生態(tài)學(xué)期末總復(fù)習(xí)資料

生態(tài)學(xué)是研究生物與環(huán)境相互作用過(guò)程及其規(guī)律的科學(xué)，其目的是指導(dǎo)人與生物圈的協(xié)調(diào)發(fā)展。

生態(tài)學(xué)派：

①英美學(xué)派：研究對(duì)象主要是美洲大陸的植被，以研究植物群落的演替和創(chuàng)建頂級(jí)學(xué)說(shuō)而著名。

②北歐學(xué)派：研究對(duì)象主要是斯堪的納維亞地區(qū)結(jié)構(gòu)單一的植被，以注重群落結(jié)構(gòu)分析為特點(diǎn)。

③法瑞學(xué)派：注重群落生態(tài)外貌，強(qiáng)調(diào)特征種的作用，研究中首先對(duì)樣地中植物區(qū)系進(jìn)行調(diào)查、記錄和分

析。

④俄國(guó)學(xué)派：植物（群落）與地學(xué)結(jié)合。

目前（現(xiàn)代生態(tài)學(xué)）研究的幾個(gè)熱點(diǎn)：生物多樣性及其保護(hù)；全球變化的生態(tài)效應(yīng)及其對(duì)策；可持續(xù)發(fā)展。

三、生態(tài)學(xué)研究的對(duì)象和內(nèi)容

生物大分子（DNA）,細(xì)胞（cell）,組織器官,個(gè)體（individual）,種群（population）,群落（community）,生態(tài)系

統(tǒng)（ecosystem）,生物圈

基本的研究方法：原地觀測(cè)（野外考察，定位觀測(cè)，原地科學(xué)實(shí)驗(yàn)），受控實(shí)驗(yàn)

生態(tài)學(xué)的綜合方法（歸納和分析，數(shù)值分類(lèi)和排序，模型和模擬）

環(huán)境的定義：環(huán)境指生物有機(jī)體賴以生存的所有因素和條件的綜合。

環(huán)境因素：直接參加有機(jī)體物質(zhì)和能量循環(huán)的組成部分。

太陽(yáng)輻射有兩種功能：熱能和光能。

三、生物的物質(zhì)環(huán)境

1、巖石圈和土壤圈

2、水圈：水體中溶解有各種無(wú)機(jī)和有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，它們?yōu)橹参锷L(zhǎng)和水生生物的分布提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。

3、大氣圈：對(duì)流層、平流層、中間層和電離層。

對(duì)流層：空氣垂直對(duì)流運(yùn)動(dòng)顯著，空氣分布均勻；影響生物的一切氣候現(xiàn)象都發(fā)生在對(duì)流層中。

平流層:空氣稀薄，大氣透明度很高。主要是平流運(yùn)動(dòng)，平流層中臭氧集中，太陽(yáng)光中紫外線（〈290nm）幾

乎全部被吸收，溫度較高，氣溫變化不大。

電離層：溫度隨高度迅速增加。

4、生物圈：是地球表面全部生物及與之相互作用的自然環(huán)境的總稱(chēng)，是由巖石圈、土壤圈、水圈和大氣圈

的交接空間構(gòu)成。最顯著的特點(diǎn)是有大量的生物存在。

生態(tài)因子是指環(huán)境中對(duì)生物生長(zhǎng)、發(fā)育、生殖、行為和分布有直接或間接影響的環(huán)境要素。

所有生態(tài)因子構(gòu)成生物的生態(tài)環(huán)境。

具體的生物個(gè)體和群體生活地段上的生態(tài)環(huán)境稱(chēng)為生境。

;、生態(tài)因子的分類(lèi)

氣候因子（如光、溫度、水、空氣、雷電等）；

土壤因子（土壤物理性質(zhì)、化學(xué)性質(zhì)、肥力、土壤結(jié)構(gòu)和土壤生物等因子）；

生物因子（指與對(duì)象生物發(fā)生相互關(guān)系的動(dòng)物、植物、微生物等因子，形成捕食、寄生、競(jìng)爭(zhēng)和互惠共生

等關(guān)系）；

地形因子（海拔高度、坡度、坡向（陰坡和陽(yáng)坡）、地面起伏等，通過(guò)影響氣候和土壤，間接地影響植物的

生長(zhǎng)和分布）；

人為因子（指對(duì)動(dòng)植物產(chǎn)生影響的人類(lèi)活動(dòng)）。

三、生態(tài)因子作用的特點(diǎn)

（1）綜和性（因子間相互制約）（2）非等價(jià)性（主導(dǎo)因子作用）（3）不可替代性和互補(bǔ)性（4）限定性（時(shí)

段性）（5）直接作用和間接作用

限制因子：在眾多生態(tài)因子中，任何接近或超過(guò)某種生物的耐受極限，限制生物的生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖、數(shù)

量和分布的關(guān)鍵性因子叫限制因子。

|利比希最小因子定律（Liebig'slawofminimum）：能夠影響生物的無(wú)數(shù)因子中，總有■—個(gè)因素限制生物的

生長(zhǎng)、生存或繁殖。

|謝爾福特耐受定律（Shelford'slawoftolerance）：住物對(duì)每種生態(tài)因子都有耐受的上限和F限。

內(nèi)穩(wěn)態(tài)，馴化，適應(yīng)

內(nèi)穩(wěn)態(tài)的意義：提高生物對(duì)生態(tài)因子的耐受范圍。通過(guò)生理過(guò)程或行為的調(diào)整而實(shí)現(xiàn)的。

恒溫動(dòng)物通過(guò)控制體內(nèi)產(chǎn)熱過(guò)程來(lái)調(diào)節(jié)體溫；變溫動(dòng)物靠減少散熱或利用環(huán)境熱源使身體增溫。

1、溫度的生態(tài)作用

（1）溫度對(duì)生物生長(zhǎng)的影響：最低溫度、最適溫度和最高溫度，即“三基點(diǎn)”溫度。

（2）溫度對(duì)生物發(fā)育的影響

持效積溫法則：I生物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中,需要從環(huán)境中攝取一定熱量才能完成其某一階段的發(fā)育，生物各個(gè)

發(fā)育階段所需要的熱量總和一個(gè)常數(shù)。

有效積溫法則用公式表示：

K=N（T-T0）,

K-是有效積溫（常數(shù)），

N-為發(fā)育歷期天數(shù)，

TO—為生物發(fā)育起點(diǎn)溫度（生物零度）；

T-為發(fā)育期間的平均溫度。

發(fā)育時(shí)間N的倒數(shù)為發(fā)育速率。

有效積溫法則的實(shí)際應(yīng)用：

1）預(yù)測(cè)一個(gè)地區(qū)某種害蟲(chóng)發(fā)生的時(shí)期和世代數(shù)。

2）預(yù)測(cè)害蟲(chóng)的分布區(qū)、危害猖獗區(qū)。

3）預(yù)測(cè)害蟲(chóng)來(lái)年的發(fā)生程度。

4）預(yù)測(cè)生物地理分布的北界。

5）推算生物的年發(fā)生歷。

6）制定農(nóng)業(yè)氣候區(qū)劃，合理安排作物。

7）應(yīng)用有效積溫預(yù)報(bào)農(nóng)時(shí)。

2、極端溫度對(duì)生物的影響

（1）低溫對(duì)生物的影響：寒害和凍害

寒害指溫度在以上對(duì)生物的傷害。植物寒害主要原因：蛋白質(zhì)合成受阻、碳水化合物減少和代謝紊亂

等。

凍害指0匕以下的低溫對(duì)生物的損害。植物凍害主要原因：溫度降至冰點(diǎn)以下時(shí)，細(xì)胞間隙形成冰晶，原

生質(zhì)失水破損。

極端低溫對(duì)動(dòng)物的致死作用：體液冰凍和結(jié)晶；使原生質(zhì)受到機(jī)械損傷；蛋臼質(zhì)脫水變性。

（2）高溫對(duì)生物的影響

高溫對(duì)植物的有害影響：

高溫減弱光合作用，增強(qiáng)呼吸作用，使植物的這兩個(gè)重要過(guò)程失調(diào)；

破壞植物的水分平衡，蛋白質(zhì)凝固、脂類(lèi)溶解，有害代謝產(chǎn)物在體內(nèi)積累。

高溫對(duì)動(dòng)物的有害影響：破壞酶的活性；蛋白質(zhì)凝固變性；造成缺氧；排泄功能失調(diào)：神經(jīng)系統(tǒng)麻痹。

3、生物對(duì)極端溫度的適應(yīng)

（1）形態(tài)適應(yīng)

植物對(duì)低溫的形態(tài)適應(yīng)：芽及葉片有油脂類(lèi)物質(zhì)保護(hù)，芽具有鱗片：器官表面有蠟粉和密毛：植株矮小，

呈匍匐、墊狀或蓮座狀。

植物對(duì)高溫的適應(yīng)表現(xiàn)：有些植物具有密生的絨毛或鱗片，能過(guò)濾一部分陽(yáng)光：發(fā)亮的葉片能反射大部分

光線；葉片垂直排列，減少吸光面積：樹(shù)皮有發(fā)達(dá)的木栓組織（具有絕熱和保護(hù)作用）。

動(dòng)物對(duì)溫度的形態(tài)適應(yīng)：同類(lèi)恒溫動(dòng)物生活在較寒冷地區(qū)（高緯度地區(qū)）比生活在溫?zé)岬貐^(qū)（低緯度地區(qū)）

的個(gè)體要大，稱(chēng)為|貝格曼規(guī)律（Begman1個(gè)體大有利于保溫，個(gè)體小有利于散熱。

阿倫（Allen）則:恒溫動(dòng)物身體的突出部分如四肢、尾巴、外耳等在低溫環(huán)境中有變小、變短的趨勢(shì)。

（2）生理適應(yīng)：

植物對(duì)低溫的生理適應(yīng)：降低植物冰點(diǎn)，增加抗寒能力（減少細(xì)胞中的水分，增加細(xì)胞中的糖類(lèi)、脂肪和

色素）

植物對(duì)高溫的生理適應(yīng)：1）降低細(xì)胞含水量，增加糖或鹽的濃度，有利于減緩代謝速率和增加原生質(zhì)的抗

凝結(jié)力。2）靠旺盛的蒸騰作用降溫。3）一些植物具有反射紅外線的能力，避免受到高溫的傷害。

動(dòng)物對(duì)低溫的生理適應(yīng)：增加體內(nèi)的產(chǎn)熱量，保持恒定的體溫。

動(dòng)物對(duì)高溫的生理適應(yīng)：放松恒溫性，使體溫有較大的變幅。

（2）行為適應(yīng)：冬眠、夏眠

溫度是決定某種生物分布區(qū)的重要生態(tài)因子。

極端溫度（最高溫度、最低溫度）是限制生物分布的最重要條件。

溫度對(duì)動(dòng)物的分布，可起直接的限制作用。

物候又稱(chēng)物候現(xiàn)象，指生物長(zhǎng)期適應(yīng)于一年中溫度的節(jié)律性變化，形成的與此相適應(yīng)的發(fā)育節(jié)律。

植物的休眠主要是種子的休眠。動(dòng)物的休眠有冬眠和夏眠（夏蟄）。

物候?qū)W是指研究生物與氣候周期變化相互關(guān)系的科學(xué)。

光因子包括光強(qiáng)、光質(zhì)和光照長(zhǎng)度。光對(duì)動(dòng)物生殖、體色變化、遷徙、毛羽更換、生長(zhǎng)發(fā)育有影響。

