高中生物 第二冊 第5章 生物體對信息的傳遞和調(diào)節(jié) 5.5 植物生長發(fā)育的調(diào)節(jié)學(xué)案滬科版

1、第5節(jié) 植物生長發(fā)育的調(diào)節(jié)一、生長素 （一）、生長素的發(fā)現(xiàn) 1. 生長素（ auxin ）是最早發(fā)現(xiàn)的一種植物激素。 2. 生長素發(fā)現(xiàn)的一些關(guān)鍵性試驗： （ 1 ）英國的 Charles Darwin 和他的兒子 Francis Darwin ：胚芽鞘產(chǎn)生向光彎曲是由于幼苗在單側(cè)光照下，產(chǎn)生某種影響，從上部傳到下都，造成背光面和向光面生長快慢不同。 （ 2 ）丹麥的 Boysen-Jensen （ 1913 ）的實驗證明， Darwin 所謂 “ 影響 ” 是可以透過凝膠片的。 （二）生理作用 1. 促進(jìn)：增加雌花，單性結(jié)實，子房壁生長，細(xì)胞分裂，維管束分化，光合產(chǎn)物分配，葉片擴(kuò)大，莖伸長，偏

2、上性，乙烯產(chǎn)生，葉片脫落，形成層活性，傷口愈合，不定根的形成。種子發(fā)芽，側(cè)根形成，根瘤形成，種子和果實生長，座果，頂端優(yōu)勢。 2. 抑制：花朵脫落，側(cè)枝生長，塊根形成，葉片衰老。 3. 生長素對細(xì)胞伸長的促進(jìn)作用，與生長素濃度、細(xì)胞年齡和植物器官種類有關(guān)。（ 1 ）一般在低濃度時可促進(jìn)生長，濃度較高則會抑制生長，如果濃度更高則會使植物受傷；（ 2 ）細(xì)胞年齡不同對生長素的敏感程度不同。一般來說，幼嫩細(xì)胞對生長素反應(yīng)非常敏感，老細(xì)胞則比較遲鈍。（ 3 ）不同器官對生長素的反應(yīng)敏感也不一樣，根最敏感，莖最不敏感，芽居中。 （三）作用機(jī)理 生長素作用于細(xì)胞時，首先與受體結(jié)合，經(jīng)過一系列過程，使細(xì)胞壁

3、介質(zhì)酸化和蛋白質(zhì)形成。最終表現(xiàn)出細(xì)胞長大。 二、赤霉素 赤霉素（ gibberellins ）是日本人黑澤英一從水稻惡苗病的研究中發(fā)現(xiàn)的。 作用機(jī)理 （一）促進(jìn)生長 1.赤霉素顯著地促進(jìn)植物生長，包括細(xì)胞分裂和細(xì)胞擴(kuò)大兩個方面。 2.GA顯著促進(jìn)燕麥節(jié)間初段伸長的同時，細(xì)胞壁可塑性也增加。 3. 赤霉素促進(jìn)細(xì)胞生長和生長素促進(jìn)細(xì)胞生長的作用機(jī)理不完全相同，表現(xiàn)在：（1）生長素促進(jìn)細(xì)胞延長與滲透吸水有關(guān)，而赤霉素對高直下胚軸的延長與細(xì)胞液滲 透壓濃度無關(guān)，但增加細(xì)胞壁的伸展性；（2）生長素引起細(xì)胞壁酸化而疏松，而赤霉素不引起細(xì)胞壁酸化；（3）生長素對細(xì)胞廷長的影響有較短的停滯期，而赤 霉素的停滯

4、期長達(dá)45min。 4.赤霉素促進(jìn)細(xì)胞延長的原因 （ 1）有人用赤霉素消除細(xì)胞壁中 Ca的作用來解釋赤霉素促進(jìn)細(xì)胞延長的原因。（2）有人認(rèn)為赤霉素阻止細(xì)胞壁的硬化過程。赤霉素能抑制細(xì)胞壁過氧化物酶的活性，所以細(xì)胞壁不硬化，有延展性，細(xì)胞就延長。在誘發(fā)細(xì)胞延長的同時，赤霉素也加強(qiáng)細(xì)胞壁聚合物的生物合成。 （二）促進(jìn)RNA和蛋白質(zhì)合成 赤霉素對a-淀粉酶合成的影響是控制DNA轉(zhuǎn)錄為mRNA， 能一定程度地增強(qiáng)翻譯水平，產(chǎn)生a-淀粉酶。 （三）、赤霉素的生理作用及應(yīng)用 1.生理作用 （ 1）促進(jìn)：兩性花的雄花形成，單性結(jié)實，某些植物開花，細(xì)胞分裂，葉片擴(kuò)大，抽 首，莖延長，側(cè)枝生長，胚軸彎鉤變直，種

