醫(yī)學(xué)教程 第04章細(xì)胞代謝

第四章細(xì)胞代謝代謝：生物體所進行的全部物質(zhì)和能的變化的總稱新陳代謝是最基本的生命活動，是生物的重要特征細(xì)胞是進行新陳代謝的基本單位細(xì)胞代謝細(xì)胞通過代謝，從環(huán)境中取得能和各種必需的物質(zhì)，維持自身高度復(fù)雜的有序結(jié)構(gòu)，并保證細(xì)胞生長、發(fā)育和分裂等活動的正常進行重點：細(xì)胞呼吸和光合作用生物所利用的能量，都直接或間接地來自太陽光

光合作用：直接利用太陽光的過程

細(xì)胞呼吸：間接利用太陽光的過程細(xì)胞代謝能是作功的本領(lǐng)生物體內(nèi)作的功多種多樣：物質(zhì)流動、肌肉收縮、生物體各部分乃至整個生物體的運動、細(xì)胞內(nèi)各式各樣物質(zhì)的合成等作功都要消耗能量，沒有能，生物就不可能存活能：動能和勢能能與細(xì)胞

動能：兩腿運動、鳥扇動雙翅

勢能：細(xì)胞中的分子，由于其中原子的排列而具有勢能，稱為化學(xué)能，是生物體內(nèi)最重要的能量形式熱力學(xué)定律能量可以從一種形式轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N形式，生命活動依賴于能量的轉(zhuǎn)變生物體是開放體系，不斷與環(huán)境之間進行物質(zhì)和能量的交換熱力學(xué)定律：

宇宙中的總能量不變

能量轉(zhuǎn)變導(dǎo)致宇宙的無序性（熵）增加能與細(xì)胞熱力學(xué)定律細(xì)胞利用有序性低的原料制造高度有序的結(jié)構(gòu)，一個生長中的細(xì)胞或生物體是一個熵值不斷減少的獨立王國，生存于熵值不斷增加的宇宙之中能與細(xì)胞生物體中能的轉(zhuǎn)換能與細(xì)胞能的轉(zhuǎn)換發(fā)生部位化學(xué)能轉(zhuǎn)換為滲透能腎化學(xué)能轉(zhuǎn)換為機械能肌細(xì)胞、纖毛上皮細(xì)胞化學(xué)能轉(zhuǎn)換為輻射能螢火蟲發(fā)光器官化學(xué)能轉(zhuǎn)換為電能神經(jīng)、腦、味覺感受器光能轉(zhuǎn)換為化學(xué)能葉綠體聲能轉(zhuǎn)換為電能內(nèi)耳光能轉(zhuǎn)換為電能視網(wǎng)膜吸能反應(yīng)和放能反應(yīng)化學(xué)反應(yīng)可分為吸能反應(yīng)和放能反應(yīng)兩類吸能反應(yīng)：反應(yīng)產(chǎn)物分子中的勢能比反應(yīng)物分子中的勢能多

光合作用是生物界最重要的吸能反應(yīng)放能反應(yīng)：產(chǎn)物分子中的化學(xué)能少于反應(yīng)物分子中的化學(xué)能

細(xì)胞呼吸產(chǎn)生能量，但大部分以ATP的形式貯藏，供細(xì)胞各種活動所需能與細(xì)胞ATP是細(xì)胞中的能量通貨ATP：三磷酸腺苷能與細(xì)胞ATP戊糖含氮堿基——腺嘌呤3個磷酸根ATPADP+Pi+能ATP是細(xì)胞中的能量通貨ATP循環(huán)：通過ATP的合成和水解使放能反應(yīng)釋放的能量用于吸能反應(yīng)的過程能與細(xì)胞酶（enzyme）：生物催化劑，加速生物體內(nèi)化學(xué)反應(yīng)的進行在非細(xì)胞條件下酶也能發(fā)揮作用酶能降低反應(yīng)所需的活化能，所以能加速化學(xué)反應(yīng)的進行酶酶促反應(yīng)的特點催化效率高，提高化學(xué)反應(yīng)速度106-1012倍，且沒有副反應(yīng)高度特異性或?qū)Ｒ恍裕╯pecificity）高度不穩(wěn)定性：酶的化學(xué)本質(zhì)是蛋白質(zhì)，凡能使蛋白質(zhì)變性的理化因素均可影響酶活性，甚至使酶完全失活；故要保持酶活性，避免能使蛋白質(zhì)變性的因素酶促反應(yīng)的可調(diào)節(jié)性：酶是生物催化劑，與體內(nèi)其它代謝物一樣，其自身也要不斷進行新陳代謝，通過改變酶的合成和降解速度可調(diào)節(jié)酶含量酶酶促反應(yīng)的作用機制酶-底物復(fù)合物學(xué)說：誘導(dǎo)契合學(xué)說：當(dāng)?shù)孜锱c酶接近時，底物分子可以誘導(dǎo)酶活性中心的構(gòu)象以生改變，使之成為能與底物分子密切結(jié)合的構(gòu)象