1、光強(qiáng)：影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育、形態(tài)建成、生殖器官發(fā)育、物質(zhì)生產(chǎn)、動(dòng)物的行為等。

2、光質(zhì)的作用：影響物質(zhì)的生成。

植物光合作用只利用光譜中可見(jiàn)光區(qū)（400-760nm），這部分輻射稱(chēng)為生理有效輻射。紅、橙光被葉綠素吸

收最多，其次是藍(lán)、紫光；綠光不被植物吸收稱(chēng)“生理無(wú)效光”。紅光有利于糖的合成，有促進(jìn)生長(zhǎng)作用，

藍(lán)光有利于蛋白質(zhì)合成。短波光（藍(lán)紫光、紫外線）有利于花青素形成，并抑制莖的伸長(zhǎng)。

趨光現(xiàn)象已被用來(lái)誘殺農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)。

過(guò)強(qiáng)有致死作用，對(duì)于抑制白然界的傳染病病原體極為重要。

3、光照時(shí)間：影響生物的生育轉(zhuǎn)變。

4、光周期現(xiàn)象：生物對(duì)晝夜光暗循環(huán)格局的反應(yīng)所表現(xiàn)出的現(xiàn)象。陽(yáng)性植物、陰性植物、耐陰植物。

（2）光合作用對(duì)光強(qiáng)的反應(yīng)：光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)。

光飽和點(diǎn)：當(dāng)光照強(qiáng)度增加到某一點(diǎn)后，再增加光照強(qiáng)度，光合強(qiáng)度也不增加

光補(bǔ)償點(diǎn)：光合作用吸收的二氧化碳與呼吸作用釋放的二氧化碳相等時(shí)的光照強(qiáng)度

（3）生物對(duì)光照時(shí)間的適應(yīng)：長(zhǎng)日照植物、短日照植物、中日照植物、中間型植物。

長(zhǎng)日照植物：日照時(shí)間長(zhǎng)于一定數(shù)值（14h以上）才能開(kāi)花的植物，且光照時(shí)間越長(zhǎng)，開(kāi)花越早。短日照

中日照植物：要求晝夜長(zhǎng)短比例接近相等（12h）o

中間型植物：在任何日照條件下都能開(kāi)花植物。

動(dòng)物的光周期現(xiàn)象：許多動(dòng)物的行為對(duì)日照長(zhǎng)短也表現(xiàn)出周期性。

（1）水是生物生存的重要條件

1）生物體的重要組分。2）參與物質(zhì)代謝。3）調(diào)節(jié)體內(nèi)和體外環(huán)境。生物的新陳代謝以水為介質(zhì)，營(yíng)養(yǎng)

物質(zhì)運(yùn)輸、廢物排除、激素傳遞及各種生化過(guò)程，都必須在水溶液中才能進(jìn)行。

（2）水對(duì)動(dòng)植物生長(zhǎng)發(fā)育、數(shù)量、分布有影響。

(1)干旱的影響

干旱對(duì)植物的影響：降低各種生理過(guò)程。氣孔關(guān)閉，減弱蒸騰降溫作用，抑制光合作用，增強(qiáng)呼吸作用，

引起植物體內(nèi)各部分水分的重新分配。

影響植物產(chǎn)品質(zhì)量。

植物受干旱危害的原因：能量代謝的破壞、蛋白質(zhì)代謝改變、合成酶活性降低和分解酶活性加強(qiáng)等。

(2)水澇的影響

對(duì)植物根系。處于缺氧環(huán)境，抑制有氧呼吸，阻止水分和礦物質(zhì)吸收，生長(zhǎng)停止，葉片萎焉脫落，根系變

黑腐爛。

植物受淹，光合作用受阻，有氧呼吸減弱，無(wú)氧呼吸增強(qiáng)，體內(nèi)能量代謝顯著惡化，各種生命活動(dòng)陷于紊

亂，器官和組織變得軟弱，很快變粘變黑、腐爛脫落。

水澇對(duì)動(dòng)物的影響：除直接傷害死亡外，還常導(dǎo)致流行病蔓延，造成動(dòng)物大量死亡。

(1)植物對(duì)水因子的適應(yīng)：水生植物、陸生植物

水生植物的水卜.葉片很薄，且多分裂成帶狀、線狀，以增加吸收陽(yáng)光、無(wú)機(jī)鹽和C02的面積。

水生植物又分為沉水植物、浮水植物和挺水植物。

陸生植物：生長(zhǎng)在陸地上的植物，可分為濕生植物、中生植物和旱生植物。

濕生植物多生長(zhǎng)在水邊，抗旱能力差。

中生植物適應(yīng)范圍較廣，大多數(shù)植物屬中生植物。

早生植物生長(zhǎng)在干旱環(huán)境中，能忍受長(zhǎng)時(shí)間的干旱。

旱生植物對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)：根系發(fā)達(dá)、葉面積??；具有發(fā)達(dá)的貯水組織以及高滲透壓的原生質(zhì)等。

(2)動(dòng)物對(duì)水因子的適應(yīng)：水生和陸生兩類(lèi)。

水生：調(diào)節(jié)體內(nèi)的滲透壓。

陸生：形態(tài)結(jié)構(gòu)、行為和生理上來(lái)適應(yīng)。

動(dòng)物對(duì)水因子適應(yīng)與植物不同之處在于：動(dòng)物有活動(dòng)能力，動(dòng)物可以通過(guò)遷移等多種行為途徑來(lái)主動(dòng)避開(kāi)

不良的水分環(huán)境。

土壤的組成部分有礦物質(zhì)、有機(jī)質(zhì)、土壤水分和土壤空氣。具有肥力是土壤最為顯著特性。

1、土壤的生態(tài)學(xué)意義

(1)土壤是許多生物的棲息場(chǎng)所。

(2)土壤是生物進(jìn)化的過(guò)渡環(huán)境。土壤中既有空氣，又有水分，正好成為生物進(jìn)化過(guò)程中的過(guò)渡環(huán)境。

(3)土壤是植物生長(zhǎng)的基質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)庫(kù)。

(4)土壤是污染物轉(zhuǎn)化的重要場(chǎng)地。

2,土壤質(zhì)地與結(jié)構(gòu)對(duì)生物的影響

根據(jù)土壤質(zhì)地可分為砂土、壤土和粘土三大類(lèi)。

土壤質(zhì)地與結(jié)構(gòu)常通過(guò)影響土壤的物理、化學(xué)性質(zhì)來(lái)影響生物的活動(dòng)。

3、土壤的物理化學(xué)性質(zhì)對(duì)生物的影響

(1)土壤物理特性：包括土壤溫度、水分和空氣等。

土壤溫度：植物種子萌發(fā)和根系生長(zhǎng)、呼吸及吸收能力有直接影響，還通過(guò)限制養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化來(lái)影響根系的

生長(zhǎng)活動(dòng)。

土溫過(guò)低，會(huì)降低根系的代謝和呼吸強(qiáng)度，抑制根系生長(zhǎng)，減弱其吸收作用；土溫過(guò)高則促使根系過(guò)早成

熟，根部木質(zhì)化加大，從而減少根系的吸收面積。

土壤溶液參與土壤物質(zhì)轉(zhuǎn)化，促進(jìn)有機(jī)物分解與合成。

土壤的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)必需溶解在水中才能被植物吸收利用。土壤水分太少引起干旱，太多導(dǎo)致澇害。

土壤水分還影響土壤內(nèi)無(wú)脊椎動(dòng)物的數(shù)量和分布。

土壤空氣組成與大氣不同，土壤中02的含量只有10-12%,在不良條件下，可降至10%以下，抑制植物根

系的呼吸作用。

土壤中CO2濃度比大氣高幾十到上千倍，光合作用所需CO2有一半來(lái)自土壤。當(dāng)土壤中CO2含量過(guò)高時(shí)

（如10-15%）,根系的呼吸和吸收機(jī)能會(huì)受阻，甚至窒息死亡。

（2）土壤化學(xué)特點(diǎn)：土壤pH和土壤氧化還原電位。

土壤酸堿度與土壤微生物活動(dòng)、有機(jī)質(zhì)合成與分解、營(yíng)養(yǎng)元素的轉(zhuǎn)化與釋放、微量元素的有效性、上壤保

持養(yǎng)分的能力及生物生長(zhǎng)等有密切關(guān)系。

土壤PH值與植物的關(guān)系：①PH值＜3或＞9對(duì)根系嚴(yán)重傷害；②影響植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收。

土壤污染——重金屬污染，如汞、鎘、伸及農(nóng)藥等。

監(jiān)測(cè)：植物群落調(diào)杳；蔬菜及作物調(diào)杳；實(shí)驗(yàn)分析。

鹽土對(duì)植物的不利影響為：

1）引起植物的生理干旱。

2）傷害植物組織。

3）引起細(xì)胞中毒。

4）影響植物的正常營(yíng)養(yǎng)。

5）植物容易干旱枯萎。

堿土對(duì)植物的不利影響為：

1）土壤的強(qiáng)堿性毒宙植物根系。

2）導(dǎo)致土壤物理性質(zhì)惡化，土壤結(jié)構(gòu)受到破壞，不利于植物生長(zhǎng)。

聚鹽、泌鹽、不透鹽性植物的特征（略）

趨同適應(yīng)：不同種類(lèi)的生物生長(zhǎng)在相同的環(huán)境條件F,往往形成相同（相似）的適應(yīng)方式和途徑，稱(chēng)為趨

同適應(yīng)。

生活型：不同種的生物，由于長(zhǎng)期生存在相同的自然生態(tài)條件和人為培育條件下，發(fā)生趨同適應(yīng)；并經(jīng)過(guò)

自然選擇和人工選擇而形成的、具有類(lèi)似形態(tài)、生理和生態(tài)特性的生物類(lèi)群成為生物生活型。生活型是種

以上的分類(lèi)單位。

趨異適應(yīng)：同種生物的不同個(gè)體群，由于分布地區(qū)的間隔，長(zhǎng)期接受不同環(huán)境條件的綜合影響，不同個(gè)體

群之間所產(chǎn)生的相應(yīng)的生態(tài)變異。

生態(tài)型：同種生物的不同個(gè)體群，長(zhǎng)期生存在不同的自然生態(tài)條件和人工培育條件下，發(fā)生趨異適應(yīng)，并

經(jīng)自然選擇和人工選擇而形成的生態(tài)、形態(tài)和生理特性不同的基因群。生態(tài)型是分類(lèi)學(xué)上種以下的分類(lèi)單

位.

