《細(xì)胞生物學(xué)》課程實(shí)施大綱

《細(xì)胞生物學(xué)》課程實(shí)施大綱

目錄

1.教學(xué)理念.............................................1

2.課程介紹

2.1課程的性質(zhì)

2.2課程在學(xué)科專(zhuān)業(yè)結(jié)構(gòu)中的地位、作用

2.3課程的歷史與文化傳統(tǒng)

2.4課程的前沿及發(fā)展趨勢(shì)

2.5課程與經(jīng)濟(jì)社會(huì)發(fā)展的關(guān)系

2.6課程內(nèi)容可能涉及到的倫理與道德問(wèn)題

2.7學(xué)習(xí)本課程的必要性

3.教師簡(jiǎn)介

3.1教師的職稱(chēng)、學(xué)歷

3.2教育背景

3.3研究興趣（方向）

4.先修課程

5.課程目標(biāo)

6.課程內(nèi)容

6.1課程的內(nèi)容概要

6.2教學(xué)重點(diǎn)、難點(diǎn)

6.3學(xué)時(shí)安排

7.課程實(shí)施

7.1教學(xué)單元一

7.L1教學(xué)日期

7.1.2教學(xué)目標(biāo)

7.1.3教學(xué)內(nèi)容（含重點(diǎn)、難點(diǎn)）

7.1.4教學(xué)過(guò)程

7.1.5教學(xué)方法

7.1.6作業(yè)安排及課后反思

7.1.7課前準(zhǔn)備情況及其他相關(guān)特殊要求

7.1.8參考資料（具體到哪一章節(jié)或頁(yè)碼）

7.2教學(xué)單元二

721教學(xué)日期

722教學(xué)目標(biāo)

723教學(xué)內(nèi)容（含重點(diǎn)、難點(diǎn)）

7.2.4教學(xué)過(guò)程

7.2.5教學(xué)方法

7.2.6作業(yè)安排及課后反思

7.2.7課前準(zhǔn)備情況及其他相關(guān)特殊要求

728參考資料（具體到哪一章節(jié)或頁(yè)碼）

8.課程要求

8.1學(xué)生自學(xué)要求

8.2課外閱讀要求

8.3課堂討論要求

8.4課程實(shí)踐要求

9.課程考核

9.1出勤（遲到、早退等）、作業(yè)、報(bào)告等的要求

9.2成績(jī)的構(gòu)成與評(píng)分規(guī)則說(shuō)明

9.3考試形式及說(shuō)明

10.學(xué)術(shù)誠(chéng)信

10.1考試違規(guī)與作弊處理

10.2杜撰數(shù)據(jù)、信息處理等

10.3學(xué)術(shù)剽竊處理等

11.課堂規(guī)范

11.1課堂紀(jì)律

11.2課堂禮儀

12.課程資源

12.1教材與參考書(shū)

12.2專(zhuān)業(yè)學(xué)術(shù)著作

12.3專(zhuān)業(yè)刊物

12.4網(wǎng)絡(luò)課程資源

13.教學(xué)合約

13.1教師作出師德師風(fēng)承諾

13.2閱讀課程實(shí)施大綱，理解其內(nèi)容

13.2同意遵守課程實(shí)施大綱中闡述的標(biāo)準(zhǔn)和期望

14.其他說(shuō)明

1.教學(xué)理念

通過(guò)對(duì)本節(jié)的學(xué)習(xí)主要使學(xué)生掌握如下知識(shí)內(nèi)容：細(xì)胞生物學(xué)的研究?jī)?nèi)容和

現(xiàn)狀；細(xì)胞生物學(xué)研究的總趨勢(shì)和重點(diǎn)領(lǐng)域；細(xì)胞學(xué)與細(xì)胞生物學(xué)發(fā)展簡(jiǎn)史；細(xì)

胞生物學(xué)的學(xué)習(xí)方法。讓學(xué)生適應(yīng)從宏觀和微觀兩種思維視角看待生物科學(xué)；認(rèn)

識(shí)到應(yīng)以聯(lián)系地眼光看待生物科學(xué)的各學(xué)科。激發(fā)學(xué)生對(duì)本學(xué)科的喜愛(ài)、對(duì)科學(xué)

的探索及奮發(fā)向上的精神。

2.課程介紹

2.1課程的性質(zhì)

細(xì)胞分子生物學(xué)是從細(xì)胞整體、亞細(xì)胞及分子水平探討細(xì)胞各種生命活動(dòng)的

新興學(xué)科，依據(jù)細(xì)胞生物學(xué)的研究，可深入了解生物體的生長(zhǎng)、繁殖、分化、遺

傳變異、衰老和死亡等基本生命現(xiàn)象。近年來(lái)，細(xì)胞生物學(xué)的許多新理論、新概

念和新技術(shù)有力地促進(jìn)了生命科學(xué)的發(fā)展，已成為現(xiàn)代生命科學(xué)的重要基礎(chǔ)。

2.2課程在學(xué)科專(zhuān)業(yè)結(jié)構(gòu)中的地位、作用

細(xì)胞生物學(xué)是現(xiàn)代生物學(xué)的基礎(chǔ)學(xué)科，是生物學(xué)各學(xué)科在細(xì)胞水平的統(tǒng)一。

它的研究對(duì)象是細(xì)胞，恰恰由于細(xì)胞在生命界中的獨(dú)特屬性，這就不能不使Cel

1Biology在生命科學(xué)中占有核心地位。我國(guó)基礎(chǔ)科學(xué)發(fā)展規(guī)劃中，把細(xì)胞生物

學(xué)、分子生物學(xué)、神經(jīng)生物學(xué)、生態(tài)學(xué)并列為生命科學(xué)的四大基礎(chǔ)學(xué)科。

2.3課程的歷史與文化傳統(tǒng)

從研究?jī)?nèi)容來(lái)看細(xì)胞生物學(xué)的發(fā)展可分為三個(gè)層次，即：顯微水平、超微水

平和分子水平。從時(shí)間縱軸來(lái)看細(xì)胞生物學(xué)的歷史大致可以劃分為四個(gè)主要的階

段：

第一階段：從16世紀(jì)末一19世紀(jì)30年代，是細(xì)胞發(fā)現(xiàn)和細(xì)胞知識(shí)的積累階

段。

第二階段：從19世紀(jì)30年代一20世紀(jì)中期，細(xì)胞學(xué)說(shuō)形成后，主要進(jìn)行細(xì)

胞顯微形態(tài)的研究。

第三階段：從20世紀(jì)30年代一70年代，以細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)、核型、帶型研究

為主要內(nèi)容。

第四階段：從20世紀(jì)70年代分子克隆技術(shù)的成熟到當(dāng)前，細(xì)胞生物學(xué)與分

子生物學(xué)的結(jié)合愈來(lái)愈緊密，基因調(diào)控、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、細(xì)胞分化和凋亡、腫瘤生物

學(xué)等領(lǐng)域成為當(dāng)前的主流研究?jī)?nèi)容。

2.4課程的前沿及發(fā)展趨勢(shì)

細(xì)胞生物學(xué)研究和教學(xué)內(nèi)容一般可分為細(xì)胞結(jié)構(gòu)功能與細(xì)胞重要生命活動(dòng)

兩個(gè)基本部分，但它們又是不能截然分開(kāi)的。在現(xiàn)代生物學(xué)的教科書(shū)中細(xì)胞重要

生命活動(dòng)的知識(shí)所占比重越來(lái)越大。

當(dāng)前，細(xì)胞生物學(xué)的研究?jī)?nèi)容主要包括以下諸方面：

（一）細(xì)胞核、染色體以及基因表達(dá)的研究

細(xì)胞核是遺傳物質(zhì)DNA貯存的場(chǎng)所，也是遺傳信息轉(zhuǎn)錄為mRNA、rRNA

與tRNA的場(chǎng)所。染色質(zhì)與染色體是遺傳物質(zhì)的載體，核仁是轉(zhuǎn)錄rRNA與裝配

核糖體亞單位的具體場(chǎng)所。細(xì)胞核、染色體與核仁的結(jié)構(gòu)與功能的研究是揭示基

因表達(dá)及其調(diào)節(jié)的基礎(chǔ)。

（二）生物膜與細(xì)胞器的研究

幾十年來(lái)，生物膜研究的主要內(nèi)容是膜的結(jié)構(gòu)模型與物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸機(jī)理。

磷脂雙分子層與膜蛋白的相互關(guān)系是研究生物膜結(jié)構(gòu)與功能的重要內(nèi)容。近年

來(lái)，在膜的識(shí)別與受體效應(yīng)、蛋白質(zhì)分子跨膜運(yùn)動(dòng)等方面取得了巨大進(jìn)展。

（三）細(xì)胞骨架體系的研究

細(xì)胞骨架體系的研究在細(xì)胞生物學(xué)中是一個(gè)比較新的、發(fā)展中的研究領(lǐng)域。

廣義的細(xì)胞骨架概念應(yīng)該包括細(xì)胞質(zhì)骨架與核骨架兩大部分。

近來(lái)發(fā)現(xiàn)細(xì)胞骨架與一系列重要生命活動(dòng)，諸如細(xì)胞內(nèi)大分子的運(yùn)輸與細(xì)胞

器的運(yùn)動(dòng)、細(xì)胞信息的傳遞、基因表達(dá)與大分子加工等均有密切關(guān)系。

（四）細(xì)胞增殖及其調(diào)控

一切動(dòng)植物的生長(zhǎng)與發(fā)育都是通過(guò)細(xì)胞的增殖與分化來(lái)實(shí)現(xiàn)的。研究細(xì)胞增

殖的基本規(guī)律及其調(diào)控機(jī)理不僅是控制生物生長(zhǎng)與發(fā)育的基礎(chǔ)，而且是研究癌變

發(fā)生及逆轉(zhuǎn)的重要途徑。目前國(guó)際上研究細(xì)胞增殖的調(diào)控主要從兩方面進(jìn)行：一

是從環(huán)境中與有機(jī)體中尋找控制細(xì)胞增殖的因子，以及闡明它們的作用機(jī)制。二

是尋找控制細(xì)胞增殖的關(guān)鍵性基因，并通過(guò)調(diào)節(jié)基因產(chǎn)物來(lái)控制細(xì)胞的增殖。

（五）細(xì)胞分化及其調(diào)控

細(xì)胞分化是生物發(fā)育的基礎(chǔ)。近年，細(xì)胞分化的研究已愈來(lái)愈顯示其重要性,

也是細(xì)胞生物學(xué)、發(fā)育生物學(xué)與遺傳學(xué)的重要會(huì)合點(diǎn)。近代生物科學(xué)的發(fā)展，尤

其是分子生物學(xué)技術(shù)的建立已為細(xì)胞分化機(jī)理的研究準(zhǔn)備了良好的基礎(chǔ)，也是近

年發(fā)育生物學(xué)蓬勃發(fā)展的重要原因.

