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文檔簡介
第十章 植物的生長生理,發(fā)育:指在植物的生命周期過程中,植物發(fā)生大小、結構、形態(tài)和功能上的變化,包括生長和分化兩個方面。 生長:指發(fā)育過程中細胞、器官或有機體的大小、數目與重量的不可逆增加。 分化:來自于同一個合子或遺傳上同質的細胞轉變?yōu)樾螒B(tài)、功能或化學組成上異質的細胞的過程。,第一節(jié) 種子的萌發(fā),一、種子萌發(fā)的過程 種子吸水萌動 內部物質和能量的轉化 胚根、胚芽的生長,胚根突破種皮 二、影響種子萌發(fā)的外界條件 水分 足夠 氧氣 充足 溫度 適當 光照,三、種子萌發(fā)的生理、生化變化 1、種子的吸水 急劇快速吸水階段 吸脹作用 吸水緩慢階段 生化準備階段 再次快速吸水階段 胚根長出,滲透吸水 2、呼吸作用的變化和酶的形成 呼吸轉變 無氧呼吸有氧呼吸 酶的形成 酶的釋放或活化 酶的重新合成,3、有機物的轉變 異養(yǎng)自養(yǎng) 碳水化合物的轉變 淀粉酶(-淀粉酶、-淀粉酶) 脫支酶 麥芽糖酶 淀粉磷酸化酶 脂肪的轉變 圓球體 乙醛酸循環(huán)體 線粒體 胞質溶膠,(1) 淀粉的轉化 淀 粉 酶 麥芽糖酶 淀粉藍糊精紅糊精消色糊精麥芽糖葡萄糖 加碘藍色 紅色 無色,淀粉的動員,脂肪的分解,蛋白質的分解,植酸的分解,蛋白質的轉變 蛋白酶(木瓜蛋白酶、菠蘿蛋白酶)、肽酶 初次合成:利用從土壤中吸收的氨(或硝酸還原產生的氨)合成氨基酸的過程。 再度合成:利用酰胺釋放出的氨再度合成氨基酸的過程。,四、種子的壽命 種子壽命(Seed Longevity):種子從采收到失去發(fā)芽力的時間。 低溫、干燥條件下貯藏,壽命較長 頑拗性種子(Recalcitrant Seed):與通常的種子相反,不耐脫水干燥和低溫貯藏。,第二節(jié) 細胞的生長和分化,細胞發(fā)育過程分三個時期: 分裂期(分生期) 伸長期(擴大期) 分化期(成熟期 一、細胞分裂的生理 1、細胞周期 細胞周期(Cell Cycle)/細胞分裂周期(Cell Division Cycle):細胞分裂結束到下一次分裂結束所需的時間。 2、細胞周期控制 細胞周期蛋白(Cyclin) 依賴于細胞周期蛋白的蛋白激酶(Cyclin-Dependent Protein Kinases, CDK) CDK活性的調節(jié)途徑 Cyclin的合成與降解 CDK的磷酸化與去磷酸化,3、細胞分裂的生化變化 代謝旺盛 原生質特別是DNA大量合成 細胞數目增加 4、細胞分裂與植物激素 生長素和細胞分裂素 刺激G1 cyclin積累 脫落酸 阻止進入S期 赤霉素 促進Cyclin表達,二、細胞伸長的生理 1、細胞伸長的生理變化 呼吸作用加強 蛋白質的積累 2、細胞壁 細胞壁的基本結構 植物生長物質對細胞伸長的影響 赤霉素和生長素促進細胞伸長 脫落酸抑制細胞伸長 細胞分裂素和乙烯促進細胞擴大 3、生長素的酸一生長假說 活化質膜上存在的H+-ATP酶 促使合成新的H+-ATP酶,三、細胞分化的生理 細胞分化(Cell Differentiation):形成不同形態(tài)和不同功能細胞的過程。 1、轉錄因子基因控制發(fā)育 誘導信號和信號感受 特殊細胞基因的表達 分化細胞特殊活性或結構需要的基因的表達 細胞分化功能需要的基因產物活性和細胞結構改變 2、細胞全能性 細胞全能性(Totipotency):指植物體的每個細胞攜帶著一套完整的基因組,并具有發(fā)育成完整植株的潛在能力。 