林木根系衰老研究方法與機(jī)制

生態(tài)環(huán) 境 2006, 15(2): 405-410 Ecology and Environment E-mail: 基金項(xiàng)目： 國(guó)家 “十五 ”攻關(guān)項(xiàng)目（ 2004BA516A13） ； 國(guó)家自然科學(xué)基金 項(xiàng)目（ 50239080-1-3； 40201032） 作者簡(jiǎn)介： 張建鋒 （ 1966）， 男，副研究員，博士，主要從事森林培育與生態(tài)學(xué)的研究。 Tel: E-mail: *通訊聯(lián)系人 收稿日期： 2005-11-31 林木根系衰老研究方法與機(jī)制 張建鋒，周金星 * 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)所 /國(guó)家林業(yè)局林木培育實(shí)驗(yàn)室，北京 100091 摘要： 根系衰老研究方法主要有根窗直接觀測(cè)和挖根取樣間接觀測(cè)。在整株水平上，樹木同化碳的能力，碳在不同器官間的分配，尤其是在地上部分和地下部分間的分配比例，對(duì)根的萌生和衰老起著重要作用；地上部分的生長(zhǎng)過程和健康狀況也對(duì)根系的生長(zhǎng)和壽命有很大影響；當(dāng)樹木的生長(zhǎng)環(huán)境受到某種脅迫時(shí)，樹木的抵抗力下降，容易招致病原菌的危害，造成根系衰老和死亡。在生態(tài)系統(tǒng)水平上，干旱洪澇、干擾等脅迫和樹木一土壤間的 養(yǎng)分循環(huán)都會(huì)引起樹木生長(zhǎng)環(huán)境的改變，對(duì)根系的衰老過程發(fā)生作用；季節(jié)變化使樹木的地上部分和地下部分的生理活動(dòng)處于不同的旺盛期，從而使碳的分配方式有些改變，影響到根系的生長(zhǎng)；土壤中養(yǎng)分的存在形式，某些離子的濃度也直接影響到根的壽命；病原菌對(duì)根系的危害與土壤中養(yǎng)分含量變化有關(guān)。所以，衰老過程受環(huán)境條件的影響，伴隨著代謝， RNA 和蛋白質(zhì)合成速率的下降和（或）膜與細(xì)胞器結(jié)構(gòu)的改變。 關(guān)鍵詞： 樹木；根系；衰老 中圖分類號(hào)： Q944.3 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A 文章編號(hào)： 1672-2175（ 2006） 02-0405-06根是樹木的重要器官之一，具有吸收、輸送水分和無機(jī)鹽 , 維持樹體和土壤，進(jìn)行無性繁殖等作用。此外，根部能夠產(chǎn)生細(xì)胞分裂素及其它生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)，對(duì)地上部分的正常生長(zhǎng)發(fā)育和整個(gè)生物體的代謝活動(dòng)有重要影響 1。 根的萌發(fā)和衰老對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖在某種意義上起著決定性的作用。特別對(duì)樹木來說，根是無性繁殖的重要材料，生根又是插條育苗、扦插造林、組培快繁育苗得以成功的必要前提；同時(shí)，樹木茂盛發(fā)達(dá)的根系對(duì)于發(fā)揮防風(fēng)固沙、保持水土的作用也是十分有利的；再則，根生長(zhǎng)在地下，與土壤直接接觸，根生長(zhǎng) 變化或許是地下環(huán)境變化的敏感標(biāo)志。所以 , 研究根系衰老的機(jī)理和過程，不但可以監(jiān)測(cè)樹木和根際生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況，而且對(duì)于育種、造林、生態(tài)、水土保持等林業(yè)工作具有重要意義 2。 在自然條件下，根生長(zhǎng)在土壤中，這為根衰老機(jī)理研究增加了困難，不僅僅是因?yàn)榈侥壳盀橹?，尚不能?duì)土壤中的影響因素和變化過程進(jìn)行直接觀測(cè)，而且在研究過程中，作為研究對(duì)象的一部分必須被破壞。所以，在植物衰老研究中，其他器官的研究比根衰老的研究進(jìn)行的更深入 3。盡管如此，對(duì)根衰老的研究在影響因子、代謝變化、調(diào)控機(jī)制等方面仍取得很大進(jìn)展 4。 1 根系衰老的研究方法 根通常在地下生長(zhǎng)，現(xiàn)有研究方法中很少有不破壞根系的。所以，根系衰老和數(shù)量變化的研究受到一定的影響。一般地，研究方法有利用根窗直接觀測(cè)和每隔一定時(shí)期挖穴采根間接測(cè)定 5。每種方法有其固有的方法上的困難和缺陷。到目前為止還沒有一種最理想的方法來觀測(cè)根系生長(zhǎng)和衰老動(dòng)態(tài)。此外，需要指出這些方法總的來說在某一水平上（單根、整株和生態(tài)系統(tǒng)）能夠提供相對(duì)精確的數(shù)據(jù)，但同樣的精度不會(huì)在不同水平上出現(xiàn)。 細(xì)根衰老的早期研究中常用根窗觀測(cè)法 6。使用強(qiáng)化玻璃或塑料材料建立窗口，可以對(duì)同 一條根或根組進(jìn)行長(zhǎng)時(shí)間觀測(cè)，具有非破壞性。