遺傳學(xué)第四章 連鎖遺傳和性連鎖課件

第四章連鎖遺傳和性連鎖遺傳學(xué)第四章連鎖遺傳和性連鎖第一節(jié)連鎖與交換一、連鎖遺傳及解釋

1、性狀連鎖遺傳的發(fā)現(xiàn)

性狀連鎖遺傳現(xiàn)象是Bateson和Punnett（1906)在香豌豆的雜交試驗(yàn)中首先發(fā)現(xiàn)的遺傳學(xué)第四章連鎖遺傳和性連鎖圖4－1香豌豆相引組的兩對(duì)性狀的連鎖遺傳

P紫花、長花粉粒

紅花、圓花粉粒

PPLL

ppll

F1

紫花、長花粉粒

PpLl

F2紫長

紫圓

紅長

紅圓總數(shù)

P_L_

P_ll

ppL_

ppll實(shí)際個(gè)體數(shù)4831

390

393

13386952按9:3:3:1推算的理論數(shù)

3910.5

1303.5

1303.5

434.56952

遺傳學(xué)第四章連鎖遺傳和性連鎖圖4－2香豌豆相斥組的兩對(duì)性狀的連鎖遺傳

P紫花、圓花粉粒

紅花、長花粉粒

PPll

ppLL

F1

紫花、長花粉粒

PpLl

F2紫長

紫圓

紅長

紅圓總數(shù)

P_L_

P_ll

ppL_

ppll實(shí)際個(gè)體數(shù)

226

95

97

1419按9:3:3:1推算的理論數(shù)

235.8

78.5

78.5

26.2419

遺傳學(xué)第四章連鎖遺傳和性連鎖2、連鎖遺傳的解釋

Bateson和Punnett未能對(duì)性狀連鎖遺傳現(xiàn)象作出解釋。Morgan等（1911)以果蠅為試驗(yàn)材料，通過大量遺傳研究，對(duì)連鎖遺傳現(xiàn)象作出了科學(xué)的解釋。兩對(duì)基因：眼色紅眼-顯性(pr+)

紫眼-隱性(pr)翅長長翅-顯性(vg+)

殘翅-隱性(vg)遺傳學(xué)第四章連鎖遺傳和性連鎖

圖4－3果蠅相引組的兩對(duì)相對(duì)性狀的連鎖遺傳

Ppr+pr+vg+vg+

prprvgvg

測交F1pr+prvg+vg♀

prprvgvg♂

Ft

pr+prvg+vg 1339

prprvgvg 1195

pr+prvgvg151prprvg+vg 154

遺傳學(xué)第四章連鎖遺傳和性連鎖

圖4－4果蠅相斥組的兩對(duì)相對(duì)性狀的連鎖遺傳

Ppr+pr+vgvg

prprvg+vg+

測交F1pr+prvg+vg♀

prprvgvg♂

Ft

pr+prvg+vg 157

Prprvgvg146

pr+prvgvg 965prprvg+vg1067遺傳學(xué)第四章連鎖遺傳和性連鎖從相引組和相斥組結(jié)果看：（1）F1雖然形成四種配子，但其比例不符合1:1:1:1（2）兩種親型配子多，兩種重組型配子-少（3）兩種親型配子數(shù)大致相等，兩種重組型配子數(shù)也大致相等Morgan解釋：控制眼色和翅長的兩對(duì)基因位于同一同源染色體上。減數(shù)分裂時(shí)部分細(xì)胞中同源染色體的兩條非姊妹染色單體之間發(fā)生交換，形成重組型配子遺傳學(xué)第四章連鎖遺傳和性連鎖二、完全連鎖和不完全連鎖

連鎖遺傳:在同一同源染色體上的非等位基因連在一起而遺傳的現(xiàn)象完全連鎖:同一同源染色體的兩個(gè)非等位基因之間不發(fā)生非姊妹染色單體之間的交換，則二者總是連系在一起而遺傳的現(xiàn)象不完全連鎖：同一同源染色體上的兩個(gè)非等位基因之間或多或少地發(fā)生非姊妹染色單體之間的交換，測交后代中大部分為親本型，少部分為重組型的現(xiàn)象

