第三節(jié) 絲狀真菌-霉菌課件

霉菌（mould，mold）是絲狀真菌的通稱，通常指那些菌絲體較發(fā)達又不產(chǎn)生大型肉質(zhì)子實體結(jié)構(gòu)的真菌。它是真菌的一部分，不是分類學上的名詞。霉菌在自然界分布極廣，種類繁多，與人類關系密切，兼具利和害的雙重作用。有利方面：分解有機物：把有機物（與細菌一道）分解為無機態(tài)化合物，促進自然界C、O、N、S等元素循環(huán)，不僅起到清潔地球作用，還幫助植物界建立起自體施肥體系。食品工業(yè)上應用：利用真菌協(xié)助制作面包、酒類、用淀粉制糖、制醋等。第三節(jié)絲狀真菌—霉菌第三節(jié)絲狀真菌-霉菌化學工業(yè)上應用：利用真菌發(fā)酵生產(chǎn)有機酸，如檸檬酸、乳酸、葡萄糖酸及甘油等。農(nóng)業(yè)上應用：應用真菌進行飼料發(fā)酵，生產(chǎn)生長刺激劑、殺蟲農(nóng)藥（白僵菌劑、除銹劑）。食用菌：名貴藥材，蟲草、靈芝、茯苓、馬勃等都是真菌，及食療俱佳、美味的菇類等，均屬于真菌。醫(yī)學上應用：利用真菌生產(chǎn)治療用的青霉素、灰黃霉素、頭孢霉素等抗菌素?？茖W上應用：真菌用作遺傳學的材料等。第三節(jié)絲狀真菌-霉菌不利方面：引起病害。1845年馬鈴薯晚疫病的流行，使歐美遭災，僅愛爾蘭島的800萬居民中就有100萬人遭災致死（直接餓死40萬人）。人的癬病，隱性酵母引起的腦炎和擬肺結(jié)核病，以及世界各地流行牛、羊、狗的山谷熱，都是真菌引起的疾病。另有少部分霉菌可產(chǎn)生毒性很強的毒素。真菌產(chǎn)生的毒素超過100種，常積存于大米、玉米、花生、黑麥草、蘑菇類以及飼料中。著名的黃曲霉菌產(chǎn)生的黃曲霉毒素，黃米毒素、雜色曲霉素和展青霉素，一旦人誤食后可引起中毒，并可致癌。第三節(jié)絲狀真菌-霉菌蘋果瘡痂病狗小孢霉青霉第三節(jié)絲狀真菌-霉菌一、霉菌的形態(tài)（一）、霉菌的形態(tài)：1、真菌的菌絲和菌絲體真菌典型營養(yǎng)體呈現(xiàn)絲狀或管狀。成熟的孢子在基質(zhì)上萌發(fā)產(chǎn)生芽管，逐漸延長成分枝絲狀，稱為菌絲（Hypha）

，或由一段菌絲以細胞伸長、增長而來，并產(chǎn)生分枝和不斷生長。菌絲直徑在3-10μm，亦即與酵母細胞類似，但比細菌或放線菌的細胞約粗10倍。由許多菌絲連結(jié)在一起組成的一個菌絲集團叫菌絲體。

第三節(jié)絲狀真菌-霉菌

霉菌的菌絲有兩類：一類菌絲中無橫隔，整個菌絲體就是一個單細胞，含有多個細胞核。藻狀菌綱中的毛霉、根霉、犁頭霉等的菌絲屬于此種形式(圖a)。另一類菌絲有橫隔，每一段就是一個細胞，整個菌絲體是由多個細胞構(gòu)成，橫隔中央留有極細的小孔，使細胞質(zhì)和養(yǎng)料互相溝通。子囊菌綱、擔子菌綱和半知菌類的菌絲皆有橫隔(圖b)。第三節(jié)絲狀真菌-霉菌單一孔的橫切面電鏡圖（40000）第三節(jié)絲狀真菌-霉菌

