第七章 遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變課件

第七章染色體畸變?nèi)旧w畸變(chromosomalaberration):指染色體的結(jié)構(gòu)或數(shù)目的改變。染色體結(jié)構(gòu)變異：由于染色體的斷裂而引起的缺失、重復(fù)、倒位和易位。染色體數(shù)目變異：包括整倍體變異和非整倍體變異。17第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變第一節(jié)染色體結(jié)構(gòu)變異一、一般染色體的形態(tài)和結(jié)構(gòu)特點

原核生物的染色體：是一裸露的DNA分子。真核生物的染色體：由DNA、RNA和蛋白質(zhì)（組蛋白和非組蛋白）組成。

染色質(zhì)染色體（間期）（分裂期）螺旋化27第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變?nèi)旧w短臂著絲粒長臂DNA染色單體37第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變

中部著絲粒染色體（M）亞中著絲粒染色體（SM）亞端著絲粒染色體（ST）端部著絲粒染色體（T）染色體的類型Chromosome47第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變?nèi)旧w分類圖示MSMSTT57第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變

異染色質(zhì)：位于著絲粒附近、末端及某些中間部分（不含基因、高度重復(fù)的序列、不活躍）。變異不會造成大的影響。

常染色質(zhì)：基因主要位于常染色質(zhì)區(qū)。變異會造成嚴(yán)重的后果。

染色質(zhì)67第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變二、

缺失、重復(fù)、倒位、易位（一）缺失(deletion)1.缺失的類型（1）中間缺失(interstitialdeletion)：常見（2）末端缺失(terminaldeletion)：少見

缺失雜合體(deletionheterozygote)：體細(xì)胞內(nèi)一對染色體中如果有一條帶有缺失，另一條正常的個體為缺失雜合體。

缺失純合體(deletionhomozygote)：體細(xì)胞內(nèi)一對染色體都帶有相同的缺失，為缺失純合體。77第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變ABCDABDABCDABC中間缺失雜合體頂端缺失雜合體同源染色體聯(lián)會ABDABDCABCABCD2.缺失的細(xì)胞學(xué)效應(yīng)87第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變ABCDABCDABDABD正常ABCABC缺失純合體缺失純合體97第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變3.1如果缺失的片段較大，缺失純合體致死，缺失雜合體雄配子致死♀：表現(xiàn)缺刻翅特征?！幔罕憩F(xiàn)致死效應(yīng)。

果蠅缺失雜合體3.缺失的遺傳學(xué)效應(yīng)107第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變3.2缺失雜合體假顯性現(xiàn)象玉米♀甜粒（susu隱性）×♂非甜粒（SuSu顯性）

用X－ray處理花粉F1少數(shù)甜粒117第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變suSusuSu×susu性母細(xì)胞生殖細(xì)胞F1 SusuSu非甜粒甜粒(少數(shù)）用X－ray處理花粉127第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變?nèi)祟惖呢埥芯C合癥：5q-雜合體，表現(xiàn)為小頭，嚴(yán)重的生長異常和智力減退?；颊叩目蘼曄筘埥?，常在嬰兒期或幼兒期夭折。染色體檢查表明：患者為第5號染色體短臂缺失雜合體，耳位低下，智商僅20-40。人類的貓叫綜合癥

137第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變147第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變157第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變?nèi)祟惖呢埥芯C合癥

167第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變177第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變（二）重復(fù)(duplication)1.重復(fù)的類型及其產(chǎn)生

(1)串聯(lián)重復(fù)/順接重復(fù)(tandemduplication)：某區(qū)段按照自己在染色體上正常直線順序重復(fù)。

(2)反向串聯(lián)重復(fù)/反接重復(fù)(reverseduplication)：某區(qū)段在重復(fù)時顛倒了自己在染色體上正常直線順序。

(3)替位重復(fù)(displacedduplication)：重復(fù)片段插在與固有區(qū)段不相連的其他位置上，也可以在其他染色體上。187第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變ABCDABCDABCDABCDCDABCDDCOPQRBA串聯(lián)重復(fù)反接重復(fù)替位重復(fù)重復(fù)雜合體(duplicationheterozygote)197第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變ABCDEABCDEABCD