（六）細(xì)胞的衰老與凋亡

細(xì)胞衰老的研究是研究人與動(dòng)植物壽命的基礎(chǔ)，但細(xì)胞的衰老與有機(jī)體的衰

老又是不同的概念。

（七）細(xì)胞的起源與進(jìn)化

細(xì)胞起源與進(jìn)化的研究是重要的理論問(wèn)題，也是難度很大的研究課題，我們

應(yīng)該十分尊重先驅(qū)科學(xué)家在這一領(lǐng)域所取得的成果。

（八）細(xì)胞工程

細(xì)胞工程是細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)的交叉領(lǐng)域，這種改造細(xì)胞的技術(shù)是生物工

程技術(shù)的重要組成部分。它不僅對(duì)工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和醫(yī)藥實(shí)踐有重要意義，而且對(duì)細(xì)

胞生命活動(dòng)規(guī)律的認(rèn)識(shí)也是一種重要途徑與手段。

細(xì)胞工程能使不同種細(xì)胞的基因或基因組用人工方法重組到雜交細(xì)胞中，或

者使基因與基因組由一種細(xì)胞轉(zhuǎn)移到另一種細(xì)胞中，并使越過(guò)種的障礙的轉(zhuǎn)移成

為可能，由此人們開(kāi)始探索人工創(chuàng)造新的遺傳型細(xì)胞的嘗試。

還應(yīng)該說(shuō)明，當(dāng)前細(xì)胞生物學(xué)研究的范疇遠(yuǎn)不止以上的內(nèi)容，如細(xì)胞外基質(zhì)、

細(xì)胞通訊、細(xì)胞社會(huì)學(xué)與細(xì)胞免疫學(xué)等研究近年也有較快的發(fā)展。

2.5課程與經(jīng)濟(jì)社會(huì)發(fā)展的關(guān)系

當(dāng)前細(xì)胞生物學(xué)研究中的三大基本問(wèn)題：

（1）.細(xì)胞內(nèi)的基因組是如何在時(shí)間與空間上有序表達(dá)的？

（2）.基因表達(dá)的產(chǎn)物（主要是結(jié)構(gòu)蛋白）是如何逐級(jí)裝配成能行使生

命活動(dòng)的基本結(jié)果體系及各種細(xì)胞器的？

（3）.基因表達(dá)的產(chǎn)物（主要是活性蛋白）如何調(diào)節(jié)細(xì)胞最重要的生命

活動(dòng)過(guò)程的？

當(dāng)前細(xì)胞基本生命活動(dòng)研究的若干重大課題：

（1）.染色體DNA與蛋白質(zhì)相互作用關(guān)系一一主要是非組蛋白對(duì)基因

組的作用。

（2）,細(xì)胞增殖、分化、凋亡的相互關(guān)系及其調(diào)控。

（3）.細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的研究。

（4）.細(xì)胞結(jié)構(gòu)體系的裝配。

2.6課程內(nèi)容可能涉及到的倫理與道德問(wèn)題

細(xì)胞分子生物學(xué)的技術(shù)與其他科技相比，可能涉及到更尖銳的倫理、道德問(wèn)

題。如人們對(duì)生物工程食品的安全性的擔(dān)憂(yōu)，宗教信仰上的矛盾，克隆技術(shù)引發(fā)

的巨大爭(zhēng)議等。這些技術(shù)可能會(huì)對(duì)社會(huì)行為造成巨大沖擊，如克隆技術(shù)可能打破

以往的生育模式，可能會(huì)對(duì)家庭的組成產(chǎn)生極大的影響。

2.7學(xué)習(xí)本課程的必要性

細(xì)胞生物學(xué)是現(xiàn)代生命科學(xué)中的前沿學(xué)科，它是從細(xì)胞、亞細(xì)胞、分子水平

上研究細(xì)胞的生命活動(dòng)。細(xì)胞生物學(xué)的成就已經(jīng)廣泛地滲透到生物學(xué)、醫(yī)學(xué)等各

學(xué)科之中，成為現(xiàn)代生命科學(xué)教育中相關(guān)專(zhuān)業(yè)必修的重要課程。

4.先修課程

普通物理學(xué)、無(wú)機(jī)及分析化學(xué)、有機(jī)化學(xué)、微生物、植物學(xué)、動(dòng)物學(xué)。

5.課程目標(biāo)

使學(xué)生既掌握本學(xué)科的發(fā)展簡(jiǎn)史和前沿領(lǐng)域，又掌握細(xì)胞生物學(xué)的基礎(chǔ)知

識(shí)、基本概念和基本理論，使學(xué)生受到基本科學(xué)思維訓(xùn)練，同時(shí)使學(xué)生學(xué)會(huì)學(xué)習(xí)，

具有自我開(kāi)拓可獲得知識(shí)和利用信息的能力。

要求學(xué)生牢固掌握細(xì)胞的基本結(jié)構(gòu)和功能及各細(xì)胞器間的關(guān)系的基本知識(shí)，

并且能夠掌握和了解細(xì)胞生物學(xué)的熱點(diǎn)課題的現(xiàn)狀和未來(lái)的發(fā)展趨勢(shì)，包括生命

信息流和細(xì)胞信息網(wǎng)絡(luò)的研究、信號(hào)傳遞與細(xì)胞識(shí)別、神經(jīng)活動(dòng)的細(xì)胞及分子基

礎(chǔ)、蛋白質(zhì)的加工與分選、發(fā)育的分子機(jī)制及遺傳控制、細(xì)胞增殖、調(diào)控與編程

死亡等。

使學(xué)生對(duì)認(rèn)識(shí)細(xì)胞的生命活動(dòng)具有強(qiáng)烈的追求和探索精神、善于從生命現(xiàn)象

探求其內(nèi)在規(guī)律、能夠運(yùn)用現(xiàn)有的細(xì)胞生物學(xué)知識(shí)去研究生命科學(xué)中與細(xì)胞生物

學(xué)有關(guān)的課題的能力。

6.課程內(nèi)容

6.1課程的內(nèi)容概要

（一）緒論

1、基本要求：通過(guò)學(xué)習(xí)使學(xué)生了解細(xì)胞生物學(xué)及細(xì)胞生物學(xué)研究的主要內(nèi)容，

了解細(xì)胞生物學(xué)發(fā)展簡(jiǎn)史

2、主要內(nèi)容：細(xì)胞生物學(xué)研究的內(nèi)容與現(xiàn)狀；細(xì)胞學(xué)與細(xì)胞生物學(xué)發(fā)展簡(jiǎn)史

3、作業(yè)或報(bào)告：無(wú)

4、實(shí)驗(yàn)：無(wú)

（二）細(xì)胞基本知識(shí)概要

1、基本要求：通過(guò)本章的學(xué)習(xí)使學(xué)生掌握細(xì)胞的基本概念，細(xì)胞是一切生命活

動(dòng)的基本單位，掌握掌握原核細(xì)胞與真核細(xì)胞的區(qū)別。

2、主要內(nèi)容：細(xì)胞的基本概念；原核細(xì)胞與古核細(xì)胞；真核細(xì)胞基本知識(shí)概要。

3、作業(yè)或報(bào)告

作業(yè)1：?jiǎn)柎痤}2題。

4、實(shí)驗(yàn)：無(wú)

（三）細(xì)胞膜與細(xì)胞表面

1、基本要求

通過(guò)本章的學(xué)習(xí)要求學(xué)生掌握細(xì)胞膜與細(xì)胞表面的特化結(jié)構(gòu)，細(xì)胞的連接方

式以及細(xì)胞外被和細(xì)胞外基質(zhì)的組成和功能。

2、主要內(nèi)容：1）、細(xì)胞膜與細(xì)胞表面特化結(jié)構(gòu)；2）、細(xì)胞表面的特化結(jié)構(gòu)；3）、

細(xì)胞連接；4）、細(xì)胞外被與細(xì)胞外基質(zhì)。

3、作業(yè)或報(bào)告

作業(yè)2：?jiǎn)柎痤}2題。

4、實(shí)驗(yàn)：無(wú)

（四）物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號(hào)傳遞

1、基本要求：通過(guò)本章的學(xué)習(xí)使學(xué)生掌握細(xì)胞之間物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸方式以及細(xì)

胞通訊與信號(hào)傳遞對(duì)細(xì)胞生存和生長(zhǎng)的必要性

2、主要內(nèi)容：物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸；細(xì)胞通訊與信號(hào)傳遞。

3、作業(yè)或報(bào)告：無(wú)

4、實(shí)驗(yàn)：無(wú)

（五）細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)與細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)

1、基本要求：通過(guò)本章的學(xué)習(xí)使學(xué)生掌握細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的結(jié)構(gòu)和功能以及各種細(xì)

胞內(nèi)膜系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能

2、主要內(nèi)容：重點(diǎn)掌握各種細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能，信號(hào)假說(shuō)的主要內(nèi)容

1）、細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)

2）、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)

3）、高爾基體

4）、溶酶體與過(guò)氧化物酶體

5）、細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的分選與細(xì)胞結(jié)構(gòu)的裝配

3、作業(yè)或報(bào)告：?jiǎn)柎痤}3題。

4、實(shí)驗(yàn)：無(wú)

（六）線粒體和葉綠體

1、基本要求：通過(guò)本章的學(xué)習(xí)使學(xué)生了解和掌握線粒體和葉綠體的結(jié)構(gòu)和功能,

理解線粒體和葉綠體都是半自主性細(xì)胞器，了解線粒體和葉綠體的起源與增殖。

2、主要內(nèi)容：重點(diǎn)掌握線粒體與氧化磷酸化，線粒體和葉綠體是半自主性細(xì)胞

器。

3、作業(yè)或報(bào)告：無(wú)

4、實(shí)驗(yàn)：無(wú)

（七）細(xì)胞核與染色體

1、基本要求：通過(guò)本章的學(xué)習(xí)使學(xué)生理解和掌握細(xì)胞核與染色體基本結(jié)構(gòu)及其

主要功能，了解染色質(zhì)結(jié)構(gòu)與基因轉(zhuǎn)錄的關(guān)系。

2、主要內(nèi)容：核被膜與核孔復(fù)合體；染色質(zhì)、染色體、核仁、核基質(zhì)與核體。

3、作業(yè)或報(bào)告：?jiǎn)柎痤}4題。

4、實(shí)驗(yàn)：無(wú)