5、子發(fā)芽，果實生長，某些植物座果。 （ 2 ）抑制：成熟，側(cè)芽休眠，衰老，塊莖形成。 2. 生產(chǎn)上的應(yīng)用： （ 1 ）促進(jìn)麥芽糖化，赤霉素誘發(fā) a- 淀粉酶的形成用于啤酒生產(chǎn)；（ 2 ）促進(jìn)營養(yǎng)生長；赤霉素對根的伸長無促進(jìn)作用，但顯著促進(jìn)莖葉生長；（ 3 ）防止脫落，可阻止花柄和果輛離層的形成，防止花果脫落，提高座果率；（ 4 ）打破休眠。 三、細(xì)胞分裂素 （一）細(xì)胞分裂素發(fā)現(xiàn) 1. 細(xì)胞分裂素類是一類促進(jìn)細(xì)胞分裂的植物激素。此類物質(zhì)中最早被發(fā)現(xiàn)的是激動素。 2. 發(fā)現(xiàn)過程： 1955 年 F Skoog 等培養(yǎng)煙草髓部組織時，偶然在培養(yǎng)基中加入放置很久的鮮魚精子 DNA ，髓部細(xì)胞分裂就加快；

6、如加入新鮮的 DNA ，則完全無效；可是當(dāng)新鮮的 DNA 與培養(yǎng)基一起高壓滅菌后，又能促進(jìn)細(xì)胞分裂。 從 DNA 降解物中分離出一種物質(zhì) 6- 呋喃氨基嘌呤，它能促進(jìn)細(xì)胞分裂，被命名為激動素。 3. 把具有和激動素相同生理活性的天然的和人工合成的化合物，都稱為細(xì)胞分裂素（ cytokinin ）。 （二）作有機(jī)理 1. 細(xì)胞分裂素的結(jié)合位點 專一性、高親和性的 CTK 結(jié)合蛋白 2. 細(xì)胞分裂素對轉(zhuǎn)錄和翻譯的控制 . 細(xì)胞分裂素促進(jìn)轉(zhuǎn)錄作用，激動素能與豌豆芽染色質(zhì)結(jié)合，調(diào)節(jié)基因活性，促進(jìn) RNA 合成； . 促進(jìn)翻譯，細(xì)胞分裂素可以促進(jìn)蛋白質(zhì)的生物合成。因為細(xì)胞分裂素存在于核糖體上促進(jìn)核糖體與

7、 mRNA 結(jié)合，形成多核糖體，加速翻譯速度，形成新的蛋白質(zhì)。 （三）細(xì)胞分裂素的生理作用及應(yīng)用 1. 細(xì)胞分裂素的生理作用如下： （ 1 ） . 促進(jìn)：細(xì)胞分裂，地上部分化，側(cè)芽生長，葉片擴(kuò)大，氣孔張開，偏上性，傷口愈合，種子發(fā)芽，形成層活動，根瘤形成，果實生長，某些植物座果。 （ 2 ）抑制：不定根形成，側(cè)根形成，葉片衰老（延緩）。 2 幾種生理作用與應(yīng) （ 1 ） . 促進(jìn)細(xì)胞分裂和擴(kuò)大，細(xì)胞分裂素的生理作用也是多方面的，它主要的作用是促進(jìn)細(xì)胞分裂； 細(xì)胞分裂素也可以使細(xì)胞體積加大，但和生長素不同的是它的作用主要是使細(xì)胞擴(kuò)大，而不是伸長。 （ 2 ）誘導(dǎo)芽的分化：愈傷組織產(chǎn)生根或產(chǎn)生芽，

