動(dòng)物遺傳學(xué)：第9章 群體遺傳學(xué)基礎(chǔ)

第九章群體遺傳學(xué)基礎(chǔ)一、基因頻率與基因型頻率二、影響平衡和基因頻率變化的因素三、遺傳多態(tài)現(xiàn)象四、分子進(jìn)化定義群體遺傳學(xué)(populationgenetics)

:應(yīng)用數(shù)學(xué)和統(tǒng)計(jì)學(xué)方法研究生物群體中的基因頻率和基因型頻率以及影響這些頻率的遺傳學(xué)因素，從而了解生物群體遺傳結(jié)構(gòu)的變化規(guī)律。

群體遺傳的研究內(nèi)容包括群體基因頻率的估計(jì)自然群體中選擇對群體基因頻率的影響利用數(shù)學(xué)模型說明諸如選擇、群體大小、突變和遷移等因素對非連鎖和連鎖基因的固定和丟失的影響等。第一節(jié)基因頻率與基因型頻率一、群體(population)概念：是指一個(gè)種、一個(gè)亞種、一個(gè)變種、一個(gè)品種或一個(gè)其他同類生物類群的所有成員的總和。群體中的每一個(gè)成員稱為個(gè)體。不同類群生物個(gè)體的總和不能叫群體。二、孟德爾群體

(Mendelianpopulation)孟德爾群體：是指具有共同的基因庫，并由有性交配個(gè)體所組成的繁殖群體。這里所說的基因庫(genepool)

，是指一個(gè)群體中全部個(gè)體所共有的全部基因。(遺傳學(xué)、進(jìn)化論)群體、種群、孟德爾群體——有相互交配關(guān)系、能自由進(jìn)行基因交流的同種生物個(gè)體的總和。三、基因頻率與基因型頻率可以表示群體的遺傳組成，不同基因組合體系反映了各群體性狀的表現(xiàn)特點(diǎn)。生物群體中的等位基因頻率以及由不同的交配體制所決定的基因型頻率——遺傳結(jié)構(gòu)1、基因型頻率(genotypefrequency)基因型頻率：群體中某一基因型個(gè)體數(shù)占群體總數(shù)的比率。例1：某牛群(總數(shù)N)的有角和無角是由一對等位基因P和p控制，它們組成3種基因型：PP(個(gè)體數(shù)n1,基因頻率D)，Pp(個(gè)體數(shù)n2,基因頻率H)和pp(個(gè)體數(shù)n3,基因頻率R)。2、基因頻率(genefrequency)基因頻率：群體中某一基因占其同一位點(diǎn)全部基因的比率。不同群體間的差異是由基因頻率不同所引起的，品種間的差異實(shí)際就是基因頻率的差異。3、基因型頻率與基因頻率的性質(zhì)⑴同一位點(diǎn)的各基因頻率之和等于1，即：p+q=1⑵群體中同一性狀的各種基因型頻率之和等于1，即：D＋H＋R＝1⑶基因頻率的范圍為0≤p（q）≤1⑷基因型頻率的范圍為0≤D（H，R）≤1例2：假設(shè)紫茉莉花冠的遺傳受一對等位基因控制（A與a），屬于不完全顯性遺傳。其純合子基因型AA，花冠為紅綠色；雜合子基因型Aa，花冠為粉紅色，而雙隱性純合子基因型aa,花冠為白色。因此根據(jù)其表型就可識(shí)別其基因型，并統(tǒng)計(jì)其比例。假設(shè)某一紫茉莉群體共有1000株苗，其中開紅色花的有300株，開粉紅色花的有500株，開白色花的有200株。則這一群體各類基因型頻率和基因頻率如表7-1所示。表7-1紫茉莉花色基因型頻率和基因頻率基因型 AAAa

aa

表現(xiàn)型紅花粉花白花基因型數(shù)〔個(gè)體數(shù)〕3005002001000基因型頻率0.3〔D〕0.5〔H〕0.2〔R〕

基因數(shù)A60050001100a0500400900

基因頻率Ap=1100/2000=0.55aq=900/2000=0.45總數(shù)ND+H+R=12000p+q=1表7-1紫茉莉花色基因型頻率和基因頻率4、基因頻率與基因型頻率的關(guān)系⑴位于常染色體上的基因①對性染色體同型群體(XX，ZZ)與常染色體上基因頻率和基因型頻率的關(guān)系相同，即：⑵位于性染色體上的基因②對性染色體異型群體(XY，ZW)因?yàn)榛虻臄?shù)量和基因型的數(shù)量相等，所以基因頻率等于基因型頻率，即：