酶的活性部位（activesite）：酶分子表面的小凹或溝狀部分，它的精確結(jié)構(gòu)決定酶的特異性酶多種因素影響酶的活性酶的活性受多種環(huán)境因素的影響

溫度：最適溫度下（35-40oC）酶的活性最高

pH和鹽的濃度影響酶活性：最適pH

6-8

許多種酶的正?；顒有璺堑鞍纵o因子（cofactor）的參與

無機物：金屬離子Zn2+，K+，Mg2+

有機物（輔酶coenzyme）：維生素酶VitaminB6——轉(zhuǎn)氨酶的輔酶多種因素影響酶的活性酶的活性受多種環(huán)境因素的影響

酶的抑制劑（inhibitor）影響酶活性

抑制劑的作用是停止酶的作用或使之減慢

競爭性抑制劑（competitiveinhibitor）

與底物的分子構(gòu)象相似

與底物競爭酶的活性部位，使酶不能與底物結(jié)合，降低酶活性

酶多種因素影響酶的活性酶的活性受多種環(huán)境因素的影響

酶的抑制劑（inhibitor）影響酶活性

抑制劑的作用是停止酶的作用或使之減慢

非競爭性抑制劑（noncompetitiveinhibitor）

結(jié)構(gòu)與底物不同

與酶的其它部位結(jié)合，引起酶分子構(gòu)象變化，從而使活性部位不再與底物結(jié)合，抑制酶活性

酶多種因素影響酶的活性抑制劑的作用可能是可逆的，也可能是不可逆的

競爭性抑制劑的作用都是可逆的

不可逆抑制劑：與酶分子結(jié)合，使之永久失活，甚至使酶分子受到破壞

酶抑制劑的應(yīng)用：

殺蟲劑：有機磷殺蟲劑抑制乙酰膽堿脂酶

抗生素：青霉素抑制細(xì)菌細(xì)胞壁合成的轉(zhuǎn)肽酶、羧肽酶、內(nèi)肽酶酶核酶（ribozyme）RNA也是生物催化劑

1967，C.Woese、F.Crick和L.Orgel根據(jù)RNA能夠形成復(fù)雜的二級結(jié)構(gòu)推測RNA可能具有催化活性

1980s，ThomasCech發(fā)現(xiàn)四膜蟲的RNA剪接且剪接時并無蛋白質(zhì)參與，而SidneyAltman發(fā)現(xiàn)了細(xì)菌的RNaseP復(fù)合體（一種剪接RNA的核酶），二人因此獲得1989NobelPrizeinChemistry

酶錘頭狀核酶RNasePThomasCechSidneyAltman核酶（ribozyme）核酶的功能

催化分子內(nèi)反應(yīng)：

RNA的一段在分子內(nèi)變換位置，RNA既是底物又是催化劑

催化分子間反應(yīng)：

RNA分子本身在反應(yīng)前后沒有變化核酸和蛋白質(zhì)在進化上誰先出現(xiàn)？酶細(xì)胞這一開放系統(tǒng)必須與周圍環(huán)境發(fā)生信息、物質(zhì)、能量交換，才能完成特定的生理功能，保證其高度有序性然而，細(xì)胞膜的選擇透性防止了細(xì)胞內(nèi)外物質(zhì)自由進出細(xì)胞，保證了細(xì)胞內(nèi)環(huán)境相對穩(wěn)定，使各種生化反應(yīng)能有序運行

