回歸課本之新教材的查缺補漏-03光呼吸(學生版)

回歸課本之新教材的查缺補漏-03光呼吸專題3

光呼吸光呼吸是所有進行光合作用的細胞在光照和高氧低二氧化碳情況下發(fā)生的一個生化過程。該過程以光合作用的中間產物為底物，吸收氧、釋放二氧化碳。其生化途徑和在細胞中的發(fā)生部位也與一般呼吸(也稱暗呼吸)不同。1、起因：在生物體的進化過程中產生了一種具有雙功能的酶，這個酶的名字叫做RuBP羧化/加氧酶（核酮糖－1,5－二磷酸羧化/加氧酶），可以縮寫為Rubisco。核酮糖－1,5－二磷酸(RuBP)就是卡爾文循環(huán)中的C5。二氧化碳和氧氣競爭性與Rubisco結合，當二氧化碳濃度高時，Rubisco催化RuBP與二氧化碳形成兩分子3－磷酸甘油酸(PGA)，就是卡爾文循環(huán)中的C3；進行卡爾文循環(huán)；當氧氣濃度高時，Rubisco催化RuBP與氧氣形成1分子PGA(C3)和1分子磷酸乙醇酸(C2)，其中PGA進入卡爾文循環(huán)，而磷酸乙醇酸脫去磷酸基團形成乙醇酸，乙醇酸離開葉綠體，進行光呼吸?；具^程見下圖。2、卡爾文循環(huán)和光呼吸的詳細過程：光合碳循環(huán)中催化CO2固定的核酮糖－1,5－二磷酸羧化酶同時具有加氧酶的功能，催化RuBP的加氧反應，生成磷酸乙醇酸和3－磷酸甘油酸(PGA)，磷酸乙醇酸被磷酸酯酶分解生成乙醇酸，后者在乙醇酸氧化酶催化下氧化成乙醛酸；乙醛酸經轉氨反應變?yōu)楦拾彼岷?，由兩分子甘氨酸生成絲氨酸、CO2和NH3各一分子。這便是光呼吸的釋放CO2的反應。絲氨酸以后轉變?yōu)榱u基丙酮酸，再被還原及磷酸化成為PGA，后者又進入光合碳循環(huán)。3、光呼吸的危害如果在較強光下，光呼吸加強，使得C5氧化分解加強，一部分碳以CO2的形式散失，從而減少了光合產物的形成和積累。其次，光呼吸過程中消耗了ATP和NADPH，即造成了能量的損耗。4、光呼吸的意義光呼吸和卡爾文循環(huán)是一種動態(tài)平衡，適當?shù)墓夂粑鼘χ参矬w有一定積極意義，這也許是進化過程中形成光呼吸的原因。光呼吸的主要生理意義如下：（1）回收碳元素。就是2分子的C2形成1分子的C3和CO2，那1分子C3通過光呼吸過程又返回到卡爾文循環(huán)中，不至于全部流失掉。即通過光呼吸回收了3/4的碳元素。（2）防止強光對葉綠體的破壞。強光時，由于光反應速率大于暗反應速率，因此，葉肉細胞中會積累ATP和NADPH，這些物質積累會產生自由基，尤其是超氧陰離子，這些自由基能損傷葉綠體，而強光下，光呼吸加強，會消耗光反應過程中積累的ATP和NADPH，從而減輕對葉綠體的傷害。當然植物體還有很多避免強光下?lián)p傷葉綠體的機制。光呼吸算是其中之一。（3）消除乙醇酸對細胞的毒害。1．Rubisco是光合作用暗反應中催化CO2與RuBP結合的酶。該酶同時具有催化O2與RuBP結合的活性。當CO2濃度相對較高時，該酶催化CO2與RuBP結合生成C3，并進一步完成卡爾文循環(huán)。當O2濃度相對較高時，該酶催化O2與RuBP結合生成C3和C2,C3進入卡爾文循環(huán):C2最后在線粒體內生成CO2該過程稱為光呼吸?？栁难h(huán)和光呼吸的過程如圖所示。下列說法錯誤的是（