這一方法有兩個(gè)問題：首先，窗口 土壤相互作用不如天然的生態(tài)系統(tǒng)，因?yàn)榇翱诒砻嫒藶樵O(shè)計(jì)的條件不可能完全模擬土壤孔隙度、溫度、濕度、光照強(qiáng)度等自然條件，使觀察到的根系變化可能與自然土壤中的變化不同；其次，窗口是固定的，從窗口觀察到的根系變化沒有充分反映自然立地條件的異質(zhì)性，盡管這種異質(zhì)性是普遍存在的，并且對(duì)細(xì)根的生長(zhǎng)和死亡有著極為重要的影響 7。需要注意的是通過根窗看到的根系的變化也不能如實(shí)反映地下根系異質(zhì)性的特點(diǎn)。對(duì)生態(tài)系統(tǒng)水平上的研究而言，這一點(diǎn)尤其值得注意，因?yàn)?通過根窗看到的只能代表整個(gè)地下生態(tài)系統(tǒng)的一部分，對(duì)立地上的變化需要詳細(xì)記載，以確定一個(gè)特別的根窗表面代表了一塊完整的立地。 小根窗 (根管 )克服了因土壤立體異質(zhì)性帶來的406 生態(tài)環(huán)境 第 15 卷第 2 期（ 2006 年 3 月） 取樣難題。這些采樣試管直徑?。ㄈ?5 cm），可以放置在森林中的多個(gè)樣點(diǎn)上，以滿足立地異質(zhì)性的需要。借助于影像處理和計(jì)算機(jī)分析，從這些小根窗觀測(cè)系統(tǒng)中可以收集、整理出大量數(shù)據(jù) 5。這種方法對(duì)農(nóng)業(yè)、人工林或其它單一耕作系統(tǒng)進(jìn)行根萌發(fā)數(shù)量化分析研究可能是準(zhǔn)確的，但對(duì)天然林來說，該方法更適于單根水平上的觀測(cè)而不是系統(tǒng)水平上的數(shù)量化分析，因?yàn)樘烊涣纸Y(jié)構(gòu) 復(fù)雜，土壤異質(zhì)性強(qiáng)，需要設(shè)立的樣點(diǎn)太多，而有限的研究經(jīng)費(fèi)通常限制了按森林土壤異質(zhì)性取樣的可能，故很難獲得與立地一致的根窗樣品。 對(duì)土壤和根系具有破壞性的方法有順序鉆穴取樣和現(xiàn)場(chǎng)剖根觀測(cè)，一般適用于在生態(tài)系統(tǒng)水平上對(duì)根萌發(fā)和生長(zhǎng)進(jìn)行精度較高的數(shù)量化研究，對(duì)研究單根或根組在一定時(shí)間內(nèi)的變化則不太適宜。順序鉆穴取樣方法的不足包括根數(shù)計(jì)測(cè)的耗時(shí)性以及根衰老和萌發(fā)過程在時(shí)間上的同一性 8。取樣時(shí)，需要手工把根與其它微小的生物碎屑分開，活根與死根的鑒別有時(shí)需要在顯微鏡下進(jìn)行，處理一個(gè)穴經(jīng)常需要 8 h，這樣就限制了取樣 頻率。此外，穴的直徑比較?。ㄍǔ?nèi)徑小于 6 cm） , 只有直徑小于 2 mm 的根才有只夠的數(shù)量達(dá)到隨機(jī)分布 , 從而滿足進(jìn)行數(shù)量化分析的精度要求 9。 比較大的根（直徑大于 2 mm）取樣可以采用土柱法。土壤剖面大小從 15 cm15 cm 到 1 m 見方 , 取決于所研究根的大小和分布范圍。這種方法也特別耗時(shí)間 , 很少用于進(jìn)行系統(tǒng)水平上的研究 , 因?yàn)闃悠窋?shù)量少，且處理一個(gè)樣品需要大量時(shí)間。 其它方法如水培、砂培等應(yīng)用不多，且局限性更大。 2 整株水平上根的衰老 2.1 碳分配對(duì)根衰老的影響 盡管單根水平上毛根的 衰老在很大程度上受到環(huán)境、生物和非生物因素的影響，但就整株樹木而言，根系萌發(fā)和生長(zhǎng)狀況決定于樹木對(duì)地下部分的支持能力。樹木維持根系正常發(fā)育和生長(zhǎng)的能力既受到光合過程中積累的總碳量的影響，又受到分配到地下部分碳量的影響。植物同化 CO2 的能力由環(huán)境因素和生物因素調(diào)控，如光照強(qiáng)度、有效光照時(shí)間、土壤溫度、濕度、營(yíng)養(yǎng)狀況、葉面積、呼吸速率等 10。對(duì)這些重要影響因子的研究已取得很大進(jìn)展。 然而，對(duì)植物體內(nèi)碳分配調(diào)控機(jī)理的研究尚未取得實(shí)質(zhì)性進(jìn)展。代謝源 -代謝庫假說受到比較廣泛的重視 11。按照這一模型，代謝源（光 合器官）決定碳轉(zhuǎn)移、積累的時(shí)間和數(shù)量；代謝庫（根和其它非光合組織）決定碳分配的途徑和方式。庫的能力定義為 : 庫的大小庫的強(qiáng)度。庫的強(qiáng)度可以根據(jù)幾個(gè)因素來確定，包括組織生長(zhǎng)速度、分生組織的活性、組織內(nèi)的呼吸速度和同化速率。通常認(rèn)為，在源與庫之間有蔗糖產(chǎn)生時(shí)，意味著碳在轉(zhuǎn)移，因?yàn)檎崽窃趲斓慕M織內(nèi)代謝，有利于組織的繼續(xù)生長(zhǎng)和（或）分生能力的提高，從而引起庫強(qiáng)度的增強(qiáng)，結(jié)果，使更多的光合產(chǎn)物向該組織轉(zhuǎn)移。當(dāng)根受到環(huán)境因素的脅迫，如干旱或營(yíng)養(yǎng)不足，其分生能力下降，庫的強(qiáng)度也隨之降低，這導(dǎo)致光合產(chǎn)物向根的分配減少，最 終造成根系衰老和死亡。 在有些研究中已經(jīng)把碳分配與植物的損耗 -收益分析聯(lián)系起來 7。