（八）細(xì)胞增殖及其調(diào)控

1、基本要求：通過(guò)學(xué)習(xí)本章使學(xué)生了解和掌握什么是細(xì)胞周期，細(xì)胞周期各時(shí)

期的主要變化以及細(xì)胞周期的調(diào)控機(jī)制

2、主要內(nèi)容：重點(diǎn)掌握細(xì)胞周期運(yùn)轉(zhuǎn)中各種周期蛋白依賴(lài)性CDK激酶在細(xì)胞

周期調(diào)控中的作用

3、作業(yè)或報(bào)告：無(wú)

4、實(shí)驗(yàn)：無(wú)

（九）習(xí)題討論課

1、基本要求：針對(duì)學(xué)生在學(xué)習(xí)過(guò)程中存在的共性問(wèn)題進(jìn)行。

2、主要內(nèi)容：

安排2學(xué)時(shí)，由任課教師根據(jù)授課情況確定。

6.2教學(xué)重點(diǎn)、難點(diǎn)

（-）細(xì)胞核、染色體以及基因表達(dá)的研究

（二）生物膜與細(xì)胞器的研究

（三）細(xì)胞骨架體系的研究

（四）細(xì)胞增殖及其調(diào)控

（五）細(xì)胞分化及其調(diào)控

（六）細(xì)胞工程

6.3學(xué)時(shí)安排

課程總學(xué)時(shí)：32學(xué)時(shí)其中理論教學(xué)：32學(xué)時(shí)，實(shí)驗(yàn)：0學(xué)時(shí)

序號(hào)主要內(nèi)容參考學(xué)時(shí)

1（一）緒論2

2（二）細(xì)胞基本知識(shí)概要2

3（三）細(xì)胞膜與細(xì)胞表面4

4（四）物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號(hào)傳遞4

5（五）細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)與細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)4

6（六）線粒體和葉綠體4

7（七）細(xì)胞核與染色體4

8（A）細(xì)胞增殖及其調(diào)控4

9（九）習(xí)題討論課4

合計(jì)32

7.課程實(shí)施

7.1教學(xué)單元一

第一章緒論（2學(xué)時(shí)）

7.1.1教學(xué)日期

2017.04.17

7.1.2教學(xué)目標(biāo)

通過(guò)學(xué)習(xí)使學(xué)生了解細(xì)胞生物學(xué)及細(xì)胞生物學(xué)研究的主要內(nèi)容，了解細(xì)胞生

物學(xué)發(fā)展簡(jiǎn)史。

7.1.3教學(xué)內(nèi)容（含重點(diǎn)、難點(diǎn)）

教學(xué)重點(diǎn)：細(xì)胞生物學(xué)的研究?jī)?nèi)容和現(xiàn)狀；細(xì)胞生物學(xué)研究的總趨勢(shì)和重點(diǎn)

領(lǐng)域；細(xì)胞學(xué)與細(xì)胞生物學(xué)發(fā)展簡(jiǎn)史。

教學(xué)難點(diǎn)：細(xì)胞生物學(xué)研究的總趨勢(shì)和重點(diǎn)領(lǐng)域。

7.1.4教學(xué)過(guò)程

細(xì)胞生物學(xué)研究的內(nèi)容和現(xiàn)狀

1.細(xì)胞生物學(xué)是現(xiàn)代生命科學(xué)的重要基礎(chǔ)學(xué)科

細(xì)胞生物學(xué)是研究細(xì)胞基本生命活動(dòng)規(guī)律的科學(xué)，它是在不同層次（顯微、

亞顯微與分子水平）上以研究細(xì)胞結(jié)構(gòu)與功能、細(xì)胞增殖、分化、衰老與凋亡、

細(xì)胞信號(hào)傳遞、真核細(xì)胞基因表達(dá)與調(diào)控、細(xì)胞起源與進(jìn)化等為主要內(nèi)容。

核心問(wèn)題是將遺傳與發(fā)育在細(xì)胞水平上結(jié)合起來(lái)。細(xì)胞生物學(xué)的主要研究?jī)?nèi)容

一般可分為細(xì)胞結(jié)構(gòu)功能與細(xì)胞重要生命活動(dòng)兩大基本部分：大致歸納為下面幾

個(gè)領(lǐng)域：1）細(xì)胞核、染色體以及基因表達(dá)的研究

2）生物膜與細(xì)胞器的研究3）細(xì)胞骨架體系的研究

4）細(xì)胞增殖及其調(diào)控5）細(xì)胞分化及其調(diào)控

6）細(xì)胞的衰老與凋亡7）細(xì)胞的起源與進(jìn)化

8）細(xì)胞工程當(dāng)前細(xì)胞生物學(xué)研究的總趨勢(shì)與重點(diǎn)領(lǐng)域

細(xì)胞生物學(xué)與分子生物學(xué)（包括分子遺傳學(xué)與生物化學(xué)）相互滲透與交融是總的

發(fā)展趨勢(shì)，當(dāng)前研究的重點(diǎn)領(lǐng)域：

I：染色體DNA與蛋白質(zhì)相互作用關(guān)系——主要是非組蛋白對(duì)基因組的作用

II：細(xì)胞增殖、分化、凋亡的相互關(guān)系及其調(diào)控

III：細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的研究

IV：細(xì)胞結(jié)構(gòu)體系的組裝

二.細(xì)胞學(xué)與細(xì)胞生物學(xué)發(fā)展簡(jiǎn)史

1.細(xì)胞的發(fā)現(xiàn)

2.細(xì)胞學(xué)說(shuō)的建立其意義

1838~1839年，德國(guó)植物學(xué)家施萊登和動(dòng)物學(xué)家施旺提出了“細(xì)胞學(xué)說(shuō)”。

3.細(xì)胞學(xué)的經(jīng)典時(shí)期

4.實(shí)驗(yàn)細(xì)胞學(xué)時(shí)期

5.細(xì)胞生物學(xué)學(xué)科的形成與發(fā)展

7.1.5教學(xué)方法

課程教學(xué)以課堂講授為主，結(jié)合討論、作業(yè)等方式進(jìn)行，理論和實(shí)際結(jié)合。

7.1.6作業(yè)安排及課后反思

課堂討論思考細(xì)胞生物學(xué)與分子生物學(xué)的聯(lián)系。

7.1.7課前準(zhǔn)備情況及其他相關(guān)特殊要求

預(yù)習(xí)教材第一章。

7.1.8參考資料

翟中和，王喜忠，丁明孝.細(xì)胞生物學(xué)（第四版），高等教育出版社，2011.第一章

姜益泉，鄒菊萍，細(xì)胞生物學(xué)第四版輔導(dǎo)與習(xí)題集，P1-6

7.2教學(xué)單元二

第二章細(xì)胞基本知識(shí)概要

細(xì)胞的基本概念

1.細(xì)胞是生命活動(dòng)的基本單位。

1）一切有機(jī)體都由細(xì)胞構(gòu)成，細(xì)胞是構(gòu)成有機(jī)體的基本單位

2）細(xì)胞具有獨(dú)立的、有序的自控代謝體系，細(xì)胞是代謝與功能的基本單位

3）細(xì)胞是有機(jī)體生長(zhǎng)與發(fā)育的基礎(chǔ)

4）細(xì)胞是遺傳的基本單位，細(xì)胞具有遺傳的全能性

5）沒(méi)有細(xì)胞就沒(méi)有完整的生命

2.細(xì)胞概念的一些新思考細(xì)胞是多層次非線性的復(fù)雜結(jié)構(gòu)體系：細(xì)胞具有高度復(fù)雜性和組

織性

2）細(xì)胞是物質(zhì)（結(jié)構(gòu)）、能量與信息過(guò)程精巧結(jié)合的綜合體細(xì)胞是高度有序的，具有自組

裝能力與自組織體系。

3.細(xì)胞的基本共性1）所有的細(xì)胞表面均有由磷脂雙分子層與鑲嵌蛋白質(zhì)構(gòu)成的生物膜，

即細(xì)胞膜。

2）所有的細(xì)胞都含有兩種核酸：即DNA與RNA作為遺傳信息復(fù)制與轉(zhuǎn)錄的載體。

3）作為蛋白質(zhì)合成的機(jī)器一核糖體，毫無(wú)例外地存在于一切細(xì)胞內(nèi)。

4）所有細(xì)胞的增殖都以一分為二的方式進(jìn)行分裂。

二.非細(xì)胞形態(tài)的生命體——病毒及其與細(xì)胞的關(guān)系

1.病毒的基本知識(shí)1）病毒（virus）——核酸分子（DNA或RNA）與蛋白質(zhì)構(gòu)成的核酸-

蛋白質(zhì)復(fù)合體；

（1）根據(jù)病毒的核酸類(lèi)型可以將其分為兩大類(lèi)：

DNA病毒與RNA病毒（2）根據(jù)病毒的宿主范圍，可以分為：動(dòng)物病毒、植物病毒與細(xì)菌

病毒（噬菌體）等；2）類(lèi)病毒（viroid）——僅由感染性的RNA構(gòu)成；

3）骯病毒（prion）——僅由感染性的蛋白質(zhì)亞基構(gòu)成；

2.病毒在細(xì)胞內(nèi)增殖（復(fù)制）

病毒的增殖（復(fù)制）必須在細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行。

病毒侵入細(xì)胞，病毒核酸的侵染

病毒核酸的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄與蛋白質(zhì)的合成

病毒的裝配、成熟與釋放

3.病毒與細(xì)胞在起源與進(jìn)化中的關(guān)系病毒是非細(xì)胞形態(tài)的生命體，它的主要生命活動(dòng)必須

要在細(xì)胞內(nèi)實(shí)現(xiàn)。病毒與細(xì)胞在起源上的關(guān)系，目前存在3種主要觀點(diǎn)：

1.生物大分子一病毒一細(xì)胞

2.生物大分子T病毒，細(xì)胞

3.生物大分子T細(xì)胞-病毒

第三種觀點(diǎn)主要依據(jù)

