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第2章神經(jīng)調(diào)節(jié)第3節(jié)神經(jīng)沖動(dòng)的產(chǎn)生和傳導(dǎo)問(wèn)題探討短跑賽場(chǎng)上,發(fā)令槍一響,運(yùn)動(dòng)員會(huì)像離弦的箭一樣沖出。現(xiàn)在世界短跑比賽規(guī)則規(guī)定,在槍響后0.1s內(nèi)起跑被視為搶跑。討論:1.從運(yùn)動(dòng)員聽(tīng)到槍響到作出起跑的反應(yīng),信號(hào)的傳導(dǎo)經(jīng)過(guò)了哪些結(jié)構(gòu)?神經(jīng)中樞傳入神經(jīng)感受器效應(yīng)器傳出神經(jīng)神經(jīng)元之間神經(jīng)纖維2.短跑比賽規(guī)則中關(guān)于“搶跑”規(guī)定的科學(xué)依據(jù)是什么?人類從聽(tīng)到聲音到作出反應(yīng)起跑,興奮需要經(jīng)過(guò)反射弧的各個(gè)結(jié)構(gòu)時(shí)間至少需要0.1s。思考:興奮在反射弧中以什么形式傳導(dǎo)?它又是怎么傳導(dǎo)的呢?1電信號(hào)的發(fā)現(xiàn)資料1:18世紀(jì),伽爾瓦尼意外地發(fā)現(xiàn),用兩種金屬導(dǎo)體在蛙的肌肉和神經(jīng)之間建立回路,蛙腿劇烈地痙攣。經(jīng)過(guò)反復(fù)實(shí)驗(yàn),他認(rèn)為痙攣起因于蛙體內(nèi)存在的電,他還把這種電叫做“生物電”。神經(jīng)通過(guò)生物電使肌肉收縮。1電信號(hào)的發(fā)現(xiàn)資料2:意大利物理學(xué)家伏特認(rèn)為這只是一種純物理現(xiàn)象,是兩種金屬的電位差引起的,而不是所謂的生物電。使肌肉收縮起因真的是生物電嗎?這個(gè)電可測(cè)嗎?1電信號(hào)的發(fā)現(xiàn)資料3:蛙的坐骨神經(jīng)表面電位變化實(shí)驗(yàn)1電信號(hào)的發(fā)現(xiàn)資料4:烏賊神經(jīng)細(xì)胞軸突電活動(dòng)實(shí)驗(yàn)
1936年,英國(guó)解剖學(xué)家楊發(fā)現(xiàn)一種軟體動(dòng)物槍烏賊的神經(jīng)中單根軸突的直徑異常粗大,是研究電生理的優(yōu)秀生物材料。同時(shí),微電極和膜片鉗技術(shù)的長(zhǎng)足發(fā)展使得科學(xué)將微電極直接插入神經(jīng)纖維內(nèi)成為可能。
如果要觀察神經(jīng)興奮是否有跨生物膜的電荷轉(zhuǎn)移,需要測(cè)量軸突所在細(xì)胞膜兩側(cè)的電位差。這需要將一個(gè)電極插入軸突內(nèi)部,要求電極的直徑非常細(xì)且不能損傷細(xì)胞。在當(dāng)時(shí),這是一個(gè)難以逾越的技術(shù)難題。1電信號(hào)的發(fā)現(xiàn)資料4:烏賊神經(jīng)細(xì)胞軸突電活動(dòng)實(shí)驗(yàn)1939年,英國(guó)劍橋的生物物理學(xué)家赫胥黎和霍奇金將槍烏賊的神經(jīng)元軸突浸入盛有生理鹽水的水槽。將其中一個(gè)電極刺入細(xì)胞膜,而另一個(gè)電極留在細(xì)胞膜外,并將兩個(gè)電極聯(lián)通,監(jiān)測(cè)電位變化?;羝娼餉lanHodgkin赫胥黎AndrewHuxley-45mV電極刺穿細(xì)胞膜后0mV電極刺穿細(xì)胞膜前2靜息電位的形成和維持1.神經(jīng)元膜內(nèi)、外的離子分布不均勻:Na+膜外濃度比膜內(nèi)高,而K+膜外濃度比膜內(nèi)低。
2.神經(jīng)細(xì)胞膜對(duì)不同離子的通透性不同:靜息狀態(tài)時(shí),膜對(duì)K+通透性大,K+外流。受刺激時(shí),膜對(duì)Na+通透性增加,Na+內(nèi)流。2.1靜息電位2.1.1狀
