膜結(jié)構(gòu)與特性12自學(xué)

1、Part Plasma Membrane and Its Surface Structures,Plasma membrane,Unit membrane,膜相結(jié)構(gòu),非膜相結(jié)構(gòu),細(xì)胞膜,內(nèi)質(zhì)網(wǎng),高爾基復(fù)合體,線粒體,溶酶體,過(guò)氧化氫體,核膜,核糖體,中心粒,微管,微絲,中等纖維,細(xì)胞質(zhì)基質(zhì),核仁,染色質(zhì),核基質(zhì),biological membrane,生物膜的功能,維持細(xì)胞內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定 能量的轉(zhuǎn)換 信息傳遞 物質(zhì)交換 細(xì)胞間相互識(shí)別,第五章 細(xì)胞膜的分子結(jié)構(gòu)和特性,膜的性質(zhì)： 水的透過(guò)速度遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于各種溶質(zhì)分子 對(duì)脂溶性物質(zhì)優(yōu)先滲透 表面張力低 膜表面在生理pH值下帶負(fù)電荷，并有兩性的性質(zhì)，在外

2、界的pH值影響下膜表面電荷發(fā)生改變。 在脂類(lèi)溶劑或蛋白酶處理后溶解。 推論： 質(zhì)膜的化學(xué)組成主要是脂類(lèi)和蛋白質(zhì)。,周邊蛋白 (peripheral protein),內(nèi)在蛋白 (integral protein),糖脂(glycolipid),膽固醇(cholesterol),磷脂(phospholipids),膜 脂 (membrane lipids),膜 蛋 白 (membrane proteins),膜 糖 (membrane sugars),第一節(jié) 膜的化學(xué)組成,膜 脂,磷 脂 膽固醇 糖 脂,磷酸甘油脂 鞘磷脂,磷脂酰膽堿 磷脂酰乙醇胺 磷脂酰絲氨酸,一、膜脂,最簡(jiǎn)單的磷酸甘油脂是磷

3、脂酸，含一分子甘油，一分子磷酸，兩個(gè)脂肪酸長(zhǎng)鏈。,（一）磷脂,X,極性頭部基團(tuán)（親水）,非極性尾部基團(tuán)（疏水）,磷脂酸的磷酸基團(tuán)與其他分子結(jié)合可形成多種磷脂,鞘磷脂結(jié)構(gòu)與磷脂酰膽堿相似，親水頭部也含膽堿與磷酸結(jié)合，但以鞘磷脂代替甘油為骨架，而且只有一條脂肪酸鏈。,（二） 膽固醇(Cholesterol) 僅存在真核細(xì)胞膜上，含量一般不超過(guò)膜脂的1/3，植物細(xì)胞膜中含量較少。,糖脂與鞘磷脂相似，也是鞘氨醇的衍生物。,1. 半乳糖腦苷脂 2. GM1神經(jīng)節(jié)苷脂 3. 唾液酸,（三）糖脂,磷脂的物理性質(zhì),In aqueous solution, the hydrophobic effect and

4、interactions organize and stabilize phospholipids into one of three structures: a micelle, liposome, or sheetlike bilayer.,micelle,liposome,bilayer,In a phospholipid bilayer, which constitutes the basic structure of all biomembranes, fatty acyl chains in each leaflet are oriented toward one another,

5、 forming a hydrophobic core, and the polar head groups line both surfaces and directly interact with the aqueous solution.,周邊蛋白 含量少 為水溶性分子 與親水區(qū)作用，非緊密結(jié)合于膜表面 內(nèi)在蛋白 含量多 為兼性分子 與膜脂雙層疏水區(qū)作用，緊密結(jié)合于膜內(nèi),膜蛋白的種類(lèi),二、膜蛋白,內(nèi)在蛋白單次跨膜,內(nèi)在蛋白多次跨膜,外周蛋白非穿越性共價(jià)連接單層脂類(lèi),外周蛋白與其他膜蛋白非共價(jià)連接,膜蛋白的功能,參與膜的結(jié)構(gòu)組成 物質(zhì)運(yùn)輸 機(jī)械支持作用 信號(hào)傳導(dǎo) 抗原,膜蛋白的功能,膜中含

