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文檔簡介
第一章植物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與功能復(fù)習(xí)思考題與答案〔一〕解釋名詞原核細(xì)胞(prokaryoticcell)無典型細(xì)胞核的細(xì)胞,其核質(zhì)外面無核膜,細(xì)胞質(zhì)中缺少復(fù)雜的內(nèi)膜系統(tǒng)和細(xì)胞器。由原核細(xì)胞構(gòu)成的生物稱原核生物〔prokaryote〕。細(xì)菌、藍(lán)藻等低等生物屬原核生物。
真核細(xì)胞(eukaryoticcell)具有真正細(xì)胞核的細(xì)胞,其核質(zhì)被兩層核膜包裹,細(xì)胞內(nèi)有結(jié)構(gòu)與功能不同的細(xì)胞器,多種細(xì)胞器之間有內(nèi)膜系統(tǒng)聯(lián)絡(luò)。由真核細(xì)胞構(gòu)成的生物稱為真核生物〔eukayote〕。高等動(dòng)物與植物屬真核生物。
原生質(zhì)體(protoplast)除細(xì)胞壁以外的細(xì)胞局部。包括細(xì)胞核、細(xì)胞器、細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)以及其外圍的細(xì)胞質(zhì)膜。原生質(zhì)體失去了細(xì)胞的固有形態(tài),通常呈球狀。
細(xì)胞壁(cellwall)細(xì)胞外圍的一層壁,是植物細(xì)胞所特有的,具有一定彈性和硬度,界定細(xì)胞的形狀和大小。典型的細(xì)胞壁由胞間層、初生壁以及次生壁組成。
生物膜(biomembrane)構(gòu)成細(xì)胞的所有膜的總稱。它由脂類和蛋白質(zhì)等組成,具有特定的結(jié)構(gòu)和生理功能。按其所處的位置可分為質(zhì)膜和內(nèi)膜。
共質(zhì)體(symplast)由胞間連絲把原生質(zhì)〔包含質(zhì)膜,不含液泡〕連成一體的體系。
質(zhì)外體(apoplast)由細(xì)胞壁及細(xì)胞間隙等空間〔包含導(dǎo)管與管胞〕組成的體系。
內(nèi)膜系統(tǒng)(endomembranesystem)是那些處在細(xì)胞質(zhì)中,在結(jié)構(gòu)上連續(xù)、功能上相關(guān),由膜組成的細(xì)胞器的總稱。主要指核膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體以及高爾基體小泡和液泡等。
細(xì)胞骨架(cytoskeleton)指真核細(xì)胞中的蛋白質(zhì)纖維網(wǎng)架體系,包括微管、微絲和中間纖維等,它們都由蛋白質(zhì)組成,沒有膜的結(jié)構(gòu),互相聯(lián)結(jié)成立體的網(wǎng)絡(luò),也稱為細(xì)胞內(nèi)的微梁系統(tǒng)(microtrabecularsystem)。
細(xì)胞器(cellorganelle)細(xì)胞質(zhì)中具有一定形態(tài)結(jié)構(gòu)和特定生理功能的細(xì)微結(jié)構(gòu)。依被膜的多少可把細(xì)胞器分為:①雙層膜細(xì)胞器,如細(xì)胞核、線粒體、質(zhì)體等;②單層膜細(xì)胞器,如內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、液泡、高爾基體、蛋白體等;③無膜細(xì)胞器,如核糖體、微管、微絲等。
質(zhì)體(plastid)植物細(xì)胞所特有的細(xì)胞器,具有雙層被膜,由前質(zhì)體分化發(fā)育而成,包括淀粉體、葉綠體和雜色體等。
線粒體(mitochondria)真核細(xì)胞質(zhì)內(nèi)進(jìn)行三羧酸循環(huán)和氧化磷酸化作用的細(xì)胞器。呈球狀、棒狀或細(xì)絲狀等,具有雙層膜。線粒體能自行分裂,并含有DNA、RNA和核糖體,能進(jìn)行遺傳信息的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄與翻譯,但由于遺傳信息量缺乏,大局部蛋白質(zhì)仍需由細(xì)胞核遺傳系統(tǒng)提供,故其只具有遺傳的半自主性。
微管(microtubule)存在于動(dòng)植物細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的由微管蛋白組成的中空的管狀結(jié)構(gòu)。其主要功能除起細(xì)胞的支架作用和參與細(xì)胞器與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)外,還與細(xì)胞壁、紡綞絲、中心粒的形成有關(guān)。