8、取決于生長素和激動素依次的比值。當(dāng)激動素生長素的比值低時，誘導(dǎo)根的分化；兩者比值處于中間水平時，愈傷組織只生長而不分化；兩者比值較高時，則誘導(dǎo)芽的形成。 （ 3 ） . 延緩葉對衰老：延緩葉片衰老是細(xì)胞分裂素特有的作用。 細(xì)胞分裂素可以顯著延長保綠時間，推遲離休葉片衰老。原因有兩個：細(xì)胞分裂素抑制核糖核酸酶、脫氧核糖核酸酶和蛋白酶等的活性，延緩了核酸、蛋白質(zhì)和葉綠素等的降解；細(xì)胞分裂素促使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)向其應(yīng)用部位移動；激動素誘發(fā)定向運輸。 四、脫落酸 植物在它的生活周期中，如果生活條件不適宜，部分器官（如果實、葉片等）就會脫落：或者到了生長季節(jié)終了，葉子就會脫落，生長停止，進(jìn)人休眠。在這些過程中，

9、植物體內(nèi)就會產(chǎn)生一類抑制生長發(fā)育的植物激素，即脫落酸（ abscisic acid ，簡稱 ABA ）。 作用機(jī)理 （一）脫落酸的結(jié)合位點 兩種不同的觀點： 1. 以蠶豆葉片保衛(wèi)細(xì)胞原生質(zhì)體為材料證明，脫落酸專一地與質(zhì)膜受體結(jié)合。 2. 用棉花子房細(xì)胞的質(zhì)膜和核做材料，發(fā)現(xiàn)脫落酸只與細(xì)胞核專一結(jié)合，而與質(zhì)膜結(jié)合不專一。 （二）脫落酸抑制核酸和蛋白質(zhì)合成 1. 脫落酸只在轉(zhuǎn)錄水平上起作用，而不在翻譯水平上起作用。 2. 然而，許多試驗也證明脫落酸抑制蛋白質(zhì)的合成 脫落酸的生理作用和應(yīng)用 （一）生理作用 1. 促進(jìn)：葉、花、果脫落，氣孔關(guān)閉，側(cè)芽、塊莖休眠，葉片衰老，光合產(chǎn)物運向發(fā)育著的種子，果實

10、產(chǎn)生乙烯，果實成熟。 2. 抑制：種子發(fā)芽， IAA 運輸，植株生長。 （二）幾種主要生理作用的應(yīng)用 1. 促進(jìn)脫落； 2. 促進(jìn)休眠； 3. 提高抗逆性，脫落酸在逆境條件下迅速形成，使植物的生理發(fā)生變化，以適應(yīng)環(huán)境，所以脫落酸又稱為 “ 應(yīng)激激素 ” 。 五、乙烯 1901 年，俄國植物生理學(xué)家 Neljubow 報道，照明氣中的乙烯會引起黑暗中生長的豌豆幼苗，產(chǎn)生 “ 三重反應(yīng) ” ，他認(rèn)為乙烯是生長調(diào)節(jié)劑。英國 Gane （ 1934 ）首先證明乙烯是植物的天然產(chǎn)物。美國 Crocker 等認(rèn)為乙烯是一種果實催熟激素，同時也有調(diào)節(jié)營養(yǎng)器官的作用。 Burg （ 1965 ）提出，乙烯是一

11、種植物激素，以后得到公認(rèn)。 作用機(jī)理 乙烯形成以后，還需要與金屬（可能是一價銅）蛋白質(zhì)結(jié)合，進(jìn)一步通過代謝后才起生理作用。 銀離子抑制乙烯作用，其原因可能是銀離子取代金屬蛋白質(zhì)中的金屬，而使金屬蛋白質(zhì)無法與乙烯結(jié)合。 EDTA 是一種與金屬結(jié)合的螫合物，所以 Fe-EDTA 也抑制乙烯的作用；二氧化碳也抑制乙烯的作用，因為二氧化碳與乙烯競爭一個作用部位。一般來說，與乙烯結(jié)合的膜蛋白質(zhì)對熱敏感，乙烯可促進(jìn)核酸和蛋白質(zhì)的合成 生理作用和應(yīng)用 （一）生理作用 1. 促進(jìn)：解除休眠，地上部和根的生長和分化，不定根形成，葉片和果實脫落，某些植物的花誘導(dǎo)形成，兩性花中雌花形成，開花，花和果實衰老，果實成熟

