植物生理學植物生長物質(zhì).ppt

（一）生長素類的發(fā)現(xiàn)和化學結(jié)構(gòu) 生長素“auxin”是發(fā)現(xiàn)最早，研究最多的一類植物激素。 Charles Darwin (1880) 父子的向光彎曲生長（向光性現(xiàn)象）實驗：正常完整胚芽鞘，發(fā)生向光彎曲；切去鞘尖或鞘尖戴不透明小帽，不發(fā)生向光彎曲；鞘尖戴透明小帽，發(fā)生向光彎曲； 鞘尖單側(cè)光照、下部遮光，發(fā)生向光彎曲。胚芽鞘產(chǎn)生向光彎曲是由于幼苗在單側(cè)光照下產(chǎn)生某種影響，并將這種影響從上部傳到下部，造成背光面和向光面生長速度不同。,一、生長素類,荷蘭的Went (1926)： 來自燕麥胚芽鞘尖端輸出的“生長物質(zhì)”的量與胚芽鞘的彎曲程度呈正相關(guān)。,荷蘭的溫特(F.W.Went，1926)把燕麥胚芽鞘尖端切下，放在瓊膠薄片上，約1 h后，移去芽鞘尖端，將瓊膠切成小塊，然后把這些瓊膠小塊放在去頂胚芽鞘一側(cè)，置于暗中，胚芽鞘就會向放瓊膠的對側(cè)彎曲。如果放純瓊膠塊，則不彎曲，這證明促進生長的影響可從鞘尖傳到瓊膠，再傳到去頂胚芽鞘，這種影響與某種促進生長的化學物質(zhì)有關(guān)，溫特將這種物質(zhì)稱為生長素。 根據(jù)這個原理，他創(chuàng)立了植物激素的一種生物測定法燕麥試法(avena test)，即用低濃度的生長素處理燕麥芽鞘的一側(cè)，引起這一側(cè)的生長速度加快，而向另一側(cè)彎曲，其彎曲度與所用的生長素濃度在一定范圍內(nèi)成正比，以此定量測定生長素含量，推動了植物激素的研究。,天然生長素類,Indole-3-acetic acid (IAA) 吲哚-3-乙酸,4-chloroindole-3-acetic acid (IAA) 4-氯吲哚-3-乙酸,Indole-3-butyric acid (IBA) 吲哚-3-丁酸,phenylacetic acid (PAA) 苯乙酸,1934年，荷蘭的科戈(F.Kogl)等人從人尿中提取出了吲哚乙酸（IAA，C10H9O2N，相對分子質(zhì)量=175.19)。,從化學結(jié)構(gòu)上看，具有生長素生物活性的化合物的分子結(jié)構(gòu)特征有如下三點： （1）具有一個芳香環(huán)；（2）具有一個羧基側(cè)鏈；（3）芳香環(huán)和羧基側(cè)鏈之間有間隔,人工合成生長素類,Naphthalene acetic acid (NAA) 萘乙酸,2-methoxy-3,6-dichlorobenozic acid (dicamba) 2-甲基氧-3,6-苯乙酸,2,4-dichlorophenoacetic acid (2,4-D) 2,4-二氯苯氧乙酸,2,4,5-trichlorophenoacetic acid (2,4,5-T) 2,4,5-三氯苯氧乙酸,(二)生長素的分布、存在形式和運輸： 分布：幼嫩的、生長發(fā)育旺盛的部位含量較高，衰老的部位含量較少。 存在形式：游離態(tài)和結(jié)合態(tài) 束縛型（結(jié)合態(tài)）：不易被有機溶劑提取。儲藏和運輸形式。無活性。 自由型（游離態(tài)）：易被有機溶劑提取。有活性。 束縛型生長素作用： 1）作為貯藏形式 吲哚乙酰葡萄糖 2）作為運輸形式 吲哚乙酰肌醇 3）解毒作用 吲哚乙酰天門冬氨酸 4）調(diào)節(jié)自由生長素含量 5）防止氧化,生長素的運輸：,兩種運輸方式：極性運輸和非極性運輸 極性運輸：只能從植物形態(tài)學上端向形態(tài)學下端運輸，而不能倒過來運輸。只存在于胚芽鞘、幼莖及幼根的薄壁細胞之間。距離短，速度慢，生長素特有。機制：主動運輸 非極性運輸：葉片合成的：通過韌皮部 根合成的：通過木質(zhì)部 長距離，速度快,三、生長素的生物合成和降解：,生物合成的前體物：色氨酸 生物合成的直接前體：吲哚乙醛 合成途徑：吲哚丙酮酸途徑(大多數(shù)植物) 色胺途徑（少數(shù)） 吲哚乙腈途徑(十字花科植物) 吲哚乙酰胺途徑（細菌途徑，最終使寄生植物形態(tài)發(fā)生改變） 吲哚乙醛途徑（吲哚乙醇途徑） Zn是色氨酸合成酶的活化劑，所以缺Zn患小葉病,合成途徑：主要有4條,吲哚乙醛還原為吲哚乙醇（暫時貯藏），需要時再氧化為吲哚乙酸（IAA）。,生長素的降解：,酶促降解：IAA氧化酶。其活性需要Mn2+和酚兩個輔基。酚如香豆酸、阿魏酸等。這些酶不能降解人工合成的生長素類物質(zhì)，外施生理效果比IAA好。 光氧化降解：在配置IAA溶液或提取植物中的IAA時要注意避光。