6、有的糖類(lèi)稱(chēng)為膜糖類(lèi)或膜碳水化合物。,膜糖類(lèi),糖類(lèi)+膜脂,共價(jià)鍵,糖 脂,糖類(lèi)+膜蛋白,糖蛋白,共價(jià)鍵,細(xì)胞衣cell coat（糖萼glycoalyx）：細(xì)胞外表的糖鏈與該細(xì)胞分泌出來(lái)的糖蛋白等粘附在一起，形成一層外被，稱(chēng)細(xì)胞衣或糖萼。,三、膜糖類(lèi),脂雙層,膜蛋白,細(xì)胞衣,第二節(jié) 膜的分子結(jié)構(gòu),一、片層結(jié)構(gòu)模型（lamella structure model),1935年，J. Danielli & H. Davson 發(fā)現(xiàn)質(zhì)膜的表面張力比油水界面張力低得多，推測(cè)膜中含有蛋白質(zhì)，從而提出了第一個(gè)細(xì)胞膜分子模型“蛋白質(zhì)-脂類(lèi)-蛋白質(zhì)”的三明治模型，即片層結(jié)構(gòu)模型。,J. D. Robertson

7、（1959）用超薄切片技術(shù)獲得了清晰的細(xì)胞膜照片，顯示暗-明 -暗三層結(jié)構(gòu)，,二、單位膜模型（unit membrane model),提出“單位膜”模型，認(rèn)為蛋白質(zhì)以單層折疊形式存在，而且所有的生物膜有類(lèi)似的結(jié)構(gòu)。,J. Singer & G. Nicolson（1972）根據(jù)免疫熒光技術(shù)、冰凍蝕刻技術(shù)的研究結(jié)果，提出“液態(tài)鑲嵌模型”，認(rèn)為類(lèi)脂分子既有固體分子的有序性，又有液體的流動(dòng)性；蛋白質(zhì)分子的非極 性部分嵌入脂類(lèi)雙 層的疏水區(qū)，極性 部分則露與膜的表 面。,三、液態(tài)鑲嵌模型（fluid mosaic model),液態(tài)鑲嵌模型 的主要論點(diǎn),生物膜是既具有液態(tài)分子的流動(dòng)性、又具有固體分子

8、排列的有序性、且由各種鑲嵌性蛋白質(zhì)和脂類(lèi)雙分子層構(gòu)成的連續(xù)性膜性結(jié)構(gòu)。,1. 蛋白質(zhì)對(duì)脂類(lèi)分子流動(dòng)性的控制作用 2. 膜各部分流動(dòng)性的不均勻性,1. 膜的流動(dòng)性。 2. 脂類(lèi)分子與蛋白質(zhì)分子的鑲嵌關(guān)系。,四、脂筏模型(lipid raft model),脂筏是質(zhì)膜上富含膽固醇和鞘磷脂的微結(jié)構(gòu)域，大小約70nm左右，是一種動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)，位于質(zhì)膜的外小頁(yè)。鞘磷脂的脂肪酸鏈較長(zhǎng)，分子間的作用力較強(qiáng)，所以這些區(qū)域結(jié)構(gòu)致密，介于無(wú)序液體與液晶之間，稱(chēng)為有序液體。,按照脂筏模型，膜蛋白可分為：存在于脂筏中的蛋白質(zhì)；存在于脂筏之外無(wú)序液相的蛋白質(zhì)；介于兩者之間的蛋白質(zhì)。某些蛋白沒(méi)有接受配體時(shí)對(duì)脂筏的親和力低，結(jié)