生物對(duì)環(huán)境的改良：涵養(yǎng)水源、保持水土，防風(fēng)固沙、保護(hù)農(nóng)田，凈化空氣、防止污染。

種群（population）：在-一定時(shí)間內(nèi)占據(jù)一-定空間的同種生物個(gè)體的集合。

種群是物種存在的基本單位；種群是生物群落的基本組成單位；種群是物種進(jìn)化的一個(gè)演化單位。

自然種群的三個(gè)基本特征

1、空間特征：種群具有一定的分布區(qū)域，即占據(jù)?定空間。分布區(qū)受非生物因素（氣候、水文、地質(zhì)）和生

物因素（種間競(jìng)爭(zhēng)、捕食、寄生）的影響。

2、數(shù)量特征：種群具有?定數(shù)量組成，且是變動(dòng)的。

3、遺傳特征：種群具有一定的基因組成，即?個(gè)基因庫(kù)。

種群生態(tài)學(xué)的研究?jī)?nèi)容

種群的空間格局；

種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)及其調(diào)節(jié);

種群的空間動(dòng)態(tài)（擴(kuò)散、遷移）及其調(diào)節(jié);

種群間相互作用。

種群動(dòng)態(tài)的研究意義

1、預(yù)報(bào)流行病的發(fā)生及發(fā)生強(qiáng)度；

2、確定漁撈量；

3、確定毛皮收獲量；

4,合理的放牧制度（時(shí)間及強(qiáng)度）；

5、確定林場(chǎng)的采伐量；

6、珍稀瀕危野生動(dòng)物的保護(hù)。

種群密度：?定時(shí)間內(nèi)單位面積上或單位空間內(nèi)的某個(gè)物種個(gè)體數(shù)。通常用個(gè)體數(shù)目或生物量表示。

種群數(shù)量統(tǒng)計(jì)方法：絕對(duì)密度和相對(duì)密度統(tǒng)計(jì)。

絕對(duì)密度：?jiǎn)挝幻娣e或空間上的個(gè)體數(shù)目。

相對(duì)密度：調(diào)查范圍內(nèi)種群數(shù)量高低的相對(duì)指標(biāo)。

（-）絕對(duì)密度統(tǒng)計(jì)方法

1、總數(shù)量調(diào)查法：借助于航空攝影、衛(wèi)星定位儀等。

2、取樣調(diào)查法

（1）樣方法

（2）標(biāo)志重捕法

（-）相對(duì)密度統(tǒng)計(jì)方法

1、直接數(shù)量指標(biāo)：捕獲率（夾子、陷阱、生物網(wǎng)、黑光燈）。

2、間接數(shù)量指標(biāo)：動(dòng)物糞堆、洞穴、鳴叫、毛皮收購(gòu)量、巢、雪地上的足跡等）。

最大出生率或生理出生率：種群在理想條件下的最大出生率。（不受任何生態(tài)因子的限制作用，只受生理因

數(shù)限制）。

最低死亡率:種群在最適環(huán)境條件下的死亡率（由于年老而死，活到其生理壽命）。

實(shí)際死亡率：種群在特定環(huán)境條件下的死亡率（多數(shù)死于捕食者、疾病和不良?xì)夂颍﹣V稱(chēng)生態(tài)死亡率。

遷入和遷出即擴(kuò)散有助于基因交流，防止近親繁殖。

種群的年齡結(jié)構(gòu)：不同年齡組在種群內(nèi)所占比例或配置情況（年齡錐體），即種群內(nèi)各個(gè)體的年齡分布狀況。

年齡結(jié)構(gòu)是種群及其所在群落動(dòng)態(tài)趨勢(shì)的主要指標(biāo)。

（三）種群的年齡結(jié)構(gòu)和性比

A增長(zhǎng)型種群

B穩(wěn)定型種群

C衰退型種群

性比對(duì)種群配偶關(guān)系及繁殖潛力有很大的影響。

第一性比：受精卵雌雄比，受精卵8/辛大致1:1。

第二性比：幼體到個(gè)體成熟時(shí)的雌雄比。

第三性比：充分成熟時(shí)的性比。

存活曲線以對(duì)數(shù)形式表示在每?生活階段存活個(gè)體的比率。

基本類(lèi)型：

I型（凸型）：哺乳動(dòng)物、人、許多一年生植物。幼體存活率高，老年死亡率高。

rr型（直線型）：鳥(niǎo)類(lèi)、多年生一次結(jié)實(shí)植物。整個(gè)生活期間，死亡率穩(wěn)定。

HI型（凹型）：低等動(dòng)物、產(chǎn)卵魚(yú)類(lèi)、真菌等。幼年期死亡率高。以后的死亡率低而穩(wěn)定。

生命表：是指列舉同一種群在特定年齡中個(gè)體的死亡和存活比率的一張清單。

作用（意義）：綜合記錄了生物體生命過(guò)程的重要數(shù)據(jù)；系統(tǒng)表示出種群完整生命過(guò)程；研究種群數(shù)量動(dòng)態(tài)

必不可少的方法。

靜態(tài)生命表：根據(jù)某一特定時(shí)間對(duì)種群作一個(gè)年齡結(jié)構(gòu)調(diào)查，并根據(jù)調(diào)查資料而編制的生命表。又稱(chēng)特定

時(shí)間生命表，垂直生命表。

動(dòng)態(tài)生命表：根據(jù)對(duì)同時(shí)間出生的所有個(gè)體存活數(shù)目進(jìn)行動(dòng)態(tài)檢查的數(shù)據(jù)而編制的生命表。

2、種群增長(zhǎng)率

內(nèi)稟增長(zhǎng)率（rm）：具有穩(wěn)定年齡結(jié)構(gòu)的種群，在食物不受限制、同種其他個(gè)體的密度維持在最適水平，環(huán)

境中沒(méi)有天敵，在某一特定的溫度、濕度、光照和食物等環(huán)境條件的組配下，種群的最大瞬時(shí)增長(zhǎng)率。

瞬時(shí)增長(zhǎng)率（r）：種群在自然的環(huán)境條件卜?的增長(zhǎng)率。

周限增長(zhǎng)率（入）：種群在一定的期限內(nèi)（一年、一月、一日等）的增長(zhǎng)能力。

兩者關(guān)系：匚InX

種群增長(zhǎng)率的應(yīng)用

rm:在實(shí)驗(yàn)條件下，人們可以利用rm值為指標(biāo)，測(cè)定某種生物的最適環(huán)境，預(yù)防害蟲(chóng)（如糧倉(cāng)害蟲(chóng)米象）。

r=InRO/T；在人口和計(jì)劃生育中，使r值變小的兩條途徑。

1,降低R0,使世代增殖率降低，限制每對(duì)夫婦的子女?dāng)?shù)；

2、使T值增大，推遲首次生殖時(shí)間或晚婚來(lái)達(dá)到。人口零增長(zhǎng)時(shí)，晚婚就不必要了。

（-）種群在無(wú)限環(huán)境中的指數(shù)式增長(zhǎng)模型

種群增長(zhǎng)規(guī)律：在無(wú)限環(huán)境中，即環(huán)境中空間、食物資源是無(wú)限的，種群增長(zhǎng)不隨種群密度而變化，數(shù)量

迅速增加，呈現(xiàn)指數(shù)增長(zhǎng)，稱(chēng)為指數(shù)增長(zhǎng)規(guī)律。

又稱(chēng)為與密度無(wú)關(guān)的增長(zhǎng)，或非密度制約性增長(zhǎng)。

2、指數(shù)增長(zhǎng)規(guī)律的假定

1）種群的增長(zhǎng)是無(wú)限的

2）世代不相重疊

3）種群沒(méi)有遷入和遷出

4）沒(méi)有年齡結(jié)構(gòu)

指數(shù)型增長(zhǎng)曲線

“J”型增長(zhǎng)

3、指數(shù)增長(zhǎng)模型

Nt=NOXt,dN/dt=rNNt=NOert指數(shù)增長(zhǎng);

InNt=lnNOtrt對(duì)數(shù)增長(zhǎng)

4、指數(shù)增長(zhǎng)模型的參數(shù)

r>0X>|種群上升

r=0X=1種群穩(wěn)定

r<0O<X<1種群下降

r=-8X=0種群滅亡

5、指數(shù)增長(zhǎng)模型的實(shí)例和應(yīng)用

實(shí)例：1）溫箱中培養(yǎng)的細(xì)菌

2）某些小嚙齒類(lèi)動(dòng)物

應(yīng)用：1）根據(jù)模型求人口增長(zhǎng)率

2）根據(jù)模型預(yù)測(cè)種群量加倍的時(shí)間

3）估計(jì)種群受到干擾后恢復(fù)平衡的時(shí)間

（-）種群在有限環(huán)境中的邏輯斯諦增長(zhǎng)模型

1、定義：在空間、事務(wù)等資源有限環(huán)境中，種群數(shù)量不可能長(zhǎng)期按指數(shù)增長(zhǎng)，受到種群密度的限制，出生

率隨密度的上升而下降，死亡率隨密度上升而上升，稱(chēng)為邏輯斯諦增長(zhǎng)（Logisticgrowth）。

又稱(chēng)為與密度有關(guān)的增長(zhǎng)，或密度制約性增長(zhǎng)。

（-）種群在有限環(huán)境中的邏輯斯諦增長(zhǎng)模型

2、邏輯斯蒂增長(zhǎng)模型

微分方程:dN/dt=rN（l-N/K）；

積分方程：Nt=K/（l+ea-rt）

式中（1-N/K）的生物學(xué)意義就是“剩余空間”或未利用的增長(zhǎng)機(jī)會(huì)；

若N0,（1-N/K）1,空間未利用，種群接近于指數(shù)增長(zhǎng)，種群潛在的最大增長(zhǎng)能充分實(shí)現(xiàn)。

若NK,（1-N/K）0,空間幾乎全被利用。

3、邏輯斯諦增長(zhǎng)規(guī)律的假定

1）有一個(gè)環(huán)境容納量或負(fù)荷量，常用K值表示，當(dāng)種群大小達(dá)到K值時(shí)，種群則不再增長(zhǎng)。

2）種群增長(zhǎng)率隨密度的上升而逐漸地、按比例地卜.降。種群每增加一個(gè)個(gè)體，就對(duì)種群產(chǎn)生了1/K的抑制

影響；若種群有N個(gè)個(gè)體就利用了N/K“空間”，可供種群繼續(xù)增長(zhǎng)的剩余空間就只有（1-N/K）了。

3）種群中密度的增加對(duì)其增長(zhǎng)率的降低作用是立即發(fā)生，無(wú)時(shí)滯。

4）種群無(wú)遷入和遷出現(xiàn)象。

指數(shù)式增長(zhǎng)“J”形

邏輯斯締增長(zhǎng)“S”形

4、種群增長(zhǎng)的曲線

環(huán)境阻力

J形曲線

S形曲線

種群密度

K

（K為環(huán)境容納量）

時(shí)間

K/2

5、邏輯斯諦增長(zhǎng)曲線的特點(diǎn)

1）S型曲線有一個(gè)上漸近線，曲線漸進(jìn)于k值，但不會(huì)超過(guò)這個(gè)最大值，即環(huán)境容納量。

2）曲線變化逐漸平滑。從曲線斜率看，開(kāi)始變化速率慢后加快，在拐點(diǎn)處變化速率最快，以后變慢。

3）具有五個(gè)時(shí)期：

A、開(kāi)時(shí)期（潛伏期）：種群個(gè)體很少，密度增長(zhǎng)緩慢

B、加速期：種群的個(gè)體數(shù)量增多，密度增長(zhǎng)加快

C、轉(zhuǎn)折期：N=K/2,密度增長(zhǎng)最快

D、減速期：N）K/2,密度增長(zhǎng)變慢

E、飽和期：N=K,種群密度不增長(zhǎng)

6、邏輯斯諦增長(zhǎng)模型的實(shí)例和應(yīng)用

實(shí)例：1）實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)的具有簡(jiǎn)單生活史的酵母菌、果蠅等中證實(shí)。