,四：生長素的生理作用：,1、促進生長（促進莖切段和胚芽鞘切段的伸長生長最顯著的效應），其原因主要是促進了細胞的伸長。生長素對生長的作用有三個特點： 雙重作用：較低濃度下促進生長，高濃度時則抑制生長（促進乙烯的生成）。 不同器官對生長素的敏感程度不同： 根最為敏感，其最適濃度大約為10-10mol/L，莖最不敏感，其最適濃度高達210-5mol/L，而芽則處于根與莖之間，其最適濃度約為10-8mol/L。 對離體器官和整株植物效應有別： 對離體器官效果明顯，而對整株效果不明顯。,2、促進插條不定根的形成（促進側(cè)根和不定根發(fā)生） 其原因主要是剌激了插條基部切口處細胞的分裂與分化，誘導了根原基的形成。已在苗木的無性繁殖上廣泛應用。2，4D、NAA比IAA效果更好。吲哚丁酸（IBA）常用（生根劑）。 3、引起頂端優(yōu)勢：頂芽的存在對側(cè)芽的生長有抑制作用。 4、阻止器官脫落：棉花的保蕾保鈴 5、促進菠蘿開花： 用生長素處理，可使菠蘿在一年任何月份開花；已在生產(chǎn)上大量采用 6、影響花的性別：促進黃瓜雌花的形成，提高產(chǎn)量。 7、對養(yǎng)分的調(diào)運作用：生長素具有很強的吸引與調(diào)運養(yǎng)分的效應。促進果實發(fā)育，誘導少數(shù)植物單性結(jié)實（不通過授粉就能坐果的現(xiàn)象），形成無籽果實。 8、促進維管系統(tǒng)的分化 低濃度IAA促進韌皮部分化，高濃度IAA促進木質(zhì)部分化。 9、引起植物的向性 與植物的向光性、向重力性等有關(guān)。,類生長素及其在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應用 （1）人工合成的類生長素 吲哚丁酸（IBA）、-萘乙酸（NAA）、2,4-二氯苯氧乙酸（2,4-D）、2,4,5-三氯苯氧乙酸（2,4,5-T）、4-碘苯氧乙酸（增產(chǎn)靈） （2）應用 促進扦插生根 防止器官脫落 促進結(jié)實 促菠蘿開花 疏花疏果 除草：高濃度的2,4D溶液在禾本科作物田間噴施，雙子葉雜草被殺死而對作物無害。,（五）生長素的作用機理：,（1）酸生長學說（細胞壁酸化作用） Rayle 和 Cleland ( 1970 ) 質(zhì)膜上存在有非活化的質(zhì)子泵（H+ATP酶）； IAA作為泵的變構(gòu)效應劑，與泵蛋白結(jié)合后使其活化；活化了的質(zhì)子泵消耗能量將細胞內(nèi)的質(zhì)子（H+）泵到細胞壁中，導致細胞壁基質(zhì)溶液的pH下降；在酸性條件下， H+一方面使細胞壁中對酸不穩(wěn)定的鍵（如氫鍵）斷裂，另一方面（也是主要的方面）使細胞壁中的某些多糖水解酶（如纖維素酶）活化或增加，從而使連接木葡聚糖與纖維素微纖絲之間的鍵斷裂，細胞壁松弛；細胞壁松弛后，細胞的壓力勢下降，導致細胞的水勢下降，細胞吸水，體積增大而發(fā)生不可逆增長。,（2）基因表達學說（核酸和蛋白質(zhì)的合成） 生長素與細胞內(nèi)受體結(jié)合，通過信號（IP3、Ca2+等）轉(zhuǎn)導活化某些基因，促使細胞內(nèi)DNA復制、RNA轉(zhuǎn)錄和蛋白質(zhì)的合成，從而使細胞中原生質(zhì)的含量增加； 這些物質(zhì)的進一步代謝又合成了壁物質(zhì)，對壁起補充作用。,IAA + 受體,激活胞內(nèi)第二信使,使處于抑制狀態(tài)的基因解阻遏，轉(zhuǎn)錄翻譯，合成新的 mRNA和蛋白質(zhì),細胞生長,基因活化學說,總之，生長素一方面活化質(zhì)膜上的ATP酶，促使細胞壁酸化疏松，可塑性增強，從而增強細胞滲透吸水的能力，液泡不斷增大，細胞體積也加大；另一方面生長素促進RNA和蛋白質(zhì)的合成，為原生質(zhì)和細胞壁的合成提供原料，保持持久性生長,二、赤霉素類：,（一）赤霉素（GA）的發(fā)現(xiàn)和化學結(jié)構(gòu) 赤霉素（GAs）是日本人黑澤英一（1926）研究水稻“惡苗病”時發(fā)現(xiàn)的?；妓尽皭好绮　钡闹仓臧l(fā)生徒長。這種徒長是由病菌（赤霉菌）分泌出來的物質(zhì)引起的。赤霉素的名稱就由此而來。1935年日本藪田成功地分離出這種物質(zhì)，稱為赤霉素。 GA是一大類物質(zhì)，目前已發(fā)現(xiàn)120（1）余種。 赤霉素是植物激素中種類最多的一種激素。 