 出，花被筒長約Z c m ， 花絲上端淡紅色， 花柱先端玫 瑰紅色，花期8 一 9 月。 安徽石蒜 ( L a nhu 交 川 15 )早春出葉，葉帶 狀， 寬1 . 5 一 2 ， ocm ， 頂端漸狹， 花黃色， 花被裂片 較反卷而開展， 基部微皺縮， 雄蕊與花被近等長， 花 期8 月。 L a 塔 e 咖 葉 長30一 40c m ， 灰 綠色， 花 藍紫色， 花被裂片上有紫紅色條紋，花被筒退化，花被裂片不 反卷， 雄蕊與花被近等長， 與換錦花 ( L 護 re ngeri ) 親緣關(guān)系密切。 忽地笑 ( L. a ureav ar. a )秋季出葉，葉 劍形， 寬約Zcm ， 頂端漸尖，花黃色， 雄蕊比花被長 1 /6倍左右， 花被筒長1 . 2 一 1 . s c m ， 花被裂片強度皺 縮和反卷，背面具淡綠色中肋， 花絲黃色， 花柱上部 玫瑰紅色?；ㄆ? 一 9 月。 狹瓣忽地笑 ( L aureavar. a 乓 羅 叫眾 甲 a 如) 花被 裂片較狹窄， 雄蕊比花被長約1 倍， 其余與忽地笑相 同。 短蕊石蒜 ( 乙ca l 而el 石 1)早春出葉，葉帶狀， 寬約1 . s c m ，花蕾桃紅色，花乳黃色，漸變?yōu)槿榘?色， 花被裂片基部漸狹， 微皺縮， 雄蕊短于花被， 花 絲白色， 花柱上端淡玫瑰紅色?；ㄆ? 月。 中國石蒜 ( Lch inens 臼 )春季出葉，葉帶狀， 寬約Z c m ， 花黃色， 花被裂片強度反卷和皺縮， 背面 具淡黃色中肋， 雄蕊與花被近等長或略長于花被，花 被筒長1 . 7 一 2 . s c m ， 花絲黃色， 花柱上端玫瑰紅色。 花期7 一 8 月。 愛斯石蒜 ( L. 。 15 泌)秋季出葉，葉寬 9- 15Inm ， 先端微尖， 暗綠色， 中央有淺色條紋， 花魷 魚肉色， 最終褪為肉色，花被片中央有深紫色帶， 沿 中心呈現(xiàn)奶油色和黃色，花被筒長1 . 2 一 1 ， 3 c m，花 被裂片中度反卷， 長約0 . s c m ，雄蕊長7c。 。形態(tài)與 江蘇石蒜 ( Lho “ 為 ， he lii )相似， 但其染色體核型與 乳白 石蒜 ( Lal b 毋 o ra )相似， 這說明它是石蒜 ( L rad必 ta )的另 一個雜 交種。 廣西石蒜 ( L . 9 之 。 n 召 ， 記 、 臼 ) 春季出葉，葉狹帶 狀， 寬1 一 1 . Zcm ， 花蕾黃色， 具紅色條紋， 花黃色， 花被裂片腹面具畫筆狀紅色條紋， 頂端急尖， 基部具 爪， 寬約0 . s c m ， 邊緣略皺縮， 雄蕊與花被近等長， 花被筒長1 . 5 一 Zcm ， 花期7 一 8 月。 江蘇石蒜 ( Lho“ dys丙 e l i i ) 秋季出葉，葉帶狀， 寬約1 . Z c m ， 花白色， 雄蕊比花被長1 /3倍左右，花 被裂片皺縮和反卷，背面具綠色中肋，花被筒長約 0 。 8 二， 花絲乳白色， 花柱上端粉紅色?；ㄆ? 月。 香石蒜 ( L.i nC a 陰 a t a ) 早春出葉，葉帶狀， 寬 約1 . Z c m ， 頂端漸狹， 花蕾白色， 具紅色中肋， 花白 色， 漸變?nèi)饧t色， 花被裂片腹面散生紅色條紋，背面 具紫紅色中肋， 邊緣微皺縮， 雄蕊與花被近等長，花 絲紫紅色， 花柱亦為紫紅色， 上端較深， 花期9 月。 