第四章 生理學(xué) 神經(jīng)、肌肉課件

第二章細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能一、細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)：液態(tài)鑲嵌模型第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉二、細(xì)胞膜的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)單純擴(kuò)散易化擴(kuò)散載體介導(dǎo)：特異性、飽和性、競爭性抑制通道介導(dǎo)電壓依從式化學(xué)依從式主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)出入胞第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉離子通道受體介導(dǎo)G蛋白偶聯(lián)受體介導(dǎo)激酶相關(guān)受體介導(dǎo)三、細(xì)胞的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)化學(xué)門控電壓門控第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉4、細(xì)胞的跨膜電變化第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉第三章神經(jīng)、肌肉的一般生理第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉第一節(jié)神經(jīng)和肌肉的興奮性一、刺激和反應(yīng)1、刺激：

凡是能引起機(jī)體活的細(xì)胞、組織活動(dòng)狀態(tài)發(fā)生改變的任何環(huán)境因子，均稱為刺激。刺激的種類：物理性的、化學(xué)性的和生物性的。2、反應(yīng)：

由刺激而引起機(jī)體活動(dòng)狀態(tài)的改變，稱為反應(yīng)。

第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉二、興奮和興奮性興奮性活組織或細(xì)胞對(duì)外界刺激發(fā)生反應(yīng)的能力或特性2.興奮

組織或細(xì)胞對(duì)外界刺激發(fā)生沖動(dòng)的反應(yīng)3.可興奮細(xì)胞

神經(jīng)細(xì)胞、肌細(xì)胞、腺細(xì)胞第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉三、刺激引起興奮的條件

（一）組織的機(jī)能狀態(tài)興奮狀態(tài)抑制狀態(tài)

(二)刺激的特征刺激都具有強(qiáng)度和時(shí)間兩方面的特征。

第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉１、刺激強(qiáng)度欲引起組織興奮，必須使刺激達(dá)到一定的強(qiáng)度并維持一定的時(shí)間。閾強(qiáng)度：剛能引起組織興奮的臨界刺激強(qiáng)度閾刺激（閾值）：達(dá)到這一臨界強(qiáng)度的刺激才是有效刺激閾上刺激閾下刺激第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉２、刺激的作用時(shí)間在一定的刺激強(qiáng)度下，如刺激的持續(xù)時(shí)間愈短，則作用越弱，以至不能引起組織的反應(yīng)。

３、強(qiáng)度變化率組織的興奮除分別要求有一定的刺激強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間外，還要求有一定的強(qiáng)度變化率，即刺激強(qiáng)度隨時(shí)間而改變的速率。同樣強(qiáng)度的刺激，如果其強(qiáng)度是急劇上升的，就容易引起組織興奮；相反，如果其強(qiáng)度是緩慢上升的，則可能不引起組織興奮。第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉

第二節(jié)細(xì)胞的生物電現(xiàn)象活的細(xì)胞或組織在安靜和興奮時(shí)都伴有電位變化，此現(xiàn)象即生物電現(xiàn)象。第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉1.證明生物電的實(shí)驗(yàn)（甲）當(dāng)A、B電極都位于細(xì)胞膜外，無電位改變，證明膜外無電位差。（乙）當(dāng)A電極位于細(xì)胞膜外，B電極插入膜內(nèi)時(shí)，有電位改變，證明膜內(nèi)、外間有電位差。（丙）當(dāng)A、B電極都位于細(xì)胞膜內(nèi)，無電位改變，證明膜內(nèi)無電位差。第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象（一）靜息電位(restingpotentialRP)第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉(1)靜息狀態(tài)下細(xì)胞膜內(nèi)、外離子分布不勻

[Na+]o＞[Na+]i≈10∶1,[K+]i＞[K+]o≈30∶1[Cl-]o＞[Cl-]i≈14∶1,[A-]i＞[A-]o≈4∶12、靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制