赤霉素是一種雙萜，由四個異戊二烯單位組成，有四個環(huán)，“赤霉烷環(huán)”，根據(jù)其分子中碳原子數(shù)的不同，分為C19和C20兩類赤霉素 赤霉酸（GA3）是市場銷售的GA，活性最強,GA1,GA3,GA7,GA29(無活性),GA27(無活性),內(nèi)-赤霉烷環(huán)骨架,化學結(jié)構(gòu)彼此非常近似，由赤霉素烷環(huán)骨架衍生出來。,各類赤霉素都含有羧基，所以呈酸性,（二）赤霉素的生物合成：,合成前體：甲瓦龍酸（MVA）（甲羥戊酸） 合成部位：發(fā)育著的果實和種子、莖端和根 第一步：環(huán)化反應生成貝殼杉烯；一些植物生長延緩劑如AMO1618、矮壯素和福斯方D都是赤霉素合成環(huán)化步驟的特異抑制劑。 第二步：氧化反應生成GA12醛；多效唑是該步的抑制劑。 第三步：由GA12醛（各類赤霉素的前身）形成所有其它的赤霉素。 通過抑制GAs合成過程有關(guān)酶的活性來抑制GAs的生物合成-抗赤霉素類或植物生長延緩劑。,（三）赤霉素的生理作用和應用： 1、促進莖的伸長生長： 赤霉素最顯著的生理效應就是促進植物的生長，這主要是,它能促進細胞的伸長。GA促進生長具有以下特點： （1）促進整株植物生長 尤其是對矮生突變品種（矮化植物、蓮座植物）的效果特別明顯。但GA對離體莖切段的伸長沒有明顯的促進作用，而IAA對整株植物的生長影響較小，卻對離體莖切段的伸長有明顯的促進作用。 GA促進矮生植株伸長的原因是由于矮生種內(nèi)源GA的生物合成受阻，使得體內(nèi)GA含量比正常品種低的緣故。 （2）促進節(jié)間的伸長而不是促進節(jié)數(shù)的增加。 （3）不存在超最適濃度的抑制作用，即使?jié)舛群芨?，仍可表現(xiàn)出最大的促進效應，這與生長素促進植物生長具有最適濃度的情況顯著不同。 （4）不同植物種和品種對GA的反應有很大的差異。,GA促進甘藍莖的伸長：,2、促進抽薹和開花（誘導開花） GAs可以代替長日照誘導長日照植物在短日照條件下抽薹開花。也可以代替低溫促進二年生植物(如胡蘿卜、芹菜等)在當年內(nèi)開花結(jié)實。 3、打破休眠 對于需光和需低溫才能萌發(fā)的種子，如萵苣、煙草、李和蘋果等的種子，GA可代替光照和低溫打破種子的休眠，在暗中萌發(fā)。這是因為GA可誘導-淀粉酶、蛋白酶和其它水解酶的合成，催化種子內(nèi)貯藏物質(zhì)的降解，以供胚的生長發(fā)育所需。 4、促進雄花分化 對于雌雄異花同株的植物，用GA處理后，雄花的比例增加；對于雌雄異株植物的雌株，如用GA處理，也會開出雄花。GA在這方面的效應與生長素和乙烯相反。IAA促黃瓜雌花分化，GA促黃瓜雄花分化 5、其它效應 促進葡萄、番茄等單性結(jié)實（GA可誘導梨、葡萄、杏、草莓等形成無籽果實）。延遲葉子和柑桔果實的衰老。 IAA/GA比值對維管系統(tǒng)分化的影響 樹木形成層IAA/GA比值高，分化出木質(zhì)部；比值低，分化出韌皮部,證明GA誘導-淀粉酶的形成,誘導-淀粉酶的形成 ，促進種子萌發(fā),大麥種子內(nèi)的貯藏物質(zhì)主要是淀粉，發(fā)芽時淀粉-淀粉酶的作用下水解為糖以供胚生長的需要。 如種子無胚，則不能產(chǎn)生-淀粉酶，但外加GA可代替胚的作用，誘導無胚種子產(chǎn)生-淀粉酶。如既去胚又去糊粉層，即使用GA處理，淀粉仍不能水解，這證明糊粉層細胞是GA作用的靶細胞。 GA促進無胚大麥種子合成-淀粉酶具有高度的專一性和靈敏性，現(xiàn)已用來作為GA的生物鑒定法，在一定濃度范圍內(nèi)，-淀粉酶的產(chǎn)生與外源GA的濃度成正比。,赤霉素在生產(chǎn)上的應用 （1）提高以營養(yǎng)器官為栽培目的作物產(chǎn)量 應用在蔬菜如芹菜、菠菜、萵筍和牧草等的生產(chǎn)中。 （2）破除休眠，促進萌發(fā) （3）促進抽薹開花 （4）單性結(jié)實：無核葡萄生產(chǎn) （5）啤酒生產(chǎn)：用GA處理萌動而未發(fā)芽的大麥種子，可誘導-淀粉酶的產(chǎn)生，加速釀造時的糖化過程，并降低萌芽的呼吸消耗，從而降低成本。,（四）赤霉素的作用機理 GA的作用機理是在轉(zhuǎn)錄水平上誘導酶的合成以及調(diào)節(jié)生長素水平而對生長起促進作用的。促進整株植物生長 （1）GA可調(diào)節(jié)內(nèi)源IAA水平，使其增高，從而促進生長。 GA促進蛋白酶的活性，使蛋白質(zhì)水解，IAA的合成前體(色氨酸)增多。 GA降低了IAA氧化酶的活性； GA還促進束縛型IAA轉(zhuǎn)變?yōu)橛坞x型IAA。,?,GA與IAA形成的關(guān)系,所以，GA和IAA在促進生長、誘導單性結(jié)實和促進形成層活性等方面具有相似的效應。