p=Dq=R基因型頻率與基因頻率的意義基因型頻率與基因頻率都是用來描述群體遺傳結(jié)構(gòu)(性質(zhì))的重要參數(shù)。從群體水平看：生物群體進(jìn)化就表現(xiàn)為基因頻率的變化，也就是群體配子類型和比例變化(對一個(gè)基因座位而言)，所以基因頻率是群體性質(zhì)的決定因素。對任何一個(gè)群體樣本，可檢測各種基因型個(gè)體數(shù)、各種等位基因數(shù)(不同配子數(shù))，因此可以估計(jì)群體的基因型頻率與基因頻率。一個(gè)已知基因型頻率的群體中，配子種類與比例(基因頻率)也就可以確定；已知基因頻率卻不一定能夠估計(jì)其基因型頻率。第二節(jié)遺傳平衡定律英國數(shù)學(xué)家哈代(Hardy)和德國醫(yī)生溫伯格(Weinberg)，于1908年發(fā)現(xiàn)了有關(guān)基因頻率和基因型頻率的重要規(guī)律，稱為哈代－溫伯格定律，或叫基因平衡定律。Hardy-Weinberg定律遺傳平衡定律(lawofgeneticequilibrium)D.H.HardyW.Weinberg一定條件下，群體中的基因頻率和基因型頻率在世代傳遞中保持不變。如果一個(gè)群體達(dá)到了這種狀態(tài)，就是一個(gè)遺傳平衡的群體。1.群體很大2.隨機(jī)婚配3.沒有突變4.沒有選擇5.沒有大規(guī)模遷移Hardy-Weinberg定律遺傳平衡定律(lawofgeneticequilibrium)Hardy-Weinberg定律遺傳平衡定律(lawofgeneticequilibrium)每個(gè)世代基因頻率保持不變。p＋q＝1基因型頻率按下列分布展開精子f(A)＝pf(a)＝q卵子f(A)＝pp2pqf(a)＝qpqq2p2＋2pq＋q2＝1p2:基因型AA的頻率2pq:基因型Aa的頻率q2:基因型aa的頻率Hardy-Weinberg定律遺傳平衡定律(lawofgeneticequilibrium)每個(gè)世代基因頻率保持不變。p＋q＝1基因型頻率按下列分布展開p2＋2pq＋q2＝1Hardy-Weinberg定律遺傳平衡定律(lawofgeneticequilibrium)每個(gè)世代基因頻率保持不變。p＋q＝1基因型頻率按下列分布展開一個(gè)不平衡的群體只要經(jīng)過一個(gè)世代隨機(jī)婚配就可以達(dá)到遺傳平衡。f(a)=qf(A)=1－q=q2Hardy-Weinberg定律1、哈代－溫伯格定律的要點(diǎn)⑴在隨機(jī)交配的大群體中，若沒有突變、遷移、漂變和選擇等其他因素的影響，基因頻率世代不變。⑵任何一個(gè)大群體，無論基因頻率如何，只要經(jīng)過一代隨機(jī)交配，一對常染色體基因的基因型頻率就達(dá)到平衡狀態(tài)。平衡群體的基因型頻率的值取決于基因頻率的值，即：(pA+qa)2=p2(AA)+2pq(Aa)+q2(aa)⑶只要系統(tǒng)保持隨機(jī)交配，基因型頻率的值始終保持不變。在平衡群體中，基因頻率和基因型頻率的關(guān)系為：2、定律適用的前提條件⑴必須是大群體⑵隨機(jī)交配⑶無遷移、突變、漂變和選擇現(xiàn)象3、哈代－溫伯格定律的證明⑴數(shù)學(xué)證明①基因型頻率的恒定性②基因頻率的恒定性⑵生物學(xué)證明人的MN血型（1）數(shù)學(xué)證明假設(shè)0世代的A基因、a基因的基因頻率為：p0和q0，基因型頻率為D0，H0和R0；一世代的基因頻率為：p1和q1，基因型頻率為D1，H1和R1；二世代的基因頻率為：p2和q2，基因型頻率為D2，H2和R2；數(shù)學(xué)證明0世代的個(gè)體所產(chǎn)生的配子帶有A基因或a基因的概率各為多少呢？在任何一個(gè)大群體中，任何一個(gè)配子帶有某一基因的概率等于該基因在這個(gè)群體中的頻率。即：一世代個(gè)體的各基因型頻率配子精子卵子基因AaA頻率p0q0p0AA