長筒石蒜 ( L如 碩t u 石 a ) 早春出葉，葉披針 形， 頂端漸狹，花白色， 花被裂片腹面具有淡紅色條 紋， 頂端稍反卷， 邊緣不皺縮， 雄蕊短于花被?；ㄆ?7 一 8 月。 石蒜 ( L “ 以 ia ta)又名紅花石蒜、龍爪花。 秋季出葉，葉狹帶狀，寬約0 . s c m ?；r紅色，左右 對稱， 花被裂片強度皺縮和反卷，花被筒綠色， 長約 0 . s c m 。雄蕊比花被長 1 倍左右，花期8月上旬至9 月。 淡紅石蒜 ( L鄺 以 i a tav ar. ko 況 k o a na)花淡紅 或漸變?yōu)榛野咨?，花被裂片邊緣不皺縮或僅基部邊緣 成波狀， 稍反曲， 雄蕊比花被裂片稍長， 花被裂片長 1 . 5 一 3 . Zc 。 ， 寬2 一 s mm。 其 余 與 石 蒜 相同 。 玫瑰石 蒜 ( Lrosea ) 秋季出葉， 葉 帶狀， 寬約 Ic m， 花淡玫瑰紅色， 雄蕊比花被長1 /6 倍左右，花 被筒長約 Icm ，花被裂片中度皺縮和反卷，花期9 月。 血紅石蒜 ( L忍 a 理 卿 乙 nea var. sa n 召 u i nea )早春出 葉， 葉寬 5一 6 nun ，花長6一 7cm ，花被筒長 1 1 . 4 c m ， 花 被裂片稍反曲， 雄蕊短于花被片或與花被 片近等長， 花期7 一 8 月。 九洲石蒜 ( Lsa n g u 乙ne avar.艦 公 如 na)早春出 葉， 花被片明顯反曲， 雄蕊明顯長于花被片，花長7 s c m。 朝鮮石蒜 ( L.sa n g u ineav ar. ko reana)早春出 種質(zhì)資源 葉， 花被片明顯反曲， 花長5 一 6cm 。 陜西石蒜 ( L就 aaoic o 15 )早春出葉，葉帶 狀，花白色， 花被裂片腹面散生少數(shù)淡紅色條紋，背 面具紅色中肋， 反卷和微皺縮， 雄蕊短于花被，花絲 淡紫紅色， 花柱頂端紫紅色?；ㄆ? 一 9 月。 換錦花 ( L叩 re n 召 n ) 早春出葉，葉帶狀， 寬 約I c m ，花淡紫紅色， 花被裂片頂端常帶藍色， 邊緣 不皺縮， 雄蕊與花被近等長。 花期8 一 9 月。 鹿蔥 ( L姆 uam igera) 秋季出葉，隨即枯萎， 翌年早春再出葉，葉帶狀， 寬約Z c m ，花淡紫紅色， 喇叭狀，輻射對稱，花被裂片邊緣基部微皺縮，雄蕊 與花被裂片近等長， 花期8 月。 稻草石蒜 ( L.枷 In i nea )秋季出葉，葉帶狀， 寬1 . 2 一 1 . scm ， 花稻草色， 雄蕊比花被長1 乃 倍左 右， 花被裂片強度皺縮和反卷， 腹面散生少量粉紅色 條紋或斑點， 盛開時消失， 花被筒長約I c m ， 花期8 月。 橙黃石蒜 ( L ， ra u bi i)秋末出葉，葉先端急 尖，花橘黃色，花被筒長Zcm ， 花被裂片先端反卷， 邊緣皺縮， 雄蕊幾乎不超過花被裂片， 可能是忽地笑 ( La “ rea var.a “ rea)的地方變種。 規(guī) 模 商品 化 生 產(chǎn)， 市 場 前景 廣闊 3 。 對石蒜屬植物的藥用價值進行了深人研究， 發(fā) 現(xiàn)其具有中樞神經(jīng)系統(tǒng)作用、心血管系統(tǒng)作用、抗癌 抗腫瘤作用、抗菌和抗病毒作用等， 并將其逐步應(yīng)用 于醫(yī)藥行業(yè)。如今， 對該屬植物所含生物堿的臨床藥 用研究已非常普遍， 并已取得一些階段性成果， 但仍 缺乏系統(tǒng)、全面的研究。 