（1）病毒的徹底寄生性

（2）有些病毒（如腺病毒）的核酸與哺乳動(dòng)物細(xì)胞DNA某些片段的堿基序列十分相似

（3）病毒可以看做DNA與蛋白質(zhì)或RNA與蛋白質(zhì)的復(fù)合大分子，與細(xì)胞內(nèi)核蛋白分子有

相似之處

第三種觀點(diǎn)主要論點(diǎn)1由此推論：病毒可能是細(xì)胞在特定條件下“扔出”的一個(gè)基因組，或者

是具有復(fù)制與轉(zhuǎn)錄能力的mRNA。這些游離的基因組，只有回到它們?cè)瓉?lái)的細(xì)胞內(nèi)環(huán)境中

才能進(jìn)行復(fù)制與轉(zhuǎn)錄。

三.原核細(xì)胞與真核細(xì)胞原核細(xì)胞（Prokaryoticcell）

1）基本特點(diǎn)：

遺傳的信息量小，遺傳信息載體僅由一個(gè)環(huán)狀DNA構(gòu)成；細(xì)胞內(nèi)沒(méi)有分化為以膜為基礎(chǔ)的

具有專(zhuān)門(mén)結(jié)構(gòu)與功能的細(xì)胞器和細(xì)胞核膜。

2）主要代表：

支原體（mycoplast）------目前發(fā)現(xiàn)的最小最簡(jiǎn)單的細(xì)胞；

細(xì)菌藍(lán)藻又稱(chēng)藍(lán)細(xì)菌（Cyanobacteria）最小最簡(jiǎn)單的細(xì)胞一支原體（mycoplast,近年又譯為

霉形體）是目前發(fā)現(xiàn)的最小最簡(jiǎn)單的細(xì)胞

2.真核細(xì)胞（Eukaryoticcell）

1）真核細(xì)胞的基本結(jié)構(gòu)體系

I：以脂質(zhì)及蛋白質(zhì)成分為基礎(chǔ)的生物膜結(jié)構(gòu)系統(tǒng)；

II：以核酸（DNA或RNA）與蛋白質(zhì)為主要成分的遺傳信息表達(dá)系統(tǒng)由特異蛋白分子裝配

構(gòu)成的細(xì)胞骨架系統(tǒng)。

2）細(xì)胞的大小及其分析3）原核細(xì)胞與真核細(xì)胞的比較（1）原核細(xì)胞與真核細(xì)胞基本特

征的比較（2）原核細(xì)胞與真核細(xì)胞的遺傳結(jié)構(gòu)裝置和基因表達(dá)的比較（3）植物細(xì)胞與動(dòng)物

細(xì)胞的比較細(xì)胞壁、液泡、葉綠體3.古細(xì)菌（Archaebacteria）

古細(xì)菌（archaebacteria）與真核細(xì)胞曾在進(jìn)化上有過(guò)共同歷程

1）主要證據(jù)（1）細(xì)胞壁的成分與真核細(xì)胞一樣，而非由含壁酸的肽聚糖構(gòu)成，因此抑制壁

酸合成的鏈霉素，抑制肽聚糖前體合成的環(huán)絲氨酸，抑制肽聚糖合成的青霉素與萬(wàn)古霉素等

對(duì)真細(xì)菌類(lèi)有強(qiáng)的抑制生長(zhǎng)作用，而對(duì)古細(xì)菌與真核細(xì)胞卻無(wú)作用。

（2）DNA與基因結(jié)構(gòu)：古細(xì)菌DNA中有重復(fù)序列的存在。此外，多數(shù)古核細(xì)胞的基因組

中存在內(nèi)含子。

（3）有類(lèi)核小體結(jié)構(gòu)：古細(xì)菌具有組蛋白，而且能與DNA構(gòu)建成類(lèi)似核小體結(jié)構(gòu)。

（4）有類(lèi)似真核細(xì)胞的核糖體：多數(shù)古細(xì)菌類(lèi)的核糖體較真細(xì)菌有增大趨勢(shì)，含有60種以

上蛋白，介于真核細(xì)胞（70?84）與真細(xì)菌（55）之間?？股赝瑯硬荒芤种乒藕思?xì)胞類(lèi)的

核糖體的蛋白質(zhì)合成。

（5）5SrRNA：根據(jù)對(duì)5SrRNA的分子進(jìn)化分析，認(rèn)為古細(xì)菌與真核生物同屬一類(lèi)，而真

細(xì)菌卻與之差距甚遠(yuǎn)。55rRNA二級(jí)結(jié)構(gòu)的研究也說(shuō)明很多古細(xì)菌與真核生物相似。

除上述各點(diǎn)外，根據(jù)DNA聚合酶分析，氨基酰tRNA合成酶的作用，起始氨基酰tRNA

與肽鏈延長(zhǎng)因子等分析，也提供了以上類(lèi)似依據(jù)，說(shuō)明古細(xì)菌與真核生物在進(jìn)化上的關(guān)系較

真細(xì)菌類(lèi)更為密切。因此近年來(lái)，真核細(xì)胞起源于古細(xì)菌的觀點(diǎn)得到了加強(qiáng)。

7.3教學(xué)單元三

第三章（略）

第四章細(xì)胞膜與細(xì)胞表面

第一節(jié)細(xì)胞膜與細(xì)胞表面特化結(jié)構(gòu)

細(xì)胞膜（cellmembrane）又稱(chēng)質(zhì)膜（plasmamembrane）,是指圍繞在細(xì)胞最外層，由脂質(zhì)和

蛋白質(zhì)組成的生物膜。

細(xì)胞膜：在內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定；物質(zhì)、能量交換；信息傳遞中起著很重要的作用。

（―）細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)模型的認(rèn)識(shí)過(guò)程

晶格鑲嵌模型

脂質(zhì)雙分子層一一＞三明治模型一一＞單位膜模型一一＞流動(dòng)鑲嵌模型（板塊鑲嵌模型

脂筏模型

（二）生物膜的特點(diǎn)

1.有磷脂雙分子層。磷脂雙分子層是生物膜的基本構(gòu)型。

2.不對(duì)稱(chēng)性，膜蛋白不對(duì)稱(chēng)性的鑲嵌或結(jié)合于表面。

3.流動(dòng)性，膜蛋白和膜脂都具有一定的流動(dòng)性

4.是不斷更新代謝的動(dòng)態(tài)活性結(jié)構(gòu)。

二.膜脂

膜脂主要包括磷脂、糖脂和膽固醇3種類(lèi)型。

（一）成分

1.磷脂

磷脂占整個(gè)膜脂的50%以上。又分為：甘油磷脂和鞘磷脂。

分子特征：磷脂分子有一個(gè)極性的頭部（膽堿、磷脂、甘油）和兩個(gè)非極性的尾部（脂肪酸

鏈）。脂肪酸鏈的彎曲與不飽和脂肪酸有關(guān)，因?yàn)椴伙柡椭舅岬碾p鍵在燒鏈中容易產(chǎn)生彎

曲。

2.糖脂

由寡糖鏈和脂質(zhì)分子組成。

3.膽固醇

存在于真核細(xì)胞膜上，含量不超過(guò)膜脂的1/3。膽固醇在調(diào)節(jié)膜的流動(dòng)性、增加膜的穩(wěn)定性、

降低水溶性物質(zhì)的通透性等起著重要的作用。細(xì)菌質(zhì)膜和植物的質(zhì)膜不含膽固醇。

（二）膜脂的運(yùn)動(dòng)方式

沿膜平面的側(cè)向運(yùn)動(dòng)、脂分子圍繞軸心的自旋運(yùn)動(dòng)、脂分子尾部的擺動(dòng)、雙層脂分子之間的

翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)。

(三)脂質(zhì)體

脂質(zhì)體(Liposome)是根據(jù)磷脂分子可在水相中形成穩(wěn)定的脂雙層膜的趨勢(shì)制備的人工膜。

脂質(zhì)體中裹入不同的藥物或酶等具有特殊功能的大分子，可治療多種疾病。

三.膜蛋白

1.類(lèi)型

根據(jù)膜蛋白與脂分子的結(jié)合方式，可將膜蛋白分為：

膜周邊蛋白(peripheralproteins)或稱(chēng)外在膜蛋白(extrinsicproteins)

膜內(nèi)在蛋白(integralproteins)或稱(chēng)整合膜蛋白。

2.膜內(nèi)在蛋白與膜脂結(jié)合的方式：

(1)a螺旋

(2)|3折疊：形成跨膜通道，與跨膜運(yùn)輸有關(guān)。

(3)跨膜結(jié)構(gòu)域兩端攜帶帶正電荷的氨基酸殘基，Arg+等與磷脂分子帶負(fù)電的極性頭形

成離子鍵，Cys+共價(jià)結(jié)合脂質(zhì)分子。

3.去垢劑

去垢劑是分離與研究膜蛋白的常用試劑。可分為離子去垢劑(SDS)和非離子去垢劑(Triton

X-100)o

離子型:SDS

非離子型：TritonX-100分子

四.膜的流動(dòng)性

膜脂的流動(dòng)性取決于脂分子本身的性質(zhì)。脂肪酸鏈越短(尾部越短)，不飽和程度越高，膜

脂的流動(dòng)性越大。流動(dòng)越快，對(duì)細(xì)胞的生理功能調(diào)節(jié)有關(guān)。細(xì)胞生理功能有利。

膽固醇對(duì)膜的流動(dòng)性也起著重要的調(diào)節(jié)作用。

膜蛋白流動(dòng)性的證明實(shí)驗(yàn)：

1.熒光抗體免疫標(biāo)記法

用仙臺(tái)病毒(Sendaivirus)可誘導(dǎo)兩種細(xì)胞融合成異核細(xì)胞。證明了膜具有流動(dòng)性。用結(jié)

合有綠色熒光染料的專(zhuān)一抗體標(biāo)記在小鼠培養(yǎng)細(xì)胞的表面上,用結(jié)合有紅色熒光染料的專(zhuān)一

抗體標(biāo)記在培養(yǎng)的人體細(xì)胞表面上，然后將兩種細(xì)胞經(jīng)滅活的仙臺(tái)病毒誘導(dǎo)融合。最初一半

顯紅色，另一半顯綠色。在37。＜2下培養(yǎng)，10分鐘后，熒光在融合表面開(kāi)始擴(kuò)散，40分鐘后，

則兩種染色標(biāo)記物完全混勻。

2.光脫色恢復(fù)技術(shù)