微絲(microfilament)由絲狀收縮蛋白所組成的纖維狀結(jié)構(gòu),類似于肌肉中的肌動(dòng)蛋白,可以聚集成束狀,參與胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)、物質(zhì)運(yùn)輸,并與細(xì)胞感應(yīng)有關(guān)。
高爾基體(Golgibody)由假設(shè)干個(gè)由膜包圍的扁平盤狀的液囊垛疊而成的細(xì)胞器。它能向細(xì)胞質(zhì)中分泌囊泡〔高爾基體小泡〕,與物質(zhì)集運(yùn)和分泌、細(xì)胞壁形成、大分子裝配等有關(guān)。
核小體(nucleosome)構(gòu)成染色質(zhì)的根本單位。每個(gè)核小體包括200bp的DNA片斷和8個(gè)組蛋白分子。
液泡(vacuole)植物細(xì)胞特有的,由單層膜包裹的囊泡。它起源于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或高爾基體小泡。在分生組織細(xì)胞中液泡較小且分散,而在成熟植物細(xì)胞中小液泡被融合成大液泡。在轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)、調(diào)節(jié)細(xì)胞水勢(shì)、吸收與積累物質(zhì)方面有重要作用。
溶酶體(lysosome)是由單層膜包圍,內(nèi)含多種酸性水解酶類的囊泡狀細(xì)胞器,具有消化生物大分子,溶解細(xì)胞器等作用。假設(shè)溶酶體破裂,酸性水解酶進(jìn)入細(xì)胞質(zhì),會(huì)引起細(xì)胞的自溶。
核糖體(ribosome)細(xì)胞內(nèi)參與合成蛋白質(zhì)的顆粒狀結(jié)構(gòu),亦稱核糖核蛋白體。無膜包裹,大致由等量的RNA和蛋白質(zhì)組成,大多分布于胞基質(zhì)中,呈游離狀態(tài)或附于粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上,少數(shù)存在于葉綠體、線粒體及細(xì)胞核中。核糖體是蛋白質(zhì)合成的場所,游離于胞基質(zhì)的核糖體往往成串排列在mRNA上,組成多聚核糖體(polysome),這樣一條mRNA鏈上的信息可以同時(shí)用來合成多條同樣的多肽鏈。
胞間連絲(plasmodesma)穿越細(xì)胞壁,連接相鄰細(xì)胞原生質(zhì)〔體〕的管狀通道。它可由質(zhì)膜或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜或連絲微管所構(gòu)成。
流動(dòng)鑲嵌模型(fluidmosaicmodel)由辛格爾(S.L.singer)和尼柯爾森(G.L.Nicolson)在1972年提出的解釋生物膜結(jié)構(gòu)的模型,認(rèn)為液態(tài)的脂質(zhì)雙分子層中鑲嵌著可移動(dòng)的蛋白質(zhì),使膜具有不對(duì)稱性和流動(dòng)性。
細(xì)胞全能性(totipotency)每一個(gè)細(xì)胞中都包含著產(chǎn)生一個(gè)完整機(jī)體的全套基因,在適宜條件下能形成一個(gè)新的個(gè)體。細(xì)胞的全能性是組織培養(yǎng)的理論根底。
細(xì)胞周期(cellcycle)從一次細(xì)胞分裂結(jié)束形成子細(xì)胞到下一次分裂結(jié)束形成新的子細(xì)胞所經(jīng)歷的時(shí)期??梢苑譃镚1期、S期、G2期、M期四個(gè)時(shí)期。
周期時(shí)間(timeofcycle)完成一個(gè)細(xì)胞周期所需的時(shí)間。
〔二〕寫出以下符號(hào)的中文名稱,并簡述其主要功能或作用
ER內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(endoplasmicreticulum),交織分布于細(xì)胞質(zhì)中的膜層系統(tǒng),內(nèi)與細(xì)胞核外被膜相連,外與質(zhì)膜相連,并通過胞間連絲與鄰近細(xì)胞的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是蛋白質(zhì)、脂類、糖類等物質(zhì)合成的場所,參與細(xì)胞器和細(xì)胞間物質(zhì)和信息的傳遞。