2）物種引入海島和新棲息地，如環(huán)頸雉等。

意義：1）是許多兩個(gè)相互作用種群增長(zhǎng)模型的基礎(chǔ)。

2）是漁撈、林、農(nóng)業(yè)等時(shí)間領(lǐng)域中確定最大持續(xù)產(chǎn)量的主要模型。

3）參數(shù)r、k是生物進(jìn)化對(duì)策理論中的重要概念。

6、邏輯斯諦增長(zhǎng)模型的實(shí)例和應(yīng)用

五、自然種群的數(shù)量變動(dòng)

1、種群增長(zhǎng)

J型、S型、多數(shù)為兩者過(guò)渡型。

2、季節(jié)消長(zhǎng)

如一年生昆蟲(chóng)的季節(jié)性消長(zhǎng)，世代彼此重疊。

溫帶湖泊中的浮游植物（如硅藻），每年春秋季有兩次密度高峰。掌握其消長(zhǎng)規(guī)律，是預(yù)測(cè)和防治水體富營(yíng)

養(yǎng)化的基礎(chǔ)。

3,不規(guī)則波動(dòng)

東亞飛蝗：我國(guó)昆蟲(chóng)學(xué)家馬世駿等（1965）對(duì)東亞飛蝗發(fā)生的50年資料（1913-1962）進(jìn)行諧波分析。

找到2-3年周期，5-6年周期及25年左右的3個(gè)周期的存在，影響東亞飛蝗發(fā)生的并不是一個(gè)單一周期，

而是由兩個(gè)以I:周期的疊加。

同時(shí)指出干旱是東亞飛蝗大發(fā)生的原因。

4、周期性波動(dòng)

經(jīng)典的例子：旅鼠、北極狐的3-4年周期。

5、種群爆發(fā)或大發(fā)生

赤潮：指由于水中N、P等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)過(guò)多形成富營(yíng)養(yǎng)化，導(dǎo)致海水中的浮游生物（如鞭毛蟲(chóng)、裸甲藻、夜

光藻等）爆發(fā)性增殖引起水色異常的現(xiàn)象。

該現(xiàn)象發(fā)生在內(nèi)陸淡水水域（江河湖泊）中，則稱(chēng)為水華現(xiàn)象。

赤潮的危害：

1）藻類(lèi)死體分解，要消耗水中的溶解氧，使魚(yú)貝等窒息而死；使水質(zhì)惡化。

2）部分藻類(lèi)產(chǎn)生毒素，殺害魚(yú)類(lèi)；也可造成人體呼吸和皮膚的不適。

3）部分藻類(lèi)堵塞魚(yú)類(lèi)的鯉部，使魚(yú)類(lèi)窒息而死。

6、種群平衡

種群較長(zhǎng)期地維持在幾乎同一水平上，稱(chēng)為種群平衡。

大型有蹄類(lèi)、食肉類(lèi)、蝙蝠、社會(huì)性昆蟲(chóng)等種群數(shù)量?般很穩(wěn)定。

7、種群的衰落和滅亡

由于棲息地破壞或人類(lèi)過(guò)度捕獵，使某些物種的種群數(shù)量持久性地下降，導(dǎo)致種群衰落，甚至滅絕。

個(gè)體大、出生率低、生長(zhǎng)慢、成熟晚的生物，最易出現(xiàn)這種情況。

如大熊貓、華南虎、白鰭豚、海豚、朱鶻等旗艦種。

種群的持續(xù)生存，不僅需要有保護(hù)良好的棲息環(huán)境，而且要有足夠的數(shù)量達(dá)到最低種群密度：過(guò)低的種群

數(shù)量將由于近親繁殖而導(dǎo)致種群生存力下降。

8、生態(tài)入侵

由于某種原因，某種新物種進(jìn)入新分布區(qū)并得到迅速擴(kuò)展蔓延的過(guò)程，稱(chēng)為生態(tài)入侵。

經(jīng)典的例子：歐洲穴兔于1859年在澳大利亞的蔓延。與牛羊競(jìng)爭(zhēng)牧場(chǎng)。

如水葫蘆（鳳眼蓮）在我國(guó)的江河湖泊蔓延。

為了防止生態(tài)入侵，各國(guó)均在海關(guān)、港口建立了動(dòng)植物的檢疫機(jī)構(gòu)和制度。

據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，我國(guó)外來(lái)雜草約107種，主要有鳳眼蓮、微甘菊、豚草、大米草等；外來(lái)動(dòng)物有美國(guó)白蛾、

松材線蟲(chóng)、非洲大蝸牛、草原兔等。

外來(lái)入侵種的生態(tài)影響：

1）占據(jù)本地物種生態(tài)位，使本地種失去生存空間。

2）與當(dāng)?shù)匚锓N競(jìng)爭(zhēng)食物或直接殺死當(dāng)?shù)匚锓N。

外來(lái)魚(yú)類(lèi)通過(guò)與土著魚(yú)競(jìng)爭(zhēng)食物并吞食土著魚(yú)卵使土著魚(yú)種類(lèi)和數(shù)量減少的例子很多。如云南瀘沽湖中麥

穗魚(yú)等外來(lái)魚(yú)種造成了裂腹魚(yú)的絕跡。

3）分泌釋放化學(xué)物質(zhì)，抑制其他物種生長(zhǎng)。

如豚草可釋放酚酸類(lèi)、倍半站內(nèi)脂及淄醇等，對(duì)禾本科、菊科等植物有明顯的抑制、排斥作用。

4)通過(guò)形成大面積單優(yōu)群落，降低物種多樣性，使依賴于當(dāng)?shù)匚锓N多樣性生存的其他物種沒(méi)有適宜的棲息

環(huán)境。

5)破壞景觀的自然性和完整性。

6)影響遺傳多樣性。

五、自然種群的數(shù)量變動(dòng)

水葫蘆，原名鳳眼蓮，原產(chǎn)南美洲。20世紀(jì)80年代，作為豬飼料引入我國(guó)，在江河湖泊蔓延開(kāi)。

水葫蘆(2002年10月攝自武漢動(dòng)物園)

水體富營(yíng)養(yǎng)化后，水胡蘆生長(zhǎng)良好、因此可作為水體污染的指示植物，又是生態(tài)入侵的例子。

1、定義：組成種群的個(gè)體在其生命空間中的分布方式，或稱(chēng)為種群的內(nèi)分布型或分布。

六、種群的空間格局

2、種群分布型

隨機(jī)分布(randomdistribution)少見(jiàn)

均勻分布(uniformdistribution)少見(jiàn)

聚集分布(clumpeddistribution)多見(jiàn)

聚集分布

均勻分布

隨機(jī)分布

(1)種群分布的類(lèi)型圖

(2)各分布型的特點(diǎn)和原因

隨機(jī)分布：個(gè)體的分布是偶然性的，每個(gè)點(diǎn)上出現(xiàn)的機(jī)會(huì)相等資源分布均勻一致，種群個(gè)體間沒(méi)有彼此吸

引或排斥。如面粉中的黃粉蟲(chóng)均勻分布。

均勻分布：每個(gè)點(diǎn)上出現(xiàn)的個(gè)體數(shù)相等；種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)、自毒現(xiàn)象、蟲(chóng)害等，如人工栽培作物。

群聚分布：種群內(nèi)個(gè)體分布不均勻，形成許多密集的團(tuán)塊狀。資源分布不均勻，母株為擴(kuò)散中心，動(dòng)物的

社群行為。如鳥(niǎo)群、魚(yú)群和獸群。

(3)種群分布型的檢驗(yàn)指標(biāo)

方差/平均數(shù)=S2/m

若方差/平均數(shù)=0均勻分布

若方差/平均數(shù)=1隨機(jī)分布

若方差/平均數(shù))1成群分布

(3)種群分布型的檢驗(yàn)指標(biāo)

種群分布格局最簡(jiǎn)易的判斷方法，通過(guò)公式

S2=S(x-m)2/n-l計(jì)算

其中：n-調(diào)查時(shí)樣方數(shù)，

m—每個(gè)樣方中個(gè)體平均數(shù)，

x一樣方中的個(gè)體總數(shù)，

S2一方差(分散度)

根據(jù)S2的值可判斷：當(dāng)S2=0即S2Vm時(shí)，為均勻分布：當(dāng)S2=m時(shí)，為隨機(jī)分布；

當(dāng)S2>m時(shí)，為集群分布。

(4)檢驗(yàn)指標(biāo)的評(píng)價(jià)

影響分布型確定的兒種情況

1、實(shí)驗(yàn)人員的抽樣方法

2、抽樣面積大小的不同

3、種群密度的變化會(huì)導(dǎo)致分布型的改變

4、同種生物在不同的生境中的分布型也可能發(fā)生改變。

分布型的研究是靜態(tài)的研究，比較適合于植物或定居的動(dòng)物，也適合于測(cè)量動(dòng)物群集和棲息所之間的空間

分布，例如狐窟、鼠穴、鳥(niǎo)巢等。

3、昆蟲(chóng)種群田間抽樣方法和數(shù)據(jù)處理

抽樣研究是用盡可能小的代價(jià)(人力、物力、財(cái)力)取得能夠在允許誤差和可信區(qū)間范圍內(nèi)對(duì)總體參數(shù)進(jìn)行

估計(jì)的樣本數(shù)據(jù)。

了解空間格局是對(duì)種群進(jìn)行抽樣設(shè)計(jì)的基礎(chǔ)。

丁巖欽(1994)《昆蟲(chóng)數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)》，科學(xué)出版社。

徐汝梅(1980)發(fā)表在《昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)》上的有關(guān)溫室白粉皿成蟲(chóng)空間格局的研究。是一篇嚴(yán)格而規(guī)范的報(bào)導(dǎo)昆

蟲(chóng)種群空間格局的研究論文。

第三節(jié)種群的調(diào)節(jié)

一、種群調(diào)節(jié)的定義

種群調(diào)節(jié)：指種群大小的控制或者是指種群大小所表現(xiàn)的作用限度。

調(diào)節(jié)種群大小的因素

非密度制約因素一外界(物理)因素，如降水、溫度、土壤狀況等。

密度制約因素——多為生物因素(競(jìng)爭(zhēng)、寄生、病原等)。

自疏與-3/2定律：

自疏：指同種植物因種群密度而引起種群個(gè)體死亡而密度減少的過(guò)程。

自疏與-3/2定律：

-3/2定律一植物種群自疏過(guò)程中，其個(gè)體平均重量與種群密度成-3/2直線斜率的變化。

W=Cd-3/2logw=logc-3/21ogd

w：平均單株重量，C：為常數(shù)，d：種群密度

(植物個(gè)體重量與密度說(shuō)：密度降低，重量增大)

二、種群調(diào)節(jié)的幾種理論

1、生物學(xué)派：生物學(xué)派代表Howard&Fiske(1911)對(duì)兩種遷入害蟲(chóng)舞毒蛾及棕尾毒蛾的寄生性天敵進(jìn)行

了研究。認(rèn)為選擇性因子是調(diào)節(jié)種群的主要因子。

2、氣候?qū)W派：氣候?qū)W派Uvarov(1931)巨著《InsectandClimate》認(rèn)為氣象因子是控制種群的主要因子。

3、自調(diào)節(jié)理論：自然種群本身有調(diào)節(jié)能力，種群的增長(zhǎng)反饋引起種群生物學(xué)、遺傳學(xué)特性改變，導(dǎo)致死