用熒光素標(biāo)記膜蛋白或膜脂，然后用激光束照射細(xì)胞表面某一區(qū)域，使被照射區(qū)的熒光猝滅

變暗。由于膜的流動(dòng)性，猝滅區(qū)域的亮度逐漸增強(qiáng)，最后恢復(fù)到與周?chē)臒晒忖鐝?qiáng)度相等。

根據(jù)熒光恢復(fù)的速度可推算膜蛋白或膜脂的擴(kuò)散速率。

五.膜的不對(duì)稱(chēng)性

生物膜經(jīng)冷凍蝕刻顯示的4個(gè)面。

ES：與細(xì)胞外環(huán)境接觸的膜面

PS：與細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)接觸的膜面

EF：冷凍蝕刻技術(shù)處理后的細(xì)胞外小頁(yè)斷裂面

PF：冷凍蝕刻技術(shù)處理后的原生質(zhì)小頁(yè)斷裂面

寡糖一定是朝向細(xì)胞膜外。

膜脂的不對(duì)稱(chēng)性：指同一種膜脂分子在膜的脂雙層中不均勻分布，糖側(cè)鏈都在質(zhì)膜的ES面

上。磷脂分子的不對(duì)稱(chēng)分布可能與膜蛋白的不對(duì)稱(chēng)分布有關(guān)。

膜蛋白的不對(duì)稱(chēng)性：不論膜周邊蛋白還是膜內(nèi)在蛋白在質(zhì)膜上都呈不對(duì)稱(chēng)分布，具有一定的

方向性。如：細(xì)胞表面的受體、膜上載體蛋白、質(zhì)膜上的糖蛋白。按一定的方向傳遞信號(hào)和

轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)。

六.細(xì)胞膜的功能：

1.穩(wěn)定內(nèi)涵

2.物質(zhì)選擇運(yùn)輸

3.能量傳遞

4.信號(hào)傳導(dǎo)

5.細(xì)胞連接及特化

七.骨架與細(xì)胞表面的特化結(jié)構(gòu)

（一）紅細(xì)胞質(zhì)膜蛋白及膜骨架

紅細(xì)胞膜蛋白主要包括：血影蛋白（Spectrin）,錨蛋白、帶4.1蛋白、肌動(dòng)蛋白、帶3蛋白

和血型糖蛋白。前4種蛋白為骨架成分，后兩種是膜整合蛋白，在維持膜的形狀及固定其他

膜蛋白的位置方面起重要作用。帶3蛋白是紅細(xì)胞膜上的載體蛋白。

膜骨架網(wǎng)絡(luò)與細(xì)胞膜之間的連接主要通過(guò)錨蛋白。

（二）細(xì)胞表面特化結(jié)構(gòu)：

鞭毛、纖毛、微絨毛、變形足、膜骨架等，是質(zhì)膜與細(xì)胞骨架纖維構(gòu)成的復(fù)合結(jié)構(gòu)，對(duì)維持

細(xì)胞形態(tài)、運(yùn)動(dòng)及與外界物質(zhì)交換功能有關(guān)。

第二節(jié)細(xì)胞連接

按功能分：封閉連接、錨定連接、通訊連接

一.封閉連接

指相鄰細(xì)胞的質(zhì)膜緊密的連在一起，阻止溶液中的分子沿細(xì)胞間隙滲入體內(nèi)。

其典型形式是上皮細(xì)胞之間的緊密連接。無(wú)間隙并有崎線銜接為網(wǎng)絡(luò)，阻止水分子和其它可

溶性物質(zhì)滲透。

二.錨定連接

通過(guò)錨定連接將相鄰細(xì)胞的骨架系統(tǒng)或?qū)⒓?xì)胞與基質(zhì)相連形成一個(gè)細(xì)胞群體。

1.與中間纖維相連的錨定連接：橋粒和半橋粒

2.與肌動(dòng)纖維相連的錨定連接：粘著帶、粘著斑

1.橋粒：兩個(gè)細(xì)胞之間形成鈕扣式的結(jié)構(gòu)，即細(xì)胞間鈕扣式的連接。中間纖維象訂鈕扣的

線。

2.半橋粒：另一邊不是固定在細(xì)胞上，而是固定在基底膜上。即通過(guò)細(xì)胞膜上的膜蛋白一

整聯(lián)蛋白將上皮細(xì)胞固著在基底膜上。

3.粘著帶：相鄰上皮細(xì)胞間的鈣粘素粘著形成的帶狀結(jié)構(gòu)，與其胞內(nèi)相連的是肌動(dòng)蛋白纖

維。在相連細(xì)胞之間形成連續(xù)底帶狀結(jié)構(gòu)。

粘著帶處的相鄰細(xì)胞膜的相互作用依賴(lài)域Ca2+,因此粘著帶中的跨膜連接糖蛋白被認(rèn)為是

鈣粘素家族。

小腸上皮細(xì)胞微絨毛中的肌動(dòng)蛋白纖維束就結(jié)合在與鈣粘著帶相連的纖維網(wǎng)絡(luò)上。

4.粘著斑：與胞外基質(zhì)之間形成的斑點(diǎn)狀連接結(jié)構(gòu)（肌動(dòng)蛋白纖維——整聯(lián)蛋白——纖連

蛋白）。是細(xì)胞與基底膜的連接，是肌動(dòng)蛋白纖維與細(xì)胞外基質(zhì)之間的連接方式。

三.通訊連接

一間隙連接

《神經(jīng)細(xì)胞間的化學(xué)突觸

、植物細(xì)胞間的胞間連絲

（一）間隙連接

廣泛分布在動(dòng)物各組織細(xì)胞之間，相鄰細(xì)胞膜上兩個(gè)連接子對(duì)接，隧道相通，離子鍵中

小分子物質(zhì)可通過(guò)，因此可在細(xì)胞間物質(zhì)運(yùn)輸和直接通訊，對(duì)調(diào)控細(xì)胞生長(zhǎng)、發(fā)育、分化起

重大作用。

1.結(jié)構(gòu)成分

間隙連接處相鄰的細(xì)胞膜間間隙為2?3nm,構(gòu)成間隙連接的基本單位稱(chēng)為連接子

（connexon）□每個(gè)連接子由6個(gè)相同或相似的跨膜蛋白亞單位connexin環(huán)繞，中心形成一

個(gè)直徑約1.5nm的孔道。相鄰細(xì)胞膜上的倆個(gè)連接子對(duì)接形成一個(gè)間隙連接單位。

2.功能及其調(diào)節(jié)機(jī)制

間隙連接間隙連接中斷

例子1：早期胚胎發(fā)育-------＞傳遞分化信號(hào)-----------＞分化細(xì)胞“位置信息”

間隙連接

例2：分泌細(xì)胞之間-------＞交流cAMP、Ca2+等信號(hào)分子--------＞代謝偶聯(lián)

例（1）：促胰腺素一一＞胰腺腺泡細(xì)胞一一＞胰蛋白酶

（2）：胰高血糖素一一＞肝細(xì)胞一一＞分解糖原

例3：突觸：

胚胎細(xì)胞間隙連接-----＞電突觸-----＞信號(hào)傳導(dǎo)

心肌細(xì)胞-------＞K+傳遞電興奮信號(hào)------＞電耦聯(lián)----＞嚴(yán)格網(wǎng)格同步化反應(yīng)（如心

臟的正常跳動(dòng)）

例：腫瘤細(xì)胞之間間隙連接明顯減少或消失，有人認(rèn)為間隙連接起類(lèi)似“腫瘤抑制因子”的作

用。

間隙連接中斷

癌細(xì)胞---------＞細(xì)胞通訊障礙一一＞惡性腫瘤

（二）胞間連絲

相鄰植物細(xì)胞之間由胞間連絲穿越細(xì)胞壁相通，形成管狀孔道，直徑為20?40nm。管狀，

完成細(xì)胞間的通訊聯(lián)絡(luò)。

有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分支連通，在細(xì)胞分裂時(shí)形成細(xì)胞壁上密度可達(dá)15個(gè)/叩亡可傳遞電刺激，分泌調(diào)

控因子（生長(zhǎng)素、激動(dòng)素）化學(xué)信號(hào)等、代謝產(chǎn)物、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的重要渠道。

很多植物病毒編碼一種特殊的運(yùn)動(dòng)蛋白（movementproteins）,可以使胞間連絲的通透性增

大而使病毒蛋白和核酸通過(guò)胞間連絲感染相鄰的細(xì)胞。因而帶病毒植株的頂端分生組織細(xì)胞

通常無(wú)病毒。由此可實(shí)現(xiàn)馬鈴薯的無(wú)毒培育一脫毒。

（三）化學(xué)突觸

化學(xué)突觸是存在于可興奮細(xì)胞之間的細(xì)胞連接方式，它通過(guò)釋放神經(jīng)遞質(zhì)（乙酰膽堿、琥珀

酸膽堿）來(lái)傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)。在信息傳遞中，有一個(gè)將電信號(hào)轉(zhuǎn)化為化學(xué)信號(hào)，再將化學(xué)信號(hào)

轉(zhuǎn)化為電信號(hào)的過(guò)程。

四.細(xì)胞表面的粘著因子

1.鈣粘素(cadherins)

是一種細(xì)胞粘連糖蛋白，對(duì)胚胎發(fā)育中的細(xì)胞識(shí)別、遷移和組織分化以及成體組織器官構(gòu)成

具有主要作用。

2.選擇素(selectin)

主要參與白細(xì)胞對(duì)脈管內(nèi)皮細(xì)胞的識(shí)別和粘著。

3.免疫球蛋白超家族的CAM(Ig-superfamily)

它在神經(jīng)組織細(xì)胞間的粘著中起主要作用。

4.整聯(lián)蛋白(整合素)

可與不同的配體結(jié)合，從而介導(dǎo)細(xì)胞與基質(zhì)、細(xì)胞與細(xì)胞之間的粘著。整聯(lián)蛋白識(shí)別的主要

部位是配體上的RGD三肽結(jié)構(gòu)。此外，整聯(lián)蛋白在細(xì)胞內(nèi)外信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中起著十分重要的作

用。

第三節(jié)細(xì)胞外被與細(xì)胞外基質(zhì)

細(xì)胞外被(cellcoat),又稱(chēng)糖萼，是由質(zhì)膜外糖蛋白和糖脂構(gòu)成起保護(hù)作用和識(shí)別作用的覆

蓋層O

細(xì)胞外基質(zhì)(extracellularmatrix)，是指分布于細(xì)胞外空間，由細(xì)胞分泌的蛋白和多糖所構(gòu)

