第二章-細胞的基本功能

第二章細胞的基本功能第一節(jié)細胞膜的基本結(jié)構(gòu)和物質(zhì)

轉(zhuǎn)運功能一、細胞概述細胞是動物有機體的基本結(jié)構(gòu)和功能單位。（一）細胞的形態(tài)和大小動物體內(nèi)的細胞形態(tài)多種多樣，細胞的形態(tài)與其所處的環(huán)境、執(zhí)行的生理功能相適應(yīng)。細胞的大小不一。（二）細胞的組成1.細胞膜或質(zhì)膜細胞膜是細胞表面一層連續(xù)而封閉的界膜，又稱原生質(zhì)膜或質(zhì)膜。生物膜則指細胞膜、核被膜及構(gòu)成各種細胞器膜的統(tǒng)稱。通常又將細胞內(nèi)的膜性結(jié)構(gòu)稱為單位膜。細胞膜是一個具有特殊結(jié)構(gòu)和功能的半透性膜，允許某些物質(zhì)或離子有選擇性的通過，又嚴(yán)格限制其他物質(zhì)進出，保持細胞內(nèi)成分的穩(wěn)定。2.細胞質(zhì)細胞質(zhì)中包含有基質(zhì)、內(nèi)含物和多種細胞器。細胞器是位于細胞質(zhì)中具有一定形態(tài)的執(zhí)行一定生理機能的微小器官，3.細胞核細胞核是細胞遺傳和代謝活動的控制中心。在畜禽體內(nèi)，除家畜成熟的紅細胞沒有細胞核外，所有的細胞都有細胞核。大多數(shù)細胞只有一個細胞核，少數(shù)也有兩個核或多個核。細胞核由核膜、核基質(zhì)、核仁和染色質(zhì)構(gòu)成。二、細胞膜的基本結(jié)構(gòu)和功能（一）脂質(zhì)雙分子層膜中脂質(zhì)以磷脂為主，占70%，其次是膽固醇，低于30%。磷脂的基本結(jié)構(gòu)是：一分子甘油的兩個羥基同兩分子脂肪酸相結(jié)合，另一個羥基同一分子磷酸結(jié)合，后者再同一個堿基結(jié)合。膜中脂質(zhì)呈雙分子層存在，親水的磷酸和堿基，朝向膜的外或內(nèi)表面，疏水的脂肪酸羥基在膜的內(nèi)部兩兩相對。（二）細胞膜蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)分子以-螺旋或球形結(jié)構(gòu)分散鑲嵌在膜脂質(zhì)雙層中。膜蛋白質(zhì)以兩種形式與脂質(zhì)相結(jié)合，一種為表面蛋白質(zhì)，另一種為結(jié)合蛋白質(zhì)（三）細胞膜糖類主要是一些寡糖和多糖鏈，與膜的蛋白質(zhì)或脂質(zhì)結(jié)合，形成糖脂或糖蛋白。三、細胞膜的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運功能（一）簡單擴散一小部分溶于脂質(zhì)的低分子物質(zhì)，可以透過細胞膜從高濃度處向低濃度處移動。氧、二氧化碳等氣體分子，能溶于水也溶于脂質(zhì)，可靠濃度差通過細胞膜或呼吸膜。2.異化擴散非脂溶性物質(zhì)或一些親水性物質(zhì)，通過細胞膜從高濃度處向低濃度處移動。易化擴散的特點是:①物質(zhì)移動的動力來自高濃度的勢能，細胞不耗能。②順濃度差或濃度梯度移動。③膜蛋白的參與。（1）以通道為中介的異化擴散通道運輸是由在膜上的通道蛋白幫助完成的。一些離子如Na+、K+、Ca2+等由膜的高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)的轉(zhuǎn)運就屬通道轉(zhuǎn)運。（2）以載體為中介的異化擴散細胞膜上的某些蛋白質(zhì)具有載體功能，即能與某些物質(zhì)結(jié)合，并發(fā)生結(jié)構(gòu)改變，將該物質(zhì)由高濃度一側(cè)運向低濃度一側(cè)，再與該物質(zhì)分離。