態(tài):2.2.3離子分布:未受刺激時(shí)K+內(nèi)高外低2.2.4結(jié)果:K+內(nèi)高外低K+通道開(kāi)放K+外流↓膜外陽(yáng)離子濃度高于膜內(nèi)(內(nèi)負(fù)外正)↓2.2.2膜通透性:主要對(duì)K+有通透性,即K+通道開(kāi)放,運(yùn)輸方式?協(xié)助擴(kuò)散2靜息電位的形成和維持+靜息狀態(tài)②③④在神經(jīng)左側(cè)給予刺激無(wú)電位變化神經(jīng)表面各處電位相等++-ab+++-3興奮在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)3.1動(dòng)作電位3.1狀態(tài):受刺激后3.2膜通透性:
細(xì)胞膜對(duì)Na+的通透性增加,Na+內(nèi)流,3.3結(jié)果:Na+通道開(kāi)放↓Na+內(nèi)流膜內(nèi)陽(yáng)離子濃度高于膜外(內(nèi)正外負(fù))↓運(yùn)輸方式?協(xié)助擴(kuò)散思考:興奮部位電位內(nèi)正外負(fù),鄰近未興奮部位仍為內(nèi)負(fù)外正,興奮部位和未興奮部位會(huì)發(fā)生什么?3興奮在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)-+-------------------------------------------------+++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++興奮部位未興奮部位未興奮部位刺激3.1局部電流的形成內(nèi)正外負(fù)內(nèi)負(fù)外正在興奮部位和未興奮部位之間由于電位差的存在而發(fā)生電荷移動(dòng),這樣就形成了局部電流內(nèi)負(fù)外正局部電流方向:①膜外:電流未興奮部位→興奮部位與興奮傳導(dǎo)方向相反②膜內(nèi):電流興奮部位→未興奮部位與興奮傳導(dǎo)方向相同3.1.1興奮在神經(jīng)纖維傳導(dǎo)方向:雙向傳導(dǎo)原因?3興奮在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)(動(dòng)作電位)電流方向電流方向興奮方向興奮方向電流方向電流方向-+-------------------------------------------------+++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++興奮部位未興奮部位未興奮部位刺激3.1局部電流的形成內(nèi)正外負(fù)內(nèi)負(fù)外正內(nèi)負(fù)外正3興奮在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)電流方向電流方向興奮方向興奮方向電流方向電流方向局部電流的傳導(dǎo)(神經(jīng)沖動(dòng))興奮傳至未興奮部位,即刺激開(kāi)始,使鈉離子通道打開(kāi),大量鈉離子內(nèi)流.3.1.2神經(jīng)沖動(dòng)本質(zhì):伴隨興奮消去,興奮部位重新轉(zhuǎn)變?yōu)槲磁d奮部位,使得鉀離子重新通道打開(kāi),大量鉀離子外流.興奮部位與未興奮部位之間由于電位差發(fā)生電荷移動(dòng)形成局部電流,如此依次進(jìn)行下去,興奮不斷地向前傳導(dǎo),后方恢復(fù)靜息電位。ab+—神經(jīng)+—靜息時(shí),電表沒(méi)有測(cè)出電位差,說(shuō)明神經(jīng)表面各處電位相等左側(cè)給予刺激,靠近刺激端的電極處(a處)先變?yōu)樨?fù)電位接著恢復(fù)正電位然后,另一電極(b處)變?yōu)樨?fù)電位接著又恢復(fù)為正電位電表偏轉(zhuǎn)了多少次?2次Na+膜外膜外+++++++++++++--------------------------+++++++++++++K+K+K+K+Na+Na+Na+Na+K+Na+Na+Na+K+K+K+思考:靜息電位與動(dòng)作電位的形成,使K+持續(xù)外流與Na+持續(xù)內(nèi)流,如持續(xù)下去,協(xié)助擴(kuò)散會(huì)使得門(mén)內(nèi)外的Na+與K+濃度趨向相同,但實(shí)際上無(wú)論何時(shí)一直是膜外的Na+濃度高,膜內(nèi)的K+濃度高,這是為什么呢?