Aa

aq0

Aa

aa

①基因頻率的恒定性由上表可知：∴一世代的基因頻率為：∴同樣可證明：…一世代雌雄配子隨機(jī)結(jié)合結(jié)果♂♀Ap1aq1Ap1aq1AA

Aa

Aa

aa由上表可知：同理可得：②基因型頻率的恒定性由上面的證明可以看出：基因型頻率雖然D1≠D0，H1≠H0，R1≠R0，但經(jīng)過一代隨機(jī)交配，基因型頻率就達(dá)到平衡，基因頻率也始終保持不變。即，只要知道親本群體中等位基因的頻率為p和q，那么不論親本群體的基因型頻率是多少，其后代的基因型頻率一定是p2、2pq和q2。（2）生物學(xué)證明人的MN血型這個(gè)性狀的基因型與表型一致，易于分辨基因型（從而便于計(jì)算基因頻率）。這個(gè)性狀在婚配時(shí)是不加選擇的，且與適應(yīng)性無關(guān)，也就不受自然選擇的影響。就此性狀來說，一般都是隨機(jī)交配的。人的群體很大，有可能在相當(dāng)大的群體中進(jìn)行調(diào)查。香港一千多個(gè)中國人的MN血型血型MMNN總計(jì)基因型LMLMLMLNLNLN觀察數(shù)3425001871029頻率0.33240.48590.18171p=0.3324+0.24295=0.57535q=0.24295+0.1817=0.42465平衡狀態(tài)檢驗(yàn)就此性狀來說，基本上是隨機(jī)交配的而且群體較大，應(yīng)處于平衡狀態(tài)。∴D＝p2

H=2pq

R=q2計(jì)算出的血型理論分布為：血型MMNN總計(jì)平衡時(shí)的理論頻率p2=0.33102pq=0.4887q2=0.18031平衡時(shí)的理論個(gè)數(shù)340.6520.9185.51029統(tǒng)計(jì)分析理論值與觀察數(shù)比較：χ2＝0.031，p=0.85由此可見：實(shí)際值與理論值是一致的（沒有顯著差異），MN血型在人群中處于平衡狀態(tài)。第三節(jié)基因頻率的計(jì)算1、無顯性或顯性不完全時(shí)例：短角牛有白色、紅色和沙色三種，而沙色是紅、白牛的雜交后代。在牛群中白、沙、紅3種色分別占35%、50%和15%，計(jì)算基因頻率第三節(jié)基因頻率的計(jì)算2、完全顯性時(shí)例：一個(gè)隨機(jī)交配的牛群中，黑色對紅色為顯性，黑牛(BB、Bb)占96%，紅牛(bb)占4%，求基因頻率第三節(jié)基因頻率的計(jì)算3、伴性基因男人中色盲者所占的比率就是色盲基因在整個(gè)群體（男人）中所占的頻率。女性群體中的色盲基因計(jì)算：第三節(jié)基因頻率的計(jì)算4、復(fù)等位基因例：人的ABO血型p

＝

1－q

基因頻率的計(jì)算常染色體顯性遺傳病(AD)2pqp2

＋2pq≈1H＝

2pq≈2pq

＝

q2＝正常人的頻率性別女性男性基因型XAXAXAXaXaXaXAYXaY基因型頻率p22pqq2pq男性表型頻率＝男性基因型頻率＝群體基因頻率女性純合體的頻率為男性相應(yīng)表型頻率的平方XD中，男女發(fā)病比例為p/(p2＋2pq)＝1/2XR中，男女發(fā)病比例為q/q2＝1/q基因頻率的計(jì)算X連鎖基因基因頻率的計(jì)算復(fù)等位基因(IA,IB,i)血型ABOAB基因型IAIA,IAiIBIB,IBiiiIAIB基因型頻率p2＋2prq2＋2qrr22pqp＋q＋r＝1(p＋q＋r)2＝p2＋2pq＋q2＋2pr＋r2＋2qr

＝1f(IA)=pf(IB)=qf(i)=r人ABO血型隨機(jī)交配下一代的基因型及其頻率

♂

♀pqirpqir人ABO血型隨機(jī)交配下一代的表現(xiàn)型與基因型頻率表現(xiàn)型基因型基因型頻率表現(xiàn)型頻率A型B型AB型O型復(fù)等位基因的計(jì)算方法首先從隱性個(gè)體頻率計(jì)算I基因的頻率：第三節(jié)基因頻率的計(jì)算等位基因中基因頻率的計(jì)算