但GA具有許多自己獨立的效應。例如，在打破芽和種子的休眠、誘導禾谷類種子-淀粉酶的合成、促進未春化的二年生及長日植物成花，以及促進矮生整株植株節(jié)間的伸長等方面，GA具有獨特的效應，而IAA就無這方面的功能。,三、細胞分裂素類： （一）細胞分裂素的發(fā)現(xiàn)和化學結(jié)構(gòu)：,1913年，澳大利亞科學家發(fā)現(xiàn)：許多植物維管組織中存在一種未知化合物能促進細胞分裂；1955年，Miller 、Skoog （斯庫格）等偶然發(fā)現(xiàn)陳舊（鯡魚精子）的DNA樣品能促進煙草髓組織的細胞分裂，但用新提取的DNA卻無促進細胞分裂的活性，如將其在pH4的條件下進行高壓滅菌處理，則又可表現(xiàn)出促進細胞分裂的活性。他們分離出了這種活性物質(zhì)，并命名為激動素（Kinetin Kin or KT）。但是植物體內(nèi)并不存在KT，有類似的腺嘌呤衍生物，它們都能促進細胞分裂，這類物質(zhì)統(tǒng)稱為細胞分裂素（cytokinins CTK）。,1963年，萊撒姆(D.S.Letham)從未成熟的玉米籽粒中分離出了一種類似于激動素的細胞分裂促進物質(zhì)，命名為玉米素(zeatin,Z，ZT)，1964年確定其化學結(jié)構(gòu)，分子式為C10H13N50，分子量為129.7。 玉米素是最早發(fā)現(xiàn)的植物天然細胞分裂素，其生理活性遠強于激動素。 目前在高等植物中至少鑒定出了30多種細胞分裂素（CTK）：如玉米素、玉米素核苷、雙氫玉米素、異戊烯基腺苷（iPA）； 細胞分裂素的結(jié)構(gòu)均為：腺嘌呤的衍生物 人工合成的CTK有6-呋喃氨基嘌呤（Kin）和6-芐基腺嘌呤（6-BA或BAP）。 常用的是6-芐基腺嘌呤,（二）細胞分裂素的生物合成、運輸和代謝： 1、分布：富存于進行細胞分裂的組織器官，如根尖、莖尖、發(fā)育著的果實、未成熟和萌發(fā)的種子。,2、合成部位：主要是根尖。 3、合成途徑：由tRNA水解（次要）和從頭合成（主要）。 前體：甲羥戊酸,細胞分裂素的降解：,細胞分裂素氧化酶，其活性可被高濃度的細胞分裂素所誘導，是調(diào)節(jié)體內(nèi)細胞分裂素活性的重要途徑。 可與葡萄糖或丙氨酸等形成絡合物。 與葡萄糖結(jié)合可能是細胞分裂素的貯藏或運輸形式；而與丙氨酸形成的絡合物使細胞分裂素不可逆的失活，以消除體內(nèi)過量的活性細胞分裂素。,（三）細胞分裂素的生理作用：,1、促進細胞分裂 主要生理功能。生長素、赤霉素和細胞分裂素都能促進細胞分裂，但它們各自所起的作用不同。生長素促進核的分裂，細胞分裂素主要是對細胞質(zhì)的分裂起作用，而赤霉素促進細胞分裂主要是縮短了細胞周期中的G1期和S期的時間，從而加速了細胞的分裂。 2、促進細胞擴大 細胞分裂素可促進一些雙子葉植物如菜豆、蘿卜的子葉或葉圓片擴大，這種擴大主要是因為促進了細胞的橫向增粗。由于生長素只促進細胞的縱向伸長，而赤霉素對子葉的擴大沒有顯著效應，所以CTK這種對子葉擴大的效應可作為CTK的一種生物測定方法。,3、促進（誘導）芽的分化 最重要的生理效應之一。1957年斯庫格和米勒在進行煙草的組織培養(yǎng)時發(fā)現(xiàn)，細胞分裂素(激動素)和生長素的相互作用控制著愈傷組織根、芽的形成。當培養(yǎng)基中CTK/IAA的比值高時，愈傷組織形成芽；當CTK/IAA的比值低時，愈傷組織形成根；如二者的濃度相等，則愈傷組織保持生長而不分化；所以，通過調(diào)整二者的比值，可誘導愈傷組織形成完整的植株。在組織培養(yǎng)中已得到廣泛應用。 4、拮抗（消除）頂端優(yōu)勢，促進側(cè)芽生長 5、打破種子休眠 需光種子，如萵苣和煙草等在黑暗中不能萌發(fā)，用細胞分裂素則可代替光照打破這類種子的休眠，促進其萌發(fā)。,6、抑制（延緩）葉片衰老 是特有的作用。抑制衰老的主要原因： （1）能阻止超氧自由基和羥自由基的產(chǎn)生和加速它們的淬滅，防止生物膜中不飽和脂肪酸的氧化，保護了膜的完整性。,（2）CTK能阻止核酸酶和蛋白酶等一些水解酶的產(chǎn)生，因而保護核酸、蛋白質(zhì)和葉綠素等不被破壞；最重要的原因 （3）CTK不僅阻止營養(yǎng)物質(zhì)向外流動，而且可以使營養(yǎng)物質(zhì)源源不斷地運向它所在的部位。 （4）促進葉綠體發(fā)育和葉綠素形成。細胞分裂素促進了某些葉綠體蛋白質(zhì)的合成，合成的蛋白質(zhì)與葉綠素結(jié)合使后者變得較穩(wěn)定。 