(主動(dòng)運(yùn)輸)(協(xié)助擴(kuò)散)(協(xié)助擴(kuò)散)鈉鉀泵保持膜內(nèi)高鉀,膜外高鈉,膜內(nèi)外離子分布不平衡的狀態(tài)。(是動(dòng)作電位與靜息電位產(chǎn)生的離子基礎(chǔ))3興奮在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)若想通過(guò)實(shí)驗(yàn)測(cè)量槍烏賊神經(jīng)纖維的靜息電位和動(dòng)作電位。請(qǐng)?jiān)谙聢D的電壓表選擇合適的實(shí)驗(yàn)位點(diǎn)(a、b、c點(diǎn))連接。圖1:測(cè)量靜息電位和動(dòng)作電位圖2:只能測(cè)量動(dòng)作電位連接a、c,無(wú)刺激性,可測(cè)靜息電位。刺激時(shí)可測(cè)動(dòng)作電位連接a、b,無(wú)刺激時(shí),指針不偏轉(zhuǎn),刺激時(shí)可測(cè)動(dòng)作電位拓展—膜電位的測(cè)量方法及膜電位差變化曲線解讀膜內(nèi)外存在離子濃度差,可測(cè)量靜息電位,起點(diǎn)不為0兩電極位于膜同側(cè),存在離子濃度相等,測(cè)量動(dòng)作電位起點(diǎn)為0電位變化與膜內(nèi)外離子濃度有什么關(guān)系?拓展—膜電位的測(cè)量方法及膜電位差變化曲線解讀e膜電位/mV0時(shí)間/msabcdf刺激-70mv35mv(峰電位)(閾電位)2.傳導(dǎo)過(guò)程:ab段靜息電位:K+外流→內(nèi)負(fù)外正。①K+通道打開(kāi)(協(xié)助擴(kuò)散);②平衡時(shí),膜內(nèi)K+濃度仍高于膜外bc段動(dòng)作電位形成:Na+內(nèi)流。(膜電位大于閾電位)①Na+通道打開(kāi)(協(xié)助擴(kuò)散);②膜電位差距迅速縮小cd段動(dòng)作電位形成:足量Na+內(nèi)流至平衡,膜電位逆轉(zhuǎn)→內(nèi)正外負(fù),①Na+內(nèi)流整個(gè)過(guò)程,膜外Na+濃度仍高于膜內(nèi);②峰值大小與膜內(nèi)外Na+的濃度差有關(guān)零電位:內(nèi)外無(wú)電位差de段靜息電位恢復(fù):K+通道打開(kāi)后逐漸關(guān)閉,K+大量外流,膜電位恢復(fù)為靜息電位后,K+通道關(guān)閉(協(xié)助擴(kuò)散)。(膜電位大于峰電位)ef段:①Na+-K+泵,排鈉吸鉀,主動(dòng)運(yùn)輸維持膜外Na+高,膜內(nèi)K+高,為下一次興奮做準(zhǔn)備(主動(dòng)運(yùn)輸)動(dòng)作電位:興奮和未興奮部位之間由于電位差的存在而發(fā)生電荷移動(dòng)(膜外電位為0點(diǎn)位)膜電位(電位差)=膜內(nèi)電位-膜外電位極化去極化復(fù)極化事實(shí):在完成一個(gè)反射的過(guò)程中興奮要經(jīng)過(guò)多個(gè)神經(jīng)元。
一般情況下,相鄰的兩個(gè)神經(jīng)元并不是直接接觸的。神經(jīng)元之間4興奮在神經(jīng)元之間的傳遞突觸小體可以與其他神經(jīng)元細(xì)胞體或樹(shù)突等相接近,共同形成。3.1突觸:突觸小體4興奮在神經(jīng)元之間的傳遞4.1突觸4.2突觸小體:神經(jīng)元的軸突末梢經(jīng)過(guò)多次分枝,最后每個(gè)小枝末端膨大,呈杯狀或球狀,叫作突觸小體。4.1.1突觸類型:①神經(jīng)元之間a:軸突—細(xì)胞體型b:軸突—樹(shù)突型思考:突觸只能連接神經(jīng)元與神經(jīng)元之間嗎?4興奮在神經(jīng)元之間的傳遞②神經(jīng)元與肌肉和腺體a.軸突—肌肉型b.軸突—腺體型肌肉的收縮腺體的分泌4興奮在神經(jīng)元之間的傳遞當(dāng)興奮傳導(dǎo)到神經(jīng)元的末端時(shí),是如何傳遞到另一個(gè)神經(jīng)元的呢?4.1.1突觸類型:4.1.2突觸結(jié)構(gòu)突觸小泡神經(jīng)遞質(zhì)線粒體興奮傳導(dǎo)的方向突觸小體(提供能量)(高爾基體,內(nèi)含神經(jīng)遞質(zhì))突觸前一個(gè)神經(jīng)元的軸突(突觸小體的膜)(充滿組織液)下一個(gè)神經(jīng)元的細(xì)胞體或樹(shù)突,也可以位于肌肉細(xì)胞或腺細(xì)胞突觸前膜突觸間隙突觸后膜本質(zhì):糖蛋白特異性受體突觸=突觸小體?≠4興奮在神經(jīng)元之間的傳遞興奮傳