根據(jù)測(cè)算，在不利環(huán)境下根衰老對(duì)整株植物是有利的，因?yàn)樗鼫p少了維持組織正常代謝活動(dòng)所需的碳水化合物消耗，同時(shí)也降低了碳水化合物向根系運(yùn)輸過程中的損失。維持根系正?；顒?dòng)所需的總碳量決定于根系的生物量和分布范圍（包括水平和垂直兩個(gè)方向） 5。在溫帶地區(qū)，最大的根生物量記錄是生長(zhǎng)在冬季土壤不凍而土溫較低的地區(qū)的樹木 9。 樹體內(nèi)碳分配的一個(gè)重要因素是產(chǎn)生根系組織所需的碳消耗，可能與形成地上組織所需的碳消耗方式有所不同。據(jù)分析 ，形成根組織消耗的碳少，因?yàn)榕c葉相比，根少有功能專一的組織 5。然而，對(duì)根進(jìn)行的化學(xué)分析已有報(bào)道，在一些樹種中，毛根高度木質(zhì)化，因而需要消耗較多的碳 12。 維持根的輸送功能也需要消耗一定的碳。與產(chǎn)生新的組織相比，這一類碳的消耗可能是比較低的，但根系內(nèi)的運(yùn)輸消耗可能比葉片內(nèi)的同類消耗高得多，因?yàn)楦鶅?nèi)轉(zhuǎn)移涉及較大距離 13。 2.2 地上部分在根衰老過程中的作用 支持單位葉片所需的適宜根數(shù)很難確定。這一最適值應(yīng)該決定著整株水平上根的衰老速率和萌發(fā)速率，因?yàn)樘妓衔锟偭渴怯邢薜?，并且它總是?yōu)先向光合組 織轉(zhuǎn)移 14。當(dāng)一株植物每年同化的碳總量的 60%多轉(zhuǎn)移到根系中時(shí)，介于支持足夠的光合葉面積和維持營(yíng)養(yǎng)吸收的根系吸收面積之間的損耗 -收益比變得格外重要 15。許多樹種光合產(chǎn)物向根中轉(zhuǎn)移的比率較高，相應(yīng)地，每年的生根率也高。在常綠樹為優(yōu)勢(shì)樹種的林分中這種狀況通常發(fā)生。這可看作是對(duì)葉面積較少變化的一種適應(yīng) 9。在常綠樹中，類似的高的生根率也觀測(cè)到。在此情況下，更多的碳似乎是用來生產(chǎn)和維持營(yíng)養(yǎng)吸收結(jié)構(gòu)（即根系），而不是地上部分 16。 對(duì)粗根和較小的根來說，不包括很細(xì)的根，根的總長(zhǎng)度明顯地是與植物地上部分生 物量有關(guān)。當(dāng)根生長(zhǎng)所需的光合產(chǎn)物一定時(shí)，根長(zhǎng)度與莖直徑間存在相關(guān)關(guān)系 17。但是，這種關(guān)系因樹種而異，沒張建鋒等： 林木根系衰老研究方法與機(jī)制 407 有通用的固定比率。其它數(shù)據(jù)表明地上部分與根分布之間的關(guān)系還有：（ 1）根長(zhǎng)度與地上莖直徑間呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系；（ 2）粗根的生長(zhǎng)范圍可以用地上莖直徑變化建立模型，進(jìn)行預(yù)測(cè)；（ 3）草本植物根長(zhǎng)度、營(yíng)養(yǎng)吸收面積和地上生物量之間呈正相關(guān) 18；（ 4）根據(jù)樹木地上生長(zhǎng)觀測(cè)可以估計(jì)根的分布 10。 樹木地上部分和地下部分之間的相關(guān)性除受基因控制外，還受到碳水化合物在樹體內(nèi)合成、轉(zhuǎn)移、分配、代謝等過程的影響，當(dāng)?shù)厣喜糠?生理活動(dòng)旺盛時(shí)，對(duì)碳的需求增加，碳水化合物向地下部分的輸送減少，就可能誘發(fā)根衰老 ； 當(dāng)?shù)厣喜糠质艿矫{迫，如機(jī)械損傷、污染等，生理活動(dòng)減弱或停止時(shí)，光合作用相應(yīng)地衰退，同化的總碳量下降，向地下部分的分配也會(huì)減少，自然地導(dǎo)致根系衰老。所以，就整株樹木的根系衰老來說，地上部分的作用非常重要。 2.3 病原菌對(duì)根衰老的影響 有些真菌的攻擊力很強(qiáng)，能夠危害健康樹木，使其根大量死亡。但是，通常情況下是在其它因素降低了樹木的抵抗力之后，病菌才能侵染，致使根死亡。降低樹木抵抗力的誘因包括：（ 1）由于落葉或樹冠退化，碳水化 合物的儲(chǔ)存能力下降或消失；（ 2）根系遭受物理傷害而變得脆弱；（ 3）樹種和年齡。 有研究表明，當(dāng)長(zhǎng)勢(shì)弱的紅果云杉林初生根（即大的骨干根）中碳水化合物含量下降時(shí)，其分生出的木質(zhì)根大量死亡。說明根內(nèi)缺乏充足的碳水化合物，難以維持其功能。這些紅果云杉林木質(zhì)根的衰老明顯地與樹冠退化有關(guān)。當(dāng) 50%或更多的樹冠死亡時(shí)，該樹的木質(zhì)根大量死亡。而細(xì)小木質(zhì)根的死亡與長(zhǎng)出大量新根有關(guān)。例如，當(dāng)毛根大量死亡時(shí)，細(xì)小木質(zhì)根中的碳水化合物含量開始降低，從而導(dǎo)致木質(zhì)根死亡 19。這說明毛根起著碳水化合物代謝庫的作用，維持著相關(guān)木質(zhì)根的 功能。 一些根腐真菌不能侵染健康的樹木，只有當(dāng)樹木受到某種脅迫，碳水化合物含量下降時(shí)，侵害才能進(jìn)行，引起根的衰老或死亡。另外，細(xì)小木質(zhì)根受到物理干擾如土壤中的石塊阻隔，風(fēng)吹造成的斷根等，根系產(chǎn)生損傷。