成的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。

一.膠原

膠原是細(xì)胞外基質(zhì)中最主要的水不溶性纖維蛋白。膠原分布較廣，主要分布于基膜及間隙組

織中，構(gòu)成胞外基質(zhì)中具剛性和抗張力的主要骨架結(jié)構(gòu)。

二.糖胺聚糖和蛋白聚糖

是粘多糖和糖蛋白組成的水合膠體，是在結(jié)締組織及胞外基質(zhì)中的主要粘性物質(zhì)，具抗壓和

潤(rùn)滑作用，使細(xì)胞易于運(yùn)動(dòng)遷移和增殖。

三.層粘連蛋白和纖連蛋白

層粘連蛋白和纖連蛋白都是高分子蛋白，前者分子呈不對(duì)稱(chēng)十字形，后者呈V形。層

粘連蛋白是各種動(dòng)物胚胎及成體組織的基膜的主要結(jié)構(gòu)組分之一，能將細(xì)胞固定在基膜上，

它在早期胚胎發(fā)育及組織分化中具有重要作用，也與腫瘤細(xì)胞的轉(zhuǎn)移有關(guān)。

纖連蛋白是高分子量糖蛋白，介導(dǎo)細(xì)胞間粘連及細(xì)胞與基質(zhì)粘連的胞外基質(zhì)，其上的

RGD三肽序列是與跨膜蛋白——整聯(lián)蛋白結(jié)合部位，起介導(dǎo)細(xì)胞粘連及細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑

作用。對(duì)早期胚胎中的細(xì)胞遷移和分化是必需的。

純化的纖連蛋白可增強(qiáng)細(xì)胞間粘連及細(xì)胞與基質(zhì)的粘連。通過(guò)粘連，纖連蛋白可以通過(guò)

細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑調(diào)節(jié)細(xì)胞的形狀和細(xì)胞骨架的組織，促進(jìn)細(xì)胞鋪展。纖連蛋白對(duì)于許多類(lèi)

型細(xì)胞的遷移和分化是必需的。

四.彈性蛋白

彈性蛋白(elastin)是彈性纖維的主要成分。彈性蛋白是高度疏水的非糖基化蛋白。主要存

在于脈管壁及肺，彈性蛋白是構(gòu)成脈管壁及肺泡的彈性纖維。彈性纖維與膠原纖維共同維持

組織的彈性及抗張性。

五.植物細(xì)胞壁

植物細(xì)胞壁由纖維素、半纖維素、果膠質(zhì)、木質(zhì)素和伸展蛋白構(gòu)成的植物細(xì)胞的外框架

結(jié)構(gòu)，維持其抗張壓和支持保護(hù)的作用。初生細(xì)胞壁上允許水和分子物質(zhì)自由擴(kuò)散。

7.4教學(xué)單元四

第五章物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號(hào)傳遞

第一節(jié)物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸

細(xì)胞膜是選擇性透性膜，能調(diào)節(jié)物質(zhì)進(jìn)出的精密裝置。物質(zhì)通過(guò)細(xì)胞膜的轉(zhuǎn)運(yùn)主要有三種途

徑：被動(dòng)運(yùn)輸、主動(dòng)運(yùn)輸和胞吞與胞吐作用。

一.被動(dòng)運(yùn)輸

被動(dòng)運(yùn)輸(passivetransport)是指通過(guò)簡(jiǎn)單擴(kuò)散或協(xié)助擴(kuò)散實(shí)現(xiàn)物質(zhì)由高難度向低濃度方向

的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。不消耗細(xì)胞能量，運(yùn)輸方向是順濃度梯度或順電化學(xué)梯度。

(一)簡(jiǎn)單擴(kuò)散

也叫自由擴(kuò)散，不需要膜蛋白協(xié)助。疏水的小分子或小的不帶電荷的極性分子以簡(jiǎn)單擴(kuò)散的

方式跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)，如：02、N2、水分子和尿素等。帶電荷的離子不能簡(jiǎn)單擴(kuò)散。細(xì)胞膜的通

透性主要取決于分子大小和分子的極性。小分子比大分子容易穿膜，非極性分子比極性分子

容易穿膜，而帶電荷的離子跨膜運(yùn)動(dòng)則需更高的自有能。

(二)協(xié)助擴(kuò)散

協(xié)助擴(kuò)散(facilitateddiffusion)是各種極性分子和無(wú)機(jī)離子，如：糖、氨基酸、核甘酸以及

細(xì)胞代謝物等順其濃度梯度或電化學(xué)梯度減少方向的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)，該過(guò)程不需要細(xì)胞提供能

量，這與簡(jiǎn)單擴(kuò)散相同，因此兩者都稱(chēng)為被動(dòng)運(yùn)輸。

膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白可分為兩類(lèi)：一類(lèi)稱(chēng)載體蛋白(carrierproteins),它既可介導(dǎo)被動(dòng)運(yùn)輸，又可介

導(dǎo)逆濃度梯度或電化學(xué)梯度的主動(dòng)運(yùn)輸，如：氨基酸、核糖等通過(guò)載體蛋白選擇結(jié)合跨膜轉(zhuǎn)

運(yùn)；另一類(lèi)稱(chēng)為通道蛋白（channelproteins）,只能介導(dǎo)順濃度梯度或電化學(xué)梯度的被動(dòng)運(yùn)

輸。

1.載體蛋白

每種載體蛋白只能與特定的溶質(zhì)分子結(jié)合。

2.通道蛋白

選擇性開(kāi)啟離子通道。通過(guò)蛋白所介導(dǎo)的被動(dòng)運(yùn)輸不需要與溶質(zhì)分子結(jié)合，橫跨形成親水通

道，允許適宜大小的分子和帶電荷的離子通過(guò)。

離子通道的兩個(gè)特征：1）離子選擇性

2）離子通道是門(mén)控的

三種類(lèi)型的門(mén)控離子通道示意圖：

電壓門(mén)控形、配體門(mén)控形（胞外配體、胞內(nèi)配體）、壓力激活性

二.主動(dòng)運(yùn)輸

主動(dòng)運(yùn)輸是逆濃度梯度或逆電化學(xué)梯度運(yùn)輸。是由載體蛋白所介導(dǎo)的物質(zhì)逆濃度梯度或電化

學(xué)梯度由濃度低一側(cè)向高難度的一側(cè)進(jìn)行跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的方式。消耗細(xì)胞能量。

1.離子泵、質(zhì)子泵、直接消耗ATP運(yùn)輸

2.協(xié)同運(yùn)輸

根據(jù)主動(dòng)運(yùn)輸過(guò)程所需能量來(lái)源的不同可歸納為：

1）由ATP直接提供能量的主動(dòng)運(yùn)輸——鈉鉀泵

2）由ATP直接提供能量的主動(dòng)運(yùn)輸一鈣泵和質(zhì)子泵

3）協(xié)同運(yùn)輸（間接消耗細(xì)胞內(nèi)ATP）

1）鈉鉀泵：（Na+—K+泵）

在細(xì)胞內(nèi)側(cè)a亞基與Na結(jié)合促進(jìn)ATP水解，a亞基上的一個(gè)天門(mén)冬氨基酸殘基磷酸化

引起a亞基構(gòu)象發(fā)生變化，將Na泵出細(xì)胞；

同時(shí)細(xì)胞外的K與a亞基的另一個(gè)位點(diǎn)結(jié)合，使其去磷酸化，a亞基構(gòu)象再度發(fā)生變化將

K泵進(jìn)細(xì)胞，完成整個(gè)循環(huán)。

每消耗一個(gè)ATP分子，泵出3個(gè)Na和泵進(jìn)1個(gè)K

2）鈣泵、質(zhì)子泵：

鈣泵，又稱(chēng)Ca2+—ATP酶，每一泵單位中約10個(gè)跨膜a螺旋。細(xì)胞內(nèi)鈣調(diào)蛋白與之結(jié)合以

調(diào)節(jié)Ca2+泵的活性。Ca2+泵工作與ATP的水解相偶聯(lián)，每消耗一個(gè)ATP分子轉(zhuǎn)運(yùn)出兩個(gè)

Ca2+o鈣泵主要存在于細(xì)胞膜和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上，它將Ca2+輸出細(xì)胞或泵入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中儲(chǔ)存起

來(lái)，以維持細(xì)胞內(nèi)低濃度的游離Ca2+。鈣泵在肌質(zhì)網(wǎng)內(nèi)儲(chǔ)存Ca2+,對(duì)調(diào)節(jié)肌細(xì)胞的收縮與

舒張是至關(guān)重要的。

3）質(zhì)子泵：

才泵：H+-ATP酶，植物細(xì)胞、真菌、細(xì)菌的質(zhì)膜皆無(wú)鈉鉀泵，而以H+泵輸出H+,建立跨

膜的H+電化學(xué)梯度。

可分為三種：

（1）P型質(zhì)子泵：在轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程中涉及磷酸化和去磷酸化。存在于真核細(xì)胞的細(xì)胞膜上。

（2）V型質(zhì)子泵：在轉(zhuǎn)運(yùn)H+過(guò)程中不形成磷酸化的中間體，存在于動(dòng)物細(xì)胞溶酶體膜和植

物細(xì)胞液泡膜上。從細(xì)胞基質(zhì)中泵出H進(jìn)入細(xì)胞器，有助于保持細(xì)胞質(zhì)中性pH和細(xì)胞器內(nèi)

的酸性pH。（3）第三種存在于線粒體內(nèi)膜、植物內(nèi)囊體膜和多數(shù)細(xì)菌質(zhì)膜上。順H+濃度梯

度,與ATP偶聯(lián)，如氧化磷酸化和光合磷酸化。

4）協(xié)同運(yùn)輸：待運(yùn)物質(zhì)在載體蛋白上與某種離子相伴跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)，是由Na—K+泵（或H+泵）

所維持的離子濃度梯度驅(qū)動(dòng)，間接消耗細(xì)胞內(nèi)的ATPo

動(dòng)物細(xì)胞的協(xié)同運(yùn)輸是利用膜兩側(cè)的Na+電化學(xué)梯度來(lái)驅(qū)動(dòng)的，而植物細(xì)胞和細(xì)菌常利用H

+電化學(xué)梯度來(lái)驅(qū)動(dòng)。

共運(yùn)輸：物質(zhì)運(yùn)輸方向與離子轉(zhuǎn)移方向相同。

對(duì)向運(yùn)輸：物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的方向與離子轉(zhuǎn)移的方向相反。

（四）膜電位

質(zhì)膜上對(duì)帶電荷物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸引起膜內(nèi)外的電位差，稱(chēng)為膜電位。當(dāng)細(xì)胞處于靜息狀態(tài)時(shí),

膜電位是外正內(nèi)負(fù)，這是靜息電位，被稱(chēng)為“極化”現(xiàn)象。動(dòng)物細(xì)胞的靜息電位是在-20mV?