RER粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(roughendoplasmicreticulum),富含核糖體的內(nèi)質(zhì)網(wǎng),參與蛋白質(zhì)的合成。
RNA核糖核酸(ribosenucleicacid),即含核糖的核酸。它由多個(gè)核苷酸通過磷酸二酯鍵連接而成,大局部存在于細(xì)胞質(zhì)中,少量存在于細(xì)胞核中。細(xì)胞內(nèi)的核糖核酸因其功能和性質(zhì)的不同分為三種:①轉(zhuǎn)移核糖核酸(tRNA),分子量較小,在蛋白質(zhì)生物合成過程中,起著攜帶和轉(zhuǎn)移活化氨基酸的作用;②信使核糖核酸(mRNA),以DNA為模板轉(zhuǎn)錄的一種單鏈核糖核酸分子,是合成蛋白質(zhì)的模板;③核糖體核糖核酸(rRNA),分子量較大,同蛋白質(zhì)一起構(gòu)成核糖體,核糖體是蛋白質(zhì)合成的場所。
mtDNA線粒體DNA(mitochondrialDNA),線粒體內(nèi)遺傳信息的載體。
cpDNA葉綠體DNA(chloroplastDNA),葉綠體內(nèi)遺傳信息的載體。
TAG甘油三酯(triacylglycerols),圓球體中主要含有的一種脂類。
HRGP富含羥脯氨酸的糖蛋白(hydroxyprolineglycoprotein),細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)成分,在細(xì)胞防御和抗病性中起作用。
PCD細(xì)胞程序化死亡(programmedcelldeath),受細(xì)胞自身基因調(diào)控的衰老死亡過程。它有利于生物自身的發(fā)育,或有利于抵抗不良環(huán)境。
G1期第1間隙期(gap1),又稱DNA合成前期(pre-syntheticphase),從有絲分裂完成到DNA復(fù)制之前的時(shí)期,進(jìn)行RNA與蛋白質(zhì)的合成,為DNA復(fù)制作準(zhǔn)備。
S期DNA復(fù)制期(syntheticphase),主要進(jìn)行DNA及有關(guān)組蛋白的合成。
G2期第2間隙期(gap2),又稱DNA合成后期(post-syntheticphase),指DNA復(fù)制完到有絲分裂開始的一段間隙,主要進(jìn)行染色體的精確復(fù)制,為有絲分裂作準(zhǔn)備。
M期有絲分裂期(mitosis),按前期(prophase)、中期(metaphase)、后期(anaphase)和末期(telophase)的次序進(jìn)行細(xì)胞分裂。
〔三〕問答題
1.為什么說真核細(xì)胞比原核細(xì)胞進(jìn)化?
答:原核細(xì)胞沒有明顯的由核膜包裹的細(xì)胞核,只有由假設(shè)干條線型DNA構(gòu)成的擬核體,細(xì)胞體積一般很小,質(zhì)膜與細(xì)胞質(zhì)的分化簡單,除核糖體外,沒有其它亞細(xì)胞結(jié)構(gòu),主要以無絲分裂方式繁殖。而真核細(xì)胞有明顯的由兩層核膜包裹的細(xì)胞核,細(xì)胞體積較大,細(xì)胞質(zhì)高度分化形成了各種大小不一和功能各異的細(xì)胞器,各種細(xì)胞器之間通過膜的聯(lián)絡(luò)形成了一個(gè)復(fù)雜的內(nèi)膜系統(tǒng),細(xì)胞分裂以有絲分裂為主。由于真核細(xì)胞出現(xiàn)復(fù)雜的內(nèi)膜系統(tǒng)和高度分化的細(xì)胞器,使細(xì)胞結(jié)構(gòu)區(qū)域化,代謝效率提高,遺傳物質(zhì)穩(wěn)定,使它能組成高等的真核生物體。
2.典型的植物細(xì)胞與動(dòng)物細(xì)胞的在結(jié)構(gòu)上的差異是什么?這些差異對(duì)植物生理活動(dòng)有什么影響?
答:典型的植物細(xì)胞中存在大液泡、質(zhì)體和細(xì)胞壁,這是與動(dòng)物細(xì)胞在結(jié)構(gòu)上的最主要差異。植物特有的細(xì)胞結(jié)構(gòu)對(duì)植物的生理活動(dòng)以及適應(yīng)外界環(huán)境具有重要的作用。例如大液泡的存在使植物細(xì)胞與外界環(huán)境構(gòu)成一個(gè)滲透系統(tǒng),調(diào)節(jié)細(xì)胞的吸水機(jī)能,維持細(xì)胞的堅(jiān)挺,此外液泡也是吸收和積累各種物質(zhì)的場所。質(zhì)體中的葉綠體使植物能進(jìn)行光合作用;而淀粉體能合成并貯藏淀粉。細(xì)胞壁不僅使植物細(xì)胞維持了固有的形態(tài),而且在物質(zhì)運(yùn)輸、信息傳遞、抗逆防病等方面都起著重要作用。
3.原生質(zhì)的膠體狀態(tài)與其生理代謝有什么聯(lián)系?