遺傳學(xué)第四章連鎖遺傳和性連鎖遺傳學(xué)第四章連鎖遺傳和性連鎖圖4－6交換與重組型配子形成過程的示意圖遺傳學(xué)第四章連鎖遺傳和性連鎖三、交換及其發(fā)生機(jī)制

交換:同源染色體的非姊妹染色單體之間的對(duì)應(yīng)片段的交換，從而引起相應(yīng)基因間的交換與重組遺傳學(xué)第四章連鎖遺傳和性連鎖100個(gè)孢母細(xì)胞內(nèi)，發(fā)生有效交換者7個(gè)：7

4=28個(gè)配子14親型配子

14重組型配子不發(fā)生交換者93個(gè)93

4=372個(gè)配子372親型配子重組率=14/400=3.5%某兩對(duì)連鎖基因之間發(fā)生交換的孢母細(xì)胞的百分?jǐn)?shù)，恰恰是重組型配子(又稱交換型配子)百分?jǐn)?shù)的2倍遺傳學(xué)第四章連鎖遺傳和性連鎖遺傳學(xué)第四章連鎖遺傳和性連鎖第二節(jié)交換值及其測定一、交換值嚴(yán)格地講是指同源染色體的非姊妹染色單體間有關(guān)基因的染色體片段發(fā)生交換的頻率。就一個(gè)很短的交換染色體片段來說，交換值就等于重組率。在較大的染色體區(qū)段內(nèi)，由于雙交換或多交換?？砂l(fā)生，因而用重組率來估計(jì)的交換值往往偏低。交換值(%)=重組型配子/總配子數(shù)

100

遺傳學(xué)第四章連鎖遺傳和性連鎖1、測交法玉米3.6%PCCShSh

ccshsh

測交F1

CcShshccshsh

Ft

CcShshCcshshccShshccshsh粒數(shù)

40321491524035

遺傳學(xué)第四章連鎖遺傳和性連鎖2、自交法香豌豆12%P紫花、長花粉粒

紅花、圓花粉粒

PPLL

ppll

F1

紫花、長花粉粒

PpLl

F2紫長

紫圓

紅長

紅圓總數(shù)

P_L_

P_ll

ppL_

ppll實(shí)際個(gè)體數(shù)4831

390

393

13386952

遺傳學(xué)第四章連鎖遺傳和性連鎖F1形成四種配子，即PL、Pl、pL、pla、b、c、dF2=(aPL:bPl:cpL:dpl)2ppll=d

d=d2pl頻率為d2的開方，即d。本例F2表現(xiàn)型ppll的個(gè)體數(shù)1338為總數(shù)6952的19.2%，F(xiàn)1配子pl的頻率為44%PL=pl=44%Pl=pL=(50-44)%=6%交換值=6%*2=12%遺傳學(xué)第四章連鎖遺傳和性連鎖交換值變動(dòng)在0-50%之間交換值越接近0，連鎖強(qiáng)度越大交換值越接近50%，連鎖強(qiáng)度越小當(dāng)非等位基因?yàn)椴煌耆B鎖遺傳時(shí)，交換值總是大于0，而小于50%頻率遺傳學(xué)第四章連鎖遺傳和性連鎖交換值具有相對(duì)的穩(wěn)定性，所以通常以這個(gè)數(shù)值表示兩個(gè)基因在同一染色體上的相對(duì)距離，或稱遺傳距離。將1%的交換值定為度量交換的基本單位，稱為1個(gè)遺傳單位，轉(zhuǎn)換成圖距單位后相當(dāng)于1厘摩(cM)遺傳學(xué)第四章連鎖遺傳和性連鎖第三節(jié)基因定位與連鎖遺傳圖

一、基因定位確定基因在染色體上的位置順序距離：交換值

遺傳學(xué)第四章連鎖遺傳和性連鎖1、兩點(diǎn)測驗(yàn)Aa、Bb、Cc通過一次雜交和一次測交求出Aa和Bb交換值………………..Bb和Cc……………………..Aa和Cc……確定三對(duì)基因都是連鎖遺傳的根據(jù)三個(gè)交換值的大小，確定這三對(duì)基因在染色體上的位置