靜息電位的產(chǎn)生條件主要離子分布：膜內(nèi)：膜外：第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉

靜息狀態(tài)下細(xì)胞膜內(nèi)外主要離子分布及膜對(duì)離子通透性第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉(2)靜息狀態(tài)下細(xì)胞膜對(duì)離子的通透性具有選擇性

通透性：K+＞Cl-＞Na+＞A-第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉

膜內(nèi)外K濃度比約

30

1(動(dòng)力)

安靜時(shí)K通道開放

(通透性)

K+

外流

電位差（阻力）

K+

平衡電位

=

→濃度差（動(dòng)力）

靜息電位第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉結(jié)論:

RP的產(chǎn)生主要是K＋向膜外擴(kuò)散的結(jié)果。

RP=K+的平衡電位第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉靜息電位:

細(xì)胞處于相對(duì)安靜狀態(tài)時(shí)，細(xì)胞膜內(nèi)外存在的電位差膜電位:

因電位差存在于膜的兩側(cè)所以又稱為膜電位RP值:

哺乳動(dòng)物的神經(jīng)、骨骼肌和心肌細(xì)胞為-70～-90mV，紅細(xì)胞約為-10mV左右。3.與RP相關(guān)的概念：

第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉RP值描述:RP↑→膜內(nèi)負(fù)電位↑(-70→-90mV)=超極化

RP↓→膜內(nèi)負(fù)電位↓(-70→-50mV)=去極化極化（polarization）：

RP存在時(shí)所保持的膜兩側(cè)外正內(nèi)負(fù)狀態(tài)。復(fù)極化（repolarization）：細(xì)胞去極化后，又向原初的極化狀態(tài)恢復(fù)的過程。第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉（二）動(dòng)作電位(actionpotentialAP)1.概念：

可興奮細(xì)胞受到刺激，細(xì)胞膜在靜息電位基礎(chǔ)上發(fā)生一次短暫的、可逆的,并可向周圍擴(kuò)布的電位波動(dòng)稱為動(dòng)作電位。第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉2.AP實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象：第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉去極化上升支下降支3.動(dòng)作電位的圖形刺激局部電位閾電位去極化零電位反極化（超射）復(fù)極化第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉AP產(chǎn)生的基本條件:①膜內(nèi)外存在[Na+]差:[Na+]i＞[Na+]O≈1∶10；②膜在受到閾刺激而興奮時(shí)，對(duì)離子的通透性增加：

即電壓門控性Na+、K+通道激活而開放。4、動(dòng)作電位的產(chǎn)生機(jī)制第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉AP上升支AP下降支第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉

膜內(nèi)外Na+濃度比約1

12(動(dòng)力)

受刺激時(shí)Na+通道開放(通透性)

電位差（阻力）=

動(dòng)作電位的產(chǎn)生機(jī)制

細(xì)胞受刺激時(shí)

Na+通道開放，Na+快速內(nèi)流（內(nèi)正外負(fù)）。Na+內(nèi)流

濃度差（動(dòng)力）Na+平衡電位動(dòng)作電位第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉當(dāng)細(xì)胞受到刺激細(xì)胞膜上少量Na+通道激活而開放Na+順濃度差少量內(nèi)流→膜內(nèi)外電位差↓→局部電位當(dāng)膜內(nèi)電位變化到閾電位時(shí)→Na＋通道大量開放Na+順電化學(xué)差和膜內(nèi)負(fù)電位的吸引→再生式內(nèi)流膜內(nèi)負(fù)電位減小到零并變?yōu)檎娢唬ˋP上升支）Na+通道關(guān)閉→Na+內(nèi)流停+同時(shí)K+通道激活而開放K＋順濃度差和膜內(nèi)正電位的吸引→K＋迅速外流膜內(nèi)電位迅速下降，恢復(fù)到RP水平（AP下降支）第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉①AP的上升支由Na＋內(nèi)流形成，下降支是K＋外流形成的。②AP=Na＋的平衡電位。結(jié)論第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉5、動(dòng)作電位的特征：①是非衰減式傳導(dǎo)的電位。②具有“全或無”的現(xiàn)象：即同一細(xì)胞上的AP大小不隨刺激強(qiáng)度和傳導(dǎo)距離而改變的現(xiàn)象。

