《細胞質和遺傳》PPT課件.ppt

1、1,第十三章 細胞質遺傳,第一節(jié) 細胞質遺傳的概念和特點 第二節(jié) 母性影響 第三節(jié) 葉綠體遺傳 第四節(jié) 線粒體遺傳 第五節(jié) 其他細胞質顆粒的遺傳 第六節(jié) 植物雄性不育性遺傳,2,真核生物的細胞質中的遺傳物質主要存在于 線粒體，質體，中心體等細胞器中。 在原核生物和某些真核生物的細胞質中，除了 細胞器之外，還有另一類稱為附加體和共生體的 細胞質顆粒中也存在遺傳物質。 通常把所有細胞器和細胞質顆粒中的遺傳物 質，統(tǒng)稱為細胞質基因組。把細胞質基因所決定 的遺傳現(xiàn)象和遺傳規(guī)律稱為細胞質遺傳，也稱為 非孟德爾遺傳，核外遺傳。,3,4,第一節(jié) 母性影響,短暫的母性影響-歐洲麥粉蛾色素的遺傳,歐洲麥蛾野生型

2、幼蟲的皮中含有色素，成蟲復眼為深褐色。這種色素是由犬尿氨酸所形成的，由一對基因（Aa）控制。,5,6,基因A使幼蟲著色，卵母細胞中有A基因存在，細胞質中含有A基因產物色素。 這種影響是暫時的：缺少A基因，不能合成色素，隨著個體的發(fā)育，色素消耗，成蟲時為紅色。,7,持久的母性影響-錐實螺外殼的旋轉方向,8,根據(jù)研究錐實螺的外殼旋轉方向，是由一對基因差別決定的，右旋(D)對左旋(d)為顯性。,錐實螺外殼旋轉方向是由受精卵第一次和第二次分裂時紡錘體分裂方向所決定的。受精卵紡錘體向中線的右側分裂時為右旋，向中線的左側分裂時為左旋。,9,右旋 左旋,10,第二節(jié) 細胞質遺傳,一、葉綠體遺傳的花斑現(xiàn)象 1

3、. 發(fā)現(xiàn) 1901年，柯倫斯發(fā)現(xiàn)紫茉莉中有一種花斑植株，著生綠色，白色和花斑三種枝條。他分別以這三種枝條上的花作母本，用三種枝條上的花粉分別授給上述每個作為母本的花上，雜交后代的表現(xiàn)如表。,11,圖12-4 紫茉莉的花斑植株,12,紫茉莉花斑性狀的遺傳,13,由此可知，決定枝條和葉色的遺傳物質是通過母本傳遞的?；ò咧l的綠葉細胞含有正常的綠色質體(即葉綠體)，白細胞只含無葉綠素的白色質體(白色體)，而在綠白組織之間的交界區(qū)域，某些細胞里既有葉綠體，又有白色體。由此得出結論：植物的這種花斑現(xiàn)象是葉綠體的前體質體變異造成的。由于質體在細胞分裂中隨機分配給子細胞，而不象染色體那樣均等的分配。,14,

4、因此，經過多次的細胞分裂，一個原來含有兩種質體(正常和變異)的細胞，就會分裂成細胞質內含有正常質體、含有白化質體以及含有混合質體的三種細胞。由于精子內不含質體，所以由上述三種細胞分別發(fā)育的卵細胞，無論接受何種花粉的精子受精，其子代將與提供卵子的母本相似，分別發(fā)育成正常綠色植株、白化植株和花斑植株。,15,16,2、葉綠體遺傳的規(guī)律 （1）自主性。 （2）相對自主性。某些情況下，質體的變異是由核基因所造成的。,17,3、葉綠體遺傳的分子基礎 雙鏈環(huán)狀DNA 12160kb大小，多數(shù)為150kb 基因組結構 目前已經測定了煙草（shinozaki，1986）、水稻（Hiratsuka，1989）等

5、葉綠體DNA的全序列。,18,舉例：煙草葉綠體基因組結構 大小：156kb，環(huán)狀 分區(qū)(4個區(qū)): 86.5kb的大單拷貝區(qū)(LSC) 18.5kb的小單拷貝區(qū)(SSC) 兩個等同的25kb 倒位重復區(qū)(IRA、IRB),19,圖12-6 煙草葉綠體基因組的基因圖,20,二、線粒體遺傳的表現(xiàn) 線粒體是真核生物中的重要細胞器，與某些性狀的 遺傳有直接聯(lián)系。 1.紅色面包霉 紅色面包霉有一種緩慢生長突變型，在正常繁殖條件 下能穩(wěn)定地遺傳下去。 把突變型與野生型進行正交，當突變型的原子囊果與 野生型的分生孢子受精結合時，所有子代都是突變型。把 突變型與野生型進行反交，當野生型的原子果與突變型的 分生