導(dǎo)方向興奮到達(dá)突觸前膜所在的軸突末梢,Ca2+內(nèi)流,突觸小泡向突觸前膜移動(dòng)并釋放神經(jīng)遞質(zhì).(電信號(hào)→化學(xué)信號(hào))神經(jīng)遞質(zhì)通過(guò)突觸間隙擴(kuò)散到突觸后膜的受體附近(化學(xué)信號(hào))神經(jīng)遞質(zhì)與突觸后膜的受體其結(jié)合,形成遞質(zhì)-受體復(fù)合物。突觸后膜上的Na+打開(kāi),引發(fā)電位變化(化學(xué)信號(hào)→電信號(hào))問(wèn)題1:神經(jīng)沖動(dòng)從上一個(gè)神經(jīng)元傳到下一個(gè)神經(jīng)元,下一個(gè)神經(jīng)元一定興奮嗎?不一定下一個(gè)神經(jīng)元興奮或抑制。主要與釋放的神經(jīng)遞質(zhì)有關(guān).4興奮在神經(jīng)元之間的傳遞4.3神經(jīng)遞質(zhì)種類興奮性遞質(zhì):抑制性遞質(zhì):Na+通道打開(kāi),Na+內(nèi)流,突觸后膜產(chǎn)生動(dòng)作電位,后神經(jīng)元興奮Cl-通道打開(kāi),Cl-內(nèi)流后,強(qiáng)化外正內(nèi)負(fù)的靜息電位,使后膜難以興奮,表現(xiàn)為抑制作用(一般為乙酰膽堿、谷氨酸、多巴胺、去甲腎上腺素、腎上腺素等。)(一般為甘氨酸、5-羥色氨等。)神經(jīng)遞質(zhì)不一定是大分子有機(jī)物,可能是小分子有機(jī)物或者無(wú)機(jī)物4興奮在神經(jīng)元之間的傳遞興奮傳
導(dǎo)方向興奮到達(dá)突觸前膜所在的軸突末梢,Ca2+內(nèi)流,突觸小泡向突觸前膜移動(dòng)并釋放神經(jīng)遞質(zhì).(電信號(hào)→化學(xué)信號(hào))神經(jīng)遞質(zhì)通過(guò)突觸間隙擴(kuò)散到突觸后膜的受體附近(化學(xué)信號(hào))神經(jīng)遞質(zhì)與突觸后膜的受體其結(jié)合,形成遞質(zhì)-受體復(fù)合物。突觸后膜上的Na+打開(kāi),引發(fā)電位變化(化學(xué)信號(hào)→電信號(hào))問(wèn)題2:神經(jīng)遞質(zhì)發(fā)揮作用后的去向如何?神經(jīng)遞質(zhì)與受體分開(kāi)后的去向是迅速被降(乙酰膽堿被乙酰膽堿酯酶降解)或回收(多巴胺通常被轉(zhuǎn)運(yùn)體回收),避免持續(xù)發(fā)揮作用.4興奮在神經(jīng)元之間的傳遞原因:由于突觸處的興奮傳遞需要通過(guò)化學(xué)信號(hào)的轉(zhuǎn)換.②傳遞速度較神經(jīng)纖維上慢原因:神經(jīng)遞質(zhì)儲(chǔ)存于突觸前膜的突觸小泡中,只能由突觸前膜釋放,然后作用于突觸后膜。4興奮在神經(jīng)元之間的傳遞4.3突觸信息傳遞特點(diǎn):①單向傳遞項(xiàng)目神經(jīng)纖維上的興奮傳導(dǎo)神經(jīng)元之間的興奮傳遞涉及細(xì)胞數(shù)結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)信號(hào)形式方向速度效果單個(gè)神經(jīng)元多個(gè)神經(jīng)元神經(jīng)纖維突觸電信號(hào)電信號(hào)→化學(xué)信號(hào)→電信號(hào)可雙向傳導(dǎo)單向傳遞迅速較慢使未興奮部位興奮使下一個(gè)神經(jīng)元興奮或抑制興奮在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)與在神經(jīng)元之間傳遞的比較拓展延伸據(jù)圖(ab=bd)思考討論并完成以下問(wèn)題:①刺激a點(diǎn)左側(cè),電流計(jì)指針如何偏轉(zhuǎn)?②刺激ab之間的點(diǎn),電流計(jì)指針如何偏轉(zhuǎn)?