第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉6、與AP相關(guān)的概念:閾電位:引發(fā)AP的臨界值。局部電位:低于閾電位的去極化電位。超射第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉三、局部電位及其特性

閾下刺激雖不能引起AP，但可引起膜電位有所變化。閾下刺激

少量Na+內(nèi)流

產(chǎn)生低于閾電位的去極化

局部反應(yīng)。第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉AP與局部反應(yīng)的主要區(qū)別

動(dòng)作電位

局部反應(yīng)

所受刺激

閾或閾上

閾下膜去極程度

達(dá)閾電位

不達(dá)閾電位與強(qiáng)度關(guān)系

全或無

正比

傳播不衰減性,遠(yuǎn)距電緊張,局部可否疊加

否

可第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉（一)細(xì)胞興奮后興奮性的變化

絕對(duì)不應(yīng)期：無論多強(qiáng)的刺激也不能再次興奮的期間。相對(duì)不應(yīng)期：大于原先的刺激強(qiáng)度才能再次興奮期間。超常期：小于原先的刺激強(qiáng)度便能再次興奮的期間。低常期：大于原先的刺激強(qiáng)度才能再次興奮的期間。四、興奮性的變化第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉

組織興奮后興奮性變化的對(duì)應(yīng)關(guān)系

分期興奮性絕對(duì)不應(yīng)期降至零相對(duì)不應(yīng)期漸恢復(fù)超常期＞正常低常期＜正常第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉五、閾下總和：

閾下刺激通常不引起組織產(chǎn)生興奮，但兩個(gè)或多個(gè)閾下刺激可能引起興奮，稱為閾下總和。包括時(shí)間總和與空間總和。第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉時(shí)間性總和空間性總和時(shí)間性總和第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉

第三節(jié)神經(jīng)沖動(dòng)的傳導(dǎo)

興奮在同一條神經(jīng)纖維上的擴(kuò)布稱為傳導(dǎo)，在兩條神經(jīng)纖維間則為傳遞。第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉

（一）生理完整性（二）雙向傳導(dǎo)（三）不衰減性或“全或無”現(xiàn)象（四）絕緣性（五）相對(duì)不疲勞性一、神經(jīng)傳導(dǎo)的一般特征第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉二、動(dòng)作電位的傳導(dǎo)

1、無髓NF的AP傳播—-—

局部電流（localcurrent）學(xué)說第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉無髓神經(jīng)纖維有髓神經(jīng)纖維第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉

局部電流第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉

2、有髓NF的AP傳播——跳躍式傳導(dǎo)（saltatoryconduction）

有髓NF傳導(dǎo)速度>>無髓NF。第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉有髓鞘N纖維的興奮傳導(dǎo)為遠(yuǎn)距離局部電流(跳躍式)第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉第四節(jié)興奮由神經(jīng)向肌肉的傳遞

神經(jīng)纖維和骨骼肌間存在結(jié)構(gòu)即突觸，又稱神經(jīng)－肌肉接頭。第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉一、神經(jīng)－肌肉（N—M）接頭處的興奮傳遞1、N-M接頭的結(jié)構(gòu)

接頭前膜：囊泡內(nèi)含ACh,并以囊泡為單位釋放ACh（稱量子釋放）。

接頭間隙：約50-60nm。接頭后膜：又稱終板膜。存在ACh受體（N2受體），能與ACh發(fā)生特異性結(jié)合。無電壓性門控性鈉通道。第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉2.N-M接頭處的興奮傳遞過程第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)傳到軸突末膜Ca2＋通道開放，膜外Ca2＋向膜內(nèi)流動(dòng)接頭前膜內(nèi)囊泡移動(dòng)、融合、破裂，囊泡中的ACh釋放(量子釋放)ACh與終板膜上的N2受體結(jié)合，受體蛋白分子構(gòu)型改變第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉終板膜對(duì)Na＋、K＋