膜的選擇透性決定于脂雙層的親脂性和膜轉(zhuǎn)運蛋白的專一性物質(zhì)出入細(xì)胞穿過細(xì)胞膜的方式主要有：

被動轉(zhuǎn)運（單純擴散和易化擴散）、主動轉(zhuǎn)運、

胞吞作用和胞吐作用物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運被動轉(zhuǎn)運：單純擴散和易化擴散被動轉(zhuǎn)運是物質(zhì)的跨膜擴散（diffusion，物質(zhì)分子從相對高濃度的區(qū)域移動到低濃度的區(qū)域）分子的跨膜擴散速度不僅取決于分子的濃度梯度，還與分子的大小、疏水性和電性有關(guān)分類：

單純擴散和易化擴散物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運被動轉(zhuǎn)運：單純擴散和易化擴散單純擴散（simplediffusion）：即自由擴散特點：沿濃度梯度擴散、不需要提供能量、沒有膜蛋白的協(xié)助

擴散速率隨濃度梯度的增加而等比提高以單純擴散透過的物質(zhì)：

非極性的小分子，如O2、CO2、N2；

不帶電荷的極性小分子，如尿素、甘油等物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運被動轉(zhuǎn)運：單純擴散和易化擴散易化擴散（facilitateddiffusion）：也稱協(xié)助擴散

特點：沿濃度梯度擴散、不需要提供能量

但需特異性轉(zhuǎn)運膜蛋白協(xié)助

比自由擴散轉(zhuǎn)運速率高、存在最大轉(zhuǎn)運速率物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運被動轉(zhuǎn)運：單純擴散和易化擴散易化擴散（facilitateddiffusion）

轉(zhuǎn)運膜蛋白：分為載體蛋白（通透酶）和通道蛋白兩類

物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運水的被動轉(zhuǎn)運——滲透（osmosis）溶液有一個重要性質(zhì)：凡是溶液都有滲透勢滲透勢即溶液中水的化學(xué)勢（水勢）滲透勢取決于溶質(zhì)顆粒數(shù)目的多少，而與溶質(zhì)的特性無關(guān)水會從低滲溶液進入高滲溶液，直至滲透勢平衡人的體液的滲透勢與0.9%的生理鹽水相當(dāng)水的滲透是通過水通道蛋白（aquaporin）進行跨膜易化擴散（2003NobelPrizeinChemistry）物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運水的被動轉(zhuǎn)運——滲透（osmosis）在低滲、等滲和高滲溶液中的細(xì)胞生活在高滲或低滲環(huán)境的生物有滲透調(diào)節(jié)機制物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運主動轉(zhuǎn)運（activetransport）細(xì)胞逆濃度梯度或電化學(xué)梯度運輸物質(zhì)

電化學(xué)梯度：濃度梯度和電位梯度的總稱特點：逆濃度梯度運輸、需要能量、需要載體蛋白物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運主動轉(zhuǎn)運（activetransport）鈉鉀泵：Na+-K+ATP酶

動物細(xì)胞內(nèi)的Na+濃度低而K+濃度高

鈉鉀泵是由2個大亞基和2個小亞基組成的4聚體物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運鈉鉀泵通過磷酸化和去磷酸化作用發(fā)生構(gòu)象的變化，導(dǎo)致與Na+、K+的親和力發(fā)生變化，從而泵出Na+、泵入K+主動轉(zhuǎn)運（activetransport）質(zhì)子泵、Ca2+泵

鈉鉀泵、質(zhì)子泵、Ca2+泵又都是生電泵物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運主動轉(zhuǎn)運（activetransport）協(xié)同運輸（繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運）

靠間接提供能量完成的主動運輸

物質(zhì)運輸?shù)哪芰縼碜阅蓚?cè)離子的電化學(xué)濃度梯度，而維持這種電化學(xué)勢的是鈉鉀泵或質(zhì)子泵

根據(jù)物質(zhì)運輸方向與離子沿濃度梯度的轉(zhuǎn)移方向，可分為：同向協(xié)同（symport）與反向協(xié)同（antiport）物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運主動轉(zhuǎn)運（activetransport）協(xié)同運輸（繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運）