12、，莖增粗，萎蔫。 2. 抑制：某些植物開花，生長素的轉(zhuǎn)運，莖和根的伸長生長。 乙烯是氣體，在合成部位起作用，不被轉(zhuǎn)運，但是乙烯的前體 ACC 在植物體內(nèi)是能被運輸?shù)?。所以有人認(rèn)為 ACC 才是激素，因為它符合植物激素的定義。不過，這僅是一些人的觀點。 （二）乙烯的生理功能的主要表現(xiàn) 1. 促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大：黃化豌豆幼苗對乙烯的生長反應(yīng)是“三重反應(yīng)”。即矮化、加粗、偏上生長。 2. 促進(jìn)果實成熟：乙烯促進(jìn)果實成熟的原因可能是：增強(qiáng)質(zhì)膜的透性，加速呼吸，引起果肉有機(jī)物的強(qiáng)烈轉(zhuǎn)化。 3. 促進(jìn)器官脫落：在葉片脫落過程中，乙烯能促進(jìn)離層中纖維素酶的合成，并促使該酶由原生質(zhì)體釋放到細(xì)胞壁中，引起細(xì)胞壁分解，

13、同時也刺激寓居區(qū)近側(cè)細(xì)胞膨脹，葉柄便分離開。 （三）乙烯利在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用 1. 果實催熟和改善品質(zhì)； 2. 促進(jìn)次生物質(zhì)排出，乙烯也能增加漆樹、松樹和印度紫檀等重要木本經(jīng)濟(jì)植物的次生物質(zhì)的產(chǎn)量； 3. 促進(jìn)開花：用乙烯利對菠蘿灌心催花，開花提早，花期一致； 4. 化學(xué)殺雄。 一、種子的休眠與萌發(fā) 種子是種子植物特有的繁殖器官，是植物生活周期的開始。 （一）種子萌發(fā)過程及期控制 1 、種子萌發(fā) 1 ）概念：種子解除休眠后，在適宜的條件下，胚轉(zhuǎn)入活動狀態(tài)，開始生長，這個生長過程稱為種子萌發(fā)。 2 ）生長的順序 吸水膨脹酶活性增強(qiáng)物質(zhì)轉(zhuǎn)運胚根突破種胚芽生長幼苗 3 ）萌發(fā)需要的外界條件 充足的水

14、分：適宜的溫度，足夠的氧氣。 水分：在植物體中水分占大部分。當(dāng)原生質(zhì)失水到一定階段，變成凝膠狀，代謝很弱，消耗很小。水分多多代謝加強(qiáng)。 水對種子萌發(fā)的作用： a 種皮吸水變軟、膨脹、改善透氣條件，如 O 2 。 b 使原生質(zhì)由凝膠變成溶膠狀態(tài)，酶活性增強(qiáng)。 c 水為各種物質(zhì)運輸提供介質(zhì) d 胚的生長和細(xì)胞分裂需要水分 植物種在萌發(fā)過程中需水量不同，一般 25 50% 。大豆 120% 、豌豆 186% 、花生 40 60% 、油菜 48% 、水稻 40% 一般蛋白質(zhì)高需多，含油脂高的需水量少。 溫度：種子在萌發(fā)過程中要求適應(yīng)有溫度，才能萌發(fā)。溫度影響酶的活動和呼吸作用。不同的植物對溫度有不同的

15、要求，一般高緯度地區(qū)的植物，萌發(fā)時要求溫度較低；一般低緯度地區(qū)的植物，萌發(fā)時要求溫度較高。 溫度的三基點：最低點（開始生長），最適點（生長最快），最高點（停止生長）。 溫度過低萌發(fā)慢，易爛種，適時插種。溫度過高呼吸加快，養(yǎng)分消耗過多，不利于幼苗根。 氧氣：種子萌發(fā)需要能量來自呼吸代謝，它需要 O 2 ，當(dāng)空氣中為 O 2 10% 時，才能萌發(fā)，低 5% 不能萌發(fā)。 其它條件：以上三種條件是種子萌發(fā)必備的條件，除此之外，還有其它條件，如光照，激素等。 據(jù)對光的反應(yīng)將種子萌發(fā)分為： 需光種子：如：煙草、萵苣、要求滿足光照光條件才能萌發(fā)。 嫌光種子：如：西紅柿、茄子、瓜類、光會抑制萌發(fā)。 （二）、幼