生產(chǎn)應用： 延長蔬菜（如芹菜、甘藍等）儲藏保鮮時間 防止果實生理性落果,（四）細胞分裂素的作用機理 人們普遍認為，細胞分裂素在靶細胞中首先與受體蛋白結(jié)合引起一個原初反應，然后根據(jù)靶細胞的生理狀況，這個原初反應可能引起一系列的次級反應，把原初反應的信號放大，最后導致一系列的生理生化變化。 CTK的受體蛋白：在核糖體、線粒體、葉綠體、細胞質(zhì)、細胞核中均有發(fā)現(xiàn)，但目前還沒有統(tǒng)一看法。 CTK對轉(zhuǎn)錄和翻譯的調(diào)控 促進RNA，蛋白質(zhì)合成 保護tRNA不被水解,酵母絲氨酸 tRNA的結(jié)構(gòu),四、乙烯,（一）乙烯( ethylene， ETH )的發(fā)現(xiàn)與化學結(jié)構(gòu) 早在19世紀中葉(1864)就有關(guān)于燃氣街燈漏氣會促進附近的樹落葉的報道，但到20世紀初(1901)俄國的植物學家奈劉波(Neljubow)才首先證實是照明氣中的乙烯在起作用，他還發(fā)現(xiàn)乙烯能引起黃化豌豆苗的三重反應。 第一個發(fā)現(xiàn)植物材料能產(chǎn)生一種氣體并對鄰近植物材料的生長產(chǎn)生影響的人是 Cousins（1910)，他發(fā)現(xiàn)橘子產(chǎn)生的氣體能催熟同船混裝的香蕉。 雖然1930年以前人們就已認識到乙烯對植物具有多方面的影響，但直到1934年 Gane才獲得植物組織確實能產(chǎn)生乙烯的化學證據(jù)。 1959年，由于氣相色譜的應用，伯格(S.P.Burg)等測出了未成熟果實中有極少量的乙烯產(chǎn)生，隨著果實的成熟，產(chǎn)生的乙烯量不斷增加。此后幾年，在乙烯的生物化學和生理學研究方面取得了許多成果，并證明高等植物的各個部位都能產(chǎn)生乙烯，還發(fā)現(xiàn)乙烯對許多生理過程,包括從種子萌發(fā)到衰老的整個過程都起重要的調(diào)節(jié)作用。1965年在柏格的提議下，乙烯才被公認為是植物的天然激素。 乙烯是植物激素中分子結(jié)構(gòu)最簡單的一種激素，是一種不飽和烴，其化學結(jié)構(gòu)為，在正常生理條件下呈氣態(tài)。,（二）、乙烯的生物合成 乙烯的生物合成前體為蛋氨酸(甲硫氨酸) （Met） ，其直接前體為1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸(ACC)。 基本途徑：MetSAMACCETH 蛋氨酸經(jīng)過蛋氨酸循環(huán)，形成5-甲硫基腺苷(MTA)和1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸(ACC)，前者通過循環(huán)再生蛋氨酸，而ACC則在ACC氧化酶的催化下氧化生成乙烯。,（6）,乙烯的生物合成及調(diào)控,ACC,ATP,O2,ACC,蛋氨酸,HCN,乙烯生物合成途徑的主要特點： （1）此途徑是一循環(huán)，每循環(huán)一次，生成一分子ACC，然后ACC再生成一分子乙烯。蛋氨酸中的硫通過循環(huán)可反復利用，因此硫不會成為生成乙烯的限制因子。 （2）在此途徑中需要氧氣和ATP。在嚴重缺氧時乙烯幾乎不能合成。 （3）ACC合酶是該途徑的限速酶。果實成熟、器官衰老、IAA、逆境等均能提高該酶的活力。抑制劑-氨基乙氧基乙烯基甘氨酸(AVG)、氨基氧乙酸(AOA)。 （4）ACC氧化酶（ACO）在有氧條件下將ACC氧化為乙烯。有明顯的“自我催化” 特征。 （5）ACC丙二?；D(zhuǎn)移酶催化 ACC MACC，是不可逆反應。該酶的存在和活力的大小調(diào)節(jié)著植物體內(nèi)乙烯的生物合成。,乙烯的生物合成受到許多因素的調(diào)節(jié)，包括發(fā)育因素和環(huán)境因素。 發(fā)育因素：在植物正常生長發(fā)育的某些時期，如種子萌發(fā)、果實后熟、葉的脫落和花的衰老等階段都會誘導乙烯的產(chǎn)生。IAA也可促進乙烯的產(chǎn)生。 環(huán)境因素：O2、AVG(氨基乙氧基乙烯基甘氨酸)、AOA(氨基氧乙酸)、某些無機元素和各種逆境。 從ACC形成乙烯是一個雙底物(O2和ACC)反應的過程，所以缺O(jiān)2將阻礙乙烯的形成。AVG和AOA能通過抑制ACC的生成來抑制乙烯的形成。所以在生產(chǎn)實踐中，可用AVG和AOA來減少果實脫落，抑制果實后熟，延長果實和切花的保存時間。在無機離子中，Co2+、Ni2+和Ag+都能抑制乙烯的生成。 