經(jīng)常地，這些傷口成為病菌侵染的突破口。 其它因素，如專一真菌的攻擊力、樹種的內(nèi)在抗性、樹齡等，也都對(duì)木質(zhì)根衰老的發(fā)生和衰老程度有重要影響。就樹齡而言，當(dāng)樹木近成熟時(shí)，根腐菌引起的衰老更易發(fā)生，其原因可能是可利用的碳水化合物含量下降，不能保證相應(yīng)化合物的正常生產(chǎn)以修補(bǔ)最初受侵染的組織，導(dǎo)致木質(zhì)根抵抗力下降。 3 生態(tài)系統(tǒng)水平上根的衰老 從前面的討論中知道，單根的衰老過程很大程度上受環(huán)境條件的影響，單根的壽命決定于分配到地下的碳水化合物含量。但是，在生態(tài)系統(tǒng)水平上，根系衰老取決于氣候、季節(jié)、生態(tài)系統(tǒng)類型、立地質(zhì)量、撫育管理和干擾等。在這一尺度上，定量研究毛根衰老過程和速率需要對(duì)生根、根生長(zhǎng)、碳和其它營(yíng)養(yǎng)對(duì)根生長(zhǎng)的影響等生理活動(dòng)進(jìn)行評(píng)估。從另一方面看，這些生態(tài)生理過程提供的信息有利于評(píng)價(jià)經(jīng)營(yíng)活動(dòng)的效果，如施肥、灌溉、采伐等，以及干擾如污染、病蟲害、林火對(duì)生態(tài)系統(tǒng)健康的影響進(jìn)行數(shù)量化分析。 3.1 非生物脅迫對(duì)根 系衰老的影響 3.1.1 干旱、洪澇和積水土壤 在進(jìn)行水分可利用性田間試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)毛根對(duì)土壤水分含量變化有明顯的反應(yīng)。據(jù)觀測(cè)，在降雨極少時(shí)期，樹木的毛根大量死亡。一般情況是在干旱季節(jié)毛根停止生長(zhǎng)，當(dāng)水分條件改善時(shí)，又開始恢復(fù)生長(zhǎng) 15。例如， Santantonio & Hermann 觀測(cè)到在較濕潤(rùn)的立地上活根數(shù)量比較干燥的立地上要高 20。因此，從已有資料可以推斷出土壤中可利用水分含量增加，根的壽命延長(zhǎng)。 然而，把水分與氧和營(yíng)養(yǎng)在根萌生和生長(zhǎng)方面的作用區(qū)分開是困難的，在大多數(shù)田間研究中發(fā)現(xiàn)隨可利用水分 含量變化，養(yǎng)分的可利用性也在變化，所以，水分的效果不是十分清楚。通常情況是當(dāng)立地生產(chǎn)力較高時(shí)，不僅可利用水分含量高，而且 N 和其它營(yíng)養(yǎng)成分含量也可能比較高 9。 當(dāng)樹木生長(zhǎng)在水位較高的立地上，如洪積平原，洪澇對(duì)根萌發(fā)和生長(zhǎng)的影響是很明顯的 21。一定時(shí)間的積水，會(huì)在土壤中產(chǎn)生一些有毒化合物，加之氧氣含量降低，這種厭氧條件導(dǎo)致根系死亡。 3.1.2 鋁毒害 由于大氣中無機(jī)酸的積累不斷增加，隨降雨滲透到土壤中，使歐洲和北美大部分土壤 pH 值下降，土壤中的 Ca、 Al 置換相伴發(fā)生 22。有研究表明高濃度的 A1 造 成毛根老化和生物量下降。過量的 A1導(dǎo)致根死亡，還能抑止根對(duì) Ca、 Mn 及其它礦質(zhì)元素的吸收，導(dǎo)致植物地上部分營(yíng)養(yǎng)失衡和光合面積減小，從而降低整株的碳水化合物含量，加劇根的老化 23。 在冷杉 (Abies amabilis)林的研究中發(fā)現(xiàn)，可溶性 A1 離子含量隨土層深度變化而變化，生根率與A1 在根中的累積量直接相關(guān) 9。可以假定根吸收的A1 與細(xì)胞中含 P 的化合物如 DNA 或 ATP 結(jié)合，降低了細(xì)胞的功能 24。如果這一假設(shè)成立，代謝源一代謝庫假說可以解釋根的衰老。當(dāng)根的庫能力下408 生態(tài)環(huán)境 第 15 卷第 2 期（ 2006 年 3 月） 降時(shí)，碳水化合物向根中的分配相應(yīng)減少 ，最終引起根死亡。 3.2 干擾和病原菌在根萌發(fā)和死亡中的作用 在生態(tài)系統(tǒng)水平上，病原菌作為干擾因子，通過影響根的萌發(fā)和死亡，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)過程和森林動(dòng)態(tài)變化施加影響。據(jù)報(bào)道，在美國(guó)新罕布什爾洲的云杉 -冷杉林中，由根腐菌引起的林木死亡是造成林窗形成的重要原因 25。林窗在林分生長(zhǎng)的斑塊變化過程中起主要作用。當(dāng)遭受病害的林木死亡后，相鄰林窗樹木的根系進(jìn)入這一空間，或該地塊上新生苗木繼續(xù)生長(zhǎng)，形成新的林分。 真菌 Phellinus weirii 危害鐵杉 （ Tsaga merten-siana） 使之產(chǎn)生波狀枯梢 14。在這樣的危害過程中，樹木對(duì)根腐菌抵抗力下降似乎與系統(tǒng)中可利用 N的含量有關(guān)。當(dāng)林分成熟時(shí)，可利用 N 的含量和林木生長(zhǎng)量均下降，根腐菌開始侵染根系并使林木致死。當(dāng)該立地的速效 N 含量顯著提高時(shí)，存留的樹木和更新的樹木都經(jīng)歷一個(gè)速生期。