同向協(xié)同：植物的H+-蔗糖和小腸上皮細(xì)胞的Na+-葡萄糖轉(zhuǎn)運

反向協(xié)同：動物的Na+-H+運輸調(diào)節(jié)細(xì)胞pH值物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運總結(jié)物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運離子載體：非自然狀態(tài)下存在的運輸?shù)鞍?，大多是抗生素，通過提高膜的通透性而殺死細(xì)胞單純擴散：非極性分子，順濃度梯度易化擴散：順電化學(xué)梯度離子通道：順電化學(xué)梯度，可能是配體門控或離子門控原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運：逆電化學(xué)梯度繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運：逆電化學(xué)梯度，由離子的順電化學(xué)梯度的轉(zhuǎn)運驅(qū)動胞吞作用與胞吐作用真核細(xì)胞通過胞吞作用（endocytosis）和胞吐作用（exocytosis）完成大分子、顆粒性物質(zhì)等的跨膜運輸在轉(zhuǎn)運過程中，質(zhì)膜內(nèi)陷，形成包圍細(xì)胞外物質(zhì)的囊泡，因此又稱膜泡運輸胞吐時，膜并不被排出，而是

與質(zhì)膜融合，因此質(zhì)膜是循環(huán)

使用的細(xì)胞的內(nèi)吞和外排活動總稱為吞排作用（cytosis）物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運胞吞作用與胞吐作用胞吞作用：分為吞噬、胞飲和受體介導(dǎo)的胞吞

吞噬（phagocytosis）：細(xì)胞吞噬固體顆粒的作用，如巨噬細(xì)胞

胞飲（pinocytosis）：細(xì)胞吞入液體的過程，沒有專一性

受體介導(dǎo)的胞吞：非常專一

受體蛋白包埋在膜中的有被小窩處，其專一部位與胞外配體結(jié)合

能夠使細(xì)胞獲得大量專一的物質(zhì)，即使其胞外濃度不高物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運胞吞作用與胞吐作用胞吞作用：分為吞噬、胞飲和受體介導(dǎo)的胞吞

受體介導(dǎo)的胞吞：非常專一

如：人細(xì)胞對膽固醇的吸收（高膽固醇血癥：LDL受體蛋白缺陷）物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運胞吞作用與胞吐作用胞吐作用：細(xì)胞從細(xì)胞表面排出渣滓和細(xì)胞分泌物的過程

如：神經(jīng)遞質(zhì)的釋放、胰島素的分泌、植物細(xì)胞壁的制造物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運引論細(xì)胞呼吸：細(xì)胞在有氧條件下從食物分子（主要是葡萄糖）中取得能量的過程

細(xì)胞呼吸在常溫下進行，產(chǎn)生的能量相當(dāng)一部分貯存在ATP中

細(xì)胞呼吸與氣體交換密切相關(guān)

細(xì)胞總在不停地呼吸，這是一種有控制的氧化還原作用

細(xì)胞呼吸總反應(yīng)式：C6H12O6

＋6O2

→6CO2＋6H2O＋能量被氧化被還原引論細(xì)胞呼吸可以利用葡萄糖中約35%的能量

每個ATP分子中約含一個葡萄糖分子中全部能量的1%

細(xì)胞呼吸的能量轉(zhuǎn)化效率很高

細(xì)胞呼吸細(xì)胞內(nèi)呼吸作用分為3（或4）個階段

糖酵解

（產(chǎn)生乙酰輔酶A）

檸檬酸循環(huán)

電子傳遞鏈

細(xì)胞呼吸細(xì)胞內(nèi)呼吸作用分為3（或4）個階段糖酵解

（產(chǎn)生乙酰輔酶A）

檸檬酸循環(huán)