所以載體蛋白質(zhì)在運輸中并不消耗能量。以載體為中介的易化擴散具有以下特點:特異性、飽和現(xiàn)象、競爭性抑制3.主動轉(zhuǎn)運細胞膜通過消耗本身的能量，將物質(zhì)的分子或離子由膜的低濃度一側(cè)向高濃度一側(cè)轉(zhuǎn)運的過程。主動轉(zhuǎn)運的特點是:（1）在物質(zhì)轉(zhuǎn)運過程中，細胞本身要消耗能量，能量來自細胞的代謝活動。因此，主動轉(zhuǎn)運與細胞代謝有關(guān)。（2）逆濃度梯度和電位梯度進行物質(zhì)轉(zhuǎn)運。細胞內(nèi)外各種離子濃度差的維持等都與細胞膜的主動轉(zhuǎn)運密切相關(guān)。4.入胞和出胞作用

（1）入胞作用

入胞作用是指細胞外的大分子物質(zhì)或團塊進入細胞內(nèi)的過程。這些物質(zhì)主要是侵入體內(nèi)的細菌、病毒、異物或大分子營養(yǎng)物質(zhì)（血漿中的脂蛋白顆粒、大分子蛋白質(zhì)等）。根據(jù)吞入物質(zhì)的性狀不同，入胞作用可分為吞噬和吞飲兩類:如進入的物質(zhì)是固體的稱之為吞噬；如進入的物質(zhì)是液體，則稱之為吞飲。出胞作用指細胞把大分子或團塊物質(zhì)由細胞內(nèi)向細胞外排出的過程。腺細胞分泌的某些蛋白質(zhì)、酶類、黏液、內(nèi)分泌腺分泌激素、神經(jīng)遞質(zhì)等物質(zhì)運出細胞，都屬于出胞作用。四、細胞的生命活動（一）新陳代謝新陳代謝，就是指生物體不斷進行自我更新的過程，它包含機體與外界環(huán)境之間的物質(zhì)交換和能量交換，及內(nèi)部的物質(zhì)和能量轉(zhuǎn)變，是機體與環(huán)境最基本的聯(lián)系，也是生命活動的基本特征。（二）感應(yīng)性各種生物體生活在一定的環(huán)境中，當(dāng)環(huán)境發(fā)生變化時，生物體內(nèi)部的代謝及外表活動將發(fā)生相應(yīng)的改變，稱為反應(yīng)。（三）細胞的生長與增殖細胞生長與細胞增殖是有機體的生命進程中兩個重要的基本特征。細胞生長表現(xiàn)為細胞體積的增加，細胞干重、蛋白質(zhì)及核酸含量的增加均可作為其指標(biāo)，細胞間質(zhì)的增加也是細胞體積增加的一種形式。細胞增殖即繁殖，指細胞數(shù)量增加是通過細胞分裂來實現(xiàn)的。（四）細胞凋亡1．細胞凋亡的概念及其生物學(xué)意義細胞凋亡是一個主動的由基因決定的自動結(jié)束生命的過程。由于細胞凋亡受到嚴(yán)格的由遺傳機制決定的程序性調(diào)控，所以也常常被稱為細胞編程性死亡。在生物機體的生長發(fā)育過程中，細胞有絲分裂固然是十分重要的生理現(xiàn)象，但細胞凋亡也是不可缺少的一個重要方面。細胞凋亡在多細胞生物個體發(fā)育的正常進行、自穩(wěn)態(tài)平衡的保持以及抵御外界各種因素的干擾方面都起著非常關(guān)鍵的作用。通過細胞凋亡，機體得以清除不再需要的細胞，而且不引起炎癥反應(yīng)。2．細胞凋亡的特征細胞終末分化、衰老或由于外環(huán)境作用可致細胞死亡。細胞的死亡一般分為兩種情況，即壞死和凋亡。壞死為“非正?！?、“意外”死亡，由物理、化學(xué)、生物因素等引起。凋亡是在遺傳控制下的衰老死亡或生理調(diào)節(jié)性死亡，是由基因編程的真正的“壽終正寢”。