6、孢子受精結合時，所有子代都是野生型。,21,圖12-7 紅色面包霉緩慢生長突變型,22,在這兩組雜交中，所有的染色體基因決定的性狀都表現(xiàn)11分離。表明，當緩慢生長特性被原子囊果攜帶時，就能傳給所有子代。而這種特性由分生孢子攜帶，就不能傳給子代。生長緩慢的突變型不僅不正常，而且在幼嫩培養(yǎng)階段不含細胞色素氧化酶，細胞色素氧化酶的產生與線粒體有關，所以可以推測，有關的基因在線粒體中。,23,2. 啤酒酵母 屬于子囊菌，它在有性生殖時，不同交配型相結合形成的二倍體合子。酵母有一種“小菌落”個體。這種類型經培養(yǎng)后只能產生小菌落。 如果把小菌藩酵母同正常個體交配，則只產生正常的二倍體合子。它們的單倍體后代

7、也表現(xiàn)正常，不再分離小菌落。,24,圖12-8 小菌落酵母同正常個體交配,25,這表明小菌落性狀的遺傳與細胞質有關，而且這種雜交后代，4個子囊孢子有2個是a，另兩個是a，交配型基因a和a仍然按預期的孟德爾比例進行分離，而小菌落性狀沒有象核基因那樣發(fā)生重組和分離，說明這個性狀與核基因無關。 進一步研究發(fā)現(xiàn)，小菌落酶母細胞內，缺少細胞色素a和b，還缺少細胞色素氧化酶，這些酶類，存在于線粒體中。表明這種小菌落的變異與線粒體的基因組變異有關。,26,3.線粒體遺傳的分子基礎 大小：差別很大 表12-2 線粒體基因組的大小,27,形狀: 構型復雜、有開環(huán)、共價閉環(huán)、超螺旋、直線型等形式。 基因組結構 表

8、現(xiàn)出極復雜的變化 主要原因是重組使線粒體基因組的組織結構變得非常復雜,28,三、細胞質遺傳的特點 1. 正交和反交的遺傳表現(xiàn)不同。由細胞質基因控制的性狀，只能由母本傳遞給子代。 A B 正交 B A 反交 2.遺傳方式是非孟德爾式的；雜交后代一般不表現(xiàn)一定比例的分離。 3.通過連續(xù)的回交能把母本的核基因全部置換掉，但母本的細胞質基因及其控制的性狀仍不消失。 4. 由附加體或共生體決定性狀，其表現(xiàn)往往類似病毒的轉導或感染。,29,草履蟲放毒型遺傳,草履蟲是一種原生動物，種類很多。含有大核和小核。,大核是多倍體，主要負責營養(yǎng)；小核是二倍體，主要負責遺傳。 有的草履蟲種有大小核各一個，有的種則有一個

9、大核和兩個小核。 草履蟲既能進行無性生殖，又能進行有性生殖。,30,草履蟲的接合生殖過程,31,草履蟲放毒型遺傳,32,放毒型的毒素是由細胞質中的卡巴粒產生的，但卡巴粒的增殖有賴于核基因K的存在。 如果沒有K基因。kk個體中的卡巴粒經5-8代的分裂，就會消失而變?yōu)槊舾行汀?如果細胞質內沒有卡巴粒。即使K基因存在，也不能無中生有的產生卡巴粒，還是敏感型的。,草履蟲放毒型遺傳,33,草履蟲放毒型遺傳,34,卡巴粒相當于一個小型細菌的大小。有兩層膜，外膜好象細胞壁，內膜是典型的細胞膜結構。 有人推測卡巴粒是在進化歷史的某一時期進入草履蟲內的細菌。經過若干代的相互適應后，建立起一種特殊的共生關系。 卡

10、巴粒為什么能產生毒素呢？卡巴粒中可能帶有噬菌體，這種噬菌體編碼一種毒素蛋白質，即草履蟲素，導致敏感型草履蟲死亡。,草履蟲放毒型遺傳 (Reading by yourself),35,卡巴粒電鏡照片（61200倍）黑色圓形物為噬菌體,36,第三節(jié) 植物雄性不育的遺傳,植物雄性不育(male sterility)的主要特征是雄蕊發(fā)育不正常，不能產生有正常功能的花粉，但是它的雌蕊發(fā)育正常，能接受正?；ǚ鄱芫Y實。 雄性不育在植物界是很普遍的，已在18個科的110多種植物中發(fā)現(xiàn)。 目前水稻、玉米、高梁、洋蔥、蓖麻、甜菜和油菜等作物已經利用雄性不育性進行雜交種子的生產。 對小麥、大麥、珍珠粟、谷子和棉

11、花等作物的雄性不育性已進行了廣泛的研究，有的已接近用于生產。,37,一 雄性不育的類別及其遺傳特點,是一種由核內染色體上基因所決定的雄性不育類型，簡稱核不育型。現(xiàn)有的核不育型多屬自然發(fā)生的變異。 多數(shù)核不育型受簡單的一對隱性基因(ms)所控制。,(一)核不育型,msms：雄性不育 msms MsMs MsMs Msms 雄性可育 F1 Msms 可育 F2 1MsMs:2Msms:1msms,38,20世紀70年代末在我國的山西省太谷發(fā)現(xiàn)了由顯性雄性不育單基因所控制的太谷顯性核不育小麥： msms：雄性可育 Msms: 雄性不育 Msms msms F1 Msms : msms,39,(二)質