菌絲體有兩個基本類型：營養(yǎng)菌絲體(vegetativemycelium），氣生菌絲體（aerialmycelium）。2、菌絲體的特化形態(tài)第三節(jié)絲狀真菌-霉菌（1）營養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài)①.假根(rhizoid）功能是固著和吸取養(yǎng)料，是根霉屬（Rhizopus)霉菌匍匍枝與基質(zhì)接觸處分化出來的根狀結(jié)構(gòu)。第三節(jié)絲狀真菌-霉菌②匍匐菌絲(stolon)毛霉目的真菌常形成具有延伸功能的匍匐狀菌絲，稱匍匐菌絲。其中根霉屬更為典型:在固體基質(zhì)表面上的營養(yǎng)菌絲，分化成匍匍菌絲，隔一段距離在其上長出假根(伸入基質(zhì))和孢囊梗，而新的匍匍菌絲再不斷向前延伸，以形成不斷擴展的、大小沒有限制的菌苔。第三節(jié)絲狀真菌-霉菌③.吸器(haustorium)由專性寄生真菌如銹菌目、霜霉目和白粉菌目等產(chǎn)生，它們是從菌絲上產(chǎn)生出來的旁枝，侵入細胞內(nèi)分化成指狀、球狀或絲狀，（而菌絲本身不需進入寄主細胞）用以吸收細胞內(nèi)的養(yǎng)料。第三節(jié)絲狀真菌-霉菌④附著胞許多植物寄生真菌在其芽管或老菌絲頂端發(fā)生膨大，并分泌粘狀物，借以牢固地粘附在宿主的表面，這一結(jié)構(gòu)就是附著胞。附著胞上再形成纖細的針狀感染菌絲，以侵入宿主的角質(zhì)層而吸取養(yǎng)料。⑤.附著枝若干寄生真菌例如小光殼炱和禿殼炱屬等，由菌絲細胞生出1~2個細胞的短枝，以將菌絲附著于宿主上，這種特殊結(jié)構(gòu)即附著枝。第三節(jié)絲狀真菌-霉菌⑥.菌核(sclerotium)是一種休眠的菌絲組織。其外層較堅硬、色深，內(nèi)層疏松，大多呈白色。菌核的形狀有大有小，大的如獲苓(大如小孩頭)，小的如針頭，如黃曲霉菌菌粒（直徑100至700μm），油萊菌核(形如鼠糞）；某些大的菌核大如籃球，茯苓菌菌核最大可達60KG。第三節(jié)絲狀真菌-霉菌⑦.菌索在樹皮下或地下常可找到白色的根狀菌絲組織，即為菌索。多種傘菌，例如假蜜環(huán)菌等都有根狀菌索。它們的生理功能為促進菌體蔓延和抵御不良環(huán)境。第三節(jié)絲狀真菌-霉菌

⑧.菌環(huán)(ring)和菌網(wǎng)(net)

：捕食性真菌形成環(huán)狀或網(wǎng)狀，前者叫菌環(huán)（菌套），后者叫菌網(wǎng)。表面有特殊粘性物，線蟲一接觸將被粘住。由于滲透壓作用，當蟲穿過套環(huán)細胞時，菌環(huán)（菌套）或菌網(wǎng)急速膨大，把線蟲套住，越套越緊，環(huán)上長出菌絲吸收養(yǎng)分。第三節(jié)絲狀真菌-霉菌（2）氣生菌絲體的特化形態(tài)

氣生菌絲體主要特化成各種形態(tài)的子實體。子實體是指在其里面或上面可產(chǎn)生孢子的、有一定形狀的任何構(gòu)造。1.結(jié)構(gòu)簡單的子實體產(chǎn)生無性孢子的簡單子實體主要有兩種，一是分生孢子頭(conidialhead)，代表霉菌為青霉屬(Penicillium)和曲霉屬(Aspergillus)。另一種為孢子囊(Sporangium)，代表霉菌為根霉屬(Rhizopus)和毛霉屬(Mucor)，它們的無性孢子由孢子囊產(chǎn)生。擔子(basidium)是擔子菌產(chǎn)生有性孢子的簡單子實體。第三節(jié)絲狀真菌-霉菌根霉孢子囊成熟后孢子釋放第三節(jié)絲狀真菌-霉菌2.結(jié)構(gòu)復雜的子實體