全能性是細胞分化的理論基礎,而細胞分化是全能性的具體表現。,3、極性 極性(Polarity):在器官、組織甚至細胞中在不同的軸向上存在某種形態(tài)結構和生理生化上的梯度差異。 極性造成細胞內物質分布不均勻、細胞不均等分裂 4、影響分化的條件 糖濃度 低糖木質部 中等水平木質部和韌皮部都形成 高糖韌皮部 光 黃化幼苗分化差,薄壁組織較多,輸導組織和纖維等機械組織很不發(fā)達,植株柔嫩 植物激素 CTK/IAA高枝條形成、CTK/IAA低促進根形成 CTK/IAA中等不分化,四、組織培養(yǎng) 組織培養(yǎng)(Tissue Culture):在無菌條件下,分離并在培養(yǎng)基中培養(yǎng)離體植物組織(器官或細胞)的技術。 脫分化(Dedifferentiation):已分化的細胞失去原有的形態(tài)和機能,又回復到沒有分化的無組織的細胞團或愈傷組織。 再分化(Redifferentiation):脫分化狀態(tài)的細胞再度分化形成另一種或幾種類型的細胞的過程。 植物體(分離)外植體(脫分化)愈傷組織(再分化)根、芽植株,第三節(jié) 植物細胞程序性死亡,細胞程序性死亡(Programmed cell death, PCD):由細胞內業(yè)已存在的、由基因編碼的程序控制的細胞自然死亡,是細胞分化的最后階段。 一、細胞程序性死亡發(fā)生的種類 類型1:植物體發(fā)育過程中必不可少的部分 類型2:植物體對外界環(huán)境的反應 PCD對維持植物的正常生長發(fā)育非常重要,沒有PCD就不可能形成植物體,就不能進行正常生理活動。,二、PCD的特征和基因調控 細胞核DNA斷裂成一定長度的片段、染色質固縮、胞泡形成,最后形成多個凋亡小體 由核基因和線粒體基因共同編制的 三、細胞程序性死亡的生化變化和誘導因子 DNA酶、酸性磷酸酶、ATP酶等都參與PCD過程 誘導PCD的因子有激素、高溫、干燥、活性氧等 四、PCD的發(fā)生過程 1、啟動階段 2、效應階段 Caspase的活化和線粒體通透性改變 3、降解清除階段,第四節(jié) 植物營養(yǎng)器官的生長,一、營養(yǎng)器官的生長特性 生長大周期(Grand Period of Growth):在植物生長過程中,不論是器官還是整個植株都表現出“慢-快-慢”的基本規(guī)律,這三個階段的總合叫。 1、莖生長特性 頂端分生組織與近頂端分生組織 生長曲線 停滯期、對數生長期、直線生長期、衰老期 頂端優(yōu)勢(Apical Dominace):頂端在生長上占優(yōu)勢的現象。,頂端優(yōu)勢的生理解釋,IAA,2、根生長特性 有頂端分生組織、具生長大周期、具頂端優(yōu)勢 細胞分裂素、脫落酸、黃質醛可抑制側根形成 3、葉生長特性 雙子葉植物 全葉均勻生長 單子葉植物 葉片基部保持生長能力,二、影響營養(yǎng)器官生長的條件 1、溫度 協調最適溫度 生產上培育健壯植株所采用的溫度,通常略低于生長最適溫度。 生長溫周期現象:植物對晝夜溫度周期性變化的反應。 日溫較高、夜溫較低促進生長 2、光 幼苗發(fā)育受光控制 缺光 莖桿纖細,機械組織不發(fā)達,易倒伏 光對莖伸長有抑制作用 高山上植株矮小 光可以抑制多種作物根的生長 光促進根內形成脫落酸,3、水分 細胞的伸長生長較細胞分裂更受水分虧缺的影響 水稻能在淹水情況下生長 植株有通氣組織,氧氣通過葉莖供應到根部 根內進行乙醇酸代謝,產生過氧化氫,釋放氧去氧化還原物質 4、礦質營養(yǎng) 氮肥使葉期提早、葉片增大和葉片壽命相對延長 氮肥過多,引起莖陡長倒伏 對稻田采取中期曬田,減少氮肥的吸收 5、植物激素 GA3顯著促進莖的生長,三、植物生長的相關性 高等植物是各種器官組成的統(tǒng)一整體,各種器官雖然在形態(tài)結構及功能上不同,但它們的生長是既相互制約,又相互依賴、相互促進,這種現象稱為植物生長相關性。 