凋亡的細胞有著相似的形態(tài)特點，如細胞單個脫落、核纖層蛋白降解、染色質(zhì)不附著于核基質(zhì)而逐漸瓦解，DNA斷裂成片段，DNA的修復(fù)能力受到抑制，肌動蛋白的水解使細胞質(zhì)骨架受到破壞。（五）細胞保護細胞對于各種有害因素的適應(yīng)能力或抵御能力，稱為細胞保護。細胞保護應(yīng)當(dāng)是一種天然的維護穩(wěn)態(tài)的機制，可加強細胞的自我抵抗力，而不是改變損傷因子的性質(zhì)。它是進化過程中產(chǎn)生的一種適應(yīng)能力。細胞保護主要有兩種方式，即直接細胞保護和適應(yīng)性細胞保護。第二節(jié)細胞膜的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)功能一、細胞膜的受體（一）受體概述受體是指細胞中（包括細胞膜和細胞內(nèi)）某些能與激素、遞質(zhì)以及其它化學(xué)活性物質(zhì)發(fā)生相互作用，并以觸發(fā)特定生物學(xué)效應(yīng)的特殊結(jié)構(gòu)部分。受體通常是存在于細胞膜或細胞內(nèi)的特殊蛋白質(zhì)，受體能夠識別和選擇性結(jié)合環(huán)境中某種物質(zhì)，如激素、遞質(zhì)以及某些異物，具有一定的結(jié)構(gòu)特異性。(二)膜受體的分子結(jié)構(gòu)與特征1.膜受體的分子結(jié)構(gòu)膜受體是鑲嵌在細胞膜上的蛋白質(zhì)，多為糖蛋白，亦有脂蛋白和糖脂蛋白，占膜蛋白總量的1%～2%。不同受體，其結(jié)構(gòu)不完全相同。2.膜受體的特征（1）特異性特定的受體只能與特定的配體結(jié)合，產(chǎn)生特定的效應(yīng)。（2）飽和性膜受體僅占膜蛋白質(zhì)的1%～2%，因此其數(shù)量是有限的，與化學(xué)信號的結(jié)合亦是有一定限度的。（3）可逆性受體與化學(xué)物質(zhì)是以非共價鍵結(jié)合的，因此在某種情況下亦可與之解離，然后還可再次與此類化學(xué)物質(zhì)結(jié)合。其解離的難易程度，因受體而異。3.膜受體的激動劑和阻斷劑與受體結(jié)合的物質(zhì)可分為兩類:一類是與受體結(jié)合后引起特定的生物學(xué)效應(yīng)的物質(zhì)稱為該受體的激動劑。另一類物質(zhì)雖也能與受體結(jié)合，但結(jié)合后不能引發(fā)特定的生物學(xué)效應(yīng)，這是因為它們占據(jù)了受體，使激動劑不能再與之結(jié)合，此類物質(zhì)稱為阻斷劑。二、細胞膜的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)功能1.由通道蛋白質(zhì)完成的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)功能（1）化學(xué)門控通道由化學(xué)物質(zhì)控制通道的開放，例如：乙酰膽堿與通道蛋白質(zhì)中的α亞基結(jié)合，通道開放。（2）電壓門控通道膜兩側(cè)跨膜電位的改變，控制通道的開放與關(guān)閉。（3）機械門控通道機械刺激使細胞功能改變的的通道樣結(jié)構(gòu)。例如：內(nèi)耳毛細胞頂部的聽毛，在受到切向力作用而彎曲時，毛細胞會出現(xiàn)感受器電位。2.由受體蛋白質(zhì)、G蛋白和膜的效應(yīng)器酶組成的第一類是受體蛋白第二類是G蛋白，由α、β、γ3個亞基組成。