亡率增長(zhǎng)，從而種群下降。

4、生態(tài)系統(tǒng)調(diào)節(jié)理論：種群作為生態(tài)系統(tǒng)中一環(huán)，其調(diào)節(jié)是在整個(gè)系統(tǒng)通過(guò)各種相互作用來(lái)實(shí)現(xiàn)。

如云衫卷葉蛾幼蟲(chóng)的周期起落；針葉林生物量過(guò)大時(shí)，大樹(shù)、老樹(shù)易遭蟲(chóng)害，葉子全被吃光，下面小樹(shù)

則由于陽(yáng)光、養(yǎng)分條件有利而成長(zhǎng)，卷葉蛾則因天敵而下降。由此看來(lái)卷葉蛾是針葉林系統(tǒng)更新的必要成

份。

5、進(jìn)化學(xué)派：強(qiáng)調(diào)種群調(diào)節(jié)是在生態(tài)系統(tǒng)長(zhǎng)期的協(xié)同進(jìn)化發(fā)展而來(lái)的機(jī)制。

三、種群管理和害蟲(chóng)防治

我國(guó)在種群生態(tài)學(xué)研究與應(yīng)用方面取得了許多成果。例如東亞飛蝗種群生態(tài)學(xué)的長(zhǎng)年研究，使人們認(rèn)識(shí)到

從改造蝗區(qū)入手來(lái)解決蝗害問(wèn)題。乂如粘蟲(chóng)、褐稻虱、稻縱卷葉螟等的遷匕問(wèn)題。

種群動(dòng)態(tài)研究為害蟲(chóng)數(shù)量預(yù)測(cè)，農(nóng)藥施用策略和效果評(píng)估，天敵引進(jìn)、保護(hù)和利用等提供了理論依據(jù)。

夏威夷曾經(jīng)引進(jìn)681種天敵，其中254種定殖成功，解決了38種害蟲(chóng)和7種雜草防治問(wèn)題，對(duì)13種害

蟲(chóng)及3種雜草防治起著重要作用。

我國(guó)在這方面工作有很大差距，引進(jìn)天敵很少。

50年代引進(jìn)澳洲瓢蟲(chóng)定殖成功，解決了華南吹綿蛤防治問(wèn)題。引進(jìn)孟氏隱唇瓢蟲(chóng)，經(jīng)過(guò)10年的繁養(yǎng)釋放，

抑制了粉蛇為害。80年代引進(jìn)多種赤眼蜂加強(qiáng)害蟲(chóng)生物防治，引進(jìn)植食性昆蟲(chóng)防治雜草。近來(lái)，正在考慮

參加交換和研究天敵的國(guó)際組織，在不同生態(tài)條件地區(qū)設(shè)立試驗(yàn)站。

植物檢疫中許多問(wèn)題也涉及種群生態(tài)學(xué)研究。例如，有害生物一旦入境后，能否建立種群？這決定于它們

能否存活下來(lái)，能否發(fā)育為成蟲(chóng)，親代的種群能否達(dá)到可找到足夠配偶的密度，子代種群能否成功存活并

形成更新的一代。

第四節(jié)種群生活史

一、生活史

1、生活史(lifehistory)

生活史定義：一個(gè)生物從出生到死亡所經(jīng)歷的全部過(guò)程稱(chēng)為生活史或生活周期(lifecycle)。

研究生活史的相似性與相異性及其與特定生境形成的聯(lián)系，是現(xiàn)代生態(tài)學(xué)的重要任務(wù)之一。

生活史研究主要是比較不同生活史類(lèi)群的生物學(xué)意義及其生態(tài)學(xué)解釋?zhuān)皇茄芯科浣^對(duì)現(xiàn)象。

2、生活史表現(xiàn)的主要特征

(1)個(gè)體大小

個(gè)體大小是生物的遺傳特征，與生活周期長(zhǎng)短相關(guān)；隨著物種個(gè)體的增大具有壽命增長(zhǎng)的趨勢(shì)。

個(gè)體大小也與生物的不同生長(zhǎng)階段有關(guān)，并具有較大的生態(tài)可塑性。

個(gè)體大小只有與生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖、行為及其相關(guān)的生理特征相聯(lián)系，才有實(shí)際意義。

(2)生長(zhǎng)(growth)與發(fā)育速度

幾乎所有的生物個(gè)體都呈“S”形生長(zhǎng)曲線，包括停滯期、指數(shù)期、靜止期。

生長(zhǎng)的測(cè)度可以用有機(jī)體的重量、長(zhǎng)度、面積或體積?；蛲ㄟ^(guò)測(cè)定原生質(zhì)中保持恒定比例的成分(如氮和

蛋白質(zhì)的含量)，來(lái)估計(jì)生物體總生物物質(zhì)含量增加的幅度。

(3)繁殖

繁殖指有機(jī)體生產(chǎn)出與自己相似后代的現(xiàn)象，是生物形成新個(gè)體的所有方式的總稱(chēng)。

生物形成新個(gè)體的方式主要有：營(yíng)養(yǎng)生殖、抱子生殖、有性生殖。

生物繁殖的生態(tài)學(xué)意義：在現(xiàn)存環(huán)境條件下的擴(kuò)展性；對(duì)多變環(huán)境的適應(yīng)性；繁殖速度；繁殖潛力，自然

選擇壓力下的進(jìn)化速度。

繁殖與物種的生存與發(fā)展密切相關(guān)，繁殖是生活史研究中的核心問(wèn)題。

(4)擴(kuò)散

擴(kuò)散指生物個(gè)體從一個(gè)生境轉(zhuǎn)移到另一個(gè)生境中。

擴(kuò)散大體分為主動(dòng)擴(kuò)散和被動(dòng)擴(kuò)散。

①植物的擴(kuò)散

植物的擴(kuò)散屬于被動(dòng)擴(kuò)散，要借助媒介，如水力、動(dòng)物(包括人)、風(fēng)力；各自有特殊的適應(yīng)性。

植物的擴(kuò)散?般為繁殖體的傳播。

②動(dòng)物的擴(kuò)散

動(dòng)物的擴(kuò)散大多為主動(dòng)擴(kuò)散。

動(dòng)物擴(kuò)散的形式有：遷出、遷入、遷移。

遷出一分離出去而不再歸來(lái)的單方向移動(dòng)。

遷入——進(jìn)入的單方向移動(dòng)。

遷移一周期性的離開(kāi)和返回。如澗游、遷徙

引起動(dòng)物擴(kuò)散的原因有：食物不足；地位低而被驅(qū)逐：幼體被親代驅(qū)逐；環(huán)境的季節(jié)性變化；躲避天敵；

繁殖期配對(duì)；生境災(zāi)變；環(huán)境污染。

動(dòng)植物擴(kuò)散的生物學(xué)與生態(tài)學(xué)意義：

使種群內(nèi)和種群間的個(gè)體得以交換，防止長(zhǎng)期近親繁殖而產(chǎn)生不良后果；

可以補(bǔ)充或維持在正常分布區(qū)以外的暫時(shí)性分布區(qū)域的種群數(shù)量；

擴(kuò)大種群分布區(qū)。

動(dòng)物擴(kuò)散，可能會(huì)遭到天敵侵襲等不利因素，但增加了獲得資源和配偶(有雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象)的機(jī)會(huì)，對(duì)于

后代的生存有利。

二、繁殖格局

1、一次繁殖和多次繁殖

在生活史中，繁殖一次即死亡的生物稱(chēng)為一次繁殖生物(semelparity)。如大部分昆蟲(chóng)、一年生植物、二年

生植物、竹類(lèi)等。

?生中能夠繁殖多次的生物稱(chēng)為多次繁殖生物(iteroparity)。如哺乳類(lèi)、鳥(niǎo)類(lèi)、爬行類(lèi)、兩棲類(lèi)、大部分

魚(yú)類(lèi)、多年生草本植物、喬木等。

2、生活年限與繁殖

生物在整個(gè)生活史所經(jīng)歷的時(shí)間一般用年表達(dá)。把植物劃分為一年生、二年生和多年生三種類(lèi)型的生活年

限；動(dòng)物也分別劃分為短命型、中等壽命型和長(zhǎng)壽型三種類(lèi)型。

繁殖格局是自然選擇的結(jié)果，由生境條件決定。

繁殖需耍營(yíng)養(yǎng)代價(jià)，個(gè)體較小就開(kāi)始繁殖的有機(jī)體，死亡的危險(xiǎn)性較大。

在資源有限且競(jìng)爭(zhēng)的環(huán)境中，自然選擇有利于多次繁殖個(gè)體(個(gè)體大，存活率高)。

三、繁殖策略(生態(tài)對(duì)策)

一個(gè)物種或一個(gè)種群在生存斗爭(zhēng)中對(duì)環(huán)境條件采取的適應(yīng)行為；

在長(zhǎng)期穩(wěn)定的環(huán)境中生活的種群盡可能均勻地利用環(huán)境；

在迅速出現(xiàn)隨后又消失的環(huán)境中，生物能及時(shí)地尋找有利的繼續(xù)生存地點(diǎn)。

生物的各種繁殖策略是物種在不同棲息環(huán)境下長(zhǎng)期演化的結(jié)果。

三、繁殖策略(生態(tài)對(duì)策)

D.Lack法則(1954)：動(dòng)物繁殖的生態(tài)趨勢(shì)，總是面對(duì)兩種對(duì)立的進(jìn)化選擇，即高生育率但無(wú)親代撫育

或低生育率但有親代撫育。

M.Cody(1966)通過(guò)鳥(niǎo)類(lèi)在繁殖中及在種內(nèi)、種間競(jìng)爭(zhēng)中能量消耗的測(cè)定，提出了物種在競(jìng)爭(zhēng)中取勝的

最適能量分配。

R.H.MacArthur(1962)發(fā)展了以上各理論，提出r-K選擇的繁殖策略。

R.H.MacArthur。962)總結(jié)：在穩(wěn)定環(huán)境中(如熱帶雨林)，若物種能更好地利用環(huán)境承載力(K值)，則對(duì)其

有利。而在環(huán)境不穩(wěn)定的地區(qū)，經(jīng)常發(fā)生自然災(zāi)害，只有較高的繁殖能力才能補(bǔ)償災(zāi)害造成的損失，因

此物種具有較高的繁殖能力則對(duì)其有利。

而表達(dá)繁殖力的測(cè)度之一為內(nèi)凜增長(zhǎng)率rm。

r-選擇：有利于增大內(nèi)察增長(zhǎng)率的選擇稱(chēng)為r-選擇。r-選擇的物種稱(chēng)為r-策略者(r-strategistis)。

k-選擇：有利于競(jìng)爭(zhēng)能力增加的選擇稱(chēng)為k-選擇。k-選擇的物種稱(chēng)為k-策略者(K-strategistis)。

(1)r-選擇一有利于增大內(nèi)稟增長(zhǎng)率的選擇。

r-策略者是新生境的開(kāi)拓者，但存活要靠機(jī)會(huì)，所以在?定意義上它們是“機(jī)會(huì)主義者”，很容易出現(xiàn)“突

然的爆發(fā)和猛烈的破產(chǎn)