16、苗類型 種子萌發(fā)胚根突破種皮胚軸生長伸長胚菜發(fā)育。 根據(jù)胚軸伸長的部位不同將幼苗分為： 1 ）子葉出萌發(fā)幼苗：在種子萌發(fā)過程中下胚軸伸長，將子葉頂出地面。如：大豆、瓜類等。 2 ）子葉留土萌發(fā)幼苗：在種子萌發(fā)過程中，上胚軸伸長，子葉留到土中，如：蠶豆、玉米、小麥。 3 ）中類型：播種深子葉留土，播種淺子葉出土。 二、植物營養(yǎng)生長的過程及其控制 1 、植物生長的大周期（ S 形生長曲線） 在植物生長過程中表示不均性，即出現(xiàn)慢一快一慢的過程。用函數(shù)作圖呈“”形。 前期生長慢（幼苗期）： a 種子提供營養(yǎng)，異養(yǎng)階段； b 植物小，根系不發(fā)達(dá)，光合面積小，制作營養(yǎng)物能力差。 快速生長期（中期）：根子發(fā)

17、達(dá)，自養(yǎng)階段；光合面積迅速擴(kuò)大，光合能力明顯提高，合成有機(jī)物質(zhì)全部用于生長。 穩(wěn)定期： a 營養(yǎng)物質(zhì)的庫發(fā)生轉(zhuǎn)移，由營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)入生殖生長，合成有機(jī)物質(zhì)用于生殖生長； b 營養(yǎng)器官趨于衰老，代謝能力下降。 2 、影響和控制植物營養(yǎng)生長的因素 影響植物營養(yǎng)生長的因素包括二個方面即因內(nèi)和外因。 1 ）外界環(huán)境因子對植物營養(yǎng)生長的影響包括溫度，光照和水分。 溫度：對于植物影響包括以下幾方面。 A 影響酶的活性，生物體內(nèi)的一切代謝活動都在酶的作用下完成； B 三基點，最低，最高，最適； C 不同的植物對溫度有不同的要求； D 溫周期（晝夜的變化，溫差） 溫周期：植物適應(yīng)晝夜溫度變化的現(xiàn)象稱溫周期。 水分

18、：水分需要的“三基點”，超出最低點會出現(xiàn)旱災(zāi)，超出最高點 出現(xiàn)澇 災(zāi)。 土根水分 植物水分因素包括三個方面 空氣濕度 蒸騰量 光：包括以下幾方面 a 光合作用的能源，光合產(chǎn)物促進(jìn)生長，紅、藍(lán)光 b 抑制植物生長：主要藍(lán)紫光和紫外光 抑制頂芽生長，如高山植物矮小，呈墊狀 機(jī)理是光破壞植物體內(nèi)的生長素 調(diào)節(jié)因基的表達(dá)，控制生活史中各個階段發(fā)育。 光形態(tài)發(fā)生：通過光的作用來調(diào)節(jié)不同基因的表達(dá)，實現(xiàn)各個發(fā)育階段的過程稱。簡單說，通過光來調(diào)節(jié)植物的發(fā)育過程。植物體內(nèi)主要由光的受體來感受環(huán)境中信號。 光敏素：紅光、紅外光受體 三種受體： 藍(lán)光受體 紫外光受體 光對植物影響 控制基因 生長情況 2 ）植物內(nèi)

19、源激素對植物營養(yǎng)生長的調(diào)節(jié) 正面作用（正面） 負(fù)面作用（反面） 等諸多方面有調(diào)節(jié)作 用 生長習(xí)性 植物激素 細(xì)胞分裂 器官分化 濃度 作用結(jié)果 器官種類 細(xì)胞年齡 植物激素主要有幾下幾類 a 生長素：是在植物界中發(fā)觀最早的激素，達(dá)爾文在禾本科植物中發(fā)現(xiàn)的。 對植物的作用有： 促進(jìn)生長：是生長素的重要生理功能。促進(jìn)細(xì)胞縱向伸長，集中分布在生長旺盛部位，根尖、莖尖，形成層等 促進(jìn)器官的分化：能誘導(dǎo)根與花菜的分化，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中廣泛應(yīng)用。如奈乙酸處理插條。誘導(dǎo)薄壁細(xì)胞分裂，形成俞傷組織。 生長素與項端優(yōu)勢形成有關(guān)： 項端優(yōu)勢：植物項芽生長抑制側(cè)芽生長的現(xiàn)象。 頂端優(yōu)勢學(xué)說認(rèn)為：頂芽中生長素抑制側(cè)芽生長