而當(dāng)這些林木進(jìn)入成熟期，生長(zhǎng)減緩時(shí)，它們又變得易受根腐菌侵染并且開始死亡 26。 3.3 根系衰老的季節(jié)效應(yīng) 在森林生態(tài)系統(tǒng)中應(yīng)用順序鉆穴技術(shù)進(jìn)行的絕大部分田間研究表明，活根生物量的峰值一般緊隨在死根生物量峰值之后出現(xiàn)，通常在春季和秋季。死根生物量在夏季的增加是由于溫度升高而水 分降低或樹冠對(duì)碳的需要提高而相應(yīng)減少了向根中的分配 9。另有研究觀測(cè)到枝生長(zhǎng)期根生長(zhǎng)下降 27。 通過根窗觀測(cè)到的新根發(fā)生及死亡方式與順序鉆穴法研究的結(jié)果不同 20。例如，由根窗觀察到常綠樹一年四季的新根萌生和死亡方式一致，而鉆穴法則發(fā)現(xiàn)活根生物量在一年中有明顯不同的峰值。盡管如此，兩種方法在調(diào)查根死亡率時(shí)得出一致的結(jié)論：在冬季土壤不凍的生態(tài)系統(tǒng)中根死亡率顯著低于發(fā)生凍害的土壤 9。 3.4 生態(tài)系統(tǒng)水平上根生長(zhǎng)過程的調(diào)控 對(duì)樹木的研究已經(jīng)表明，在毛根生物量或生產(chǎn)力與枯落物 N 歸還量之間存在高度正相 關(guān)。在不同類型的生態(tài)系統(tǒng)中，通過樹木的根系轉(zhuǎn)移到土壤中的 N 為 29255 kg/(hm2a)。向土壤中增施 N 肥以后，根生物量和生長(zhǎng)量降低，而壽命延長(zhǎng) 9。 土壤中的營(yíng)養(yǎng)對(duì)葉和根壽命的作用似乎是截然相反的。提高立地可利用養(yǎng)分含量會(huì)導(dǎo)致葉壽命下降。而在 Sitka 云杉林分中增施 N 肥，根壽命延長(zhǎng) 28。相似的情況在銀杉林中也有發(fā)生：立地可利用營(yíng)養(yǎng)低時(shí)，葉壽命達(dá) 20 a，而根壽命不足 1 a9。這些結(jié)果意味著在條件差的立地上，植物為了獲取盡可能充足的營(yíng)養(yǎng)而不得不維持較大的根生物量，從而減少了光合器官的更新，表 現(xiàn)為葉子壽命延長(zhǎng)。所以，當(dāng)土壤中可利用營(yíng)養(yǎng)降低時(shí)，衰老根在碳和營(yíng)養(yǎng)循環(huán)中的作用加強(qiáng)，而地上枯落物的作用下降。 營(yíng)養(yǎng)吸收的方式可能影響到毛根的生長(zhǎng)和壽命。例如， NH4+-N 支持較小的根生物量和較低的生根率，而 NO3-N 有利于維持較大的根生物量和較高的生根率 29。不同的營(yíng)養(yǎng)成分也影響根的發(fā)育和生長(zhǎng)，如 N 促進(jìn)吸收根的生長(zhǎng)， P 和 K 促進(jìn)根分叉， Ca 能改善根的強(qiáng)度 23。 激素在根系衰老中的作用是不容忽視的，當(dāng)外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)施用于根時(shí)，可能引起叫做“假根瘤”的類根瘤結(jié)構(gòu)產(chǎn)生。這些類根瘤的突起經(jīng)常是一些被延緩發(fā) 生或已經(jīng)發(fā)生的側(cè)根。它不含細(xì)菌，不能固 N，但延緩根的正常分生。 許多樹木能夠形成根瘤，根瘤菌可以產(chǎn)生 IAA、ABA、 CK、 GA 等生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)，它們對(duì)根的發(fā)生和衰老有著不同的影響。 衰老過程包含著代謝、 RNA 和蛋白質(zhì)合成速率的下降和（或）膜與細(xì)胞器的結(jié)構(gòu)改變，不需要任何專一的激素調(diào)節(jié)，任何在核酸結(jié)構(gòu)、底物、酶活力、激素等方面的改變都可能引發(fā)。 有試驗(yàn)表明，細(xì)胞的成熟和衰老不是由于遺傳物質(zhì)的喪失，而可能是因?yàn)榧?xì)胞中蛋白質(zhì)合成方式的變化，或至少與這種變化有關(guān)。所以，細(xì)胞衰老可能是由于不同基因的相對(duì)活性的改變，導(dǎo)致 不能產(chǎn)生足夠的用來維持細(xì)胞的整體性所必需的那些功能的 mRNA。相反，卻合成了過量的各種不同的降解酶，如核酸酶和蛋白酶。衰老常常伴隨著膜透性的改變，導(dǎo)致在正常條件下相互分開的物質(zhì)相互滲透。對(duì)于液泡來說尤其如此。液泡中通常含有有毒物質(zhì)，如果液泡膜受損，這些物質(zhì)就會(huì)釋放到細(xì)胞質(zhì)中，進(jìn)一步促進(jìn)細(xì)胞的衰老和死亡。 不難理解，在生態(tài)系統(tǒng)水平上，環(huán)境脅迫、干擾、病原菌、營(yíng)養(yǎng)循環(huán)等都可能影響到樹木的代謝活動(dòng)，從而對(duì)根的生長(zhǎng)和衰老發(fā)生作用。 4 結(jié)論與討論 當(dāng)探討根系老化機(jī)理的時(shí)候，必須把環(huán)境條件、土壤條件、地上部分需求、 生物因子（如病原菌、共生物等）以及樹木固有的對(duì)這些因素的反應(yīng)能力結(jié)合起來考慮。