電子傳遞鏈

細(xì)胞呼吸糖酵解糖酵解（glycolysis）就是葡萄糖的分解

糖酵解包括了一系列反應(yīng)，都在細(xì)胞質(zhì)中發(fā)生，而且不需氧

1分子葡萄糖經(jīng)糖酵解的總結(jié)果是產(chǎn)生：

2分子丙酮酸 2分子ATP 2分子NADH

（煙酰胺腺嘌呤二核苷酸NAD+的還原型，NAD+許多脫氫酶的輔酶）

細(xì)胞呼吸糖酵解糖酵解（glycolysis）就是葡萄糖的分解

糖酵解反應(yīng)可分為兩個部分

第一部分是由已糖轉(zhuǎn)變?yōu)楸?/p>

包括4個反應(yīng)

產(chǎn)生2分子丙糖

消耗2分子ATP

細(xì)胞呼吸甘油醛-3-磷酸磷酸二羥丙酮糖酵解糖酵解（glycolysis）就是葡萄糖的分解

糖酵解反應(yīng)可分為兩個部分

第二部分是由丙糖轉(zhuǎn)變?yōu)楸?/p>

產(chǎn)生4分子ATP、2分子NADH

底物水平磷酸化：底物上的高能磷酸鍵轉(zhuǎn)移到ADP，從而生成ATP的磷酸化反應(yīng)

細(xì)胞呼吸細(xì)胞內(nèi)呼吸作用分為3（或4）個階段

糖酵解（產(chǎn)生乙酰輔酶A）

檸檬酸循環(huán)

電子傳遞鏈

細(xì)胞呼吸2ATP2NADH產(chǎn)生乙酰輔酶A糖酵解產(chǎn)生的2分子丙酮酸經(jīng)擴散作用進入線粒體在丙酮酸脫氫酶作用下氧化脫羧生成2分子乙酰輔酶A

同時產(chǎn)生2分子NADH和2分子CO2

細(xì)胞呼吸細(xì)胞內(nèi)呼吸作用分為3（或4）個階段

糖酵解

（產(chǎn)生乙酰輔酶A）檸檬酸循環(huán)

電子傳遞鏈

細(xì)胞呼吸檸檬酸循環(huán)又稱三羧酸循環(huán)（幾個主要的中間代謝物是含有三個羧基的有機酸）或Krebs循環(huán)檸檬酸循環(huán)中的酶，除琥珀酸脫氫酶位于線粒體內(nèi)膜上外，其余均在線粒體基質(zhì)中各種細(xì)胞的呼吸作用都有檸檬酸循環(huán)是最經(jīng)濟和最有效率的氧化系統(tǒng)

細(xì)胞呼吸HansAdolfKrebs1953NobelPrizeLaureate檸檬酸循環(huán)1輪檸檬酸循環(huán)中共產(chǎn)生1個ATP分子、3個NADH分子、1個FADH2分子（黃素腺嘌呤二核苷酸FAD的還原型）和2個CO2分子

2分子丙酮酸

細(xì)胞呼吸ATP檸檬酸草酰乙酸黃素腺嘌呤二核苷酸FAD的還原型細(xì)胞內(nèi)呼吸作用分為3（或4）個階段

糖酵解

（產(chǎn)生乙酰輔酶A）

檸檬酸循環(huán)電子傳遞鏈

細(xì)胞呼吸電子傳遞鏈和氧化磷酸化電子傳遞鏈（electrontransportchain）

存在于線粒體內(nèi)膜上的一系列電子傳遞體

葡萄糖經(jīng)糖酵解和檸檬酸循環(huán)后保留在NADH、FADH2中的能將通過電子傳遞系統(tǒng)釋放并轉(zhuǎn)移到ATP中

細(xì)胞呼吸電子傳遞鏈和氧化磷酸化電子傳遞鏈（electrontransportchain） NADH和FADH2中的高能電子，沿著呼吸鏈上各電子傳遞體的氧化還原反應(yīng)而從高能水平向低能水平順序傳遞，最后到達分子氧