3 石蒜屬植物研究和開發(fā)利用現(xiàn)狀 3 . 1 研究進展 近年來，國內(nèi)外許多專家和學(xué)者對石蒜屬植物開 展了一系列研究，具體而言，主要包括如下幾個方 面: 研究了石蒜屬植物的形態(tài)、 分類、地理分布、 生活習(xí)性以及生理生態(tài)等， 確認了石蒜屬為東亞特有 屬， 具體區(qū)域從暖溫帶延伸到亞熱帶， 形態(tài)特征變化 多，花色、花型各異， 抽葉包括春季出葉和秋季出葉 兩類， 花后結(jié)實率低， 適于自 然分球繁殖。該屬植物 性喜蔭濕環(huán)境， 屬于廣生態(tài)幅植物， 對土壤、 水分、 光照以 及溫 度均 表現(xiàn)出 較強的 抗性與耐性川一 s1。 多年以來，國內(nèi) 外許多專家和學(xué)者都在石蒜屬 植物的染色體核型分析方面做了大量研究，普遍認為 石蒜屬植物的染色體核型變異主要是通過R ob油 。 易位 的途徑產(chǎn)生。盡管石蒜屬植物的染色體數(shù)目與 核型變異很大， 但如果折合成染色體臂數(shù)， 則都是 11的倍數(shù)。與此同時，研究者還發(fā)現(xiàn)石蒜屬植物中 存在多 倍體現(xiàn)象， 比 如石蒜 ( Zn二 3 3 ) 、 鐵色箭 ( Z n = 3 2 ) 、 換錦花 ( Z n 二 3 3 )都是典型的 三倍體匯 9 一 2 。 開展了石蒜屬植物的引種馴化工作，涉及地區(qū) 包括我國臺灣、 江蘇、 安徽、 浙江、 福建等地，由于 石蒜屬植物花型豐富， 花色多樣，已經(jīng)成為世界新興 球根花卉。目 前，日 本、美國和歐洲各國已經(jīng)開始大 3 . 2 開發(fā)利用 3 . 2 . 1 觀賞價值 石蒜屬植物花大色艷， 花型獨特，既可觀花， 又 可賞葉。不僅適于切花生產(chǎn)，而且是非常理想的耐蔭 觀花地被植物， 與其他地被配置于園林中，效果頗 佳。更重要的是， 該屬花期正值開花植物較少的夏季 和初秋，因而園林應(yīng)用價值很高， 開發(fā)前景廣闊。 就植物景觀營造而言，石蒜屬植物宜于林下配 植， 亦可植于草地邊緣、 林緣或者疏林下方， 或布置 于路緣作為花壇、 花境等鑲邊材料，或點綴于石隙營 造巖生植物景觀。 具體而言， 石蒜屬植物在園林中的 應(yīng)用方式通常有如下幾種: 成片或成叢栽植于香樟、銀杏、水杉、廣玉 蘭、 雪松、馬褂木、 金銀花等疏林下，或混植于紅花 醉漿草等多年生花卉中，營造盛夏或初秋的特色植物 景觀。 利用石蒜花時無葉的特性，與沿階草、麥冬、 中華常春藤等常綠地被植物混栽， 形成鮮花綠葉的自 然景觀。 石蒜屬植物還可以和暖地型草坪 ( 如狗牙根、 結(jié)縷草、假儉草等)混植于草坪邊緣，以改善這類草 坪冬季枯黃而缺乏生機的景象。 建造石蒜專類園， 夏秋觀花，冬季觀葉， 形成 一 道 亮 麗 的 風(fēng) 景 線 lJ 。 3 . 2 . 2 藥用價值 石蒜屬植物的鱗莖有毒，含有石蒜堿、加蘭他 敏、 力可拉敏、多花水仙堿等十余種生物堿， 可用于 治療食物中毒、 淋巴結(jié)核、 風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎等， 對癌癥 也有一定療效。提取的加蘭他敏和力可拉敏， 則是治 療小兒麻痹后遺癥的特效藥。