-200mV之間。

靜息電位的產(chǎn)生：質(zhì)膜上Na+—K+泵工作造成K+濃度內(nèi)高外低，Na+濃度外高內(nèi)低，胞內(nèi)

高濃度K+是與胞內(nèi)有機(jī)分子所帶負(fù)電荷保持平衡的主要成分，然而質(zhì)膜上還有K+通道和

Na+通道，靜息時(shí)K+通道處于開(kāi)啟狀態(tài)，而Na+通道多數(shù)關(guān)閉，于是有一些K卡順濃度梯度

由內(nèi)流向胞外，所以隨著正電荷轉(zhuǎn)移到胞外而留下胞內(nèi)非平衡負(fù)電荷。結(jié)果是膜外正離子過(guò)

量和膜內(nèi)負(fù)離子過(guò)量，從而產(chǎn)生膜內(nèi)外的電位差（靜息電位），當(dāng)電位差達(dá)到一定值時(shí)，便

阻礙K+進(jìn)一步向外擴(kuò)散。當(dāng)質(zhì)膜受到電刺激或化學(xué)刺激時(shí)，膜上通道蛋白的構(gòu)象會(huì)出現(xiàn)瞬

間變化，引起大量Na+流入胞內(nèi)，（致使靜息電位減小乃至消失），造成去極化，進(jìn)而出現(xiàn)內(nèi)

正外負(fù)的膜電位，此時(shí)變?yōu)閯?dòng)作電位（即反極化），這個(gè)由去極化到反極化阿過(guò)程非常短暫,

有的僅1毫秒。隨后蛋白的構(gòu)象迅速還原，膜電位又變成靜息電位（即復(fù)極化）。

四.胞吞作用和胞吐作用

1.穿胞吞排的跨細(xì)胞運(yùn)輸

出現(xiàn)在某些組織、器官分界面的細(xì)胞中。其細(xì)胞的分布呈極性，在一極的質(zhì)膜內(nèi)形成微胞飲

小泡，小泡穿越細(xì)胞質(zhì)區(qū)域，在另一極的質(zhì)膜上又將吞飲物質(zhì)釋放交給另一種細(xì)胞。轉(zhuǎn)運(yùn)的

主要是蛋白質(zhì)。在轉(zhuǎn)運(yùn)的過(guò)程中，不與溶酶體發(fā)生聯(lián)系。

2.受體介導(dǎo)的胞吞作用

微胞飲小泡：1）衣被小泡

2）無(wú)被小泡

前者以網(wǎng)格蛋白作為胞外衣被（以受體介導(dǎo)對(duì)特定大分子的選擇性攝取濃縮）。后者是非特

異性的胞飲形式。

衣被小泡的形成過(guò)程：特定大分子物質(zhì)在質(zhì)膜外表被受體結(jié)合，然后該處質(zhì)膜部位在網(wǎng)格蛋

白參與下凹陷形成衣被小窩，隨后進(jìn)一步內(nèi)陷脫離質(zhì)膜，形成衣被小泡進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)。其衣被

的結(jié)構(gòu)單位是網(wǎng)格蛋白三聚體，有三條重鏈和三條輕鏈組成的三叉網(wǎng)車(chē)型結(jié)構(gòu)，若干個(gè)網(wǎng)格

蛋白結(jié)合在一起形成六邊形的網(wǎng)格特征。衣被內(nèi)由接合素蛋白分別銜接網(wǎng)格蛋白和受體，在

內(nèi)陷的衣被小窩的頸部還有一種GTP結(jié)合蛋白呈環(huán)狀，其水解GTP引起頸部縊縮。

衣被的主要作用：1）在衣被小窩形成階段，使膜上受體集中，有利于選擇富集內(nèi)吞特定大

分子。2）為衣被小泡的形成提供泡外結(jié)構(gòu)骨架。所以，一旦衣被進(jìn)入細(xì)胞后，衣被作用即

已完成，就自行解聚成網(wǎng)格蛋白脫離小泡返回質(zhì)膜，重新參與其它衣被小泡的形成。

Eg:低密脂蛋白（LDL）的選擇性胞吞就是典型例子。

三.胞吐作用：

是將細(xì)胞內(nèi)的分泌泡或其它膜泡中的物質(zhì)運(yùn)出質(zhì)膜外的途徑。

1.組成型的胞吐途徑：

2.調(diào)節(jié)型的胞吐途徑：（特化的分泌細(xì)胞）……胞外信號(hào)刺激

1.組成型的胞吐途徑

主要是由高爾基體成熟面的網(wǎng)狀區(qū)（TGN）分泌的囊泡移動(dòng)到質(zhì)膜與之融合，以囊泡形式

外排。為質(zhì)膜更新提供新合成的膜蛋白和膜脂；并分泌外排新合成的可溶性蛋白，在胞外形

成質(zhì)膜外周蛋白、胞內(nèi)基質(zhì)、胞外營(yíng)養(yǎng)成分和信息分子。

2.調(diào)節(jié)型的胞吐途徑

存在于某些特化的分泌細(xì)胞，這些分泌細(xì)胞產(chǎn)生的分泌物（eg激素、粘液或消化酶）儲(chǔ)存

在分泌泡內(nèi)，當(dāng)細(xì)胞受到胞外信號(hào)分子（激素、神經(jīng)遞質(zhì)）刺激后，分泌泡與質(zhì)膜融合并將

內(nèi)含物釋放出去。

第二節(jié)細(xì)胞通訊與信號(hào)傳遞

一.細(xì)胞通訊與細(xì)胞識(shí)別

（-）細(xì)胞通訊

間隙連接

"不接觸J「內(nèi)分泌

YI分泌化學(xué)信號(hào)旁分泌

接觸：接觸抑制自分泌

、化學(xué)突觸傳遞信號(hào)

1.細(xì)胞識(shí)別

細(xì)胞識(shí)別（cellrecognition）：細(xì)胞通過(guò)其表面的受體接受胞外信號(hào)分子（配體），通過(guò)信號(hào)

通路，將胞外信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)為胞內(nèi)信號(hào)，最終調(diào)節(jié)特定基因的表達(dá)，引起細(xì)胞應(yīng)答反應(yīng)，這稱(chēng)為

細(xì)胞識(shí)別。

2.信號(hào)分子與受體

親脂性的信號(hào)分子、親水性的信號(hào)分子、氣體性信號(hào)分子

受體與信號(hào)（配體）的關(guān)系具多樣性。

3.第二信使與分子開(kāi)關(guān)

第二信使學(xué)說(shuō)（1991年諾貝爾獎(jiǎng)）：第一信使（胞外化合物）一一＞細(xì)胞表面受體一一＞第二信

使（胞內(nèi)信號(hào)分子）一一＞細(xì)胞應(yīng)答生理反應(yīng)

第二信使：cAMP、cGMP、三磷酸肌醇（IP3）、二?；视停―G）

第三信使：Ca2+

分子開(kāi)關(guān)（molecularswitches）

1）由蛋白激酶使其磷酸化而開(kāi)啟，由蛋白磷酸脂酶使其去磷酸化而關(guān)閉。

1.2）GTP結(jié)合蛋白，結(jié)合GTP時(shí)活化開(kāi)啟，而結(jié)合GDP則失活而關(guān)閉。

二.通過(guò)細(xì)胞內(nèi)受體介導(dǎo)的信號(hào)傳遞

胞內(nèi)受體是一類(lèi)超家族，本質(zhì)是能被親脂性激素激活的基因調(diào)控蛋白。這類(lèi)受體一般有三個(gè)

結(jié)構(gòu)域：位于C端的激素結(jié)合位點(diǎn)；位于中部富含Cys、具鋅指結(jié)構(gòu)的DNA或Hsp90結(jié)合

位點(diǎn)；以及位于N端的轉(zhuǎn)錄激活結(jié)構(gòu)域。

當(dāng)抑制性蛋白（例如：Asp90）與受體結(jié)合后，使其處于非活化狀態(tài)，而當(dāng)配體（Eg留體、

激素）與受體結(jié)合時(shí)，導(dǎo)致抑制性蛋白脫離，暴露出受體上DNA結(jié)合位點(diǎn)而被激活。受體

結(jié)合的DNA序列是轉(zhuǎn)錄增強(qiáng)子，可增加某些相鄰基因的轉(zhuǎn)錄水平。

密類(lèi)激素誘導(dǎo)的基因活化分兩個(gè)階段：

1）初級(jí)反應(yīng)階段：直接活化少數(shù)特殊基因，發(fā)生迅速

2）延遲的次級(jí)反應(yīng)：由初級(jí)反應(yīng)的基因產(chǎn)物，再活化其他基因，對(duì)初級(jí)反應(yīng)起放大作用。

NO是自由基性質(zhì)的氣體，具脂溶性，可快速擴(kuò)散透過(guò)細(xì)胞膜，對(duì)鄰近靶細(xì)胞起作用。血管

內(nèi)皮細(xì)胞和神經(jīng)細(xì)胞中有一氧化氮合酶（NOS）,能催化合成NO,當(dāng)血管神經(jīng)末釋放乙酰

膽堿作用于血管內(nèi)皮，使其合成釋放NO,所以才快速緩解心絞痛。

三.通過(guò)細(xì)胞表面受體介導(dǎo)的信號(hào)跨膜傳遞

細(xì)胞表面受體分為三類(lèi)：

1）離子通道偶聯(lián)的受體：主要存在于神經(jīng)、肌肉等可興奮細(xì)胞間的突觸信號(hào)傳遞。

2）G蛋白偶聯(lián)的受體］存在于幾乎所有類(lèi)型的細(xì)胞。

＞

3）酶偶聯(lián)的受體一

（一）離子通道偶聯(lián)的受體

本身具信號(hào)結(jié)合點(diǎn)，又是離子通道，其跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)無(wú)需中間步驟。神經(jīng)遞質(zhì)（胞外化學(xué)信

號(hào)）與受體結(jié)合而引起通道蛋白變構(gòu)，導(dǎo)致離子通道開(kāi)啟，使突觸后細(xì)胞膜出現(xiàn)過(guò)膜離子流

（如Na+和Ca2+）,從而將胞外化學(xué)信號(hào)轉(zhuǎn)換成胞內(nèi)電信號(hào)，導(dǎo)致突觸出后細(xì)胞的興奮。當(dāng)