CDEABEABCD

CDEABCDEABCDEABE同源染色體間發(fā)生不等交換串聯(lián)重復(fù)雜合體缺失雜合體207第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變2.重復(fù)的細(xì)胞學(xué)效應(yīng)217第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變

3.重復(fù)的遺傳學(xué)效應(yīng)重復(fù)的遺傳學(xué)效應(yīng)比較緩和，但如果重復(fù)片段太大會引起嚴(yán)重的表型或個體死亡。例如，果蠅的棒眼就是X染色體上16A區(qū)重復(fù)的結(jié)果。16A區(qū)的重復(fù)可使小眼數(shù)降低，并有累加效應(yīng)，即重復(fù)數(shù)愈多，小眼數(shù)越少，眼睛越小。進(jìn)一步研究表明：小眼數(shù)不僅與重復(fù)區(qū)的次數(shù)有關(guān)，且與重復(fù)區(qū)的排列位置有關(guān)。227第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變237第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變（三）倒位(inversion)1.倒位的類型和細(xì)胞學(xué)特點臂內(nèi)倒位(paracentricinversion)：倒位區(qū)段不包括著絲粒，即倒位區(qū)位于著絲粒一側(cè)的臂內(nèi)。臂間倒位(pericentricinversion)：倒位區(qū)段包括著絲粒在內(nèi)。倒位雜合體(inversionheterozygote):某個體的體細(xì)胞內(nèi)的一對同源染色體由正常染色體和倒位染色體組成。倒位純合體(inversionhomozygote):某個體的倒位染色體是成對的。247第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變ABCDEADCBEABCDEABCDEABCDEABDCE臂間倒位臂內(nèi)倒位257第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變2.倒位細(xì)胞學(xué)特點很小片段倒位中等大小區(qū)段倒位大區(qū)段倒位267第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變倒位環(huán)/倒位圈果蠅唾腺染色體的倒位環(huán)聯(lián)會期染色體倒位環(huán)的結(jié)構(gòu)277第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變3.倒位的遺傳學(xué)效應(yīng)抑制或明顯減少重組的發(fā)生倒位雜合體的部分不育287第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變臂內(nèi)倒位雜合體d的倒位圈內(nèi)發(fā)生一次交換：著絲粒297第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變

形成的4種配子：2種親組合正常、2種重組合（即一種為無著絲粒片斷、另一種為雙著絲粒染色體，大部分為致死）。307第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變dbCDacBA著絲粒臂間倒位雜合體的倒位圈內(nèi)發(fā)生一次交換:317第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變

所形成的4種配子：2種親組合配子正常、2種重組合（均為即有重復(fù)，又有缺失，大部分為致死）。

327第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變

不論是臂間或臂內(nèi)倒位，由于倒位圈內(nèi)發(fā)生單交換的產(chǎn)物都帶有缺失或重復(fù)，不能形成有功能的配子，使倒位圈內(nèi)的基因表現(xiàn)完全連鎖。所以倒位被稱為“交換抑制因子”，而抑制是由于交換產(chǎn)物不能保存下去。倒位還可使倒位圈附近一些正常順序基因之間的重組率下降，這是由于在倒位圈附近的聯(lián)會常常是不緊密的。337第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變4.倒位在遺傳研究中的應(yīng)用平衡致死系：Cy+Cy+Cy+Cy+Cy++S+S+S+S+S×致死致死翻翅星眼Cy-顯性翻翅，純合致死；S-顯性星眼，純合致死倒位：抑制交換347第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變（四）易位(translocation)1.易位的類型和細(xì)胞學(xué)特點易位：是指兩對非同源染色體之間某個片段發(fā)生轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象稱易位。簡單易位(simpletranslocation)

相互易位(reciprocaltranslocation)

整臂易位(whole-armtranslocation)

易位雜合體(translocationheterozygote)