最后，由于該屬植物含 有的石蒜堿等物質(zhì)毒性較大，可供提取制成生物農(nóng) 藥， 用于殺滅鼠、 蛆及防治其他農(nóng)作物害蟲， 不會產(chǎn) 生 抗 性 和 環(huán) 境 污 染 l5 卜 16) 。 R o be 勸 so n 易位包括2 條染色體通過著絲點融合合并成1 條 染色 體以 及1 條染 色體的著絲粒分裂形成2 條染色體的過程。 判斷 R o be 比 so n 易位的重要指標是數(shù)目 不同的染色體組含有相同的染色 體長臂數(shù)。 石蒜屬植物種質(zhì)資源、研究和開發(fā)利用現(xiàn)狀 3 . 2 . 3 工業(yè)價值 石蒜屬植物的鱗莖富含淀粉和糖膠，可用于生產(chǎn) 酒精和漿糊的糊料。提取的植物膠可代替阿拉伯膠， 還可將其加工成石蒜粉， 用于建筑涂料。該屬植物可 以 代 替 精面 粉， 作 鑄 造沙 芯的 粘 合 劑， 性能 優(yōu)良 川 。 此外， 石蒜屬植物的鱗莖經(jīng)過脫毒處理， 還可開 發(fā)成純天然綠色 食品 71。 4 建議 雖然國內(nèi)外在石蒜屬植物的研究和開發(fā)利用方面 開展了大量的工作， 但在研究中 仍然有許多問題未得 到解決，開發(fā)利用也缺乏系統(tǒng)性和全面性。因此， 應(yīng) 進一步開展深入研究和深度開發(fā)利用， 具體包括如下 幾個方面: 加強石蒜屬植物種質(zhì)資源的調(diào)查和收集， 深人 開展該屬植物的種質(zhì)資源保護， 建立石蒜屬植物種質(zhì) 資源庫。 進一步開展石蒜屬植物的藥用價值及其開發(fā)利 用研究， 充分挖掘其潛在的巨大經(jīng)濟價值。 充分利用植物形態(tài)學(xué)、分子生物學(xué)、 解剖學(xué)等 先進技術(shù)和理論， 結(jié)合物候期觀測， 對石蒜屬植物開 展生物多樣性和遺傳多樣性研究， 努力建構(gòu)科學(xué)合理 的石蒜屬植物分類系統(tǒng)，為該屬植物的雜交育種和遺 傳改良等工作的進一步開展奠定基礎(chǔ)。 積極開展石蒜屬植物引種馴化栽培， 努力探索 該屬植物無性繁殖關(guān)鍵技術(shù)和離體培養(yǎng)再生體系， 為 實現(xiàn)規(guī)模化、商品化生產(chǎn)提供強有力的技術(shù)支撐。 參考文獻 1 .中國科學(xué)院中國植物志編輯委員會.中國植物志 ( 第 16 卷第1 分冊) M .北京: 科學(xué)出 版社， 1 9 89 2 . 浙江省植物志編輯委員會.浙江植物志 ( 第七卷) 【 M .杭州: 浙江科技出 版社， 1 993 年第1 版 3 .D . A. C oo k e ，P h a ny en玩n g .N oteson 人 牌 。 山 日 伴ci e 。 【 J. h t t p : /membe rs . oze mail . conL a l“一 davc ook以 ly - c o d s . h t m 4 .H S UP.S ， Si mK u ti ta ， Y U乙2 ， LJ.Z .5 ，o P s l o i ofthe senusLycoris J . s I D A.1 9 9 4 ， 1 6( 2 ) : 3 0 1 一 3 3 1 5 . 徐炳聲， sI R OK U R I T A ， 俞志洲等.朱紅譯.石蒜屬概 論 ( 1) J 杭州植物園 通訊， 1 995 ， 1 一 2 : 47一 51 6 h t t p : /wwwth