許多逆境因素如低溫、干旱、水澇、切割、碰撞、射線、蟲害、真菌分泌物、除草劑、O3、SO2和一定量CO2等化學物質(zhì)均可誘導乙烯的大量產(chǎn)生，這種由于逆境所誘導產(chǎn)生的乙烯叫逆境乙烯(stress ethylene)。 ACC除了形成乙烯以外，也可轉(zhuǎn)變?yōu)榉菗]發(fā)性的N-丙二酰-ACC(MACC)，此反應是不可逆反應。當ACC大量轉(zhuǎn)向MACC時，乙烯的生成量則減少，因此MACC的形成有調(diào)節(jié)乙烯生物合成的作用。,（三）乙烯的生理作用及應用 1、改變生長習性（引起三重反應） 乙烯對植物生長的典型效應是：抑制莖的伸長生長、促進莖或根的橫向增粗及莖的橫向生長(即使莖失去負向重力性)，這就是乙烯所特有的“三重反應”(triple response）（作為乙烯的生物測定方法，具有特異、靈敏和快速的特點）。 乙烯促使莖橫向生長是由于它引起偏上生長所造成的。所謂偏上生長，是指器官的上部生長速度快于下部的現(xiàn)象。乙烯對莖與葉柄都有偏上生長的作用，從而造成了莖橫生和葉下垂。 三重反應中的水平生長性質(zhì)對種子幼苗生長具有重要意義?？梢岳@過障礙，有利于長出地面；雙子葉植物上胚軸或下胚軸的彎鉤，保護幼嫩莖尖。,2、促進果實成熟 最主要和最顯著的效應，也稱為催熟激素。 3、促進器官脫落 乙烯是脫落過程的主要調(diào)節(jié)激素，比ABA更顯著，極低濃度的乙烯即引起器官的大量脫落。乙烯能促進細胞壁降解酶纖維素酶及其他水解酶的合成與轉(zhuǎn)運，引起細胞壁分解，導致葉片、花、果實等器官的脫落。 4、促進菠蘿開花和黃瓜雌花分化（IAA） 乙烯可促進菠蘿和其它一些植物開花，還可改變花的性別，促進黃瓜雌花分化，并使雌、雄異花同株的雌花著生節(jié)位下降。乙烯在這方面的效應與IAA相似，而與GA相反，現(xiàn)在知道IAA增加雌花分化就是由于IAA誘導產(chǎn)生乙烯的結(jié)果。 5、促進次生物質(zhì)排出 乙烯可促進橡膠樹乳膠的排泌、漆樹產(chǎn)漆、松樹和安息香產(chǎn)脂。 6、其它效應 乙烯還可誘導插枝不定根的形成，促進根的生長和分化，打破種子和芽的休眠,應用： 乙烯是氣體，生產(chǎn)上不方便使用，所以采用“乙烯利”（2-氯乙基膦酸）。乙烯利是一種強酸性液體，可溶于水，在PH4開始分解，釋放出乙烯氣體。由于植物體內(nèi)的PH一般都高于4，所以，乙烯利溶液進入細胞后，就能釋放出乙烯。應用主要有以下幾方面： 果實催熟（柿子、香蕉和棉花等的催熟）、 促進脫落（棉田 促老葉脫落，改善通風透光條件。葡萄樹 引起落葉，提高收獲時的工作效率。梨樹 疏花疏果 盛花期或末花期噴乙烯利） 促進次生物質(zhì)排出：用乙烯利處理，橡膠樹 總干膠產(chǎn)量可增加20%40%以上。刺激安息香產(chǎn)脂，產(chǎn)量可提高710倍，有的在10倍以上。 促進開花等方面應用,（四）乙烯的作用機理 目前機理不十分清楚。 根據(jù)植物對乙烯的三重反應，模式植物擬南芥有兩類突變體： 一類是乙烯不敏感性突變體，它對外源乙烯沒有反應； 另一類是組成型三重反應突變體，它在沒有外源乙烯時也有三重反應。 由于乙烯能提高很多酶，如過氧化物酶、纖維素酶、果膠酶和磷酸酯酶等的含量及活性，因此，乙烯可能在翻譯水平上起作用。但乙烯對某些生理過程的調(diào)節(jié)作用發(fā)生得很快，如乙烯處理可在5min內(nèi)改變植株的生長速度，這就難以用促進蛋白質(zhì)的合成來解釋了。因此，有人認為乙烯的作用機理與IAA的相似，其短期快速效應是對膜透性的影響，而長期效應則是對核酸和蛋白質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)。乙烯促進鱷梨和番茄等果實纖維素酶和多聚半乳糖醛酸酶的mRNA增多，隨后酶活性增加，水解纖維素和果膠，果實變軟、成熟。,五、脫落酸： （一）脫落酸（ABA）的發(fā)現(xiàn)及化學結(jié)構(gòu) 1961年劉(W.C.liu)等在研究棉花幼鈴的脫落時，從成熟的干棉殼中分離純化出了促進脫落的物質(zhì)，并命名這種物質(zhì)為脫落素(后來Addicott將其稱為脫落素)。1963年K.Ohkuma and F.T.Addicott等從225kg 47d齡的鮮棉鈴中分離純化出了9mg具有高度活性的促進脫落的物質(zhì)，命名為脫落素(abscisin)。 在阿迪柯特領導的小組研究棉鈴脫落的同時，英國的韋爾林和康福思(P.F.Wareing and J.W.Cornforth)領導的小組正在進行著木本植物休眠的研究。