已知基因型頻率求基因頻率已知基因頻率計(jì)算基因型頻率伴性遺傳中基因頻率的計(jì)算復(fù)等位遺傳中基因頻率的計(jì)算實(shí)例FanC.S.1944年在昆明調(diào)查了6000個(gè)中國人的ABO血型，其中O型1846人，A型1920人，B型1672人，AB型607人，求各基因的基因頻率第四節(jié)群體遺傳平衡檢驗(yàn)利用哈代－溫伯格定律可以檢驗(yàn)一個(gè)群體是否處于平衡狀態(tài)，即檢驗(yàn)：第四節(jié)群體遺傳平衡檢驗(yàn)例：一個(gè)群體的基因型頻率為AA=0.3，Aa=0.2,aa=0.5，由此可知它的基因頻率為0.4和0.6。那么平衡以后的基因型頻率應(yīng)為0.16、0.48和0.36。所以該群體處于非平衡狀態(tài)。第五節(jié)群體遺傳平衡的影響因素突變隨機(jī)漂變遷移自然選擇突變率(mutationrate)：每個(gè)基因都有一定的突變率，用每一世代中每百萬個(gè)基因中有n個(gè)基因發(fā)生突變，即n×10－6/基因/代。一、基因（型）頻率的影響因素

突變一對等位基因A

和af(A)＝p，突變率為uf(a)＝q，突變率為vq＝uu

＋vp

＝vu

＋v

p

＝

qv;

q

＝

pu一、基因（型）頻率的影響因素

突變一、基因（型）頻率的影響因素

突變突變n代后的基因頻率qn：等比數(shù)列二、基因（型）頻率的影響因素

選擇選擇(selection)：指由于基因型的差別而導(dǎo)致生存能力和生育能力的差別。常用適合度和選擇系數(shù)來表示。適合度(fitness)：是指一定環(huán)境條件下，某種基因型個(gè)體能生存并能將他的基因傳給后代的能力。一般用相對生育率(relativefertility)來衡量。選擇系數(shù)(selectioncoefficient，S)：選擇的作用常用選擇系數(shù)來表示。S代表在選擇作用下，降低的適合度，S＝1－f。幾種遺傳病患者的適合度

遺傳病適合度黑矇性癡呆0視網(wǎng)膜母細(xì)胞瘤0軟骨發(fā)育不全0.2甲型血友病0.29遺傳性舞蹈癥男0.82女1.25鐮狀細(xì)胞貧血0鐮狀細(xì)胞貧血(攜帶者)瘧疾區(qū)1.26二、基因（型）頻率的影響因素

選擇選擇(selection)：決定群體中不同基因型個(gè)體相對比例的過程。適合度(fitness)：某個(gè)基因型個(gè)體存活和把其基因傳遞給后代的相對能力。用下一代后代的比率來度量。（一）全部隱性基因淘汰后基因型頻率變化基因型AAAaaa合計(jì)初始群基因型頻率1適合度１10選擇后頻率0二、基因（型）頻率的影響因素

選擇全部隱性基因淘汰后基因型頻率變化經(jīng)一代淘汰后：經(jīng)二代淘汰后：全部隱性基因淘汰后基因型頻率變化經(jīng)n代淘汰后：經(jīng)n代淘汰后：基因頻率下降到一定程度所需世代數(shù)：例：（二）隱性個(gè)體的不完全選擇基因型AAAaaa合計(jì)初始群體1適合度１１１－s選擇后（二）隱性個(gè)體的不完全選擇下一世代的基因頻率一般公式（二）隱性個(gè)體的不完全選擇q的一代變化率(二）隱性個(gè)體的不完全選擇當(dāng)s=0.01或者更小時(shí)，分母接近１，有（三）測交選擇顯性純合子公畜精子卵子A(1)A(p0)AA(p0)a(q0)Aa(q0)每世代都對公畜進(jìn)行測交，對母畜不作選擇（三）測交選擇顯性純合子公畜下一代的基因型頻率：D1=P0,H1=q0,R1=0下一代的基因頻率：q1=H1/2=q0/2,q2=h2/2=q0/22qn=q0/2n

nlg2=lg(q0/qn)n=(lgq0-lgq0)/lg2（四）淘汰部分顯性，隨機(jī)交配基因型AAAaaa合計(jì)初始p22pqq21適合度1-s1-s1選擇后p2(1-s)2pq(1-s)q21-s(1-q2)（四）淘汰部分顯性，隨機(jī)交配支（了解）選擇后下一代的隱性基因頻率選擇與突變間的平衡選擇和突變對群體遺傳結(jié)構(gòu)的作用方向正好相反突變選擇01234567891011有害基因數(shù)目頻率選擇與突變間的平衡在一個(gè)遺傳平衡的群體中，選擇壓力和突變壓力基本上維持著平衡。選擇壓力(selectionpressure)突變壓力(mutationpressure)選擇和突變對群體遺傳結(jié)構(gòu)的作用方向正好相反選擇與突變間的平衡AD遺傳病v

＝Sp

＝S×1/2H

AR遺傳病u

＝Sq2XR遺傳病u

＝Sq/3

XD遺傳病v

＝Sp選擇壓力的變化對遺傳平衡的影響選擇壓力的增強(qiáng)n1qn＝1q－AD遺傳病AR遺傳病選擇壓力的變化對遺傳平衡的影響選擇壓力的放松AD遺傳病AR遺傳病q