）A．卡爾文循環(huán)中，C3的還原需要消耗光反應產生的ATP和NADPHB．CO2與RuBP結合的場所和O2與RuBP結合的場所不同C．溫室栽培蔬菜時增施有機肥，既減少光呼吸對光合產物的損耗又增加土壤肥力D．干旱脅迫容易導致植物光呼吸強度增加2．Rubisco酶是綠色植物光合作用過程中的關鍵酶，當CO2濃度較高時，該酶催化CO2與C5反應進行光合作用。當O2濃度較高時，該酶催化C5與O2反應，最后在線粒體內生成CO2，植物這種在光下吸收O2產生CO2的現(xiàn)象稱為光呼吸。下列敘述錯誤的是（）A．綠色植物進行光呼吸的場所有葉綠體基粒和線粒體B．植物光呼吸的進行導致光合作用產生的有機物減少C．Rubisco酶催化CO2和C5反應稱作三碳化合物的還原D．光合作用的暗反應過程需要光反應提供NADPH和ATP3．下圖所示為光合作用過程中部分物質的代謝關系（①～⑤表示代謝途徑）。Rubisco是光合作用的關鍵酶之一，CO2和O2競爭與其結合，分別催化C5的羧化與氧化。C5羧化固定CO2合成糖；C5氧化則產生乙醇酸（C2），C2在過氧化物酶體和線粒體協(xié)同下，完成光呼吸碳氧化循環(huán)。據(jù)圖回答相關問題：(1)利用___________方法，可以研究C元素在圖示代謝中轉移途徑。圖示中，類囊體膜直接參與的代謝途徑有___________（從①～⑤中選填），在紅光照射條件下，參與這些途徑的主要色素是___________。在C2循環(huán)途徑中，乙醇酸進入過氧化物酶體被繼續(xù)氧化，同時生成了過氧化氫，過氧化氫再分解生成___________和H2O。(2)正常進行光合作用的植物，突然停止光照，引起___________減少，導致暗反應減弱，C5與O2結合增加，使細胞釋放的CO2___________（填“增加”或“減少”）。(3)結合圖示分析，通過___________（填“提高”或“降低”）CO2/O2或者提高___________可以降低光呼吸作用。1、基本概念C4途徑是有一些植物對外界吸收的CO2的固定反應是在葉肉細胞的胞質溶膠中進行的，在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的催化下將CO2連接到磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)上，形成四碳酸：草酰乙酸(OAA)，這種固定CO2的方式稱為C4途徑。C4植物每同化1分子CO2,需要消耗5分子ATP和2分子NADPH。2、光合作用C4途徑產生的原因因為C4植物中含有能固定CO2為C4的相關酶，即磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶，簡稱為PEP羧化酶（與CO2有很強的親和力）?？纱偈筆EP把大氣中含量很低的CO2以C4的形式固定下來。C4植物這種獨特的作用，被形象的比喻成“二氧化碳泵”。3、C3植物與C4植物葉片結構比較C3植物葉片中維管束鞘細胞較小，其內不含葉綠體，其葉肉細胞內含有典型的葉綠體，即可進行光反應又可進行暗反應。C4植物葉片有“花環(huán)形結構”的兩圈細胞，內層為維管束鞘細胞，含有葉綠體，只能進行暗反應。葉肉細胞中含典型葉綠體，能進行光反應，通過C4途徑固定CO2。4、C4植物具有較高光合速率的因素（1）C4植物的葉肉細胞中的PEP羧化酶（PEPC）對底物CO2溶解產物HCO3－的親和力極高，使細胞中有高濃度的CO2，從而促進暗反應，降低了光呼吸，且光呼吸釋放的CO2又易被再固定；（2）高光強可產生更多的NADPH和ATP，以滿足C4植物C4循環(huán)對ATP的額外需求；（3）鞘細胞中的光合產物可就近運入維管束，從而避免了光合產物累積對光合作用可能產生的抑制作用。這些都使C4植物可以具有較高的光合速率。4．研究發(fā)現(xiàn)，玉米、甘蔗等植物除了和其他C3植物一樣具有卡爾文循環(huán)（固定CO2的初產物為C3，簡稱C3途徑）外，還有另一條固定CO2的途徑，固定CO2的初產物為C4，簡稱C4途徑，這種植物為C4植物，其固定CO2的途徑如下圖。研究發(fā)現(xiàn)，C4植物中PEP羧化酶對CO2的親和力約是Rubisco酶的60倍。下列有關敘述錯誤的是（

）A．圖中CO2進入葉肉細胞被固定的最初產物是草酰乙酸B．高溫條件下，C4植物光合效率高的原因是氣孔不關閉C．低濃度CO2條件下，C4植物可能比C3植物生長得好D．蘋果酸的主要作用是將葉肉細胞中的CO2轉入維管束鞘細胞5．玉米葉肉細胞中的葉綠體較小數(shù)目也少但葉綠體內有基粒；相鄰的維管束鞘細胞中葉綠體較大數(shù)目較多但葉綠體內沒有基粒。玉米細胞除C3途徑外還有另一條固定CO2的途徑，簡稱C4途徑如下圖。研究發(fā)現(xiàn)，C4植物中PEP羧化酶對CO2的親和力約是Rubisco酶的60倍。下列有關敘述錯誤的是（