12、核不育型,質核不育型 由細胞質基因和核基因互作控制的不育類型，簡稱質核型，又叫胞質不育型(cytoplasmic male sterility，簡稱CMS)。 不育性是由不育的細胞質基因和相對應的核基因所決定的。當胞質不育基因S存在時，核內必須有相對應的一對(或一對以上)隱性基因rr, 個體才能表現(xiàn)不育。,40,(二)質核不育型, S(rr) N(rr) S(rr)，F(xiàn)1表現(xiàn)不育。說明N(rr)具有保持不育性在世代中穩(wěn)定傳遞的能力保持系。 S(rr)由于能夠被N(rr)所保持，在后代中出現(xiàn)全部穩(wěn)定不育的個體不育系。, S(rr) N(RR) S(Rr)，或S(rr) S(RR) S(Rr)，F(xiàn)

13、1全部正常能育。說明N(RR)或S(RR)具有恢復育性的能力恢復系。,41,質-核型不育性的特點,(1)孢子體不育和配子體不育 孢子體不育是指花粉的育性受孢子體(植株)基因型所控制，而與花粉本身所含基因無關。 配子體不育是指花粉育性直接受雄配子體(花粉)本身的基因所決定。,42,(2)胞質不育基因的多樣性與核育性基因的對應性,對于每一種不育類型，都需要某一特定的恢復基因來恢復，恢復基因有某種程度的專效性或對應性。,43,(2)胞質不育基因的多樣性與核育性基因的對應性,細胞質中： N1 S1、N2 S2、Nn Sn； 核內對應的： r1 R1、r2 R2、rn Rn。 核內的育性基因與細胞質中的

14、育性基因發(fā)生對應的互作，即： r1(或R1)對N1(或S1)、r2(或R2)對N2(或S2)、rn(或Rn)對Nn(或Sn) 。 某一個體具體的育性表現(xiàn)，則決定于有關質、核間對應基因的互作關系 。,44,(3)單基因不育性和多基因不育性,質核型不育容易受到環(huán)境條件的影響，特別是多基因不育性。例如氣溫。,單基因不育性：一對或兩對核內主基因與對應的不育胞質基因決定的不育性 多基因不育性：由兩對以上的核基因與對應的胞質基因共同決定的不育性。,45,二 雄性不育性的發(fā)生機理,(一)胞質不育基因的載體,多數(shù)學者認為，線粒體基因組(mt DNA)是雄性不育基因的載體。 玉米有N、T、C和S四種類型的細胞質

15、，N為正?？捎停溆嗳N為不育型。它們的mtDNA分子組成有明顯的區(qū)別。T型中具有缺少2350堿基對的mtDNA；C型中具有其它類型所沒有的兩種低分子量mtDNA；S組的mtDNA中多出一個附加體系統(tǒng)。但這四種育性類型的葉綠體DNA并沒有明顯的差別。 除了mt DNA之外，還有人認為葉綠體DNA是雄性不育基因的載體,46,(二)關于質核不育型的假說,質核互補控制假說 細胞質不育基因存在于線粒體: 在正常情況下(N) ，正常轉錄mRNA，在線粒體核糖體上合成各種蛋白質(或酶)，形成正常的花粉； 當線粒體基因突變?yōu)镾時，某些酶不能形成，或形成某些不正常的酶，花粉敗育。 核基因為R時，攜帶可育的遺

16、傳信息，通過mRNA的轉錄，翻譯成各種蛋白質(或酶)，花粉正常發(fā)育。當核基因為r時，僅攜帶不育性信息，因此不能形成正常花粉。,47,2. 能量供求假說,能量供求假說：認為線粒體是細胞質雄性不育性的重要載體。植物的育性與線粒體的能量轉化效率有關。,48,根據(jù)水稻三系育種的實踐，從個體水平上推論： 認為遺傳變異引起個體間生理生化代謝上的差異，與個體間親緣關系的遠近成正相關。 兩親間親緣差距越大，雜交后的生理不協(xié)調程度也越大。達到一定程度，就會導致植株代謝水平下降，合成能力減弱，分解大于合成，使花粉中的生活物質(如蛋白質、核酸)減少，導致花粉的敗育。 因此，遠緣雜交可能導致雄性不育。為了獲得保持系，要從與不育系親緣關系遠的品種去尋找。要使不育性恢復，就要選用與不育系親緣近的品種作為恢復系。,3. 親緣假說,49,三 雄性不育性的利用,1、三系法 必須具備不育系、保持系和恢復系。 三系法的一般原理是首先把雜交母本轉育成不育系，原來雄性正常的雜交母本即成為甲不育系的同型保持系，父本乙必須是恢復系。,50,圖 1115 應用三系法配制雜交種示意圖,保持系 不育系 恢復系 保持系 不育系 F1雜交種 恢復系,51,雜交水稻,三系雜交水稻,1970: 袁隆平開始研究 19