(尤其是Na＋)通透性↑終板膜去極化→終板電位（EPP）EPP電緊張性擴(kuò)布至肌膜去極化達(dá)到閾電位爆發(fā)肌細(xì)胞膜動(dòng)作電位第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉

（1）阻斷ACh受體：箭毒和銀環(huán)蛇毒，肌松劑（馳肌碘）。（2）抑制膽堿酯酶活性：有機(jī)磷農(nóng)藥，新斯的明。（3）自身免疫性疾?。褐匕Y肌無力（抗體破壞ACh受體），肌無力綜合征（抗體破壞N末梢Ca2+通道）。（4）接頭前膜Ach釋放↓：肉毒桿菌中毒。

二、影響N-M接頭處興奮傳遞的因素第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉產(chǎn)生AChR自身抗體,使AChR受損或減少重癥肌無力肉毒桿菌中毒高鎂血癥抑制膽堿酯酶活力,導(dǎo)致ACh作用過度延長ACh合成&釋放減少有機(jī)磷中毒Lambert-Eaton綜合征氨基甙類藥物阻礙鈣離子進(jìn)入神經(jīng)末梢美洲箭毒素與AChR結(jié)合,阻斷ACh與AChR結(jié)合

肌無力第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉神經(jīng)-肌肉接頭突觸結(jié)構(gòu)示意圖第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉EPP的特征：無“全或無”現(xiàn)象無不應(yīng)期有總和現(xiàn)象EPP的大小與Ach釋放量呈正相關(guān)。第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉三、N-M接頭處的興奮傳遞特征（一）單向性傳遞（二）時(shí)間延擱（三）興奮傳遞易發(fā)生疲勞第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉第五節(jié)肌肉的收縮第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉一、骨骼肌的超微結(jié)構(gòu)第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉（一）肌絲的分子組成及其作用第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉1、粗肌絲的分子結(jié)構(gòu)

粗肌絲（肌凝蛋白，肌球蛋白）：橫橋+長桿橫橋特性：一定條件下和細(xì)肌絲(肌纖蛋白)呈可逆性結(jié)合；具有ATP酶活性第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉2、細(xì)肌絲的分子結(jié)構(gòu)

(1)

肌纖蛋白（肌動(dòng)蛋白）：細(xì)肌絲的主干,存在與粗肌絲結(jié)合的位點(diǎn)

(2)原肌凝蛋白：阻擋和遮蓋結(jié)合位點(diǎn)

(3)

肌鈣蛋白（原寧蛋白）：與Ca2+結(jié)合第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉骨骼肌光鏡結(jié)構(gòu)第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉（二）肌管系統(tǒng)

橫管（Ｔ）縱管（Ｌ）終池第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉橫管系統(tǒng)（transversetabularsystem,T管）：肌C膜從表面（明暗帶交界處）橫向伸入，穿行在肌原纖維之間的膜小管系統(tǒng)。作用：肌膜AP通過其傳到C內(nèi)部。第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉

縱管系統(tǒng)（longitudinaltubularsystem,

L管）：

C內(nèi)肌質(zhì)網(wǎng)包繞每條肌原纖維，相互溝通，與肌小節(jié)平行，在靠近橫管處膨大成終末池。（肌質(zhì)網(wǎng)內(nèi)Ca++>>肌漿內(nèi)，膜上有鈣泵）作用：通過對(duì)Ca++貯存，釋放、回收，觸發(fā)肌小節(jié)收縮、舒張。第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉三聯(lián)管（triad）：由每個(gè)橫管與二側(cè)的終末池構(gòu)成。作用：它是把肌C膜的電變化和C內(nèi)的收縮過程銜接或耦聯(lián)起來的關(guān)鍵部位。