答:原生質(zhì)膠體有溶膠與凝膠兩種狀態(tài),當(dāng)原生質(zhì)處于溶膠狀態(tài)時(shí),粘性較小,細(xì)胞代謝活潑,分裂與生長旺盛,但抗逆性較弱。當(dāng)原生質(zhì)呈凝膠狀態(tài)時(shí),細(xì)胞生理活性降低,但對(duì)低溫、干旱等不良環(huán)境的抵抗能力提高,有利于植物度過逆境。當(dāng)植物進(jìn)入休眠時(shí),原生質(zhì)膠體從溶膠狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)槟z狀態(tài)。
4.高等植物細(xì)胞有哪些主要細(xì)胞器?這些細(xì)胞器的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)與生理功能有何聯(lián)系?
答:高等植物細(xì)胞內(nèi)含有葉綠體、線粒體、微管、微絲、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體和液泡等細(xì)胞器。這些細(xì)胞器在結(jié)構(gòu)與功能上有密切的聯(lián)系。
(1)葉綠體具有雙層被膜,其中內(nèi)膜為選擇透性膜,這對(duì)控制光合作用的底物與產(chǎn)物輸出葉綠體以及維持光合作用的環(huán)境起重要作用。類囊體是由封閉的扁平小泡組成,膜上含有葉綠體色素和光合電子傳遞體,這與其具有的光能吸收、電子傳遞與光合磷酸化等功能相適應(yīng)。而CO2同化的全部酶類存在于葉綠體間質(zhì),從而使間質(zhì)成為CO2固定與同化物生成的場所。由于葉綠體具有上述特性,使它能成為植物進(jìn)行光合作用的細(xì)胞器。
(2)線粒體是進(jìn)行呼吸作用的細(xì)胞器,也含有雙層膜,外膜蛋白質(zhì)含量低,透性較大,內(nèi)膜蛋白質(zhì)含量高,且含有電子傳遞體和ATP酶復(fù)合體,保證了在其上能進(jìn)行電子傳遞和氧化磷酸化。
(3)微管是由微管蛋白組裝成的中空的管狀結(jié)構(gòu),在細(xì)胞中能聚集與分散,組成早前期帶、紡綞體等多種結(jié)構(gòu),因而它能在保持細(xì)胞形狀、細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)運(yùn)輸、細(xì)胞分裂和細(xì)胞壁的合成中起重要作用。
(4)微絲主要由兩種球形收縮蛋白聚合成的細(xì)絲彼此纏繞而成,呈絲狀,由于收縮蛋白可利用ATP所提供的能量推動(dòng)原生質(zhì)運(yùn)動(dòng),因而微絲在胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)、胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)确矫婺芷鹬匾饔谩?/p>
(5)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)大局部呈膜片狀,由兩層平行排列的單位膜組成。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相互聯(lián)通成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu),穿插于整個(gè)細(xì)胞質(zhì)中,既提供了細(xì)胞空間的支持骨架,又起到了細(xì)胞內(nèi)的分室作用;粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上有核糖體,它是合成蛋白質(zhì)(酶)合成的場所,光滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是合成脂類和糖類的場所;另外內(nèi)質(zhì)網(wǎng)能分泌囊泡,是細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)的運(yùn)輸系統(tǒng),也是細(xì)胞間物質(zhì)與信息的傳遞系統(tǒng)。
(6)高爾基體它由膜包圍的液囊垛疊而成,并能分泌囊泡。它主要是對(duì)由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)運(yùn)來的蛋白質(zhì)和多糖進(jìn)行加工、濃縮、儲(chǔ)存和集運(yùn),通過分泌泡和質(zhì)膜或其它細(xì)胞器膜融合的方式,把參與加工或合成的物質(zhì)的集運(yùn)到壁和其它細(xì)胞器中,因而它能參與蛋白體、溶酶體和液泡等細(xì)胞器的形成。
(7)液泡由多種囊泡融合而成,小液泡隨著細(xì)胞的生長,常融合成一個(gè)中央大液泡。液泡內(nèi)含有糖、酸等溶質(zhì),具有滲透勢(shì),在細(xì)胞中構(gòu)成一個(gè)滲透系統(tǒng),這對(duì)調(diào)節(jié)水分平衡、維持細(xì)胞的膨壓具有重要作用。另外液泡膜上有ATP酶、離子通道和多種載體,使它能選擇性地吸收和積累多種物質(zhì)。
5.生物膜在結(jié)構(gòu)上的特點(diǎn)與其功能有什么聯(lián)系?