）A．維管束鞘細胞中光合作用所利用的CO2都是C4分解釋放的B．若葉肉細胞中光合作用速率大于細胞呼吸速率，植物的干重不一定增加C．玉米的有機物是在維管束鞘細胞通過C3途徑合成的D．干旱條件下C3途徑植物光合速率比C4途徑植物小1.光合作用CAM途徑基本定義景天屬植物是一大類肉質植物，景天酸代謝(crassulaceanacidmetabolism，CAM)首先就是在這類植物中發(fā)現(xiàn)。景天屬植物夜間將吸收的CO2固定在蘋果酸（C4）中，白天蘋果酸分解釋放CO2參與光合作用。2.光合作用CAM途徑過程圖解3、光合作用CAM途徑特點（1）CAM途徑的形成，是與植物適應干旱地區(qū)有關。白天缺水，氣孔關閉，植物便利用前一個晚上固定的CO2進行光合作用。（2）植物體在夜晚的有機酸含量十分高，而糖類含量下降；白天則相反，有機酸下降，而糖分增多。（3）由于利用的CO2含量有限，CAM途徑光合作用強度較低，生物產量通常較低。6．為了應對外界環(huán)境的變化，植物在長期的進化過程中逐漸形成了自己獨特的代謝過程。根據(jù)光合作用中的碳同化途徑的不同，可把植物分為C3植物、C4植物和CAM植物。C3植物為典型溫帶植物，如水稻、小麥；C4植物為典型熱帶或亞熱帶植物，如玉米、甘蔗；CAM植物（景天科植物）為典型干旱地區(qū)植物，如仙人掌。下圖1、2、3分別表示三類植物的光合作用的部分過程，請據(jù)圖回答下列問題：(1)圖1中過程①進行的場所是細胞的____________，過程②需要光反應提供____________。C3植物在干旱、炎熱的環(huán)境中，光合作用強度明顯減弱的原因是____________。(2)與C3植物相比，C4植物葉肉細胞中固定CO2的酶與CO2的親和力更強，使得C4植物能利用____________，因此，C4植物對干旱環(huán)境的適應能力強。(3)CAM植物葉肉細胞液泡的pH夜晚比白要____________（填“高”或“低”）。CAM植物之所以適應干旱地區(qū)的環(huán)境變化，是因為CAM植物白天氣孔關閉進行卡爾文循環(huán)，其利用的CO2來源于____________；夜晚進行____________過程。7．某些植物可通過特有的景天酸代謝（CAM）途徑固定CO2。在夜晚，葉片的氣孔開放，通過一系列反應將CO2固定成蘋果酸儲存在液泡中（甲）；在白天，葉片氣孔關閉，蘋果酸運出液泡后放出CO2，供葉綠體進行暗反應（乙）。下列關于CAM植物的敘述，錯誤的是（

）A．在白天，葉肉細胞能產生ATP的部位只有線粒體B．該植物細胞在夜晚不能持續(xù)進行光合作用合成有機物C．CAM途徑的出現(xiàn)，可能與植物適應干旱條件有關D．若下午突然降低外界CO2濃度，C3的含量突然減少8．綠色植物在進行光合作用時會同時伴隨發(fā)生一種消耗能量、吸收和釋放CO2的現(xiàn)象，被稱為光呼吸。下圖為光呼吸的關系示意圖。下列有關說法錯誤的是（）A．光呼吸吸收O2、釋放CO2的場所分別是葉綠體、線粒體B．在光照條件下，若葉肉細胞中O2含量下降、CO2含量升高，會促進光呼吸C．溫室栽培蔬菜時可通過增施有機肥減少光呼吸對光合產物的損耗D．干旱高溫等逆境條件下，植物的光呼吸會增強9．科學家通過實驗觀察到，正在進行光合作用的葉片突然停止光照后，短時間內會釋放出大量的CO2，這一現(xiàn)象被稱為“CO2的猝發(fā)”。研究表明植物除了細胞呼吸外還存在另一個釋放CO2的途徑——光呼吸。圖為適宜條件下某植物葉片遮光前CO2吸收速率和遮光后CO2釋放速率隨時間變化的曲線（單位：μmol·m-2·s-1），下列說法正確的是（