第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉肌管系統(tǒng)結(jié)構(gòu)模式圖第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉（三）肌小節(jié):

是肌細(xì)胞收縮的基本結(jié)構(gòu)和功能單位。

=1/2明帶＋暗帶＋1/2明帶

=2條Z線間的區(qū)域第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉二、骨骼肌收縮機(jī)制：興奮－收縮耦聯(lián)第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉

①肌膜電興奮的傳導(dǎo):指肌膜產(chǎn)生AP后,AP由橫管系統(tǒng)迅速傳向肌細(xì)胞深處，到達(dá)三聯(lián)管和肌節(jié)附近。②三聯(lián)管處的信息傳遞：（尚不很清楚）

③肌漿網(wǎng)（縱管系統(tǒng)）中Ca2+的釋放:指終池膜上的鈣通道開放，終池內(nèi)的Ca2+順濃度梯度進(jìn)入肌漿，觸發(fā)肌絲滑行，肌細(xì)胞收縮。

Ca2+是興奮-收縮耦聯(lián)的關(guān)鍵物質(zhì)

興奮-收縮耦聯(lián)的三個(gè)主要步驟第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉肌纖維收縮動(dòng)態(tài)演示第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉三、肌肉收縮的分子機(jī)制

1.肌絲滑行學(xué)說：

肌肉收縮時(shí)，在每一肌小節(jié)內(nèi)發(fā)生了細(xì)肌絲向粗肌絲之間滑行，相鄰的Z線互相靠近，肌小節(jié)長度變短第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉2.

肌絲滑行的基本過程肌肉動(dòng)作電位肌漿中Ca2+Ca2+和肌鈣蛋白結(jié)合原肌凝蛋白分子構(gòu)象變化，暴露肌纖蛋白結(jié)合位點(diǎn)橫橋和肌纖蛋白結(jié)合，橫橋向M線方向扭動(dòng)，把細(xì)肌絲拉向M線方向，循環(huán)往復(fù)，肌肉縮短

第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉1.肌細(xì)胞收縮時(shí)肌原纖維的縮短,并不是肌絲本身縮短,而是細(xì)肌絲向肌節(jié)中央(粗肌絲內(nèi))滑行。因①相鄰Z線靠近,即肌節(jié)縮短；②暗帶長度不變,即粗肌絲長度不變；③從Z線到H帶邊緣的距離不變,即細(xì)肌絲長度不變;④明帶和H帶變窄。

肌絲滑行幾點(diǎn)說明第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉↓受體構(gòu)型改變↓終板膜對(duì)Na+、K+(尤其Na+)的通透性增加↓產(chǎn)生終板電位(EPP)↓EPP引起肌膜AP運(yùn)動(dòng)神經(jīng)沖動(dòng)傳至末梢↓N末梢對(duì)Ca2+通透性增加Ca2+內(nèi)流入N末梢內(nèi)↓接頭前膜內(nèi)囊泡向前膜移動(dòng)、融合、破裂↓ACh釋放入接頭間隙↓ACh與終板膜受體結(jié)合小結(jié)：骨骼肌收縮全過程1.興奮傳遞第四章生理學(xué)神經(jīng)、肌肉↓橫橋與結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合激活A(yù)TP酶作用,分解ATP↓橫橋擺動(dòng)↓牽拉細(xì)肌絲朝肌節(jié)中央滑行↓肌節(jié)縮短=肌細(xì)胞收縮

↓肌膜AP沿橫管膜傳至三聯(lián)管↓終池膜上的鈣通道開放終池內(nèi)Ca2+進(jìn)入肌漿↓Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合引起肌鈣蛋白的構(gòu)型改變↓原肌凝蛋白發(fā)生位