第三類為效應(yīng)器酶，可分為兩類：（1）腺苷酸環(huán)化酶信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)細胞膜上的腺苷酸環(huán)化酶(AC)，分解ATP產(chǎn)生環(huán)一磷酸腺苷(cAMP)。cAMP稱為第二信使，調(diào)節(jié)細胞內(nèi)的第二信使cAMP水平，引起細胞產(chǎn)生相應(yīng)的生物學(xué)效應(yīng)。（2）三磷酸酰肌醇信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)當(dāng)配體(如激素)與表面受體結(jié)合后，耦聯(lián)G蛋白可活化質(zhì)膜上的磷脂酶C，該酶可催化位于膜內(nèi)層的磷脂酰肌醇水解，產(chǎn)生兩個重要的細胞內(nèi)信使——二酰甘油(DG)和三磷酸肌醇(IP3)。DG的主要作用是激活細胞內(nèi)依賴于Ca2+和磷脂的蛋白激酶C，激活后的蛋白激酶C可催化細胞的生理活動，如活化細胞膜上的Na+-H+交換通道，使H+出胞，并促進Na+入胞，從而使細胞內(nèi)的pH增高。而細胞內(nèi)pH增高是促使細胞增殖的重要因素之一。IP3的主要作用是能誘發(fā)Ca2+由細胞內(nèi)Ca2+貯存庫大量釋放，Ca2+也是細胞內(nèi)重要信使物質(zhì)之一，Ca2+濃度增加可與調(diào)Ca2+蛋白結(jié)合，能引起多種細胞內(nèi)的生物學(xué)效應(yīng)。3.由酪氨酸激酶受體完成的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)

這類受體結(jié)構(gòu)比較簡單，只有一個跨膜α螺旋。當(dāng)位于膜外側(cè)的特異的肽鏈與配體結(jié)合后，可直接引起受體膜內(nèi)側(cè)肽段的激活，使之具有磷酸激酶活性，進而使酪氨酸殘基發(fā)生磷酸化，調(diào)節(jié)細胞內(nèi)效應(yīng)。第三節(jié)細胞的生物電與興奮性一、細胞的興奮性和刺激引起興奮條件（一）細胞的興奮性與興奮1．刺激各種生物體在一定的環(huán)境中，當(dāng)環(huán)境發(fā)生某種變化時，生物體能主動地作出相應(yīng)的反應(yīng)，以適應(yīng)變化了的環(huán)境條件。凡能使有機體或活組織產(chǎn)生相應(yīng)反應(yīng)的內(nèi)外環(huán)境因素的變化，在生理上均稱為刺激。2.興奮性與興奮最初把這些活組織或細胞對外界刺激發(fā)生反應(yīng)的能力稱為興奮性，將能夠?qū)Υ碳ぐl(fā)生反應(yīng)的神經(jīng)細胞、肌肉細胞、腺細胞稱為可興奮細胞，而把相應(yīng)出現(xiàn)的反應(yīng)稱為興奮。3.興奮性的變化可興奮組織、細胞在接受刺激產(chǎn)生興奮后，它們的興奮性將經(jīng)歷四個時期有次序變化，然后才能恢復(fù)正常。（1）絕對不應(yīng)期：是細胞完全缺乏興奮性的時期。此時無論第二次刺激強度多大，都不能使細胞再產(chǎn)生興奮，這時組織的興奮性由正常水平（100%）暫時下降為零。（2）相對不應(yīng)期：繼絕對不應(yīng)期后，組織的興奮性開始恢復(fù)，第二個刺激有可能引起新的興奮，但所用的刺激強度必須超過該組織通常所需的閾強度。