20、， 10 -8 mol/L ，作用變成抑制作用。 生長素與植物向光有關(guān) 向光性：植物在生長過程中向太陽光一側(cè)彎曲稱向光性，向光一側(cè)少，生長慢，背光一側(cè)多，生長快。 三、植物的生殖生長 生殖生長：植物生殖器官（花、果實、種子）的形成與發(fā)育過程稱為生殖生長。 一般說為，花芽形成后，代表著營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)入生殖生長。 （一）從營養(yǎng)生長到生殖生長的轉(zhuǎn)變。 植物經(jīng)過一段生長過程后，由于接受外界因素的，內(nèi)部因素的一系列變化，使?fàn)I養(yǎng)分生組織轉(zhuǎn)化為有性分生織組。 在自然界中誘導(dǎo)開花的因子很多，主要有： a 光周期：長日照，水物、珠、大豆 短日照，蘿卜、菠菜、天仙子 b 低溫誘導(dǎo)：冬麥、蘿卜、油菜等 c 內(nèi)激發(fā)變化：

21、對開花也有重要影響。 1 、光周期誘導(dǎo)光周期現(xiàn)象： 光是綠色植物依賴生存的環(huán)境因子，不僅提供能量，也能誘導(dǎo)花芽的形成，促使由營養(yǎng)生長生殖生長 光周期：在一天中，晝夜相對長度影響植物生長的現(xiàn)象。 光周期的季節(jié)的變化和地區(qū)的變化。 光周期對植物的花芽形成起到重要作用。是重要誘導(dǎo)因子，據(jù)植物對光周期的反應(yīng)，將植物分為三種類型。 短日照植物：指日照長度短于臨界日長度時，開花的植物，要求較長的黑夜，又稱長夜植物。 多在早春和秋季開花、如：大豆、菊花、煙草、棉花 縮短日照長度，延長黑暗時間，能提早開花。 長日照植物：在日照長度長于臨界日長度時，開花的植物。 延長暗期會延遲開花，又稱短夜植物。如：大麥、小麥

22、、油菜、菠菜、風(fēng)仙花等。 中日照植物：白天與黑夜比較接近時開發(fā)的植物。如：甘蔗 中性植物：開花不受光照的影響，其它條件主要滿足均可開花，如：黃瓜、西紅柿、蒲公英、四季豆等 影響植物開花的因素除與光周期外，還與周期數(shù)與光質(zhì)有關(guān)。光周期數(shù)（天數(shù)），光周期敏感植物成花誘導(dǎo)所需的光周期數(shù)（天數(shù)）。在植物對光照反應(yīng)中，紅光最為有效，遠(yuǎn)紅光可以消除紅光長夜中照射對短日照植物的影響。 2 、低溫誘導(dǎo)春化作用 1 ）春化作用：低溫對植物開花的促進(jìn)作用。 2 ）機(jī)理：目前了解比較少，研究表明春化后 RNA 、可溶性蛋白、游離氨基酸、新蛋白質(zhì)合成有所增加。 3 ）時期：種子萌發(fā)階段 小麥萌發(fā)期，營養(yǎng)生長時期，苗期。 4 ）春化時間： 4 8 周，溫度， 1 7 5 ）接受春化部位：生長點（莖） 3 、激素對開花的影響 激素對植物開花影響關(guān)系十分復(fù)雜 生長素：少時能促進(jìn)開花。多時抑制開花。原因能誘導(dǎo) RNA 合成，改變蛋白質(zhì)性質(zhì)，利于營養(yǎng)生長。 2 ）赤霉素：需要冷的植物在常溫下開花；長照植物在短日照條件下開花；短日照植物在長日照條件下開花。 3 ）細(xì)胞分裂素：對開花有抑制或促進(jìn)作用，單獨使用效果不明顯 4 ）乙烯：能促菠蘿開花，效果與處理時間有關(guān)。 5 ）脫落酸：促進(jìn)短照植物在長日下開花；抑制長日照植物在短日照下開花，引起花芽枯委，脫落。 4 、突變體（基因）對開化有影響，機(jī)理不詳。 （二）花的形成