這些因素在單根、整株根系和生態(tài)系統(tǒng)水平上都很重要，可以籠統(tǒng)地分為三類：（ 1）地上部分對(duì)碳水化合物的需要；（ 2）樹木總的碳水化合物含量；（ 3）微域土壤質(zhì)量。這些因素在不同水平上產(chǎn)生的作用有所不同，例如，在比較差的立地上（如瘠薄或干旱），樹木可能分配更多的張建鋒等： 林木根系衰老研究方法與機(jī)制 409 碳用于維持地下結(jié)構(gòu)，這在生態(tài)系統(tǒng)水平上減緩根的衰老；而在單根水平上，處于異質(zhì)性土壤條件下的毛根衰老只受根際可利用性營(yíng)養(yǎng)的影響。 在整株和生態(tài)系統(tǒng)水平上，幾種因素的結(jié)合通常影響到根系衰 老的總體速率。例如，地上部分不同的代謝活躍期象展葉、結(jié)果，影響到碳向植物其它部分的分配，從而對(duì)這些部分的生理活動(dòng)產(chǎn)生促進(jìn)或抑制作用；再則，樹木產(chǎn)生或保持新組織的能力應(yīng)根據(jù)樹種及所處生長(zhǎng)發(fā)育階段來分析。象正常生長(zhǎng)的成熟樹木比幼苗有更大的碳水化合物儲(chǔ)存能力，更有利于維持和促進(jìn)根生長(zhǎng)。然而，對(duì)樹體龐大的樹木而言，維持正?；顒?dòng)的碳消耗量較高，在不利的環(huán)境條件下，如病菌脅迫，樹木維持生長(zhǎng)所需的碳相應(yīng)增加，可能導(dǎo)致根系衰老。 在生態(tài)系統(tǒng)水平上，通過根系的輸入，如礦質(zhì)元素的返還，土壤中有機(jī)質(zhì)的提高，對(duì)大氣 -植物 -土壤系統(tǒng) 的生態(tài)過程有重要作用，其中對(duì)毛根的研究比較深入。毛根生長(zhǎng)在土壤中，直接參與營(yíng)養(yǎng)吸收；對(duì)干擾時(shí)，土壤微域環(huán)境的變化和養(yǎng)分循環(huán)反應(yīng)特別敏感；因此，有望成為環(huán)境變化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)影響的監(jiān)測(cè)指標(biāo)之一。 病原菌在調(diào)控生態(tài)系統(tǒng)中根萌生速率方面的作用值得進(jìn)一步深入研究。一直到目前，病菌仍被看作是健康樹木的殺手。有些科學(xué)家已經(jīng)開始意識(shí)到真菌、病菌、 MLOs 是維持生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)完整、功能齊全的重要組分。在生態(tài)系統(tǒng)水平上，發(fā)生病菌危害可以視為是系統(tǒng)健康狀況退化的指示劑。所以對(duì)病害的監(jiān)測(cè)在評(píng)價(jià)外部干擾 , 如酸雨和氣候變化 ， 對(duì)森 林的影響時(shí)有重要作用。 遺傳物質(zhì)在調(diào)控生根和衰老方面的作用是決定性的，它們?cè)诤铣蛇^程中物質(zhì)和方式的任何改變都將引發(fā)激素調(diào)節(jié)系統(tǒng)和酶系統(tǒng)的系列反應(yīng)，從而對(duì)植物體的生理活動(dòng)產(chǎn)生影響。干擾和脅迫都可能對(duì)不同水平上的調(diào)節(jié)系統(tǒng)產(chǎn)生作用，或直接對(duì)樹木進(jìn)行危害，導(dǎo)致根的衰老。 所以，根系衰老是一個(gè)復(fù)雜的過程， 存在著 多種因素相互作用 ； 不同樹木，在不同生長(zhǎng)發(fā)育階段根衰老的方式表現(xiàn)不同 。 對(duì)其調(diào)控機(jī)理的研究有待深入進(jìn)行。 參考文獻(xiàn)： 1 JUAN J G, ERAN P, LARRY D N. Mass exodus from senescing soy-bean chloroplastsJ. Plant Cell Physiology, 1999, 40: 986-992. 2 CORPOS F J, BARROSO J B, SANDALIO L M. Peroxisomal NADP-dependent isocitrate dehydrogenase, characterization and ac-tivity regulation during natural senescenceJ. Plant Physiology, 1999, 121: 921-928. 3 MASANOBU N, NOBUYOSHI M, AKIRA N. Isolation and charac-terization of an Arabidopsis Mutant,firewoks(fiw), which exhibits premature cessation of inflorescence growth and early leaf senes-cenceJ. Plant Cell Physiology, 2000, 41: 94-103. 4 NAVARRE D A, WOLPERT T J. Victorin induction of an apoptot-ic/senescence-like response in oatsJ. Plant Cell, 1999, 11: 237-249. 5 李鵬 , 趙忠 , 李占斌 , 等 . 渭北黃土區(qū)刺槐根系空間分布特征研究J. 