發(fā)生兩次方向相反的偏轉(zhuǎn)(因?yàn)閍點(diǎn)先興奮,d點(diǎn)后興奮)
發(fā)生兩次方向相反的偏轉(zhuǎn)(因?yàn)閍點(diǎn)先興奮,d點(diǎn)后興奮)③刺激中點(diǎn)b點(diǎn),電流計(jì)如何偏轉(zhuǎn)?
發(fā)生兩次方向相反的偏轉(zhuǎn)(因?yàn)閍點(diǎn)先興奮,d點(diǎn)后興奮)④刺激c(bc=cd)點(diǎn),電流計(jì)指針如何偏轉(zhuǎn)?⑤刺激d點(diǎn)右側(cè),電流計(jì)如何偏轉(zhuǎn)?⑥上述④⑤現(xiàn)象發(fā)生的原因是?
發(fā)生一次偏轉(zhuǎn)(因?yàn)閍點(diǎn)不興奮,d點(diǎn)興奮)
發(fā)生一次偏轉(zhuǎn)(因?yàn)閍點(diǎn)不興奮,d點(diǎn)興奮)神經(jīng)元之間興奮的傳遞只能是單方向(因?yàn)樯窠?jīng)遞質(zhì)只能由突觸前膜釋放,作用于突觸后膜)若刺激神經(jīng)纖維ab中點(diǎn)c處,電流表指針
。
不偏轉(zhuǎn)5.1興奮劑(1)概念:(2)作用:原指能提高中樞神經(jīng)系統(tǒng)機(jī)能活動(dòng)的一類藥物,如今是運(yùn)動(dòng)禁用藥物的統(tǒng)稱。興奮劑具有增強(qiáng)人的興奮程度提高運(yùn)動(dòng)速度等作用。為了保證公平、公正,運(yùn)動(dòng)比賽禁止使用興奮劑。5.2毒品(1)概念:(2)注意:指鴉片、海洛因、甲基苯丙胺(冰毒)、嗎啡、大麻、可卡因以及國(guó)家規(guī)定管制的其他能夠使人形成癮癖的麻醉藥品和精神藥品。有些興奮劑(可卡因)就是毒品,它們會(huì)對(duì)人體健康帶來(lái)極大的危害。5濫用興奮劑、吸食毒品的危害①在正常情況下,多巴胺發(fā)揮完作用后會(huì)被突觸前膜上的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白從突觸間隙回收②可卡因會(huì)使轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白失去回收多巴胺的功能,于是多巴胺就留在突觸間隙持續(xù)發(fā)揮作用。③突觸后膜上多巴胺受體減少④當(dāng)可卡因藥效失去后,由于多巴胺受體減少,機(jī)體正常的神經(jīng)活動(dòng)受到影響,服藥者就必須服用可卡因來(lái)維持這些神經(jīng)元的活動(dòng),于是形成惡性循環(huán),毒癮難戒5.3可卡因的成癮機(jī)制5濫用興奮劑、吸食毒品的危害
一、概念檢測(cè)1.有些地方的人們有食用草烏燉肉的習(xí)慣,但草烏中含有烏頭堿,烏頭堿可與神經(jīng)元上的鈉離子通道結(jié)合,使其持續(xù)開(kāi)放,從而引起呼吸衰竭、心律失常等癥狀,嚴(yán)重可導(dǎo)致死亡。下列判斷不合理的是(
)A.食用草烏燉肉會(huì)影響身體健康B.鈉離子通道打開(kāi)可以使胞外的Na+內(nèi)流C.鈉離子通道持續(xù)開(kāi)放會(huì)使神經(jīng)元持續(xù)處于靜息狀態(tài)D.阻遏鈉離子通道開(kāi)放的藥物可以緩解烏頭堿中毒癥狀2.乙酰膽堿酯酶可以水解乙酰膽堿,有機(jī)磷農(nóng)藥能使乙酰膽堿酯酶失活,則該藥物可以(
)A.使乙酰膽堿持續(xù)發(fā)揮作用B.阻止乙酰膽堿與其受體結(jié)合C.阻止乙酰膽堿從突觸前膜釋放D.使乙酰膽堿失去與受體結(jié)合的能力CA練習(xí)與應(yīng)用
二、拓展應(yīng)用1.槍烏賊的神經(jīng)元是研究神經(jīng)興奮的好材料。研究表明,當(dāng)改變神經(jīng)元軸
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