細(xì)胞呼吸電子傳遞鏈和氧化磷酸化氧化磷酸化（oxidativephosphorylation）

電子傳遞中高能電子所釋放的能，通過磷酸化而被儲存到ATP中；這里的磷酸化作用和氧化過程的電子傳遞緊密相關(guān)，與底物水平的磷酸化不同，稱為氧化磷酸化

1分子NADH可產(chǎn)生2.5分子ATP

1分子FADH2可產(chǎn)生1.5分子ATP

細(xì)胞呼吸電子傳遞鏈和氧化磷酸化氧化磷酸化（oxidativephosphorylation）

化學(xué)滲透（chemiosmotic）假說——1961年，Mitchell【英】提出細(xì)胞呼吸

呼吸鏈各組分在線粒體內(nèi)膜呈不對稱分布，當(dāng)電子在膜中迂回傳遞時，所釋放的能量將質(zhì)子從內(nèi)膜基質(zhì)側(cè)泵至膜間隙，使膜間隙的質(zhì)子濃度高于基質(zhì)，從而在內(nèi)膜兩側(cè)形成pH梯度和電位梯度。在梯度驅(qū)動下，質(zhì)子穿過內(nèi)膜上ATP合酶流回基質(zhì)，促使ADP和Pi合成ATP1978NobelPrizeinChemistry呼吸作用產(chǎn)生的ATP統(tǒng)計

細(xì)胞呼吸糖酵解＋2NADH－2ATP＋4ATP產(chǎn)生乙酰輔酶A＋2NADH檸檬酸循環(huán)＋6NADH＋2FADH2＋2ATP電子傳遞鏈10NADH2FADH2＋25ATP＋3ATP總計＋32ATP1分子葡萄糖經(jīng)過呼吸作用最多產(chǎn)生32分子ATP呼吸作用產(chǎn)生的ATP統(tǒng)計但是：

糖酵解產(chǎn)生的2分子NADH不能在細(xì)胞質(zhì)中進行氧化磷酸化因為：

氧化磷酸化只能在線粒體中通過電子傳遞鏈進行 NADH不能透過線粒體膜所以，實際通過磷酸甘油環(huán)路或蘋果酸-天冬氨酸環(huán)路進行細(xì)胞呼吸呼吸作用產(chǎn)生的ATP統(tǒng)計磷酸甘油環(huán)路

NADH本身不進入線粒體，它的電子由3-磷酸甘油帶入線粒體 3-磷酸甘油隨后被氧化為二羥基丙酮，并將FAD還原成FADH2

因此，1分子NADH實際上只形成1.5分子ATP細(xì)胞呼吸呼吸作用產(chǎn)生的ATP統(tǒng)計蘋果酸-天冬氨酸環(huán)路 NADH的電子由蘋果酸帶入線粒體，蘋果酸釋放電子成草酰乙酸，并將NAD+還原成NADH，形成2.5分子ATP；而草酰乙酸再被轉(zhuǎn)變成天冬氨酸穿線粒體膜進入細(xì)胞質(zhì)，后再經(jīng)草酰乙酸轉(zhuǎn)變成蘋果酸，進入下一輪循環(huán)細(xì)胞呼吸發(fā)酵作用無氧呼吸：細(xì)菌等利用無機物代替氧作為最終的電子受體進行呼吸發(fā)酵：厭氧細(xì)菌在無氧條件下獲取能量（2ATP）的過程

專性厭氧細(xì)菌：破傷風(fēng)桿菌

兼性厭氧細(xì)菌：酵母菌、大腸桿菌細(xì)胞呼吸yeastcl.tetani發(fā)酵作用乙醇發(fā)酵（酵母菌、某些植物）

葡萄糖經(jīng)糖酵解成丙酮酸，丙酮酸脫羧，放出CO2而成乙醛，乙醛接受H+還原成酒精 NAD+的循環(huán)利用細(xì)胞呼吸發(fā)酵作用乳酸發(fā)酵（乳酸菌、人體）

葡萄糖酵解產(chǎn)生的丙酮酸不經(jīng)過脫羧，直接接受H+還原成乳酸細(xì)胞呼吸細(xì)胞呼吸發(fā)酵作用無氧呼吸的效率遠比有氧呼吸低（1/20），但可作為O2供應(yīng)不及的一種應(yīng)急措施生產(chǎn)應(yīng)用