生態(tài)環(huán)境 , 2005, 14(3): 405-409. LI Peng, ZHAO Zhong, LI ZHANBIN, Zhan TANTAI. Characters of root biomass spatial distribution of Robinia pseudoacacia in Weibei loess areasJ. Ecology and Environment, 2005, 14(3): 405-409. 6 Head G C. Shedding of rootsM. In Shedding of Plant Parts. (Ko-zlowski T Ed.). New York: Academic Press, 2003: 237-293. 7 CALDEWELL M M. Root structure: the considerable cost of below-ground functionM. In Tropics in Plant Population Biology(Solbrig OT, Jain S, Johnson G B Eds.). NewYork: Columbia University Press, 1979: 408-427. 8 李鵬 , 趙忠 , 李占斌 , 等 . 植被根系與生態(tài)環(huán)境相互作用機(jī)制研究進(jìn)展 J. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào) , 2002, 17(2): 26-32. LI PENG, ZHAO ZHONG, LI ZHANBIN, et al. Advances on the in-teractional mechanism between root system and eco-environmentJ. Journal of North west Forestry University, 2002, 17(2): 26-32. 9 VOGT K A, GRIER C C, VOGT D J. Production, turnover, and nutri-ent dynamics of above- and below ground detritus of world forestsJ. Advance of Ecological Research, 1986, 15: 303-307. 10 SMITH W K, HINCKLEY T M. Resources physiology of conifers: ccquisition, allocation and utilizationM. New York: Academic Press, 1995: 431-457. 11 WYSE R E. Sinks as determinants of assimilate partitioning: Possible sites for regulationM. In Phloem Transport (Cronshow J, Lucas W, Giaquinta R, Eds.). New York: Alan R. Liss, 1986: 197-209. 12 BLOOMFIELD J. Nutrient dynamics and the influence of substrate quality on the decomposition of leaves and fine roots of selected tree species in a lower montane tropical rain forest in Puerto RicoD. New Haven, CT: Yale University, 1993. 13 MOLDAU H, KAROLIN A. Effects of reserve pool on the relation-ship between respiration and photosynthesisJ. Photosynthetica, 1977, 11: 38-47. 14 WARING R H, SCHLESINGER W H. Susceptibility and response of forests to natural agents of disturbanceM/Forest Ecosystems, Con-cepts and Management. San Diego: Academic Press, 1985: 211-238. 15 DEANS J D, FORD E D. Seasonal patterns of radial root growth and starch dynamics in plantation-grown Sitka spruce trees of different agesJ. Tree Physiology, 1986, 1: 241. 16 ROSBERG I, OVSTEDAL D C, SELJELID R. Estimation of carbon flow in a Calluna health systemJ. Oikos, 1981, 37: 295-305. 17 LANDERSBERG J J. Physiologic Ecology of Forest ProductionM. London: Academic Press, 1986. 