（3）超常期。這時期細胞興奮性恢復(fù)并繼續(xù)上升超過正常水平，此時用低于正常閾強度的刺激就可以引起第二次興奮。（4）低常期。低常期出現(xiàn)出現(xiàn)在超常期之后，這時細胞的興奮性下降到正常水平。這一時期持續(xù)時間較長，最后興奮性才恢復(fù)到正常水平。（二）刺激引起興奮的條件刺激能否引起組織、細胞興奮與刺激性質(zhì)是否適宜、刺激強度、刺激持續(xù)時間以及刺激強度對時間的變化率有關(guān)。1.適宜刺激引起可興奮的組織或細胞表現(xiàn)興奮或出現(xiàn)動作電位必須是適宜刺激，不同細胞有不同的適宜刺激，同一種細胞也可以有好幾種適宜刺激。2.刺激強度刺激必須達到一定強度才能引起細胞的興奮。剛能引起組織、細胞發(fā)生興奮所必須的最小刺激強度，稱為閾強度，或簡稱閾值。大于閾值的刺激，稱為閾上刺激，強度小于閾值的刺激稱為閾下刺激。3.刺激持續(xù)時間刺激作用于可興奮組織、細胞的時間也是引起興奮的必要條件。4.刺激強度對時間的變化率在一定范圍內(nèi)，引起組織興奮所需的最小刺激強度，與該刺激的作用時間呈反變關(guān)系。二、細胞生物電及其產(chǎn)生機制生物電現(xiàn)象是一切活細胞共有的基本特性。（一）細胞的靜息電位和動作電位細胞水平的生物電有兩種表現(xiàn)形式:靜息時的靜息電位和受刺激時的動作電位。1.靜息電位靜息電位是指細胞未受到刺激時存在于細胞膜兩側(cè)的電位差，有時也稱膜電位。動物細胞的靜息電位都表現(xiàn)為外正內(nèi)負。若規(guī)定膜外電位為0，則膜內(nèi)為負電位，高等哺乳動物神經(jīng)和肌肉細胞膜靜息膜電位一般為-90～-70mV。

2.動作電位動作電位是細胞受到刺激時膜電位的變化過程。靜息狀態(tài)下，膜兩側(cè)所保持的內(nèi)負外正的狀態(tài)稱為極化；當(dāng)細胞膜受到刺激或損傷后，膜內(nèi)負值減小時稱為去極化，去極化構(gòu)成動作電位的上升支。去極化后，膜內(nèi)電位又向極化狀態(tài)恢復(fù)，稱為復(fù)極化，復(fù)極化構(gòu)成動作電位的下降支。膜內(nèi)負值若進一步增大時則稱為超極化。（二）生物電產(chǎn)生的機制1.靜息電位產(chǎn)生的機制細胞內(nèi)外K+的高濃度差和靜息狀態(tài)下細胞膜對K+的通透性，是細胞在靜息狀態(tài)下產(chǎn)生和維持靜息電位的主要原因。在靜息狀態(tài)下，細胞膜對K+的通透性高，而對Na+和其它負離子通透性很低，結(jié)果K+以易化擴散的形式移向膜外，但帶負電荷的大分子蛋白不能通過膜而留在膜內(nèi)。故隨著K+的移出，膜內(nèi)電位變負而膜外變正，當(dāng)K+外移造成的電場力足以對抗K+繼續(xù)外移時，膜內(nèi)外不再有K+的凈移動，此時存在于膜內(nèi)外兩側(cè)的電位即為靜息電位。因此，靜息電位是K+的平衡電位，靜息電位主要是K+外流所致。2.動作電位產(chǎn)生的機制靜息時細胞膜外Na+濃度大于膜內(nèi)。當(dāng)細胞受到刺激后，對Na+的通透性突然增大，膜外高濃度的Na+在膜內(nèi)負電位的吸引下以易化擴散的方式迅速內(nèi)流，結(jié)果造成膜內(nèi)負電位迅速降低消失，消除靜息時膜的極化狀態(tài)，這個過程叫去極化。由于膜外Na+具有較高的濃度勢能，當(dāng)膜電位減小到O時，仍可繼續(xù)內(nèi)移轉(zhuǎn)為正電位，直至膜內(nèi)正電位足以阻止Na+內(nèi)移為止，形成反極化，內(nèi)流所發(fā)生的膜去極化和反極化過程，構(gòu)成鋒電位的上升相。此時的電位即動作電位就是Na+的平衡電位。在去極化后期，Na+通道很快失活，峰電位迅速下降，細胞處于快速復(fù)極階段。在Na