如昆蟲(chóng)、一年生植物等。

(2)k-選擇一有利于競(jìng)爭(zhēng)能力增加的選擇。

k-策略者是穩(wěn)定環(huán)境的維護(hù)者，在一定意義上，它們是保守主義者，當(dāng)生存環(huán)境發(fā)生災(zāi)變時(shí)，很難迅速恢

復(fù)，如果再有競(jìng)爭(zhēng)者抑制，就可能趨向滅絕。

如脊椎動(dòng)物、大多數(shù)森林樹(shù)種等。

(3)r-選擇和k-選擇的相關(guān)特征

r-選擇K-選擇

氣候：多變，難于預(yù)測(cè)和不確定穩(wěn)定，可預(yù)測(cè)

死亡率：災(zāi)難性的，無(wú)規(guī)律，非密度制約有規(guī)律，密度制約

種群大小：常低于K值穩(wěn)定，在K值附近

競(jìng)爭(zhēng)：通常不緊張經(jīng)常保持緊張

壽命：短，通常少于一年長(zhǎng)，通常大于一年

體型：小大

生殖：一次生殖多次生殖

發(fā)育：快慢

rm值：高低

在動(dòng)物中，大分類(lèi)動(dòng)物間比較時(shí)，昆蟲(chóng)可視為r-選擇，脊椎動(dòng)物為k-選擇。

體型大，生育力低，對(duì)幼小個(gè)體有良好保護(hù)的為典型的k-選擇；

體型小，生育力高，對(duì)幼小個(gè)體優(yōu)育時(shí)間短的，為典型的r-選擇。

一年生植物如農(nóng)田雜草，原生利次生裸地的先鋒草種屬于r-選擇，大多數(shù)森林樹(shù)種屬于k-選擇。

生物種群的繁殖策略也是自然選擇的結(jié)果。

（4）波動(dòng)與穩(wěn)定

Southwood（1974）用圖解表述了r-策略者和k-策略者的數(shù)量增長(zhǎng)曲線的差異（圖略）。

圖的橫坐標(biāo)為某物種在時(shí)間t的個(gè)體數(shù)量（Nt）；

縱坐標(biāo)為時(shí)間t+1的個(gè)體數(shù)量（Nt+I）；

虛線表示Nt與Nt+1處于相等時(shí)的狀況,Nt+1ZNt=lo

曲線位于虛線上面，表示個(gè)體數(shù)量在增長(zhǎng)；而位于虛線下面時(shí)，表示個(gè)體數(shù)量在下降。

k-策略者曲線與虛線有兩個(gè)交點(diǎn)：X為不穩(wěn)定的平衡點(diǎn)（滅絕點(diǎn)），S為穩(wěn)定點(diǎn)（環(huán)境容納量K）。

r-策略者曲線與虛線只有一個(gè)平衡點(diǎn)S'，無(wú)滅絕點(diǎn)。

結(jié)論：物種資源受威脅時(shí)，對(duì)k-策略者保護(hù)的難度比r-策略者大。

原因：對(duì)于k-策略者的種群數(shù)量,在閾值內(nèi)（X與S之間），當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)未受到過(guò)強(qiáng)的擾動(dòng)時(shí)可以恢復(fù)到S（平

衡點(diǎn)）；如果擾動(dòng)過(guò)強(qiáng)，種群數(shù)量卜.降到最低閾值時(shí)，則不可能再恢復(fù)，而是繼續(xù)下降，直到消失。

對(duì)于r-策略者，無(wú)滅絕點(diǎn)，種群數(shù)量多圍繞平衡點(diǎn)S'波動(dòng)。

四、性選擇理論（sexualselection）

1、植物的選擇受精

選擇受精（selectivefertilization）：指具有特定遺傳基礎(chǔ)的精核與卵細(xì)胞優(yōu)先受精的現(xiàn)象。

選擇受精主要表現(xiàn)為生理生化和遺傳上的特征，包括自交不親和性、遠(yuǎn)緣雜交、不親和性、多個(gè)花粉精核

間的競(jìng)爭(zhēng)等現(xiàn)象。

即不同種間在遺佞和生理上任何不協(xié)調(diào)，會(huì)導(dǎo)致雜種胚不正常發(fā)育或不能受精，造成受精過(guò)程受阻。

植物的選擇受精的生物學(xué)意義：

1）在同種中保證最適應(yīng)的兩性細(xì)胞的高度融合，增強(qiáng)后代的存活能力；

2）限制異種之間的自由交配，使種間生殖隔離，保證各個(gè)種的相對(duì)穩(wěn)定性。

2、動(dòng)物的性選擇

1）動(dòng)物性選擇形式

形式多種多樣，主要以異性的外表和行為作為選擇依據(jù)。通常表現(xiàn)為修飾、色澤、求偶行為等方面，形成

明顯的雌雄二形現(xiàn)象。

在動(dòng)物中，絕大多數(shù)物種是由雄性作出求偶行為，往往表現(xiàn)在顏色修飾和聲音上有許多差異（特別是鳥(niǎo)類(lèi)）,

有的做出各種各樣動(dòng)作，顯示自己的魅力。

2）雌性動(dòng)物的婚配選擇

選擇攜帶最好基因型的雄性個(gè)體交配，獲得高質(zhì)量后代，提高其繁殖成效。

為此，雌性動(dòng)物往往對(duì)雄性個(gè)體有敏銳的洞察力，特別對(duì)色彩和聲音有較高的鑒別力。

此外對(duì)雄性的體態(tài)、行為特征（如爭(zhēng)斗等）等有一定的鑒別力，從中擇優(yōu)選擇，才能保證后代健康。

第五節(jié)種間關(guān)系

一、種間關(guān)系的基本形式

?個(gè)物種對(duì)另?個(gè)物種的影響可以分為有利（+）,不利G）和無(wú)影響（。）三種形式。

類(lèi)型AB特點(diǎn)

競(jìng)爭(zhēng)彼此互相抑制

捕食A種殺死或吃掉B種

中性00彼此互不影響

共生++彼此有利，分開(kāi)后不能生活

合作++彼此有利，分開(kāi)能獨(dú)立生活

附生+0A種有益，B種無(wú)影響

偏害-0對(duì)A有害，對(duì)B無(wú)利也無(wú)害

寄生+-對(duì)A有利，對(duì)B有害

負(fù)相互作用

1、競(jìng)爭(zhēng)（competition）：兩種或更多種生物共同利用同一資源而產(chǎn)生的相互競(jìng)爭(zhēng)作用。

2、捕食（predation）：一種生物攻擊、損傷或殺死另一種生物，并以其為食的現(xiàn)象。

前者稱(chēng)捕食者，后者叫獵物或被食者。

捕食有廣義和狹義的理解。廣義捕食包括四類(lèi)：

1）典型捕食:也即狹義的捕食。指食肉動(dòng)物吃食草動(dòng)物或其它動(dòng)物。如獅吃斑馬。

2）食草:指食草動(dòng)物吃綠色植物。如羊吃草。

3）寄生:指一種生物從另一種生物的體液、組織或已消化物質(zhì)獲取營(yíng)養(yǎng)并對(duì)宿主造成危害，一般不殺死宿

主。如蛔蟲(chóng)和人。

4）擬寄生：如寄生蜂，將卵產(chǎn)在昆蟲(chóng)卵內(nèi)，一般要緩慢地殺死宿主.

負(fù)相互作用

3、偏害：兩個(gè)物種存在時(shí)，A物種對(duì)B物種增長(zhǎng)有抑制作用，而B(niǎo)物種對(duì)A物種增長(zhǎng)沒(méi)有影響的現(xiàn)象。

如某些植物分泌一種能抑制其他植物生長(zhǎng)的化學(xué)物質(zhì)；

寄生

黃蜂產(chǎn)卵于蛾幼蟲(chóng)體內(nèi)，將幼蟲(chóng)致死

圖為黃蜂蛹覆在蟲(chóng)體上，以幼蟲(chóng)內(nèi)部組織為生。

正相互作用

1、偏利共生：兩種生物生活在一起，僅對(duì)一方有利，但對(duì)另一方無(wú)害。

如：1）附生植物（地衣、苔群、蘭花與喬木）

2）蛤貝外套腔中生活的豆蟹

3）鯨魚(yú)、螃蟹背上的藤壺

4）鯊魚(yú)腹部上的鯽魚(yú)；

正相互作用

2、原始合作：相互合作對(duì)兩個(gè)種群都有利，但合作不是必需的；離開(kāi)合作，雙方仍能獨(dú)立生存。

如：1）有蹄類(lèi)身上的鳥(niǎo)類(lèi)；

2）鴕鳥(niǎo)和斑馬；

3）裂唇魚(yú)以其它魚(yú)口腔和鰥部的寄生蟲(chóng)為食。

合作

正相互作用

3、互利共生：相互作用對(duì)兩個(gè)種群必然有利，并發(fā)展到彼此不能離開(kāi)而獨(dú)立生存的程度。

如：1）反芻動(dòng)物瘤胃中的細(xì)菌和原生動(dòng)物；

2）白蟻與其腸道內(nèi)的鞭毛蟲(chóng)類(lèi)；

3）豆科植物與根瘤菌；

4）螺殼內(nèi)的寄居蟹與海葵。

4、化學(xué)互助和化學(xué)拮抗

a.化學(xué)互助：指一種生物產(chǎn)生的化學(xué)物質(zhì)促進(jìn)另一種生物或同種生物的生長(zhǎng)繁殖。

如土壤微生物使土壤活化，有利于植物的生長(zhǎng)。

b.化學(xué)拮抗：指一種生物產(chǎn)生并釋放某些化學(xué)物質(zhì),抑制另一些生物或同種生物的生長(zhǎng)繁殖。

如青霉素使周?chē)?xì)菌死亡.

植物分泌某種化學(xué)物質(zhì)避免食草動(dòng)物過(guò)度啃食。

附生

在熱帶地區(qū)，蘭花通常以樹(shù)干作支撐

魚(yú)以?？鞅幼o(hù)的場(chǎng)所

二、他感（化感，他感化學(xué)作用）

⑴定義：由生物體分泌到體外的化學(xué)物質(zhì)對(duì)別種或本種其他個(gè)體發(fā)生影響的現(xiàn)象。

⑵他感作用的主要類(lèi)型

植物與微生物間的他感

植物間的他感：他感與自毒

植物與草食者間的他感作用

植物與動(dòng)物（人類(lèi)）的他感作用

⑶一些植物他感作用的具體途徑：水淋溶、根分泌、揮發(fā)物、殘?bào)w分解。

（4）他感作用的機(jī)理

①生物體的生理活性物質(zhì)（他感作用物）作用。

如木麻黃的他感作用有5個(gè)黃酮衍生物和一個(gè)阿魏酸衍生物。

茶樹(shù)他感作用及自毒作用的主要物質(zhì)是茶多酚及咖啡因。

②他感作用物主要是對(duì)細(xì)胞、亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)的影響。

如使細(xì)胞壁變寬、彎曲：高爾基體變形，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和核糖體數(shù)量減少：致使整個(gè)細(xì)胞液泡化。

（5）他感作用在群落中的作用

1）對(duì)種群在群落中形成一干擾鄰近植物的生長(zhǎng)，保持種群地位。

2）在群落演替中的作用一“自毒”使本身衰退，加速更新演替；干擾鄰近及入侵物種，保持自身優(yōu)勢(shì)地

位，保持群落的正常運(yùn)作。

（6）他感作用在農(nóng)林業(yè)中的作用

1）防止經(jīng)濟(jì)作物“自毒”衰退，保持高產(chǎn)。

2）“以草治草”、“以草治蟲(chóng)”，并合成他感化學(xué)活性物質(zhì)，選擇新一代無(wú)污染農(nóng)藥。

三、種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)和種間競(jìng)爭(zhēng)