幾乎就在脫落素發(fā)現(xiàn)的同時，伊格爾斯(C.F.Eagles)和韋爾林（Wareing）從樺樹葉中提取出了一種能抑制生長并誘導旺盛生長的枝條進入休眠的物質(zhì)，他們將其命名為休眠素(dormin)。1965年康福思等從28kg秋天的干槭樹葉中得到了260g的休眠素純結(jié)晶，通過與脫落素的分子量、紅外光譜和熔點等的比較鑒定，確定休眠素和脫落素是同一物質(zhì)。1967年在渥太華召開的第六屆國際植物生長物質(zhì)會議上，這種生長調(diào)節(jié)物質(zhì)正式被定名為脫落酸 。,（二）脫落酸的生物合成及代謝 合成前體：甲瓦龍酸（MVA） 合成途徑：有兩條 （1）C15的直接途徑，也稱為類萜途徑 （2）C40的間接途徑，也稱類胡蘿卜素途徑 目前認為高等植物體內(nèi)存在的主要途徑。 甲瓦龍酸類胡蘿卜素（紫黃質(zhì)）黃質(zhì)醛ABA ABA的代謝（ABA水平的調(diào)節(jié)） （1）調(diào)節(jié)ABA的合成速率 （2）ABA氧化降解：中間產(chǎn)物紅花菜豆酸（PA） （3）通過結(jié)合失活調(diào)節(jié)：與糖結(jié)合,ABA的結(jié)構(gòu)特點 ABA是含15個C原子以異戊二烯為基本結(jié)構(gòu)單位的倍半萜羧酸，其分子式為C15H20O4。具旋光性，有右旋(+)和左旋(-)兩種異構(gòu)體，其右旋體為S型，左旋體為R型。 植物體內(nèi)的天然形式主要為右旋ABA即(+)-ABA，又寫作(S)-ABA。 人工合成的為(S)-ABA和 (R)-ABA各半的外消旋混合物。,秋天短日照,ABA,春天長日照,GA,植物的休眠與生長是由ABA和GA這兩種激素所調(diào)節(jié)。,注意：ABA和GA都是萜類化合物，其合成前體均為甲瓦龍酸，環(huán)境條件控制甲瓦龍酸的合成方向。長日照下GA合成占優(yōu)勢；短日條件下ABA合成較多。,（三）脫落酸的生理作用及應用 1、促進休眠 外用ABA時，可使旺盛生長的枝條停止生長而進入休眠，這是它最初也被稱為“休眠素”的原因。在秋天的短日條件下，葉中甲瓦龍酸合成GA的量減少，而合成的ABA量不斷增加，使芽進入休眠狀態(tài)以便越冬。種子休眠與種子中存在脫落酸有關(guān)，如桃、薔薇的休眠種子的外種皮中存在脫落酸，所以只有通過層積處理，脫落酸水平降低后，種子才能正常發(fā)芽。 2、促進器官脫落 ABA促進器官脫落主要是促進了離層的形成。將ABA涂抹于去除葉片的棉花外植體葉柄切口上，幾天后葉柄就開始脫落，此效應十分明顯，已被用于脫落酸的生物檢定。 ABA可以促進離體葉柄、果實的脫落，但是整株噴施ABA則觀察不到促進葉片脫落的效果。,3、促進氣孔關(guān)閉（可作為抗蒸騰劑使用） ABA可引起氣孔關(guān)閉，降低蒸騰，這是ABA最重要的生理效應之一。 ABA促進氣孔關(guān)閉的原因： ABA可使保衛(wèi)細胞胞質(zhì)中IP3增加，打開Ca2+通道，使液泡貯存的Ca2+釋放到胞質(zhì)中，從而抑制質(zhì)膜上的內(nèi)向K+通道。同時，ABA會引起胞質(zhì)溶膠pH升高，從而激活質(zhì)膜上外向K+通道，K+外流。ABA還會活化外向Cl-通道，Cl-外流，保衛(wèi)細胞內(nèi)K+、Cl-減少，水勢升高，水分流出，膨壓下降，氣孔關(guān)閉。,ABA與質(zhì)膜上的受體結(jié)合后，啟動幾個轉(zhuǎn)導途徑； 使Ca2+通道開放，膜出現(xiàn)瞬間去極化；膜瞬間去極化促進Cl-通道開放，膜進一步去極化； ABA增加 IP3（肌醇三磷酸）水平； IP3打開以IP3 為閘口的Ca2+通道，使得液泡貯存的Ca2+進入細胞質(zhì)； 胞質(zhì)Ca2+的增加激活Cl-通道開放和抑制質(zhì)膜上的內(nèi)向K+通道。,同時，ABA會引起胞質(zhì)溶膠pH升高，從而激活質(zhì)膜上的外向K+通道，K+外流。,ABA,受體,Ca2+通道,Cl-通道,IP3,Ca2+通道,Cl-通道,K+通道,4、抑制生長 ABA能抑制整株植物或離體器官的生長，也能抑制種子的萌發(fā)。其抑制效應比植物體內(nèi)的另一類天然抑制劑-酚要高千倍。酚類物質(zhì)是通過毒害發(fā)揮其抑制效應的，是不可逆的，而ABA的抑制效應則是可逆的，一旦去除ABA，枝條的生長或種子的萌發(fā)又會立即開始。 5、增強抗逆性 一般來說，干旱、寒冷、高溫、鹽漬和水澇等逆境都能使植物體內(nèi)ABA迅速增加，同時抗逆性增強。如ABA可顯著降低高溫對葉綠體超微結(jié)構(gòu)的破壞，增加葉綠體的熱穩(wěn)定性；ABA可誘導某些酶的重新合成而增加植物的抗冷性、抗?jié)承院涂果}性。