易位純合體(translocationhomozygote)357第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變?nèi)旧w易位的類型圖367第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變易位細(xì)胞學(xué)特點：AADDBBAABBDD單向易位雜合體——四價體聯(lián)會成“T字”型377第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變ABAAABB11222211雙向易位雜合體——四價體聯(lián)會成“十字”型B387第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變AAAABBBB11112222形成可育配子（1）中期此四價體的排列圖象呈“8”字型后期I染色體就以間隔式分向兩極，即相隔式分離/交替分離，產(chǎn)生的配子均可育。397第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變AABB2211AABB1122形成不育配子后期I時，相鄰的兩條染色體，分向一極，即鄰近式分離。鄰近式分離有2種可能，結(jié)果產(chǎn)生的配子均不育。（2）中期此四價體的排列圖象呈“0”字型407第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變2.易位的遺傳學(xué)效應(yīng)

易位雜合體的半不育(semisterility)

易位雜合體的花粉與胚囊各有50%是敗育。假連鎖現(xiàn)象(pseudolinkage)

相互易位的雜合體只有發(fā)生交互分離才能產(chǎn)生可育配子，從而使非同源染色體上的基因間的自由組合受到限制，這種現(xiàn)象稱為假連鎖。417第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變bwbwee×bw+bw+e+e+bwbweebw+e+bwbwee×bw+bwe+bwbweebw+bwe+eeF1♂♀PF2（致死：缺失、重復(fù)）（致死：缺失、重復(fù)）1:1bwe（野生型）（褐眼黑檀體）1:1（褐眼黑檀體）(野生型)(相互易位純合體)果蠅的假連鎖現(xiàn)象(野生型)(相互易位雜合體)427第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變

位置效應(yīng)(positioneffect)

由基因在染色體上的位置改變而帶來表型改變的現(xiàn)象，包括穩(wěn)定型（S）與花斑型（V）位置效應(yīng)。437第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變果蠅棒眼與重棒眼——S型位置效應(yīng)447第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變果蠅的花斑眼——V型位置效應(yīng)457第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變易位在遺傳研究中的應(yīng)用家蠶性別自動鑒別品系+w3467第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變一、染色體倍性的概念二、同源多倍體及其遺傳表現(xiàn)三、異源多倍體及其遺傳表現(xiàn)四、單倍體及其遺傳表現(xiàn)五、單倍體、多倍體的利用第二節(jié)染色體數(shù)目的整倍性變異477第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變?nèi)旧w數(shù)目的變異包括兩大類：整倍體變異：指生物體細(xì)胞內(nèi)的基本染色體組的增減而引起的變異。非整倍體變異：指生物體細(xì)胞基本染色體組內(nèi)個別染色體數(shù)目的增減，而不是整個基本染色體組的增減。整倍體(euploid)：指具有整倍性染色體的個體。非整倍體(aneuploid)：指具有非整倍性染色體個體。487第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變一、染色體倍性的概念

染色體組(genome)基本染色體組(basicnumber)497第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變?nèi)旧w組(genome)染色體組:指來自二倍體或多倍體生物一個配子的全部染色體，包括一定數(shù)目，一定形態(tài)結(jié)構(gòu)和一定基因組成的染色體群，稱為一個染色體組。以n來表示，2n表示體細(xì)胞的染色體數(shù)。例如：二倍體人類，n=23，2n=46。507第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變?nèi)旧w基數(shù)（基本染色體組）染色體基數(shù)(basicnumber):是指二倍體生物一個配子的全部染色體組成，以X表示。X與n的關(guān)系：兩者有時相同，有時不同。一個染色體組n可以由1個或多個基本染色體組X組成。例如：二倍體人類：2n=2x=46,n=X=23普通小麥體細(xì)胞(異源六倍體)：含6個基本染色體組，僅含2個染色體組，2n=6X=42,n=3X=21517第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變二、同源多倍體及其遺傳表現(xiàn)

1.同源多倍體概念2.同源多倍體特點（與二倍體比較）3.同源多倍體形成527第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變1.同源多倍體概念

從來源上看，通過二倍體本身的染色體加倍而成的是同源染色體。常見的為三倍體或四倍體。在植物中較常見，而罕見于動物。537第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變2.同源多倍體特點1.巨大性：植株比二倍體的高大，器官也大。葉片上的氣孔也大，但細(xì)胞數(shù)目沒有增多。