遺傳學(xué)第四章連鎖遺傳和性連鎖表4－1玉米兩點(diǎn)測驗(yàn)的3個(gè)測交的結(jié)果

實(shí)驗(yàn)類別世代

表現(xiàn)型及種類基因型親型/重組型子粒數(shù)相引組P1P2Ft有、飽(CCSS)無、凹(ccss)有、飽(CcSs)無、飽(ccSs)有、凹(Ccss)無、凹(ccss)親新(3.6%)新親4032

1521494035相斥組P1P2Ft糯、飽(wwSS)非糯、凹(WWss)非糯、飽(WwSs)非糯、凹(Wwss)糯、飽(wwSs)糯、凹(wwss)新親(20%)親新1531588559911488相引組P1P2Ft非糯、有(WWCC)糯、無(wwcc)非糯、有(WwCc)非糯、無(Wwcc)糯、有(wwCc)糯、無(wwcc)親(22%)新新親25427397172716遺傳學(xué)第四章連鎖遺傳和性連鎖2、三點(diǎn)測驗(yàn)Aa、Bb、Cc通過一次雜交和一次用隱性個(gè)體測交，同時(shí)確定三對(duì)基因在染色體上的位置

遺傳學(xué)第四章連鎖遺傳和性連鎖圖4－9玉米三點(diǎn)測驗(yàn)的測交結(jié)果

P凹陷、非糯性、有色飽滿、糯性、無色

shsh++++++wxwxcc測交F1飽滿、非糯性、有色凹陷、糯性、無色

+sh+wx+cshshwxwxcc測交后代的表現(xiàn)型F1配子種類粒數(shù)交換類別飽滿、糯性、無色+wxc2708親型凹陷、非糯性、有色sh++2538飽滿、非糯性、無色++c626單交換凹陷、糯性、有色shwx+601凹陷、非糯性、無色sh+c113單交換飽滿、糯性、有色+wx+116飽滿、非糯性、有色+++4雙交換凹陷、糯性、無色shwxc2總數(shù)6708

遺傳學(xué)第四章連鎖遺傳和性連鎖雙交換值=（4+2）/6708×100%=0.09%wx和sh間的單交換值

=（626+601）/6708×100%

+0.09%=18.4%sh和c間的單交換值

=（116+113）×100%

+0.09%=3.5%

18.43.5wxshc遺傳學(xué)第四章連鎖遺傳和性連鎖3、干擾和符合

一個(gè)單交換的發(fā)生是否會(huì)影響到另一個(gè)單交換的發(fā)生？如果兩個(gè)單交換的發(fā)生是彼此獨(dú)立的，根據(jù)概率定律:雙交換值=單交換1×單交換2=0.184×0.035=0.64%但實(shí)際雙交換值=0.09%可見一個(gè)單交換發(fā)生后，在它鄰近再發(fā)生第二個(gè)單交換的機(jī)會(huì)就會(huì)減少，這種現(xiàn)象稱為干擾遺傳學(xué)第四章連鎖遺傳和性連鎖對(duì)于受到干擾的程度，通常用符合系數(shù)f或稱并發(fā)系數(shù)C來表示:

實(shí)際雙交換值

C=

理論雙交換值

干擾值I=1-C

=0–1C=1，無干擾

=0，完全干擾

遺傳學(xué)第四章連鎖遺傳和性連鎖

設(shè)某植物的三個(gè)基因t、h、f依次位于同一染色體上，已知t-h相距10個(gè)單位，h-f相距14個(gè)單位，現(xiàn)有如下雜交：+++/thfxthf/thf。問：（1）符合系數(shù)為1時(shí)，后代基因型為thf/thf的比例是多少？（2）符合系數(shù)為0時(shí)，后代基因型為thf/thf的比例是多少？

遺傳學(xué)第四章連鎖遺傳和性連鎖基因型為AAbbCC與aaBBcc的兩個(gè)體雜交所得到的F1代又與基因型為aabbcc的個(gè)體雜交，其后代的表型及比例為ABC:aBC:AbC:ABc:Abc:aBc:abC:abc=20:2:203:25:2:203:25:20。設(shè)A、B、C為完全顯性，符合系數(shù)為1，求A、B、C三個(gè)基因的次序及其相互間的距離。遺傳學(xué)第四章連鎖遺傳和性連鎖在雜合體ABy/abY內(nèi)，a和b之間的交換值為5%，b和y之間的交換值為10%。