產(chǎn)無性孢子的結(jié)構(gòu)復雜的子實體有分生孢子器、分生孢子座和分生孢子盤等幾種結(jié)構(gòu)。第三節(jié)絲狀真菌-霉菌

能產(chǎn)有性孢子的、結(jié)構(gòu)復雜的子實體稱為子囊果。子囊果按其外形可分三類①閉囊殼，為完全封閉式，呈圓球形，它是不整囊菌綱例如部分青霉、曲霉所具有的特征；②子囊殼，其子囊果多少有點封閉，但留有孔口，似燒瓶形，它是核菌綱真菌的典型構(gòu)造，③子囊盤，開口的、盤狀的子囊果可稱為子囊盤，它是盤菌綱真菌的特有結(jié)構(gòu)。第三節(jié)絲狀真菌-霉菌（3）菌絲體在液體培養(yǎng)時的特化形態(tài)真菌在液體培養(yǎng)基中進行通氣攪拌或振蕩培養(yǎng)有時會產(chǎn)生菌絲球。這時，它們的菌絲相互緊密糾結(jié)，呈顆粒狀，均勻地懸浮在發(fā)酵液中，且不會長得過密，因而發(fā)酵液的外觀較稀薄，既有利于氧的傳遞，也可以提高糖的轉(zhuǎn)化率和檸檬酸的濃度。相反，如果發(fā)酵條件控制不善，就會產(chǎn)生異常的菌絲球。這時，其內(nèi)部產(chǎn)生一個空腔，并可見到退化細胞和許多孢子梗。故在生產(chǎn)實踐上，只要觀察菌絲球的各種特征，就有助于判斷發(fā)酵條件是否正常。第三節(jié)絲狀真菌-霉菌二、霉菌的細胞結(jié)構(gòu)霉菌絲狀細胞的構(gòu)造與酵母菌細胞十分相似。菌絲最外層為厚實、堅韌的細胞壁，其內(nèi)有細胞膜，膜內(nèi)空間充滿細胞質(zhì)。細胞核、線粒體、核糖體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、液泡等與酵母菌相同。此外，在菌絲細胞四周的質(zhì)膜和細胞壁之間還有一種由單層膜包圍而成的特殊膜結(jié)構(gòu)（細胞器）——膜邊體(lomasome)，其形狀為管狀、囊狀、球狀、卵圓或多層折迭狀，其內(nèi)含泡狀物或顆粒狀物。膜邊體與分泌水解酶和細胞壁合成可能有關。第三節(jié)絲狀真菌-霉菌粗糙脈胞菌的菌絲分化及其細胞壁的成分

粗糙脈孢菌的菌絲尖端細胞各部位的成熟程度不同。在菌絲頂分為延伸區(qū)與硬化區(qū)，其細胞壁為兩層結(jié)構(gòu)，其內(nèi)層成分為幾丁質(zhì)，外層成分為蛋白質(zhì)；亞頂端為次生壁形成區(qū)，細胞壁為3層結(jié)構(gòu)，自內(nèi)至外分別為幾丁質(zhì)層、蛋白質(zhì)層和葡聚糖蛋白網(wǎng)層；成熟區(qū)為4層結(jié)構(gòu)，即在次生壁的3層結(jié)構(gòu)之外再附著一個無定形葡聚糖層。第三節(jié)絲狀真菌-霉菌

構(gòu)成霉菌和酵母菌（真菌）細胞壁的主要成分是多糖，由以下兩類構(gòu)成；一類為纖維狀物質(zhì)，即由?（1→4）多聚物所構(gòu)成的微纖維(包括纖維素和幾丁質(zhì)），它使細胞壁具有堅韌的機械性能；另一類為無定型物質(zhì)，例如蛋白質(zhì)、甘露聚糖和葡聚糖，它們混在上述纖維狀物質(zhì)構(gòu)成的網(wǎng)內(nèi)或網(wǎng)外，以充實細胞壁的結(jié)構(gòu)。酵母菌：葡聚糖是賦予細胞壁以機械強度的主要成分。霉菌：以幾丁質(zhì)為主。第三節(jié)絲狀真菌-霉菌三、真菌的孢子真菌有著極強的繁殖能力，它們可通過無性繁殖或有性繁殖的方式產(chǎn)生大量新個體。雖然真菌菌絲體上任一部分的菌絲碎片都能進行繁殖，但在正常自然條件下，真菌主要還是通過形形色色的無性或有性孢子來進行繁殖的。真菌的孢子具有小、輕、干、多以及形態(tài)色澤各異、休眠期長和抗逆性強等特點，但與細菌的芽孢卻有很大的差別。真菌抱子的形態(tài)常有球形、卵形、橢圓形、禮帽形、土星形、腎形、線形、針形、鐮刀形等。每個個體所產(chǎn)生的孢子數(shù)經(jīng)常是成千上萬的，有時竟達幾百億、幾千億甚至更多。孢子的這些特點，都有助于真菌在自然界中隨處散播和繁殖。第三節(jié)絲狀真菌-霉菌第三節(jié)絲狀真菌-霉菌