＋M×10－6×n=2qqM×10－6n＝影響群體遺傳平衡的因素突變及突變間的平衡選擇及選擇與突變間的平衡隨機(jī)遺傳漂變遺傳漂變定義１：由于抽樣誤差基因頻率的隨機(jī)波動(dòng)。遺傳漂變在任何群體中都存在，但在小群體其效應(yīng)最明顯。定義２：基因頻率的隨機(jī)變化。這種變化在任何群體都會(huì)發(fā)生，并且不可逆轉(zhuǎn)。定義３：由某一代基因庫中抽樣形成下一代個(gè)體的配子時(shí)所發(fā)生的機(jī)誤，這種機(jī)誤引起基因頻率的變化。定義４：對固定群體大小來說，對配子的隨機(jī)抽樣引起基因頻率的變化隨機(jī)遺傳漂變隨機(jī)遺傳漂變(randomgeneticdrift)：在一個(gè)小的群體中，等位基因頻率由于抽樣誤差引起的隨機(jī)波的現(xiàn)象。值可以預(yù)測，但變化方向不可預(yù)測。美洲印第安人ABO血型頻率Blackfeet:IA0.5隨機(jī)遺傳漂變北美：IA0.018;IB0.009;i0.973隔離由于自然條件或宗教、民族風(fēng)俗習(xí)慣等因素所形成的隔離(isolation)，使該群體與其他人群無基因交流，使純合子的比例增加，產(chǎn)生類似于近親婚配的遺傳效應(yīng)。建立者效應(yīng)(foundereffect)：在一些隔離群體中，基因頻率是由少數(shù)幾個(gè)始祖的某一突變基因在小的隔離群體近親繁殖的結(jié)果。小的隔離群體的遺傳結(jié)構(gòu)不斷變化，隨機(jī)遺傳漂變可能起了重要的作用。遷移遷移(migration)：指具有某一基因頻率群體的部分個(gè)體因某種原因遷入與其基因頻率不同的另一群體中，并雜交定居，從而改變遷入群體的基因頻率，這種影響也稱遷移壓力(migrationpressure)。基因流：遷移壓力的增強(qiáng)可使某些基因從一個(gè)群體有效地散布到另一個(gè)群體中，稱為基因流(geneflow)。遷移在家畜育種的作用遷移的實(shí)質(zhì):遺傳物質(zhì)的引入育種中廣泛采取導(dǎo)入雜交就屬于遷移的范疇,其目的是增加群體中優(yōu)勢基因的頻率.總結(jié)遷移、突變和選擇能夠?qū)е禄蝾l率有方向的增減變化遺傳漂變能導(dǎo)致基因頻率無方向的變化第六節(jié)生命的起源與生物進(jìn)化論進(jìn)化學(xué)說發(fā)展（1）拉馬克：“用進(jìn)廢退、獲得性遺傳”（2）達(dá)爾文：“物競天擇、適者生存”（3）分子鐘：物種進(jìn)化系統(tǒng)樹；（4）中性學(xué)說：分子突變中性論Vs選擇學(xué)說。分子水平下多態(tài)現(xiàn)象的維持機(jī)制選擇學(xué)說(selectiontheory)--認(rèn)為雜合子優(yōu)勢維持分子水平下的多態(tài)現(xiàn)象中性學(xué)說(neutraltheory)--認(rèn)為分子水平下的多態(tài)現(xiàn)象與選擇無關(guān)，是一種隨機(jī)的固定第六節(jié)生命的起源與生物進(jìn)化論分子水平的進(jìn)化的中性學(xué)說◆分子水平研究發(fā)現(xiàn)生物基因組中存在中性基因變異：不同等位基因間堿基序列存在差異，但無表型選擇作用。中性基因頻率改變不是選擇壓引起，而主要是由遺傳漂變引起?！糁行曰蚩赡苡幸韵聨追N情況：★氨基酸序列改變、性狀變異，但無選擇意義(中性性狀)；★氨基酸序列改變，但蛋白質(zhì)功能不發(fā)生改變(中性突變)；★氨基酸序列不改變(同義突變)。分子進(jìn)化（1）蛋白質(zhì)進(jìn)化氨基酸替換速率分析親緣關(guān)系。（2）核苷酸進(jìn)化-DNA線粒體DNA：細(xì)胞質(zhì)DNA、母系遺傳；雞16775bp；人16569bp；核DNA（基因組）：雞1.1；人3.2（3）遺傳密碼的進(jìn)化現(xiàn)有的生物的核基因密碼都是相同的,說明遺傳密碼體系在生物進(jìn)化過程中早已固定.