在沒有干擾的條件下，這個(gè)雜合體自交，能產(chǎn)生幾種類型的配子？

在符合系數(shù)為0.2時(shí)，配子的比例如何？

遺傳學(xué)第四章連鎖遺傳和性連鎖1、a、b、c三個(gè)基因的連鎖圖如下，如果并發(fā)系數(shù)是40%，

在AbC//aBc×abc//abc中，

子代能出現(xiàn)哪些基因型？

這些基因型各占多少比例？

A10b20c遺傳學(xué)第四章連鎖遺傳和性連鎖純合的匍匐、多毛、白花的香豌豆與叢生、光滑、有色花的香豌豆雜交，產(chǎn)生的F1全是匍匐、多毛、有色花。如果F1與叢生、光滑、白花又進(jìn)行雜交，后代可望獲得近于下列的分配，試說明這些結(jié)果，求出重組率。

匍、多、有6%叢、多、有19%

匍、多、白19%叢、多、白6%

匍、光、有6%叢、光、有19%

匍、光、白19%叢、光、白6%遺傳學(xué)第四章連鎖遺傳和性連鎖二、連鎖遺傳圖連鎖遺傳圖（遺傳圖譜）：將一對(duì)同源染色體上的各個(gè)基因的位置確定下來，繪制成圖連鎖群：存在于同一染色體上的基因群一種生物連鎖群的數(shù)目與染色體的對(duì)數(shù)是一致的

遺傳學(xué)第四章連鎖遺傳和性連鎖圖4-10玉米的連鎖遺傳圖

遺傳學(xué)第四章連鎖遺傳和性連鎖

玉米的連鎖遺傳圖

遺傳學(xué)第四章連鎖遺傳和性連鎖*繪制連鎖遺傳圖時(shí)，要以最先端的基因點(diǎn)當(dāng)作0，依次向下排列*發(fā)現(xiàn)新的連鎖基因，補(bǔ)充定出其位置*如果新基因位置應(yīng)在最先端基因的外端，應(yīng)把0點(diǎn)讓位給新基因，其余基因的位置要作相應(yīng)變動(dòng)交換值應(yīng)小于50%，圖中標(biāo)志基因之間距離的數(shù)字為累加值

遺傳學(xué)第四章連鎖遺傳和性連鎖第四節(jié)真菌類的連鎖與交換紅色面包霉：

“+”(n)+“-”(n)

2n

減數(shù)分裂

四分子-四分子分析

有絲分裂

OOOOOOOO遺傳學(xué)第四章連鎖遺傳和性連鎖著絲點(diǎn)作圖:以著絲點(diǎn)作為一個(gè)位點(diǎn)，估算某一基因與著絲點(diǎn)的重組值，進(jìn)行基因定位紅色面包霉:

野生型子囊孢子成熟后黑色(lys+或+)

賴氨酸缺陷型子囊孢子成熟遲灰色(lys-或

)

Lys+

Lys-

遺傳學(xué)第四章連鎖遺傳和性連鎖圖4－11紅色面包霉不同菌株雜交產(chǎn)生非交換型和交換型

遺傳學(xué)第四章連鎖遺傳和性連鎖遺傳學(xué)第四章連鎖遺傳和性連鎖在交換型子囊中，每發(fā)生一個(gè)交換，一個(gè)子囊中就有半數(shù)孢子發(fā)生重組。

交換型子囊數(shù)交換值=

1/2

交換型子囊數(shù)+非交換型子囊數(shù)

遺傳學(xué)第四章連鎖遺傳和性連鎖第五節(jié)連鎖遺傳規(guī)律的應(yīng)用1、在雜交育種時(shí)，為得到足夠的理想類型，必須考慮有關(guān)性狀的連鎖強(qiáng)度，以便安排育種群體交換值大，重組型出現(xiàn)的頻率高，獲得理想類型的機(jī)會(huì)就大；反之就小

水稻抗稻瘟病基因(Pi-zt)是顯性晚熟基因(Lm)是顯性是連鎖遺傳的，交換值僅2.4%

遺傳學(xué)第四章連鎖遺傳和性連鎖P抗病、晚熟

感病、早熟

PPLL

ppll

F1抗病、晚熟

PpLl

F2抗晚

抗早

感晚

感早總數(shù)