18 BARBER S A, SILBERBUSH M. Plant root morphology and nutri-ent uptakeM/Roots, Nutrient and Water Influx, and Plant Growth, Publication No. 49. Madison, WI: American Society of Agronomy, 1984: 65-88. 19 單長(zhǎng)卷 , 梁宗鎖 , 郝文芳 . 黃土高原刺槐林生長(zhǎng)與土壤水分關(guān)系研究進(jìn)展 J. 西北植物學(xué)報(bào) , 2003, 23(8): 1341-1346. SHAN CHANGJUAN, LIANG ZONGSUO, HAO WENFANG. Re-view on growth of locust and soil water in Loess PlateauJ. Acta Bot Boreal Occident Sin, 2003, 23(8): 1341-1346. 20 劉建軍 . 林木根系生態(tài)研究綜述 J. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào) , 1998, 13(3): 74-78. LIU JIANJUN. A review on root ecology of forest treesJ. Journal of Northwest Forestry College, 1998, 13(3): 74-78. 410 生態(tài)環(huán)境 第 15 卷第 2 期（ 2006 年 3 月） 21 KRASNY M. Establishment of four Salicaceae species on river bars along the Tanana River, AlaskaD. Seattle, WA: University of Washington, 1986. 22 CRONAN C S, SHOFILD C L. Relationships between aqueous aluminum and acidic deposition in forested watersheds of North America and Northern EuropeJ. Environment Science & Technol-ogy, 1990, 24: 1100-1105. 23 郝艷茹 , 彭少麟 . 根系及其主要影響因子在森林演替過程中的變化 J. 生態(tài)環(huán)境 , 2005, 14(5): 762-767. HAO YANRU, PENG SHAOLIN. Variation of roots and its impact factors in successionJ. Ecology and Environment, 2005, 14(5): 762-767 24 KABATA-PENDIAS A, PENDIAS K. Trace Elements in Soil and PlantsM. Boca Raton, FL: CRC Press, 1984. 25 WORRALL J J, HARRINGTON T C. Etiology of canopy gaps in spruce-fir forests at Crawford Notch, New HampshireJ. Canadian Journal of Forestry Research, 1988, 18: 1463-1469. 26 MATSON P A, BOONE R D. Natural disturbance and nitrogen min-eralization: Wave-form dieback of mountain hemlock in the Oregon CascadesJ. Ecology, 1984, 65: 1511-1516. 27 MOONEY H A, CHU C. Seasonal carbon allocation in Heteromeles arbutifolia, a California evergreen shrubJ. Oecologia, 1974, 14: 295-306. 28 ALEXABDER I J, FARLEY R I. Effects of N fertilization on popula-tions of fine roots and mycorrhizas in spruce humusJ. Plant Soil, 1983, 71: 49-53. 29 ABER I D, MELILLO J M, NADELHOFFER K J. Fine root turnover in forest ecosystem in relation to quantity and form of nitrogen availability: A comparison of two methodsJ. Oecologia, 1985, 66:317-321. Research methods and mechanism of senescence of tree root: A review ZHANG Jianfeng, ZHOU Jinxing Research Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry/Silvicultural La