1、競(jìng)爭(zhēng)：兩種或更多種生物共同利用同一資源而產(chǎn)生的相互作用。

這些資源包括取食、交配居住等。

競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果在進(jìn)化論上看，會(huì)引起生物多樣性增加。

2、種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)

種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)可能激烈，因?yàn)閭€(gè)體趨向于分享共同資源。

資源需求可能有年齡差異或性差異。

（1）爭(zhēng)奪性競(jìng)爭(zhēng)：每個(gè)成功的動(dòng)物可以得到它所需要的一切，而不成功的動(dòng)物其所得不足以維持其存活和

繁殖。

理論范例：獨(dú)居性黃蜂之間為了有限數(shù)目的巢穴進(jìn)行競(jìng)爭(zhēng)。

有100個(gè)巢穴，當(dāng)個(gè)體數(shù)為100時(shí)或小于100時(shí)，則不存在短缺現(xiàn)象；

當(dāng)有200個(gè)競(jìng)爭(zhēng)者時(shí)，只有100個(gè)能找到巢穴，于是50%個(gè)體不能繁殖。

如果有1000個(gè)競(jìng)爭(zhēng)者時(shí)，仍然只有100個(gè)找到巢穴，于是現(xiàn)有90%個(gè)體不能繁殖。

（2）分?jǐn)傂愿?jìng)爭(zhēng)：特點(diǎn)是成功并不完全，競(jìng)爭(zhēng)者的動(dòng)物所獲得的只是必需品一部分，不足以維持種群，這

些所獲被分散地消耗。

因而在所有競(jìng)爭(zhēng)著的動(dòng)物間，資源被分?jǐn)傊涸诰鶆驐⒌刂械耐耆嗤瑒?dòng)物之間，分?jǐn)倢⑹蔷鶆虻摹Ｒ?/p>

而當(dāng)分到每個(gè)個(gè)體的資源（如食物）剛好不足以維持生存時(shí)，死亡率將立即由0上升到100。

3、種間競(jìng)爭(zhēng)

（1）種間競(jìng)爭(zhēng)：一般指發(fā)生在群落中同一營(yíng)養(yǎng)級(jí)別內(nèi)的兩個(gè)或多個(gè)生物物種之間的負(fù)相互作用。

當(dāng)兩物種利用同樣的有限資源時(shí)、會(huì)發(fā)生種間競(jìng)爭(zhēng)。

（2）種間競(jìng)爭(zhēng)的兩種作用方式

1）利用性競(jìng)爭(zhēng)：通過(guò)損耗有限的資源，個(gè)體不直接相互作用。

2）干擾性競(jìng)爭(zhēng)：通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)個(gè)體間直接的相互作用。

最明顯的例子是動(dòng)物為了競(jìng)爭(zhēng)領(lǐng)域、性或食物進(jìn)行打斗。許多姬蜂寄生蜂種類(lèi)幼體具有較大的卜.顆，它

們會(huì)用下顆與進(jìn)入其毛蟲(chóng)寄主內(nèi)的其他幼體戰(zhàn)斗到死。

干擾也可通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)者利用毒物來(lái)進(jìn)行。如一種小繭蜂寄生蜂寄生在蚣蟲(chóng)上，其從卵中孵化后即產(chǎn)生毒物，

殺死所有其它擬寄生卵。

4、競(jìng)爭(zhēng)排斥原理（高斯假說(shuō)Gause）

（1）定義

具有相似環(huán)境要求的兩個(gè)物種，為了爭(zhēng)取有限的食物、空間等環(huán)境資源，大多不能長(zhǎng)期共存，除非改變競(jìng)

爭(zhēng)手段或是兩個(gè)物種發(fā)生生態(tài)分離；否則兩者之間的競(jìng)爭(zhēng)會(huì)導(dǎo)致競(jìng)爭(zhēng)能力差的滅亡。稱(chēng)為競(jìng)爭(zhēng)排斥原理。

（2）來(lái)源

1934年，Gause（前蘇聯(lián)）用分類(lèi)地位和生態(tài)習(xí)性都很接近的雙核草履蟲(chóng)和大草履蟲(chóng)，以一種桿菌為飼料

進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。

當(dāng)單獨(dú)培養(yǎng)時(shí)，兩種草履蟲(chóng)均表現(xiàn)為“S”增長(zhǎng)；當(dāng)把兩者放在一起培養(yǎng)時(shí)，開(kāi)始階段都增長(zhǎng)，但雙核草履

蟲(chóng)快，16天后，只有它生存，而大草履蟲(chóng)完全滅亡，二者均未分泌有害物質(zhì)，主要是一快一慢，由于競(jìng)爭(zhēng)

共同的食物而排斥了其中一種。

大草履蟲(chóng)單獨(dú)培養(yǎng)

雙核草履蟲(chóng)單獨(dú)培養(yǎng)

混合培養(yǎng)

（高斯假說(shuō)Gause）

種群密度

（3）提出假說(shuō)：

Gause高斯在研究草履蟲(chóng)實(shí)驗(yàn)中提出了高斯假說(shuō)：即生態(tài)學(xué)（生態(tài)位）上接近的兩個(gè)種類(lèi)是不在同一地區(qū)

生活的，如果在同地區(qū)生活，往往在棲息地、食性、活動(dòng)時(shí)間或其他方面有所不同。

（4）要點(diǎn)：

1）生態(tài)位不同的物種能同時(shí)存在于?個(gè)生態(tài)系內(nèi)；

2）具有相似生態(tài)位的物種之間產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)；

3）具有完全相同生態(tài)位的物種不能共存于個(gè)生態(tài)系內(nèi)。共存只能在物種生態(tài)位分化穩(wěn)定、均勻環(huán)境中發(fā)

生。

4）競(jìng)爭(zhēng)可以導(dǎo)致多樣性而不是滅絕，競(jìng)爭(zhēng)在塑造生物群落的物種構(gòu)成中發(fā)揮著主要作用。

（5）競(jìng)爭(zhēng)排斥原理的陳述，共存只能在物種生態(tài)位分化的穩(wěn)定、均勻環(huán)境中發(fā)生。

如在以下情況，則不會(huì)出現(xiàn)競(jìng)爭(zhēng)排斥：

①不穩(wěn)定環(huán)境中，物種之間不能達(dá)到平衡；

②物種棲息在沒(méi)有資源競(jìng)爭(zhēng)的環(huán)境中；

③在一物種被排擠掉之前，環(huán)境改變使競(jìng)爭(zhēng)方向改變。

種間競(jìng)爭(zhēng)促使兩物種生態(tài)位分離。

四、生態(tài)位理論

1、生態(tài)位（niche）的概念

Grinnell（1917）最早使用這個(gè)術(shù)語(yǔ)，指出生態(tài)位是“每個(gè)物種由自身結(jié)構(gòu)上和功能上的限制而被約束在其

內(nèi)的最后分布單位”。

Elton（1927）認(rèn)為“生態(tài)位是物種在生物環(huán)境中的位置及它的食物和敵害關(guān)系”。

Whittaker（1975）的概念較科學(xué)及明確?！吧鷳B(tài)位是指每個(gè)物種在群落中的時(shí)間和空間的位置及其機(jī)能關(guān)

系?；蛘哒f(shuō)群落內(nèi)一個(gè)種與其他種的相關(guān)的位置:

基礎(chǔ)生態(tài)位：生物群落中，能夠?yàn)槟骋晃锓N所棲息或利用的理論最大空間。

實(shí)際生態(tài)位：某一物種實(shí)際占有的生態(tài)位空間（這也是群落演替中物種的生境越來(lái)越特化的原因）。

棲息地：用于物種生存的非生物環(huán)境。

Odum將棲息地和生態(tài)位作如卜.比喻：棲息地是生物的住所.生態(tài)位是生物的職業(yè)。

2.生態(tài)位理論的基本要點(diǎn)

（I）生態(tài)位寬度（廣度）定義：一個(gè)有機(jī)體單位（物種）利用的各種各樣不同資源的綜合的幅度。

一種生物或生物類(lèi)群所表現(xiàn)出來(lái)的資源利用多樣性。

可利用的少生態(tài)位寬度增加，促使生態(tài)位泛化資源豐富，可選擇性大生態(tài)位寬度減少，促使生態(tài)位特化

（2）生態(tài)位重疊

定義：不同物種的生態(tài)位之間的重疊現(xiàn)象?；蚴钦f(shuō)兩個(gè)或更多的物種對(duì)資源位和資源狀態(tài)共同利用。

生態(tài)位重疊是競(jìng)爭(zhēng)的必要條件但并非絕對(duì)條件，而決定于資源狀態(tài)。

資源豐富，供應(yīng)充足，生態(tài)位重疊也不發(fā)生種間競(jìng)爭(zhēng)。

資源貧乏，供應(yīng)不足，生態(tài)位梢有重疊，即發(fā)生激烈的種間競(jìng)爭(zhēng)。

（3）生態(tài)位分離

定義：兩個(gè)物種在利用資源上的分離程度。

如果許多物種占據(jù)一個(gè)特定的環(huán)境，他們要共同生活下去，必然要存在某種生態(tài)學(xué)差別（具有不同生態(tài)

位），否則它們不能在相同的生態(tài)位內(nèi)永久地共存。

生態(tài)位分化實(shí)例：

1、同一水流攝食、同?峭壁上營(yíng)巢的兩種鷺鵝（攝食范圍不同）；

2、褐家鼠與屋頂鼠的競(jìng)爭(zhēng)。

將競(jìng)爭(zhēng)排斥原理與生態(tài)位概念應(yīng)用到自然生物群落，則有如下要點(diǎn)：

①一穩(wěn)定的群落中占據(jù)了相同生態(tài)位的兩個(gè)物種，其中一個(gè)種終究要滅亡。

②?穩(wěn)定的群落中，由于各種群在群落中具有各自的生態(tài)位，種群間能避免直接競(jìng)爭(zhēng)，從而保證了群落穩(wěn)

定。

③?相互作用的、生態(tài)位分化的種群系統(tǒng)，各種群在它們對(duì)群落的時(shí)間、空間和資源利用方面，以及相互

作用的可能類(lèi)型上，趨向于相互補(bǔ)充而不是直接競(jìng)爭(zhēng)。

因此，由許多種群組成的生物群落，要比單?種群的群落更能有效地利用環(huán)境資源，維持長(zhǎng)期較高的生產(chǎn)

力，具有更大的穩(wěn)定性。

競(jìng)爭(zhēng)可以導(dǎo)致多樣性而不是滅絕，競(jìng)爭(zhēng)在塑造生物群落的物種構(gòu)成中發(fā)揮著主要作用。

五、捕食

1、捕食作用的類(lèi)型及意義

（1）捕食：攝取其他生物個(gè)體的全部或部分。

與競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系不同，競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系發(fā)生在同?營(yíng)養(yǎng)級(jí)別內(nèi)，而捕食者與獵物的關(guān)系是指處于相繼營(yíng)養(yǎng)級(jí)別的兩個(gè)