P_L_

P_ll

ppL_

ppll在F3選出抗病早熟的5個(gè)純合株系，F(xiàn)2群體至少要種植抗病早熟的多少株？

遺傳學(xué)第四章連鎖遺傳和性連鎖

♂PLPlpLpl

♀48.81.21.248.8

PLPPLLPPLlPpLLPpLl48.82381.4458.5658.562381.44

PlPPLlPPllPpLlPpll1.258.561.441.4458.56

pLPpLLPpLlppLLPpLl1.258.561.441.4458.56

plPpLlPpllPPLlppll48.82381.4458.5658.562381.44遺傳學(xué)第四章連鎖遺傳和性連鎖

118.565X==412株

1.44

100005X==35000株

1.442、利用性狀的連鎖關(guān)系，可提高選擇效果遺傳學(xué)第四章連鎖遺傳和性連鎖第六節(jié)性別決定與性連鎖

一、性染色體與性別決定

1、性染色體性染色體：在生物許多成對(duì)的染色體中，直接與性別決定有關(guān)的一個(gè)或一對(duì)染色體常染色體：其余各對(duì)染色體,以A表示，同型染色體

遺傳學(xué)第四章連鎖遺傳和性連鎖遺傳學(xué)第四章連鎖遺傳和性連鎖2.性染色體的種類

雄雜合型(XY):雄性個(gè)體的性染色體是兩個(gè)異型性染色體的生物。人、哺乳動(dòng)物，某些魚類雙翅目、直翅目等。

(XO)

：蝗蟲、蟋蟀等。夜燈魚，星光魚(36,AA+XO=35)

雌雜合型(ZW):雌性個(gè)體的性染色體是兩個(gè)異型性染色體的生物。大部分鳥類、蛾、某些魚類、爬行類等。長蛇鯔(48)

(ZO)

：短頜鱭。(48,AA+ZO=47)遺傳學(xué)第四章連鎖遺傳和性連鎖水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物的性染色體在無脊椎水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物沒有發(fā)現(xiàn)性染色體．如牡蠣．有些則有，甲殼動(dòng)物，如介形類、十足類等。魚類中，做過核型分析的約有兩千多種，大部分也沒發(fā)現(xiàn)有性染色體，但人們用性反轉(zhuǎn)實(shí)驗(yàn)或雌核生殖證明它們中的一些種類有性染色體遺傳機(jī)制，從理論上推導(dǎo)，甚至于存在YY型超雄魚。如青鳉和金魚中的YY型具有很高的成活率和正常的生育力．遺傳學(xué)第四章連鎖遺傳和性連鎖3、性別決定方式(1)取決于性染色體的組成雄雜合型:XY型-♀AA+XX,♂AA+XY

果蠅、鼠、牛、羊、人

XO型-♀AA+XX,♂AA+X

蝗蟲、蟋蟀

雌雜合型:ZW型-♀AA+ZW,♂AA+ZZ

家蠶、鳥類(包括雞、鴨等)、蛾類、蝶類(2)取決于染色體的倍數(shù)性

如密蜂、螞蟻等,由正常受精卵發(fā)育的2n為雌性；由孤雌生殖發(fā)育的n為雄性

遺傳學(xué)第四章連鎖遺傳和性連鎖(３)常染色體的作用(性別決定的畸變)通常是由于性染色體的增加或減少，引起性染色體與常染色體兩者正常的平衡關(guān)系受到破壞。例如，雌果蠅=2X+2A

X:A=2:2=1♀X:A=1:2=0.5♂

X:A=3:2=1.5超雌性

X:A=1:3=0.33超雄性

X:A=2:3=0.67間性遺傳學(xué)第四章連鎖遺傳和性連鎖(4)個(gè)體發(fā)育中表型性的可塑性

胚胎發(fā)育．生殖腺的可塑性性腺的退化：克氏綜合癥：XXY(睪丸發(fā)育不全)

唐氏綜合癥：XO(卵巢發(fā)育不全)