原始人的進(jìn)化(1)蛋白質(zhì)進(jìn)化

實(shí)質(zhì)：蛋白質(zhì)差異和氨基酸差別

檢測方法：免疫學(xué)方法測定和同工酶的電泳測定

例如用人的清蛋白注射家兔，從家兔取得抗血清，把抗血清分別和人、大猩猩、黑猩猩等的清蛋白進(jìn)行沉淀反應(yīng)測定，可以看到愈是親緣關(guān)系相近的清蛋白沉淀反應(yīng)愈強(qiáng)。同工酶的電泳測定是70年代發(fā)展起來的可以用來比較生物蛋白質(zhì)的親緣關(guān)系的方法。同工酶是功能相同而一級結(jié)構(gòu)不相同的酶。一種蛋白質(zhì)中任何一個(gè)氨基酸的替代，只要它帶來用電泳方法可以區(qū)分的電荷差別就可被檢出，但如果沒有帶來電荷差別便不能檢出。由于這一方法簡便、快速，所以在分子進(jìn)化的研究中常被采用。例如曾用電泳方法對包括魏氏果蠅(Drosophila

wil-listoni)在內(nèi)的9種果蠅14個(gè)亞種的36種酶的同工酶進(jìn)行分析，根據(jù)分析的結(jié)果可以繪制出它們的系譜圖。氨基酸差別-細(xì)胞色素C細(xì)胞色素C是從人到酵母菌中都存在的一種蛋白質(zhì)，便于進(jìn)行廣泛的比較。細(xì)胞色素C由140個(gè)氨基酸構(gòu)成。把各種生物的細(xì)胞色素C的氨基酸成分和人的相比較，可以看到親緣關(guān)系愈近的生物的細(xì)胞色素C和人的愈相近似。細(xì)胞色素C是最保守的蛋白質(zhì)。例如人和獼猴的共同祖先生活在4000～5000萬年以前，而到現(xiàn)在這樣長的時(shí)間內(nèi),細(xì)胞色素C中只有一個(gè)氨基酸發(fā)生了變化。染色體中的組蛋白是一類更為保守的蛋白質(zhì)。生物基因組序列比對分析、分子進(jìn)化全基因組序列數(shù)據(jù)的積累,使得不同生物之間的進(jìn)化關(guān)系可以從分子水平上進(jìn)行研究。不同于以往單純依賴于生物形態(tài)學(xué)特征,這種分析更加深刻更加本質(zhì)。利用分子序列使得我們可以研究,從單細(xì)胞生物到植物、動(dòng)物甚至人的進(jìn)化關(guān)系。比較基因組學(xué)(ComparativeGenomics)是基于基因組圖譜和測序基礎(chǔ)上，對已知的基因和基因組結(jié)構(gòu)進(jìn)行比較，來了解基因的功能、表達(dá)機(jī)理和物種進(jìn)化的學(xué)科。利用模式生物基因組與人類基因組之間編碼順序上和結(jié)構(gòu)上的同源性，克隆人類疾病基因，揭示基因功能和疾病分子機(jī)制，闡明物種進(jìn)化關(guān)系，及基因組的內(nèi)在結(jié)構(gòu)。目前從模式生物基因組研究中得出一些規(guī)律：模式生物基因組一般比較小，但編碼基因的比例較高，重復(fù)順序和非編碼順序較少；其GC%比較高；內(nèi)含子和外顯子的結(jié)構(gòu)組織比較保守，剪切位點(diǎn)在多種生物中一致。（2）核苷酸進(jìn)化-DNA在漫長的進(jìn)化過程中生物的DNA經(jīng)歷了各種各樣的變化。包括基因突變、基因重組、染色體易位等。比較作圖就是利用共同的遺傳標(biāo)記（主要是分子標(biāo)記、基因的cDNA克隆以及基因組克?。ο嚓P(guān)物種進(jìn)行物理或遺傳作圖，比較這些標(biāo)記在不同物種基因組中的分布情況，提示染色體或染色體片段上的同線性（synteny）或共線性（collinearity），從而對不同物種的基因組結(jié)構(gòu)及基因組進(jìn)化歷程進(jìn)行精確分析。基因組比較作圖的研究，不僅提示了同屬甚至同科物種基因組間的同源性和差異性，對不同物種在起源、演化過程中的變化的研究具有巨大的啟示作用。比較作圖的研究意義在于：一、根據(jù)不同種的基因組基因及其排列順序的高度保守特點(diǎn)繪制而成的比較圖，可以研究和探明它們的進(jìn)化線索。廣泛的比較作圖可為多個(gè)種所用，建立它們之間的聯(lián)系框架或系統(tǒng)。基因組比對軟件Mauve/vista/index.shtml