物種之間發(fā)生的吃與被吃的直接關(guān)系。

（2）捕食的類(lèi)型

廣義的捕食包括四種類(lèi)型（略）。

（3）捕食作用的意義

1）了解食物鏈的食物流，營(yíng)養(yǎng)級(jí)別間的聯(lián)系通過(guò)捕食作用而實(shí)現(xiàn)。

2）捕食者和寄生者是獵物種群的重要調(diào)節(jié)因子，這是生物防治的主要依據(jù)。

3）調(diào)節(jié)種群的適合度。

4）捕食者在獵物的進(jìn)化中起著選擇性因素的作用，天敵和獵物協(xié)同進(jìn)化。

2、捕食者與獵物的相互適應(yīng)

（I）捕食者與獵物的關(guān)系復(fù)雜，是經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期協(xié)同進(jìn)化逐步形成。捕食者和獵物各自的適應(yīng)性特征有形態(tài)、

生理和行為上的。

捕食者在進(jìn)化中發(fā)展了銳齒、利爪、尖喙、毒牙等工具，運(yùn)用誘餌追擊、集體圍獵等方式來(lái)捕食獵物：

獵物也相應(yīng)發(fā)展了保護(hù)色、警戒色、擬態(tài)、假死、集體抵御等方式以逃避捕食。

（2）植物的防御

植物主要以兩種方式保護(hù)自己免遭捕食：①毒性與差的味道；②防御結(jié)構(gòu)。

植物的次生化合物直接有毒，可降低植物的食物價(jià)值，如降低動(dòng)物腸道對(duì)植物葉組織蛋白吸收。

防御結(jié)構(gòu)在各種水平上都存在，從葉表面可陷住昆蟲(chóng)及其他無(wú)脊椎動(dòng)物的微小絨毛，到可阻止哺乳類(lèi)食草

動(dòng)物的大型針刺。經(jīng)歷過(guò)落葉的植物，其次生化合物水平及防御結(jié)構(gòu)大小都會(huì)提高或“被誘導(dǎo)二

3,獵物密度影響

捕食者對(duì)被食者密度的反應(yīng)有兩種類(lèi)型：數(shù)值反應(yīng)和功能反應(yīng)。二反應(yīng)是捕-獵相互關(guān)系研究中的一重要

內(nèi)容，是生物防治最主要的基礎(chǔ)工作之一。

（I）數(shù)值反應(yīng)：當(dāng)被食者密度上升時(shí)，捕食者密度的反應(yīng)。數(shù)值反應(yīng)描述了捕食者數(shù)量與獵物密度變化之

間的關(guān)系。

（2）功能反應(yīng)：指每個(gè)捕食者的捕食率隨獵物密度而變化的反應(yīng)，由此可以估價(jià)在獵物密度變化時(shí)捕食者

作用的強(qiáng)度及其對(duì)獵物的控制效果。

（3）Holling圓盤(pán)方程（略）

4,害蟲(chóng)的綜合防治的特點(diǎn)

①不要求全部殺死害蟲(chóng)，而只要求降低害蟲(chóng)的種群數(shù)量，達(dá)到不造成經(jīng)濟(jì)危害的水平：

②考慮到有關(guān)環(huán)境。不僅考慮害蟲(chóng)本身也同時(shí)考慮其有關(guān)環(huán)境，這是第一次提出對(duì)環(huán)境、生物（包括人類(lèi)）

的安全問(wèn)題；

③恢復(fù)了早期綜合防治的提法，即把各種防治方法盡量配合起來(lái)使用，以達(dá)到最好的防治效果。

4、害蟲(chóng)的綜合防治

害蟲(chóng)綜合治理的戰(zhàn)略特點(diǎn)：

①操縱農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)來(lái)管理害蟲(chóng)。

②容忍哲學(xué)。

③多戰(zhàn)略，強(qiáng)調(diào)與自然因子的協(xié)調(diào)。

害蟲(chóng)綜合治理的基礎(chǔ)工作就是用系統(tǒng)分析方法確立經(jīng)濟(jì)閾值，做出防治決策。

經(jīng)濟(jì)閾值：是以害蟲(chóng)種群宓度為標(biāo)度的實(shí)施標(biāo)準(zhǔn)，亦稱(chēng)防治指標(biāo)。即為了防止害蟲(chóng)種群進(jìn)步增長(zhǎng)而達(dá)到

經(jīng)濟(jì)損害水平需要采取控制手段的種群密度。

六、集群

集群：營(yíng)社會(huì)群體生活，例如雁群或馬群。

（1）集群對(duì)策的好處

逃避捕食和搜索食物。

群體中的個(gè)體，可通過(guò)三種途徑逃避捕食者：

1）增加總的警覺(jué)程度；

2）稀釋效應(yīng)或利己集群；

3）集群防御：

隨著集群由小到大，每個(gè)個(gè)體花在警戒上的時(shí)間可能減少（從而使覓食時(shí)間增加），但集群的總警覺(jué)度依然

能繼續(xù)提高。

如蒼鷹在匕捕孤鴿時(shí)成功率很高，達(dá)80%的攻擊成功率；但當(dāng)鴿群增大時(shí)，其成功率隨之下降：當(dāng)鴿群為

50只或更大時(shí)，成功率下降到低于10%。

集群防御出現(xiàn)在許多獵物種物的集群中，常見(jiàn)于成群圍攻獵物種的小鳥(niǎo)，或成大群的烏鴉，以威脅捕食它

們和它們的蛋，當(dāng)群狼威脅麝牛時(shí)麝牛的成體組成面向外的圈，把幼麝牛圍于其中。

（2）集群的代價(jià)

作為群體的一員也有缺點(diǎn)，特別是增加對(duì)食物的競(jìng)爭(zhēng)，對(duì)于捕食者增加顯眼性，增加疾病感染的風(fēng)險(xiǎn)。

第三章思考題

1、名詞解釋?zhuān)悍N群、實(shí)際死亡率、年齡錐體、生命表、大發(fā)生、大崩潰、生態(tài)入侵、自疏現(xiàn)象、競(jìng)爭(zhēng)、

捕食、寄生、共生、他感作用、競(jìng)爭(zhēng)排斥原理、生態(tài)位、基礎(chǔ)生態(tài)位、實(shí)際生態(tài)位。

2、簡(jiǎn)述種群的基本特征。

3、種群的群體特征由哪些參數(shù)構(gòu)成？

4、比較種群指數(shù)增長(zhǎng)模型和邏輯斯諦增長(zhǎng)模型，舉例說(shuō)明指數(shù)增長(zhǎng)模型在人口預(yù)測(cè)上的應(yīng)用價(jià)值。

5、什么是種群空間格局，主要有哪幾種類(lèi)型？

6、簡(jiǎn)述種群調(diào)節(jié)的幾種理論。

7、試比較R-選擇和K-選擇的主要特征。

8、R-K選擇理論在生產(chǎn)實(shí)踐中具有什么指導(dǎo)意義？

9、種間關(guān)系有哪些基本類(lèi)型？

10、生物密度效應(yīng)的基本規(guī)律有哪兩個(gè)？其主要特征？

11、什么是高斯假說(shuō)與競(jìng)爭(zhēng)排斥原理？

12、如何理解共生這一概念？共生有何生物學(xué)意義。

第一節(jié)群落及其基本特征

一、群落的概念

群落（community）：一定時(shí)間內(nèi)居住在一定空間范圍內(nèi)的生物種群的集合，也稱(chēng)為生物群落.

生物群落包括植物、動(dòng)物和微生物等種群。

生物群落共同組成生態(tài)系統(tǒng)中有生命的部分。

第四章群落生態(tài)學(xué)

二、群落的基本特征

1）群落具有一定的外貌。如植物群落的森林、灌叢、草叢的類(lèi)型。

2）任何群落由?定的種類(lèi)組成。種類(lèi)組成是區(qū)別不同群落的首要特征。

3）群落內(nèi)物種有規(guī)律的共處，不同物種間相互影響，并存在優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象。競(jìng)爭(zhēng)、共生、附生、他感等。

4）形成群落環(huán)境，群落對(duì)其居住環(huán)境有影響。

5）具有一定的群落結(jié)構(gòu)。包括形態(tài)結(jié)構(gòu)、生態(tài)結(jié)構(gòu)、營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)。

6）群落具有定的動(dòng)態(tài)特征。如季節(jié)動(dòng)態(tài)、年際動(dòng)態(tài)、演替與演化。

7）群落具有一定的分布范圍，并按一定規(guī)律分布。

8）群落具有邊界特征。群落的邊界可形成過(guò)渡帶（稱(chēng)群落交錯(cuò)區(qū)），并導(dǎo)致明顯的邊緣效應(yīng)。

群落生態(tài)學(xué)一些基本原理多在植物群落研究中獲得。

種群生態(tài)學(xué)的?些基本原理多在動(dòng)物生態(tài)學(xué)和人口生態(tài)學(xué)研究中獲得。

第二節(jié)群落的種類(lèi)組成

一、群落種類(lèi)組成的性質(zhì)分析

（1）優(yōu)勢(shì)種：時(shí)群落結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的植物。

如果把群落中的優(yōu)勢(shì)種去除，必然導(dǎo)致群落性質(zhì)和環(huán)境的變化；若把非優(yōu)勢(shì)種去除，只會(huì)發(fā)生較小或不顯

著的變化。

（2）建群種：優(yōu)勢(shì)層中的優(yōu)勢(shì)種稱(chēng)為建群種。

在森林群落中，喬木層中的優(yōu)勢(shì)種既是優(yōu)勢(shì)種，又是建群種；而灌木層中優(yōu)勢(shì)種不是建群種，原因是灌木

層在森林群落中不是優(yōu)勢(shì)層。

（3）亞優(yōu)勢(shì)種：個(gè)體數(shù)量與作用都次于優(yōu)勢(shì)種，但在決定群落環(huán)境方面仍起著一定作用的植物種類(lèi)。

(4)伴生種：為群落常見(jiàn)種類(lèi)，與優(yōu)勢(shì)種相伴存在，但不起主要作用。

(5)偶見(jiàn)種：在群落中出現(xiàn)頻率很低的種類(lèi)，種群本身數(shù)量稀少。

二、群落的數(shù)量特征

(―)種的個(gè)體數(shù)量指標(biāo)

1、物種豐富度：指群落所包含的物種數(shù)目。

2、密度：指單位面積上的生物個(gè)體數(shù)。

D=N/S；N一樣地內(nèi)某物種個(gè)體數(shù)，S一樣地面積。

3、多度：指群落內(nèi)各物種的個(gè)體數(shù)量。

(動(dòng)物群落)M=F/AX100%

F一樣地內(nèi)該種的個(gè)體數(shù)，A—所有個(gè)體數(shù)

4、蓋度：植物地上部分垂直投影面積占樣地面積的百分比，即投影蓋度。

5,頻度：群落中某物種在樣本總體中的出現(xiàn)率。

F=ni/Nxl00%

ni—某物種出現(xiàn)的樣本數(shù)，N一樣本總數(shù)

丹麥學(xué)者Raunkiaer的頻度定律：

A級(jí)——頻度在1~20%的植物種；占53%。

B級(jí)——頻度在21~40%的植物種；占14%。

C級(jí)——頻度在41~60%的植物種；占9%。

D級(jí)——頻度在61~80%的植物種；占8%。

E級(jí)——頻度在81-100%的植物種；占16%