2.代謝活性增強。植株內(nèi)各類代謝產(chǎn)物（比如：糖、蛋白質(zhì)等）含量比正常的要高。

3.發(fā)育遲緩，結(jié)實率下降547第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變

自然形成：♀♂同株植物減數(shù)分裂異常2X♀♂配子4X同源四倍體2X♀♂配子相互結(jié)合某部位受機(jī)械損傷4X細(xì)胞有絲分裂異常4X個體3.同源多倍體形成557第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變

人工方法：1.物理方法：高溫處理、射線、激光、超聲波、。2.化學(xué)藥劑：如用秋水仙素堿成功誘變出水稻、大麥、西瓜、板栗等多種四倍體植物。567第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變4.同源多倍體遺傳表現(xiàn)配子的形成遺傳方式577第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變同源四倍體在減數(shù)分裂中的可能配對方式不同程度的不育性587第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變同源三倍體聯(lián)會的可能方式597第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變同源多倍體遺傳方式二倍體：同質(zhì)結(jié)合—AA、aa

異質(zhì)結(jié)合—Aa同源四倍體：同質(zhì)結(jié)合—AAAA、aaaa

異質(zhì)結(jié)合—AAAa、AAaa、Aaaa607第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變測交：假設(shè)形成四價體Aa×

aaAAaa×aaaa↓↓表現(xiàn)型：

1A：1a？617第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變Aa×

aaAAaa×aaaa↓↓表現(xiàn)型：

1A：1a5A：1a627第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變配子：1AA：4Aa：1aa同源四倍體AAaa二顯體的基因分離637第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變同源四倍體某座位的等位基因按染色體隨機(jī)分離基因型配子種類和比率自交子代基因型及比率自交子代表型及比率AAAaaaA4A3aA2a2Aa3a4AaAAAa三顯體11121全部AAAaa二顯：1aAaaa單顯體111213A:1a647第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變?nèi)?、異源多倍體及其遺傳表現(xiàn)

1.異源多倍體概念2.異源多倍體形成3.異源多倍體遺傳表現(xiàn)657第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變1.異源多倍體概念：異源多倍體(allopolyploid)是指由不同物種或?qū)俚幕救旧w組加倍而形成的多倍體，如普通小麥為異源六倍體（2n=6x=42,AABBDD)。667第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變1.不同種屬個體間雜交的雜種后代經(jīng)過自然或人為地使體細(xì)胞加倍而形成

AA×BB→AB→AABB2.雜種減數(shù)分裂不正常，形成2X配子，2X配子與2X配子結(jié)合而形成的4X多倍體，這種異源四倍體叫雙二倍體2（2X）

AA×BB→AA+BB→AABB3.不同種屬的同源四倍體類型雜交而形成的

AAAA×BBBB→AABB2.異源多倍體形成(以異源四倍體為例)：加倍677第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變3.異源多倍體遺傳表現(xiàn)：在偶數(shù)倍的異源多倍體體細(xì)胞內(nèi)，由于基本染色體組的數(shù)目為偶數(shù)，即同源染色體是成對的，故減數(shù)分裂時和二倍體相似，即遺傳表現(xiàn)與二倍體相似。687第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變各種多倍體的來源及其相互關(guān)系如普通小麥的形成697第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變異源六倍體普通小麥可能的起源途徑707第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變四、單倍體及其遺傳表現(xiàn)

單倍體(haploid)：是指體細(xì)胞內(nèi)具有本物種配子染色體數(shù)目的個體。類型:

(1)自然條件下-正常單倍體（苔蘚植物的配子體、雄蟻、雄蜂）

(2)人工條件下-通過花粉的離體培養(yǎng)717第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變

高等植物的單倍體與二倍體比較：體型弱小，包括根、莖、葉、花等器官都較小,有時出現(xiàn)白化苗，且表現(xiàn)高度不育。例如：玉米單倍體n＝10，形成有效配子的概率為(1/2)10。正常單倍體是可育的:

例如雄蜂(n=16)：擬減數(shù)分裂-減數(shù)分裂省略了一過程即相當(dāng)于有絲分裂形成含n條染色體的配子。單倍體及其遺傳表現(xiàn)727第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變五、單倍體、多倍體的利用植物單倍體植物多倍體737第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變1.單倍體在植物育種中有重要的意義因為用秋水仙素處理單倍體，可以等到完全純合的二倍體，后代整齊一致不發(fā)生分離，從這樣的純系二倍體中進(jìn)行選擇，可大大加快育種速度。例如：一般的雜交育種至少需要5年以上才能成一個品種，因雜種須經(jīng)一個分離純化過程。747第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變2.植物多倍體在生產(chǎn)上有重要意義例如：四倍體番茄的維生素C比二倍體約多一倍，四倍體蘿卜的主根粗大、產(chǎn)量高。三倍體西瓜幾乎沒有種子，味特甜，產(chǎn)量高，又稱無籽西瓜。757第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變3.無籽西瓜的培育過程（2n=22）秋水仙素用二倍體植株的花粉刺激三倍體的雌花，子房發(fā)育成果實，即得到無籽西瓜。767第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變第三節(jié)染色體數(shù)目的非整倍性變異

一、非整倍體的類型及其發(fā)生二、單體、缺體在基因定位上的應(yīng)用三、三體的細(xì)胞遺傳學(xué)特點四、染色體變化在進(jìn)化中的意義777第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變一、非整倍體的類型及其發(fā)生

非整倍體(aneuploid)是指體細(xì)胞的基本染色體組內(nèi)的個別染色體數(shù)目有所增減，從而使體細(xì)胞內(nèi)的染色體數(shù)目成非整倍性的個體叫非整倍體。787第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變797第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變1.單體及其發(fā)生單體(monosome)：二倍體生物的體細(xì)胞(2n)中的某一對染色體缺少了一條，使染色體數(shù)目成2n-1，這種類型稱為單體。形成：正常二倍體生物(2n)在減數(shù)分裂時，個別染色體活動異常，形成n、n-1、n+1配子。

n-1＋n→2n－1（單體）807第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變2.缺體及其發(fā)生缺體(mullisome)：二倍體生物的體細(xì)胞中缺少了一對同源染色體，使染色體數(shù)目成2n－2，這種類型稱為缺體。形成：正常二倍體生物在減數(shù)分裂時，個別染色體活動異常，形成n、n-1、n+1配子。

n-1＋n-1→2n－2（缺體）

(♀♂配子缺少的是同一染色體)817第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變3.三體及其發(fā)生三體(trisome)：二倍體的體細(xì)胞內(nèi)的染色體增加一條，使染色體總數(shù)為2n＋1，這種類型稱為三體。形成

n+1＋n→2n+1827第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變同種染色體添加方式得到三體：同源四倍體4X×二倍體2X三倍體3X二倍體2X×配子X配子X+1配子X2X+1837第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變nn-1n+1n2n2n-1(單體)2n+1(三體)n-12n-1(單體)2n-2(缺體)2n-1-1(雙單體)2nn+12n+1(三體)2n2n+2(四體)2n+1+1(雙三體)原因：減數(shù)分裂異常，導(dǎo)致非整倍體的出現(xiàn)847第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變二、單體、缺體在基因定位上的應(yīng)用

單體是應(yīng)用于遺傳分析上的重要材料，利用小麥單體和缺體材料通過雜交可以鑒定某品種有關(guān)基因所在的染色體。857第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變例如：小麥長芒基因h（隱性）、無芒基因H（顯性），h在哪條染色體上？中國春4B單體（無芒H）×京紅1號（長芒h）F1長芒（4B單體）出現(xiàn)什么現(xiàn)象？867第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變例如：小麥長芒基因h（隱性）、無芒基因H（顯性），h在哪條染色體上？中國春4B單體（無芒H）×京紅1號（長芒h）F11/2長芒（4B單體）出現(xiàn)假顯性現(xiàn)象：由于H所在的4B染色體缺少，使得來自京紅1號的4B上的h表現(xiàn)出長芒這一性狀，故把h定于B組的4號染色體上。877第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變?nèi)?、三體的細(xì)胞遺傳學(xué)特點及應(yīng)用

887第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變基因定位：897第七章遺傳物質(zhì)的改變?nèi)旧w畸變?nèi)壢w大麥：2號染色體上：ms隱性，♂