9、合配體后發(fā)生寡聚化，轉(zhuǎn)移到脂筏中。 脂筏中的膽固醇主要位于外小頁(yè)，而且大部分都參與形成脂筏，對(duì)鞘磷脂親和力很高。,據(jù)估計(jì)脂筏的面積可能占膜表面積的一半以上。 脂筏就像一個(gè)蛋白質(zhì)停泊的平臺(tái)，與膜的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、蛋白質(zhì)分選均有密切的關(guān)系。 脂筏的大小可以調(diào)節(jié)，小的獨(dú)立脂筏可能在保持信號(hào)蛋白呈關(guān)閉狀態(tài)方面具有重要作用，當(dāng)必要時(shí)，這些小的脂筏聚集成大一個(gè)大的平臺(tái)，在那里信號(hào)分子（如受體）將和它們的配件相遇，啟動(dòng)信號(hào)傳遞途徑。,第三節(jié) 膜的特性,膜的不對(duì)稱(chēng)性 膜的流動(dòng)性,膜蛋白的不對(duì)稱(chēng)性 膜脂的不對(duì)稱(chēng)性,膜蛋白的流動(dòng)性 膜脂的流動(dòng)性,跨膜蛋白跨越脂雙層有一定的方向性，如：糖蛋白上的低聚糖殘基、酶的作用位點(diǎn)、

10、細(xì)胞骨架等。均位于膜的非胞質(zhì)側(cè)。,一、 膜的不對(duì)稱(chēng)性,（一）膜蛋白的不對(duì)稱(chēng)性,各種膜蛋白在脂類(lèi)雙分子內(nèi)、外層中都有特定的位置，不對(duì)稱(chēng)分布，與其功能特點(diǎn)有密切關(guān)系。,一、 膜的不對(duì)稱(chēng)性,（一）膜蛋白的不對(duì)稱(chēng)性,膜分子結(jié)構(gòu)的不對(duì)稱(chēng)性決定了膜內(nèi)表面功能的不對(duì)稱(chēng)性。,血型糖蛋白：?jiǎn)未未┠?，N端在膜的外側(cè)， 與MN血型有關(guān)。,斑帶蛋白：為二聚體，穿膜12次。N端在膜的胞質(zhì)側(cè)。通過(guò)交換Cl，使HCO3進(jìn)入紅細(xì)胞。,（二）脂質(zhì)雙分子層的不對(duì)稱(chēng)性,非胞質(zhì)側(cè)：頭部含有膽堿的磷脂分子（磷脂酰膽堿、鞘磷脂）。,胞質(zhì)側(cè)：末端含有氨基的磷脂分子（磷脂酰乙醇胺和磷脂酰絲氨酸）。,糖脂全部分布在非胞質(zhì)側(cè)的單層脂質(zhì)分子中。,

11、脂質(zhì)雙分子層中，各層所含的磷脂種類(lèi)有明顯不同。,紅細(xì)胞膜磷脂分子的分布,SM：鞘磷脂 PC：磷脂酰膽堿 PE：磷脂酰乙醇胺 PS：磷脂酰絲氨酸 PI：磷脂酰肌醇,高溫,低溫,脂雙層“溶解”，運(yùn)動(dòng)性降低,脂雙層呈凝膠狀，碳?xì)滏溑帕芯o密,相 變 (phase transition),二、 膜的流動(dòng)性,1.側(cè)向擴(kuò)散,2.旋轉(zhuǎn),3.擺動(dòng),4.翻轉(zhuǎn),（一）膜脂的流動(dòng)性,5.烴鏈的旋轉(zhuǎn)異構(gòu)運(yùn)動(dòng),（二）膜蛋白的運(yùn)動(dòng)性,旋轉(zhuǎn)擴(kuò)散,側(cè)向擴(kuò)散,擺動(dòng),轉(zhuǎn)動(dòng),翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng),伸縮,側(cè)向擴(kuò)散,證據(jù)1：細(xì)胞融合實(shí)驗(yàn),證據(jù)2： 成帽反應(yīng),抗原在細(xì)胞表面散在分部,在與二價(jià)抗體結(jié)合后抗原聚集成斑,斑移向一極，形成帽狀,固醇環(huán)與磷脂分子近頭部烴鏈相互作用，增加膜的穩(wěn)定性。降低水溶性物質(zhì)的通透性。 碳?xì)滏溈梢詮澢乐沟蜏貢r(shí)膜的流動(dòng)性突然降低。,（三）影響膜流動(dòng)的因素,1.膽固醇：其含量增加會(huì)降低膜的流動(dòng)性；,1.膽固醇：其含量增加會(huì)降低膜的流動(dòng)性； 2.脂肪酸鏈的飽和度：脂肪酸鏈所含雙鍵越多越不