對人類的實踐來說，孢子的這些特點有利于接種、擴大培養(yǎng)、菌種選育、保藏和鑒定等工作。對人類的不利之處則是易于造成污染、霉變和易于傳播動、植物的真菌病害。在實驗室中，這類真菌也常是造成接種室污染的原因。至于前面早已述及的大量植物致病真菌對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的危害，其重要原因也是因為數(shù)量龐大的真菌孢子易于散播和能抵抗種種不良外界條件的緣故。第三節(jié)絲狀真菌-霉菌四、霉菌的菌落特征：霉菌的細胞呈絲狀，在固體培養(yǎng)基上有營養(yǎng)菌絲和氣生菌絲的分化，氣生菌絲間沒有毛細管水，故它們的菌落與細菌和酵母的不同，而與放線菌的接近。霉菌的菌落形態(tài)較大，質(zhì)地一般比放線菌疏松，外觀干燥，不透明，呈現(xiàn)或緊或松的蛛網(wǎng)狀、絨毛狀或棉絮狀；菌落與培養(yǎng)基的連接緊密，不易挑取，菌落正反面的顏色和邊緣與中心的顏色常不一致等。

菌落正反面顏色呈現(xiàn)明顯差別的原因菌落中心與邊緣顏色及結(jié)構(gòu)不同的原因第三節(jié)絲狀真菌-霉菌第三節(jié)絲狀真菌-霉菌第三節(jié)絲狀真菌-霉菌第三節(jié)絲狀真菌-霉菌第三節(jié)絲狀真菌-霉菌五、霉菌的繁殖霉菌的繁殖比較復雜，分有性繁殖和無性繁殖兩個過程，并形成世代交替。霉菌主要靠無性孢子繁殖。1、無性孢子繁殖直接由菌絲生成。

①厚垣孢子（chlamydospore）：由菌絲頂端或中間的個別細胞膨大，原生質(zhì)濃縮，變圓，細胞壁加厚形成的球形或紡綞形的休眠體。它對外界環(huán)境有較強的抵抗力，菌絲體死亡之后，厚垣孢子仍然存活。總狀毛霉(Mucorracemosus)通常在菌絲中間形成厚垣孢子。（圖c）

第三節(jié)絲狀真菌-霉菌②節(jié)孢子（zoosporangiospore）：是白地霉(GeotrichumCabdudum)等少數(shù)種類所產(chǎn)生的一種外生孢子，由菌絲中間形成許多橫隔順次斷裂而成，孢子形態(tài)多為圓柱形。在陳舊培養(yǎng)基中常出現(xiàn)這種情況。（圖b）③分生孢子（sporangiospore）：子囊菌、擔子菌產(chǎn)生的無性孢子，大多由芽殖、裂殖方式產(chǎn)生。（圖e）④孢子囊孢子（sporangiospore）：接合菌產(chǎn)生的無性孢子，由割裂方式產(chǎn)生，無鞭毛，不能游動。（圖d）⑤芽孢子（blastospore）：由母細胞出芽生成。當芽長到正常大小時，脫離母細胞或仍連在母細胞上。（圖f）第三節(jié)絲狀真菌-霉菌第三節(jié)絲狀真菌-霉菌第三節(jié)絲狀真菌-霉菌2、有性繁殖：霉菌的有性孢子是經(jīng)過兩性細胞(或菌絲)結(jié)合形成的。繁殖可分為三個階段，即質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂。霉菌的有性繁殖不經(jīng)常發(fā)生，多發(fā)生在特定條件下。不同霉菌的有性繁殖方式不同，產(chǎn)生的有性孢子有以下四種：①卵孢子(oospore)：是鞭毛菌中卵菌的有性孢子，由異型兩性接合生育而成。②接合孢子(zygospore)：是接合菌的有性孢子，由菌絲長出形態(tài)相同或略有不同的配子囊接合而成。③子囊孢子(ascospore)：子囊菌的有性配子或生于子囊內(nèi)的有性配子叫之。④擔孢子(basidiospore)：擔子菌的有性孢子為擔孢子，是一種外生孢子。第三節(jié)絲狀真菌-霉菌卵孢子第三節(jié)絲狀真菌-霉菌第三節(jié)絲狀真菌-霉菌接合孢子第三節(jié)絲狀真菌-霉菌六、絲狀真菌生活史絲狀真菌從一種孢子開始，經(jīng)過一定的生長繁殖，其中包括無性繁殖和有性繁殖兩個階段，最后又產(chǎn)生同一種孢子，這一循環(huán)稱為絲狀真菌生活史。真菌的生活史多種多樣，差異也較大。較典型的是：絲狀真菌的菌絲體（營養(yǎng)體）在適宜條件下產(chǎn)生無性孢子，無性孢子萌發(fā)形成新的菌絲體，如此反復多次，此為生活史中的無性繁殖階段。當菌絲生長繁殖到一定時間后，在一定條件下，開始有性繁殖，即從菌絲體上分化出特殊的性細胞（器官），或兩條異性營養(yǎng)菌絲進行接合，經(jīng)過質(zhì)配、核配，形成雙倍體細胞核，最后經(jīng)過減數(shù)分裂形成單倍體孢子，這類孢子萌發(fā)再形成新的菌絲體。這就是一般絲狀真菌生活史的一個循環(huán)周期。第三節(jié)絲狀真菌-霉菌（1）根霉屬（Rhizopus)：食品發(fā)酵，工業(yè)上常用根霉作為糖化菌。（2）毛霉屬（Mucor)：分解蛋白質(zhì)，常用于做豆腐乳。（3）曲霉屬（Aspergillus)：食物腐敗，工業(yè)上發(fā)酵、飼料制作。（4）青霉屬（Pennicillium)：發(fā)酵工業(yè)、醫(yī)療工業(yè)。常見的霉菌第三節(jié)絲狀真菌-霉菌1、根霉屬(Rhizopus)：與毛霉屬很相似，腐爛甘薯及