VISTA一個(gè)最基本的假設(shè)是地球上所有物種都有一個(gè)共同的祖先，從這個(gè)祖先開始以數(shù)狀形式發(fā)展，通常稱為生命之樹（treeoflife）。分子進(jìn)化研究的目的：通過序列同源性的比較，分析序列間的變化進(jìn)而了解基因的進(jìn)化以及生物系統(tǒng)發(fā)生的內(nèi)在規(guī)律。分子進(jìn)化有兩個(gè)主要研究對象，以全基因組序列為研究對象分析物種進(jìn)化；以某基因在多個(gè)物種的同源序列為研究對象分析基因的進(jìn)化分子進(jìn)化末端物種中間枝條根末端分支節(jié)點(diǎn)理論上，一個(gè)DNA序列在物種形成或基因復(fù)制時(shí)，分裂成兩個(gè)子序列，因此系統(tǒng)發(fā)育樹一般是二歧的；如果是一棵有根樹，則樹根代表在進(jìn)化歷史上是最早的、并且與其它所有分類單元都有聯(lián)系的分類單元，反映時(shí)間順序；如果找不到可以作為樹根的單元，則系統(tǒng)發(fā)生樹是無根樹，反映距離；從根節(jié)點(diǎn)出發(fā)到任何一個(gè)節(jié)點(diǎn)的路徑指明進(jìn)化時(shí)間或者進(jìn)化距離。系統(tǒng)發(fā)生樹性質(zhì)：基因分子進(jìn)化分析步驟（1）以目的基因?yàn)榉N子序列，搜索其在其它物種中的同源序列（2）將上述同源基因的核酸或蛋白序列作序列比對，ClustalX（3）構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)生樹：MEGA，PHYLIP，PAUP/

（4）評價(jià)所建立的樹，分析其生物學(xué)意義各群體之間的DS遺傳距離基于DA遺傳距離的UPGMA聚類圖兼用型蛋用型肉用型基于DS遺傳距離的UPGMA聚類圖13個(gè)鴨種的DA/UPGMA發(fā)生樹

pop1：北京鴨pop2：高郵鴨pop3：連城白鴨pop4：櫻桃谷鴨pop5：莆田黑鴨pop6：昆山鴨pop7：紹鴨pop8：巢湖鴨pop9：微山鴨pop10：綠頭野鴨pop11：西湖野鴨pop12：斑嘴鴨pop13：番鴨番鴨家鴨野鴨鴨品種的貝葉斯系統(tǒng)發(fā)生及鴨的分類地位研究為驗(yàn)證采樣的準(zhǔn)確性,運(yùn)用貝葉斯概率理論(Bayesiantheory),STRUCTURE(V2.0)2種軟件對所采樣的每個(gè)個(gè)體所屬群體進(jìn)行鑒定。STRUCTURE分析采用混合模型(admixt

uremodel),分群數(shù)K=2～13。重復(fù)次數(shù)run=5.貝葉斯原理原理:是計(jì)算復(fù)雜事件條件概率的一種理論,可用以推斷某觀察事件發(fā)生下先驗(yàn)事件發(fā)生的概率。目的:推斷遺傳信息不完全標(biāo)記的基因型,以便在基礎(chǔ)上改進(jìn)QTL定位和MAS等研究工作。應(yīng)用:近年來,它在現(xiàn)代統(tǒng)計(jì)學(xué)、決策學(xué)、生態(tài)學(xué)、藥物學(xué)、醫(yī)療診斷學(xué)、分子生物學(xué)等領(lǐng)域都開始廣泛應(yīng)用,并已成為這些學(xué)科中一些重要原理和方法的基本依據(jù)。K=2K=3K=4K=5pop1：北京鴨pop2：高郵鴨pop3：連城白鴨pop4：櫻桃谷鴨pop5：莆田黑鴨pop6：昆山鴨pop7：紹鴨pop8：巢湖鴨pop9：微山鴨pop10：綠頭野鴨pop11：西湖野鴨pop12：斑嘴鴨pop13：番鴨ΔK=m(|L〞

(K)|)/s[L(K)]

ΔK=m(|L(K+1)?2L(K)+L(K?1)|)/s[L(K)]