）A．突然遮光，短時間內葉綠體中C5的含量會上升B．光照條件下該植物產生ATP的場所是葉綠體C．若降低光照強度，則圖形A、B的面積均變小速率D．該植物在光照條件下葉綠體固定CO2的速率為12μmol·m-2·s-110．景天酸代謝(CAM)途徑屬于某些植物特有的CO2固定方式：夜晚氣孔開放，通過一系列反應將CO2固定于蘋果酸，并儲存在液泡中(甲)；白天氣孔關閉，蘋果酸運出液泡后放出CO2，供葉綠體的暗反應(乙)利用。下列關于這類植物的敘述錯誤的是（

）A．在夜晚，葉肉細胞能產生ATP的細胞器有線粒體和葉綠體B．景天酸代謝途徑的出現(xiàn)，可能與植物適應干旱條件有關C．給植物提供14C標記的14CO2,14C可以出現(xiàn)在OAA、蘋果酸、C3和有機物中D．在上午某一時刻，突然降低外界的CO2濃度，葉肉細胞中C3的含量短時間內不變11．光合作用的暗反應過程被稱為碳同化。植物在長期進化過程中逐漸形成了多種碳同化途徑，如圖1、圖2、圖3所示，請據(jù)圖回答下列問題：(1)圖1中的①、②、③、④表示物質，A、B、C、D表示生理過程，則①和④分別表示_____，在A、B、C、D中，能產生ATP的過程有_____（填字母）。(2)在C4植物中，PEP化酶對CO2的親和力約是Rubisco酶的60倍，在顯微鏡下觀察C4植物玉米的葉片發(fā)現(xiàn)，葉肉細胞包圍在維管束鞘細胞四周，形成花環(huán)狀結構，結合圖2推測，維管束鞘細胞中CO2濃度_____（填“高于”或“低于”）葉肉細胞中的CO2濃度。(3)由圖3推測，CAM植物葉肉細胞液泡的pH夜晚比白天要_____（填“高”或“低”）。CAM植物白天氣孔關閉，用于光合作用的CO2來源于_____。(4)由圖2和圖3可知，C4植物和CAM植物捕獲CO2和生成有機物的反應分別是在_____（填“時間”或“空間”）上分離，這兩種途徑都有利于植物適應環(huán)境。12．小麥體內只有一條固定CO2的途經——卡爾文循環(huán)，也稱為C3途經；甘蔗除了具有C3途經外，還有另外一條途經，即C4途經。比較甘蔗和小麥的葉片結構發(fā)現(xiàn)，小麥的維管束鞘細胞不含葉綠體，光合作用的全過程在葉肉細胞葉綠體中完成。而甘蔗的葉肉細胞的葉綠體中基粒發(fā)達，維管束鞘細胞的葉綠體中無基粒。甘蔗細胞暗反應中CO2固定過程如下圖所示，能有效利用較低濃度的CO2。下列錯誤的是（

）A．干旱環(huán)境小麥光合作用速率比甘蔗大B．甘蔗葉肉細胞不能通過卡爾文循環(huán)產生有機物C．甘蔗、小麥光反應的場所發(fā)生在葉肉細胞中D．甘蔗、小麥暗反應過程中CO2的受體不完全相同13．黑藻固定CO2有兩條途徑（如圖）：①CO2在核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶（Rubisco）催化下直接與C5反應生成C3；②CO2先在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）催化下與磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）反應生成C4（四碳化合物），當C4儲存到一定量時分解放出CO2參與暗反應。已知PEPC對CO2親和力是Rubisco的幾十倍。回答下列問題：(1)由圖可知，丙酮酸轉化為PEP的過程屬于______（填“吸能”或“放能”）反應。黑藻細胞固定CO2的具體場所是______。C3的還原需要______提供能量。(2)研究發(fā)現(xiàn)黑藻經低濃度CO2處理后，PEPC與Rubisco的活性比值由0.47上升到4.17，試分析發(fā)生這一變化的意義：______。黑藻具有這種生理特性是長期______的結果。(3)為了探究在低濃度CO2處理下黑藻固定CO2途徑改變的分子機制，研究人員檢測了低濃度CO2處理前后黑藻體內兩種PEPC基因的表達情況，結果如圖所示。由圖可知，在低濃度CO2處理下黑藻固定CO2途徑改變的分子機制是______。14．光呼吸可使大豆、水稻和小麥等作物的光合效率降低20%至50%，造成產量損