包、饅頭上常出現(xiàn)。根霉是引起谷物，果蔬霉腐的霉菌。發(fā)酵工業(yè)上利用根霉生產(chǎn)糖化酶，生產(chǎn)有機酸。民間的酒曲，主要菌種是根霉和曲霉，根霉和曲霉把淀粉轉(zhuǎn)化成糖，再又用酵母把糖轉(zhuǎn)化成酒精。根霉氣生性強，故大部分菌絲匍匐生長在營養(yǎng)基質(zhì)的表面，稱為匍匐菌絲（又叫蔓絲）。蔓絲生節(jié)，從節(jié)向下分枝，形成假根狀的基內(nèi)菌絲（營養(yǎng)菌絲），稱為假根。有性繁殖是形成接合孢子。第三節(jié)絲狀真菌-霉菌2、毛霉屬（Mucor）：毛霉常常用作制腐乳、豆豉等食品，能分解蛋白質(zhì)為氨基酸，工業(yè)上生產(chǎn)淀粉酶，生成檸檬酸等。毛霉是單細胞真菌，菌絲無隔膜，無性生殖時菌絲頂端膨大形成圓形柱、或黎頭形的囊軸，圍繞著囊軸形成孢子囊，孢子囊內(nèi)有孢囊孢子。有性生殖：相接近的+、—兩種菌絲各自向?qū)Ψ缴鰳O短的側(cè)枝叫原配子囊，原配子囊接觸后頂端各自膨大并形成隔膜，相接觸的二個配子囊隔膜消失，胞質(zhì)胞核相互配合，外部形成接合孢子。第三節(jié)絲狀真菌-霉菌3、曲霉屬（Aspergillus）曲霉廣泛分布于土壤、空氣、谷物和各類有機物品中，在濕熱條件下，引起皮革、布匹和工業(yè)品發(fā)霉和食品霉變。曲霉有時發(fā)酵工業(yè)和食品工業(yè)的重要菌種，如黑曲霉可用于檸檬酸、葡萄糖酸、淀粉酶和酒類的生產(chǎn)。米曲霉具強分解蛋白質(zhì)的能力，用于制醬。某些黃曲霉系能產(chǎn)生黃曲霉毒素。電鏡下曲霉的分生孢子（1200倍）第三節(jié)絲狀真菌-霉菌

形態(tài)特征：菌絲有隔，多細胞。菌絲體緊密，菌落圓形。以分生孢子方式進行無性繁殖，通常分生孢子梗是從由分化為厚壁的菌絲細胞，即足細胞上長出。分生孢子梗無隔，不分枝，頂端膨大成頂囊，再在頂囊上長滿一至二層呈輻射狀的小梗，上層小梗瓶狀，頂端著生成串的球形分生孢子。分生孢子顏色是分類的