討論與展望本研究選取13個(gè)鴨品種作為研究對象，其中8個(gè)為我國地方鴨種，3個(gè)為野鴨品種，2個(gè)為引進(jìn)品種，其中有肉用型的代表北京鴨；蛋用型紹鴨、連城白鴨；兼用型高郵鴨、昆山鴨?；旧洗砹宋覈F(xiàn)有的鴨品種。本研究旨在了解不同鴨種群間的遺傳差異及親緣關(guān)系，而且這也是全國鴨品種遺傳關(guān)系分析中的一部分。較客觀分析了群體遺傳多樣性的現(xiàn)狀及群體間的遺傳關(guān)系，所得的聚類圖能夠準(zhǔn)確的反映13個(gè)品種間的分化關(guān)系。各家鴨中，北京鴨和昆山鴨、高郵鴨之間的遺傳距離較遠(yuǎn)，在經(jīng)濟(jì)利用中可充分利用他們之間的雜交優(yōu)勢，進(jìn)行配套利用、培育新的品系在生產(chǎn)上推廣應(yīng)用。1、教學(xué)工作講授課程：《動(dòng)物遺傳學(xué)》、《動(dòng)物遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)》、《家禽生產(chǎn)學(xué)》、《家畜育種學(xué)》和《動(dòng)物育種新技術(shù)》；每年能夠完成1個(gè)標(biāo)準(zhǔn)教學(xué)工作量；指導(dǎo)SRT項(xiàng)目6個(gè)，指導(dǎo)畢業(yè)實(shí)習(xí)生12人；并參加校級教改項(xiàng)目一項(xiàng)。

2、科學(xué)研究遺傳進(jìn)化生長發(fā)育肌肉品質(zhì)分子標(biāo)記研究雙重抑制PCRPCR-SSCPPCR-RFLPSNPs基因表達(dá)研究肉質(zhì)基因表達(dá)的發(fā)育性變化肌肉生長發(fā)育轉(zhuǎn)錄后表達(dá)的miRNA調(diào)控畜禽生殖內(nèi)分泌相關(guān)的類固醇激素基因表達(dá)規(guī)律育種依據(jù)育種目標(biāo)前期工作研究思路：2、科學(xué)研究

發(fā)表文章分子進(jìn)化研究1、虞德兵，陸應(yīng)林，徐昊翔，徐善金，熊鍇，王偉蘭，杜文興*，王林云.基于線粒體COⅠ基因序列的家鴨DNA條形碼研究.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2011，34(6):109-114

2、虞德兵,汪峰,洪坤月,杜文興.鵝微衛(wèi)星(TG)n

基序的克隆及序列比較分析.畜牧與獸醫(yī),2005.37(12):1-3.3、D.BYu,R.Chen,H.A.Kaleri,B.C.Jiang,H.XXu,W.X.Du.Testingtheutilityofmitochondrialcytochrome

oxidasesubunit1sequencesforphylogeneticestimatesofcranerelationships.GeneticsandMolecularResearch,2011,10(4):4048-4062生長與發(fā)育研究1、肖慎華，聞濤，虞德兵，杜文興.櫻桃谷雞生長曲線擬合與比較分析.畜牧與獸醫(yī),2008,40(11):45-48.（通迅作者）

2、YUDe-bing,JIANGBao-chun,GONGJing,DONGFu-lu,LUYing-lin,YUEHui-jie1,WANGZheng-chao,DUWen-xing,GUOAn-Yuan.IdentificationofmicroRNAsanddifferentialexpressionprofilesinlayingandnonlayingduckovaries.AgriculturalSciencesinChina,2011,12(accepted)3、ZhangZ,YuD(Co-FirstAuthor),YinD,WangZ.ActivationofPI3K/mTORSignalingPathwayContributestoInductionofVascularEndothelialGrowthFactorbyhCGinBovineDevelopingLutealCells,AnimalReproductionScience,2011,25(1):42-482、科學(xué)研究

發(fā)表文章肉質(zhì)研究1、李博，田瑞霞，楊衛(wèi)景，虞德兵*.PGC-1α的功能與代謝病中國生物化學(xué)與分子生物學(xué)報(bào)2011,27(11):1013～1018(通迅作者）2、虞德兵，張偉峰，路伏增，邱新深，周波，王林云，黃瑞華，劉紅林.IGF-Ⅱ基因Intron3G3072A突變及在豬背最長肌中的表達(dá)差異研究.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2010,33(6):105-1093、虞德兵，何宗亮，賈曉旭，張偉峰，邱新深，王林云，黃瑞華，劉紅林.豬IGF-Ⅱ基因內(nèi)含子3變異的遺傳效應(yīng)分析.遺傳，2008,30(1):87-93.虞德兵，何宗亮，徐世永，周波，王林云，黃瑞華，杜文興，劉紅林.豬4、IGF2基因內(nèi)含子3突變檢測方法及其多態(tài)性分布.揚(yáng)州大學(xué)學(xué)報(bào)(農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版)，2006,29(2)：48-52.5、GeneCloningandExpressionofAdenylosuccinate

Lyaseand5-Ami