乙醇發(fā)酵用于釀制酒、醋和醬油等

乳酸發(fā)酵用于制作酸菜、酸奶和奶酪等各種分子的分解和合成食物的主要成分是雙糖（蔗糖）、多糖（淀粉）、脂肪和蛋白質(zhì)細(xì)胞呼吸

多糖、蛋白質(zhì)和脂肪先分解為單體：葡萄糖、氨基酸和脂肪酸、甘油

氨基酸、脂肪酸和甘油，都首先轉(zhuǎn)化為某種中間代謝產(chǎn)物，再進入糖酵解或三羧酸循環(huán) 1g脂肪產(chǎn)生的能量約為1g淀粉的兩倍各種分子的分解和合成食物中的分子還用于細(xì)胞生物大分子的合成，消耗ATP，用于細(xì)胞自身的生長和修復(fù)細(xì)胞呼吸

一般說來，多糖、蛋白質(zhì)和脂肪的合成就是它們分解途徑的逆轉(zhuǎn)，但葡萄糖的合成不是糖酵解的簡單逆轉(zhuǎn)，雖然一些中間代謝產(chǎn)物是相同的

能的利用細(xì)胞呼吸作用釋放的能量（ATP）用于細(xì)胞的各種生命活動

細(xì)胞生長、分裂時合成物質(zhì)

恒溫動物維持體溫

細(xì)胞主動運輸

動物機械活動

螢火蟲發(fā)光、電鰻放電等細(xì)胞呼吸光合作用：綠色自養(yǎng)植物將光能轉(zhuǎn)換為有機分子化學(xué)能的過程光合作用光合作用為異養(yǎng)生物提供食物和氧氣，是地球上絕大多數(shù)生物賴以生存的基礎(chǔ)光合作用是吸能反應(yīng)，利用光能把CO2轉(zhuǎn)變?yōu)樘?，并將能量貯存在糖分子中光合作用的發(fā)現(xiàn)史17世紀(jì)中葉，J.B.vanHelmont：柳樹實驗，構(gòu)成植物體的原料來自水而不是土壤1771年，J.Priestley：綠色植物可以“凈化”空氣

但不能每次重復(fù)該實驗1779年，J.Ingenhousz：

植物凈化空氣依賴光照光合作用光合作用的發(fā)現(xiàn)史1782年，J.Senebier：植物照光吸收CO2，釋放O21804年，N.T.deSaussure：光合作用不僅需要CO2，還需要水1864年，J.vonSachs：光合作用產(chǎn)生葡萄糖1880年，C.Engelmann：氧是由葉綠體釋放出來的，葉綠體是進行光合作用的場所（水綿）1941年，S.Ruben：光合作用釋放的氧氣來自于水而非CO2（18O）光合作用光合作用（photosynthesis）總反應(yīng)式

6CO2+12H2O

C6H12O6+6H2O+6O2光合作用分兩個階段光反應(yīng)：在葉綠體類囊體膜中進行，將光能變成化學(xué)能并產(chǎn)生氧氣，發(fā)生水的光解、釋放O2、并生成ATP和NADPH，需要光碳反應(yīng)：在葉綠體基質(zhì)進行中，利用光反應(yīng)形成的ATP和NADPH，將CO2還原為糖，不需光直接參與，但也必須在光下進行NADP+與NAD+是同一類電子載體，僅多一個磷酸基團；NADPH也是高能分子光合作用被氧化被還原光反應(yīng)葉綠素對光的吸收