1、地上部分與地下部分生長的相關性 根對地上部分生長的促進作用 “根深葉茂” 地上部分生長所需要的水分和礦物質主要由根系供應 根部是全株的細胞分裂素合成中心 根系還能合成植物堿等含氮化合物 地上部分對根生長的促進作用 地下部分需要的糖類和維生素等由地上部分供應 相互抑制 根冠比(根重/莖葉重) 水分 缺水 充足 “旱長根,水長苗” 光照 增強 減弱 溫度 升高 降低 根生長最適溫度略低于莖葉 礦質元素 N多 P、K多,2、主莖和分枝的相關性 植物頂端在生長上占有優(yōu)勢并抑制側枝或側根生長 去除主莖后則會促進側枝生長 3、營養(yǎng)生長和生殖生長的相關 營養(yǎng)器官和生殖器官生長基本上統(tǒng)一 營養(yǎng)器官生長過旺,影響生殖器官生長 前期肥水過多,莖葉陡長,延緩幼穗分化,增加空癟粒 后期肥水過多,造成貪青晚熟 生殖器官生長影響營養(yǎng)器官生長 疏花、疏果,營養(yǎng)上收支平衡,年年豐產,第五節(jié) 植物的運動,向性運動(Tropic Movement):由光、重力等外界刺激而產生,它的運動方向取決于外界的刺激方向。 感性運動(Nastic Movement) :由外界刺激(如光暗轉變、觸摸等)或內部時間機制而引起的,外界刺激方向不能決定運動方向。,一、向性運動 步驟:感受、傳導、反應 1、向光性 向光性(Phototropism):植物隨光的方向而彎曲的能力,分為正向光性、負向光性、橫向光性。 光受體:向光素 ;藍光反應 組織不均等生長的原因 生長素分布不均勻 側向運輸,向背光一側移動 抑制物質分布不均勻,2、向重力性 向重力性(Gravitropism):植物在重力影響下,保持一定方向生長的特性。 正向重力性(Positive Gravitropism):順著重力方向向下生長,如根。 負向重力性(Negative Gravitropism):背離重力方向向上生長,如莖。 橫向重力性(Diagravitropism):水平方向生長,如地下莖。,感受重力的細胞器 平衡石(Statolith) 植物的平衡石淀粉體(Amyloplast):一個細胞內有412個淀粉體,每個淀粉體外有一層膜,內有18個淀粉粒 根部平衡石位于根冠,莖部平衡石位于淀粉鞘 細胞感受重力后引起不均勻生長 Ca2+在向重力性反應中起著重要的作用 抑制物不均勻分布 向重力性的機理,植物不同部分對IAA的敏感度是不同的(根芽莖,根最敏感),因此根和胚芽鞘橫放時,前者向下彎曲,而后者向上彎曲,3、向化性 向化性(Chemotropism):由某些化學物質在植物周圍分布不平均引起的生長。 水稻深層施肥 種植香蕉 以肥引芽 4、向水性 向水性(Hydrotropism):當土壤中水分分布不均勻時,根趨向較濕的地方生長的特性。,二、感性運動 生長性運動(Growth Movement):不可逆的細胞伸長,如偏上性運動。 緊張性運動(Turgor Movemnet):由葉枕膨壓變化產生,是可逆性變化,如葉片感夜運動。 1、偏上性和偏下性 偏上性(Epinasty):葉片、花瓣或其他器官的上部生長比下部快,于是向下彎
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