因此，ABA被稱為應激激素或脅迫激素(stress hormone)。植物體內(nèi)ABA的積累與其抗逆性的增強存在顯著正相關(guān)。 6、促進種子成熟 ABA能促進營養(yǎng)物質(zhì)的積累并誘導成熟期種子的程序化脫水。 研究表明，ABA促進胚在發(fā)育后期積累大量的蛋白質(zhì)，即胚形成后期富有蛋白（late embryogenesis abundants, LEAs）,其中一部分為種子貯藏蛋白，另一部分則與種子發(fā)育后期的脫水有關(guān)，稱為脫水素。,（四）脫落酸的作用機理 不十分清楚。細胞內(nèi)或細胞外的ABA都首先與其受體結(jié)合，進而誘發(fā)細胞內(nèi)的生理生化反應。 ABA結(jié)合蛋白（受體）：可能在質(zhì)膜或核中。不同材料有不同結(jié)果。 ABA的信號轉(zhuǎn)導：抑制氣孔關(guān)閉的機理 ABA對基因表達的調(diào)控：阻止DNA、RNA和蛋白質(zhì)的合成,六、植物激素間的相互作用（協(xié)同和拮抗作用） 植物體內(nèi)任何一個生理過程都不會只受某一個植物激素的調(diào)節(jié)，植物激素之間具有復雜的相互作用的關(guān)系。這種復雜的關(guān)系可以是兩個或多個激素共同誘導一個生理反應，也可以是一個激素誘導另一個激素的合成或釋放，從而誘導某種生理反應。所以，雖然我們用一種激素處理植物可以誘導某種生理現(xiàn)象的產(chǎn)生，但是除非我們能完全抑制植物體內(nèi)既存的該激素以及其他激素的合成，或完全阻斷其他激素的作用，否則我們很難判斷該激素與發(fā)生的生理效應之間就一定存在著直接的和必然的聯(lián)系。,植物激素間存在各種相互作用 一是增效作用。例如GA3與IAA共同使用可強烈促進形成層的細胞分裂。對某些蘋果品種，只有同時使用才能誘導無籽果實形成。 二是促進作用。外源GA3能促進內(nèi)源生長素的合成，因為施用的GA3可抑制組織內(nèi)IAA氧化酶和過氧化物酶的活性，從而延緩IAA的分解。IAA促進ETH的生物合成 三是配合作用。例如植物細胞和組織培養(yǎng)時，培養(yǎng)基中必須有配合適當比例的生長素和細胞分裂素才能即長根又長芽，成為完整植株。 四是拮抗作用。例如IAA抑制側(cè)芽生長，保持頂端優(yōu)勢；CTK促進側(cè)芽生長，破壞頂端優(yōu)勢。 GA打破休眠，促進萌發(fā)；ABA促進休眠，抑制萌發(fā)。 ETH降低IAA的含量水平。外源乙烯促進組織內(nèi)IAA氧化酶的產(chǎn)生，加速IAA的分解，使植物體內(nèi)IAA水平降低。在許多情況下，生長素類的生理效果實際上是乙烯的作用。,目前，人們更加重視各激素之間的比例，認為各種激素間的比例變化和平衡控制著植物的全部生長發(fā)育過程。,六、植物生長調(diào)節(jié)劑（其它生長調(diào)節(jié)物質(zhì)）,（一）其它天然的植物生長物質(zhì) 1、油菜素內(nèi)酯（有的已列為激素） 發(fā)現(xiàn)：1970年，美國的米切爾(Mitchell)等在油菜的花粉中發(fā)現(xiàn)了一種新的生長物質(zhì)，它能引起菜豆幼苗節(jié)間伸長、彎曲、裂開等異常生長反應（命名為油菜素）。格羅夫(Grove)等(1979) 提取得到高活性結(jié)晶物，因為它是甾醇內(nèi)酯化合物，故將其命名為油菜素內(nèi)酯(brassinolide,BR1)。此后從多種植物中分離鑒定出多種與油菜素內(nèi)酯結(jié)構(gòu)相似的化合物，并將其中具有生物活性的天然產(chǎn)物統(tǒng)稱為油菜素甾體類化合物(brassinosteroids,BRs)。BRs在植物體內(nèi)含量極微，但生理活性很強。,1、油菜素內(nèi)酯 （1）促進細胞伸長和分裂 用10ngL-1的油菜素內(nèi)酯處理菜豆幼苗第二節(jié)間，便可引起該節(jié)間顯著伸長彎曲，細胞分裂加快，節(jié)間膨大，甚至開裂，這一綜合生長反應被用作油菜素內(nèi)酯的生物測定法(bean bioassay)。BR1促進細胞的分裂和伸長，其原因是增強了RNA聚合酶活性，促進了核酸和蛋白質(zhì)的合成；BR1還可增強ATP酶活性，促進質(zhì)膜分泌H+到細胞壁，使細胞伸長。 （2）促進光合作用 BR可促進小麥葉RuBP羧化酶的活性，因此可提高光合速率。放射性CO2示蹤試驗表明，BR1對葉片中光合產(chǎn)物向穗部運輸