在高等植物中，光合色素位于類囊體膜中，種類有葉綠素a、葉綠素b和類胡羅卜素（葉黃素）

作用：吸收日光

吸收光譜：光合色素對不同波長光的吸收率

光合色素吸收高峰在紅光區(qū)、藍光區(qū)，而綠光被大量反射或透射過葉片，故植物葉片顯示為綠色光合作用光反應(yīng)葉綠素對光的吸收

在光合作用中起主要作用的色素是葉綠素：葉綠素a和葉綠素b，

直接參與光合作用的色素只有葉綠素a

葉綠素b和類胡蘿卜素吸收的光傳遞給葉綠素a后才能被光合作用利用，稱為輔助色素

色素吸收光的實質(zhì)是色素分子中的一個電子得到光子（photon）中的能量，從基態(tài)進入激發(fā)態(tài)，成為激發(fā)電子（高能電子）

光合作用光反應(yīng)光系統(tǒng)：葉綠體中的光合色素有規(guī)律地組成的許多特殊功能單位

每一系統(tǒng)包含250～400個葉綠素和其他色素分子

作用中心：光系統(tǒng)中少數(shù)蛋白質(zhì)分子、原初電子受體和1～2個高度特化的葉綠素a分子（它們在紅光區(qū)的吸收高峰略遠于一般葉綠素a分子）

天線色素：光系統(tǒng)中作用中心以外的所有各種色素分子

天線色素將吸收的光能傳遞給作用中心的葉綠素a分子，被光激發(fā)了的中心葉綠素a分子再將1個電子傳遞給原初電子受體使其被還原光合作用光反應(yīng)葉綠體中有兩種光系統(tǒng)

PSI：反應(yīng)中心葉綠素a光吸收高峰在700nm（紅光區(qū)），稱P700

PSII：反應(yīng)中心葉綠素a光吸收高峰在680nm（紅光區(qū)），稱P680 2個光系統(tǒng)之間有

電子傳遞鏈相連接光合作用光反應(yīng)非環(huán)式光合電子傳遞鏈：產(chǎn)物——O2、ATP和NADPH

光合作用光反應(yīng)環(huán)式光合電子傳遞鏈：產(chǎn)物——ATP

當(dāng)NADP+供應(yīng)不足時發(fā)生

不生成NADPH

不發(fā)生水的裂解

不釋放O2

光合作用光反應(yīng)光合磷酸化

光合作用中，電子傳遞鏈產(chǎn)生的能量使質(zhì)子穿過類囊體膜上的ATP合成酶復(fù)合體，從類囊體腔流向葉綠體基質(zhì)，同時將能量通過磷酸化貯存在ATP中

類似于線粒體中的氧化磷酸化

但氧化磷酸化是由高能化合物分子氧化

驅(qū)動的，而光合磷酸化是由光子驅(qū)動的

光合作用碳反應(yīng)光合碳還原循環(huán)（Calvin循環(huán)）

碳反應(yīng)在葉綠體基質(zhì)中進行

光反應(yīng)生成的ATP和NADPH在CO2的還原中被用作能源和還原物質(zhì)

Calvin循環(huán)：CO2固定和還原為糖的全部過程

生產(chǎn)一個可用于細(xì)胞代謝和合成的G3P（丙糖磷酸），需要9個ATP分子和6個NADPH分子的參與光合作用MelvinCalvin(1911-1997)1961NobelPrizeinChemistry碳反應(yīng)Calvin循環(huán)分為3個階段

CO2固定（3C）

氧化還原反應(yīng)（3C） RuBP再生（5C）

（核酮糖-1,5-二磷酸）

Rubisco：RuBP羧化酶光合作用五碳糖三碳糖酸三碳糖C4植物和光呼吸C3途徑和C3植物

CO2固定后的第一個產(chǎn)物是三碳的3-磷酸甘油酸，因而稱C3途徑；具有這一CO2固定途徑的植物稱為C3植物

水稻、小麥、大豆、以及許多的果樹和蔬菜都是C3植物（溫帶）

干旱炎熱時關(guān)閉氣孔，以減少水分蒸發(fā)，但導(dǎo)致CO2不能進入葉片，而O2不能逸出葉片內(nèi)CO2分壓低、O2分壓高

光合作用C4植物和光呼吸光呼吸（photorespiration）

植物在光照下，在發(fā)生光合作用的同時，吸收O2、釋放CO2的呼吸

Calvin循環(huán)中的第一個酶rubisco還能夠固定O2

（加氧酶）

產(chǎn)生乙醇酸（2C），再分解為CO2

不產(chǎn)生糖、ATP和NADPH

而是把已有的糖轉(zhuǎn)變?yōu)镃O2光合作用C4植物和光呼吸C4途徑和C4植物

CO2固定的第一個產(chǎn)物是四碳