膽堿脂酶將神經(jīng)遞質(zhì)水解后，離子通道關(guān)閉，信號(hào)傳遞中斷。

（二）G蛋白偶聯(lián)受體

1.是指胞外信號(hào)跨膜傳遞過(guò)程：配體一一＞受體一一＞G蛋白（分子開(kāi)關(guān)）一一＞第二信使一一＞

靶蛋白（酶或離子通道）一一＞細(xì)胞應(yīng)答

G蛋白由a、0、丫三亞基組成，0、丫二聚體錨定于質(zhì)膜內(nèi)側(cè)，穩(wěn)定a亞基，a亞基具GTP

酶活性。當(dāng)它與GDP結(jié)合時(shí)，處于失活狀態(tài)，而當(dāng)它與GTP結(jié)合后，處于開(kāi)啟態(tài)，從而傳

遞信號(hào)。

2.其信號(hào)通路有兩類(lèi)：

1）cAMP信號(hào)通路

2）磷脂酰肌醇信號(hào)通路

1）cAMP信號(hào)通路

是真核細(xì)胞應(yīng)答激素反應(yīng)的主要機(jī)制之一，其信號(hào)通路的效應(yīng)酶是腺昔酸環(huán)化酶，起調(diào)節(jié)細(xì)

胞內(nèi)第二信使cAMP水平。cAMP信號(hào)通路上包括激活和抑制腺甘酸環(huán)化酶兩種方式，前者

有激活型激素受體（Rs）和激活型G蛋白復(fù)合物（Gs）,后者有抑制型激素受體（Ri）和抑

制型G蛋白復(fù)合物（Gi）。所以激活型的激素（eg腎上腺素p型）和抑制型的激素（eg腎

上腺素a型）可同時(shí)協(xié)調(diào)作用于腺甘酸環(huán)化酶，來(lái)調(diào)節(jié)cAMP水平。

此信號(hào)通路有三個(gè)特點(diǎn)：

①Gs蛋白結(jié)合GTP后，由其a亞基結(jié)合腺甘酸環(huán)化酶，產(chǎn)生cAMP,但其活化的［3、

Y亞基也能開(kāi)啟質(zhì)膜上K+通道的信號(hào)傳遞作用。

②Gi可由活化的Gia亞基直接結(jié)合來(lái)抑制腺昔酸環(huán)化酶，也可由活化的Gipy與Gsa

結(jié)合，阻斷其激活效應(yīng)。

③CAMP在細(xì)胞內(nèi)的濃度迅速調(diào)節(jié)決定了細(xì)胞快速應(yīng)答胞外信號(hào)，即信號(hào)放大和信號(hào)

終止快速轉(zhuǎn)變，終止是由環(huán)腺甘酸磷酸二脂酶來(lái)降解cAMP。

cAMP信號(hào)通路的主要效應(yīng)是通過(guò)蛋白激酶A（PKA）來(lái)激活下游靶酶和開(kāi)啟基因表達(dá)。前

者是快速反應(yīng)（幾秒至幾分鐘），后者是慢速反應(yīng)（幾分鐘到幾小時(shí)）。前者是活化的PKA

導(dǎo)致下游靶酶蛋白磷酸化，從而快速影響細(xì)胞代謝和細(xì)胞行為（如：由腎上腺素刺激，骨骼

肌細(xì)胞導(dǎo)致糖原分解，脂肪細(xì)胞導(dǎo)致甘油三脂分解）。而后者是：激素-一G蛋白偶聯(lián)受體

——G蛋白—一腺昔酸環(huán)化酶—一cAMP——cAMP依賴(lài)的蛋白激酶A（PKA）——基因調(diào)

控蛋白―一基因轉(zhuǎn)錄。

2）磷脂酰肌醇信號(hào)通路

胞外信號(hào)-一G蛋白偶聯(lián)受體

——G蛋白—一磷脂酶C（PLC）

--磷脂酰肌醇（PIP2）/一三磷酸肌醇一一開(kāi)啟Ca2+通道-一鈣調(diào)蛋白結(jié)合-一細(xì)胞反應(yīng)

（兩種第二信使）匕二?；视?一蛋白冊(cè)酶C（PKC）―一系列磷酸化級(jí)聯(lián)反應(yīng)

J1激活

使得抑制蛋白的磷酸化調(diào)節(jié)基因轉(zhuǎn)錄

［脫離

基因調(diào)控蛋白

［活化

基因轉(zhuǎn)錄

PIP2普遍存在于真核細(xì)胞的質(zhì)膜中，由此產(chǎn)生IP3—Ca2+和DG—PKC雙信使。明作為胞內(nèi)

配體打開(kāi)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的Ca2+通道，使細(xì)胞質(zhì)中游離Ca2+升高，引起PKC轉(zhuǎn)位到質(zhì)膜內(nèi)表面，

被DG活化，進(jìn)而使各種底物蛋白的絲氨酸和蘇氨酸基磷酸化，從而導(dǎo)致了細(xì)胞分泌、收縮

等短期生理效應(yīng)，也導(dǎo)致了細(xì)胞增殖、分化等長(zhǎng)期生理效應(yīng)。IP3和DG的信號(hào)終止是分別

由去磷酸化和磷酸化（或水解）進(jìn)入PIP2循環(huán)。Ca2+的信號(hào)終止是由質(zhì)膜Ca2+泵（或Na+

—Ca2+交換器）及內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜Ca2+泵來(lái)降低細(xì)胞質(zhì)中Ca2+濃度，以免細(xì)胞中毒。

（三）酶聯(lián)受體

1.酪氨酸激酶受體RIK及RTK-Ras信號(hào)通路

是細(xì)胞表面一大類(lèi)重要受體，是一次跨膜蛋白，其胞外配體是胰島素和多種生長(zhǎng)因子，配體

結(jié)合導(dǎo)致受體的二聚化構(gòu)象變化和自磷酸化，而磷酸化的酪氨酸殘基可被含SH2結(jié)構(gòu)域的胞

內(nèi)信號(hào)蛋白所識(shí)別結(jié)合，由此啟動(dòng)胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。

配體—一RTK-—adaptor——GRF——Ras——Raf（MAPKKK）——MAPKK——MAPK一

一進(jìn)入細(xì)胞核內(nèi)一一磷酸化基因調(diào)控蛋白―一細(xì)胞效應(yīng)

RTK介導(dǎo)的信號(hào)通路是具有調(diào)節(jié)細(xì)胞增殖分化、存活、凋亡等多向性效應(yīng)，不需G蛋白參

與，而由Ras蛋白起分子開(kāi)關(guān)作用，RTK—Ras信號(hào)通路向下游傳導(dǎo)是扳動(dòng)絲氨酸/蘇氨酸蛋

白激酶的磷酸化級(jí)聯(lián)反應(yīng)，起增強(qiáng)、放大和延長(zhǎng)效應(yīng)。Ras結(jié)合GTP時(shí)為活化態(tài)，結(jié)合GDP

時(shí)為失活態(tài)。

2.其它酶聯(lián)受體

1）絲氨酸/蘇氨酸激酶受體：其配體是轉(zhuǎn)化生長(zhǎng)因子［3s,是調(diào)節(jié)細(xì)胞增殖等功能。

2）酪氨酸磷酸脂酶受體：作用與RTK相反。

3）鳥(niǎo)甘酸環(huán)化酶受體：以cGMP作為第二信使的通路，能使血管平滑肌松弛，血壓下降。

4）酪氨酸蛋白激酶關(guān)聯(lián)受體：通過(guò)非受體性的酪氨酸激酶來(lái)傳遞信號(hào)的。致癌基因Src家

族和Janus家族表達(dá)產(chǎn)物都是此類(lèi)。

四.由細(xì)胞表面整聯(lián)蛋白介導(dǎo)的信號(hào)傳遞

質(zhì)膜上的整聯(lián)蛋白外聯(lián)纖連蛋白等胞外配體，內(nèi)聯(lián)肌動(dòng)蛋白纖維，介導(dǎo)了兩條信號(hào)通路：一

是到細(xì)胞核的信號(hào)通路，即通過(guò)酪氨酸激酶Src和粘著斑激酶FAK的活化，以Ras蛋白為

分子開(kāi)關(guān)，沿MAPK級(jí)聯(lián)反應(yīng)途徑傳遞生長(zhǎng)促進(jìn)信號(hào)進(jìn)入細(xì)胞核，激活有關(guān)生長(zhǎng)增殖的基

因轉(zhuǎn)錄；二是到核糖體的信號(hào)通路，導(dǎo)致翻譯特定mRNA,指導(dǎo)合成細(xì)胞周期所需特定蛋

白質(zhì)。

五.細(xì)胞信號(hào)傳遞的基本特征：

1.多途徑、多層次

2.信號(hào)收斂、發(fā)散和交談

3.專(zhuān)一性、相似性

4.信號(hào)放大與信號(hào)終止并存

5.對(duì)細(xì)胞刺激的適應(yīng)

6.蛋白激酶的網(wǎng)絡(luò)整合信息

7.5教學(xué)單元五

第六章細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)與細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)

第一節(jié)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)和內(nèi)膜系統(tǒng)

一.細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的涵義

經(jīng)典細(xì)胞學(xué)：光鏡下，除去可見(jiàn)的細(xì)胞器及內(nèi)含顆粒的透明質(zhì)部分，稱(chēng)為細(xì)胞液。

細(xì)胞生物學(xué)：電鏡下，除去可見(jiàn)的細(xì)胞器及亞微結(jié)構(gòu)以外的細(xì)胞質(zhì)部分，稱(chēng)為細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)。

分級(jí)離心后，除去所有細(xì)胞和顆粒剩下的清液部分，稱(chēng)為胞質(zhì)溶膠。

二.細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的化學(xué)組分

成分復(fù)雜，不易分析。所以反映了大部分細(xì)胞的生化成分，即是許多細(xì)胞器生化反應(yīng)的底物

和產(chǎn)物的運(yùn)輸通道，本身又涉及了幾種細(xì)胞代謝途徑。

離心分離中，易發(fā)生混雜與丟失。破碎細(xì)胞器及液泡內(nèi)含物可能混入可溶相，在另一些本屬

基質(zhì)的物質(zhì)，如可溶性酶又可能附在細(xì)胞器上被分離。

三.細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的功能

1.是進(jìn)行某些生化活動(dòng)的場(chǎng)所。

2.為維持細(xì)胞器穩(wěn)定，提供適宜的離子環(huán)境

3.供應(yīng)細(xì)胞器內(nèi)發(fā)生反應(yīng)的底物

4.對(duì)蛋白質(zhì)的修飾、蛋白質(zhì)選擇性的降解和構(gòu)象修正

1）磷酸化與去磷酸化、糖基化、甲基化、酰基化

2）依賴(lài)泛素標(biāo)記到蛋白質(zhì)酶體中的蛋白質(zhì)降解途徑

3）