有些動(dòng)物到了成體，生殖腺已經(jīng)完成性分化，但仍有異性組織，因而可以完成性反轉(zhuǎn)．

在魚類，尤其是海產(chǎn)的石斑魚類和淡水產(chǎn)黃鱔．石斑魚類在發(fā)育過程中，生殖腺的皮質(zhì)部優(yōu)先發(fā)育成有功能的卵巢，但髓質(zhì)部仍以小群細(xì)胞形成精原囊存在于卵巢中，隨著魚齡增大，卵巢及卵母細(xì)胞逐漸萎縮，精原囊逐漸增大，形成大的精竇，最后整個(gè)卵巢萎縮失去功能，精巢取而代之，個(gè)體變成有正常功能的雄魚．遺傳學(xué)第四章連鎖遺傳和性連鎖(5)環(huán)境對(duì)性別分化的影響Ａ：植物性別決定植物的性別不象動(dòng)物那樣的明顯種子植物雖有雌雄性的不同，但多數(shù)是雌雄同花、雌雄同株異花一些植物是雌雄異株的，如大麻、菠菜、蛇麻、番木瓜、石刁柏等蛇麻：雌性XX型，雄性XY型遺傳學(xué)第四章連鎖遺傳和性連鎖玉米是雌雄同株異花植物隱性突變基因ba可使植株沒有雌穗只有雄花序隱性突變基因ts可使雄花序成為雌花序并能結(jié)實(shí)Ba_Ts_正常雌雄同株Ba_tsts頂端和葉腋都生長雌花序babaTs_僅有雄花序babatsts僅頂端有雌花序說明玉米的性別是由基因Tsts所決定的

遺傳學(xué)第四章連鎖遺傳和性連鎖Ｂ：發(fā)育條件和營養(yǎng)條件

蛙(XY)：20℃,一半雄一半雌；30℃下全部是雄蛙；但不改變其性染色體．

蠐蟲：幼體都為雄性；較老的個(gè)體都為雌性．但可采用下法保持雄性(饑餓法；水中加鉀鹽法；將其身體后部切去)

牡蠣：有三種性別，水溫高時(shí)群體中雌性占優(yōu)勢(shì)；水溫低時(shí)，雄性占優(yōu)勢(shì)；同時(shí)環(huán)境好的雌性牡蠣放到營養(yǎng)條件差的水中，這個(gè)雌性個(gè)體會(huì)變?yōu)榇菩弁w，最后變?yōu)樾坌?/p>

蜜蜂：孤雌生殖→雄蜂(n)(假減數(shù)分裂)

受精卵→雌蜂(2n)

雌蜂+蜂王漿→蜂王(有產(chǎn)卵能力)

雌蜂+蜂蜜→工蜂(無產(chǎn)卵能力)遺傳學(xué)第四章連鎖遺傳和性連鎖

紅鯛魚：

鱷魚：胚胎發(fā)育時(shí)的溫度．受精卵在30℃及以下，全部為雌性個(gè)體；34℃及以上全是雄性；在32℃孵化的雌雄比為5:1；高于36℃低于26℃胚胎不能成活．

以上均說明，環(huán)境對(duì)性別決定起到了決定性的作用，但環(huán)境對(duì)性別的改變是有條件的，即機(jī)制有向兩種性別發(fā)育的內(nèi)在性，環(huán)境只是外因．遺傳學(xué)第四章連鎖遺傳和性連鎖(6)激素在性別中的作用“母雞叫鳴”現(xiàn)象，發(fā)現(xiàn)原來生蛋的母雞因患病或創(chuàng)傷而使卵巢退化或消失，促使精巢發(fā)育并分泌出雄性激素，從而表現(xiàn)出公雞叫鳴的現(xiàn)象。它仍然是ZW型性反轉(zhuǎn)；牝雞司晨遺傳學(xué)第四章連鎖遺傳和性連鎖綜上所述：１．性別同其他性狀一樣，受遺物質(zhì)的控制；２．有時(shí)環(huán)境條件可以影響甚至轉(zhuǎn)變性別，但不會(huì)改變?cè)瓉頉Q定性別的遺傳物質(zhì)，且環(huán)境改變性別是以性別有向兩性發(fā)育的自然性變前提條件的．３．遺傳物質(zhì)在性別決定中的作用是多種多樣的．有的是通過性染色體組成；有的是通過性染色體與常染色體兩者之間的平衡關(guān)系；