答:生物膜主要由蛋白質(zhì)和脂類組成,膜中脂類大多為極性分子,其疏水尾部向內(nèi),親水頭部向外,組成雙脂層,蛋白質(zhì)鑲嵌在膜中或分布在膜的外表。膜不僅把細(xì)胞與外界隔開,而且把細(xì)胞內(nèi)的空間區(qū)域化,從而使細(xì)胞的代謝活動(dòng)有條不紊地"按室分工"。膜上的蛋白質(zhì)有的是酶,有的是載體或通道,還有的是能感應(yīng)刺激的受體,因而生物膜具有進(jìn)行代謝反響、控制物質(zhì)進(jìn)出以及傳導(dǎo)信息等功能。膜中蛋白質(zhì)和脂類的比值因膜的種類不同而有差異,一般來說,功能多而復(fù)雜的生物膜,其蛋白質(zhì)的種類多,蛋白質(zhì)與脂類的比值大,反之,功能簡單的膜,其所含蛋白質(zhì)的種類與數(shù)量就少。如線粒體內(nèi)膜以及類囊體膜的功能復(fù)雜,要進(jìn)行電子傳遞和磷酸化作用,因而其蛋白質(zhì)種類和數(shù)量較多,而且其中許多蛋白質(zhì)與其它物質(zhì)組成了超分子復(fù)合體。
關(guān)于膜的結(jié)構(gòu)有流動(dòng)鑲嵌、板塊鑲嵌等模型。
(1)流動(dòng)鑲嵌模型的要點(diǎn):①不對(duì)稱性,即脂類和蛋白質(zhì)在膜中的分布不對(duì)稱;②流動(dòng)性,即組成膜的脂類雙分子層或蛋白質(zhì)都是可以流動(dòng)或運(yùn)動(dòng)的。膜不對(duì)稱性和流動(dòng)性保證了生物膜能經(jīng)受一定程度的形變而不致破裂,這也可使膜中各種成分按需要重新組合,使之合理分布,有利于表現(xiàn)膜的多種功能。更重要的是它允許膜互相融合而不失去對(duì)通透性的控制,確保膜分子在細(xì)胞分裂、膜動(dòng)運(yùn)輸、原生質(zhì)體融合等生命活動(dòng)中起重要的作用。
(2)板塊鑲嵌模型的要點(diǎn):①整個(gè)生物膜是由不同組織結(jié)構(gòu)、不同大小、不同性質(zhì)、不同流動(dòng)性的可移動(dòng)的膜塊所組成;②不同流動(dòng)性的區(qū)域可同時(shí)存在,各膜塊能隨生理狀態(tài)和環(huán)境條件的改變而改變。板塊鑲嵌模型有利于說明膜功能的多樣性及調(diào)節(jié)機(jī)制的復(fù)雜性。
6.細(xì)胞內(nèi)部的區(qū)域化對(duì)其生命活動(dòng)有何重要意義?
答:細(xì)胞內(nèi)的區(qū)域化是指由生物膜把細(xì)胞內(nèi)的空間分隔,形成各種細(xì)胞器,這樣不僅使各區(qū)域內(nèi)具有的pH值、電位、離子強(qiáng)度、酶系和反響物不同,而且能使細(xì)胞的代謝活動(dòng)"按室進(jìn)行",各自執(zhí)行不同的功能。同時(shí)由于內(nèi)膜系統(tǒng)的存在又將多種細(xì)胞器聯(lián)系起來,使得各細(xì)胞器之間能協(xié)調(diào)地進(jìn)行物質(zhì)、能量交換與信息傳遞,有序地進(jìn)行各種生命活動(dòng)。
7.你怎樣看待細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)與其功能的關(guān)系?
答:細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)也稱為細(xì)胞漿,是富含蛋白質(zhì)(酶)、具有一定粘度、能流動(dòng)的、半透明的膠狀物質(zhì)。它是細(xì)胞重要的組分,具有以下功能:
(1)代謝場所很多代謝反響如糖酵解、磷酸戊糖途徑、脂肪酸合成、蔗糖的合成等都在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中進(jìn)行,而且這些反響所需的底物與能量都由基質(zhì)提供。
(2)維持細(xì)胞器的結(jié)構(gòu)與功能細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)不僅為細(xì)胞器的實(shí)體完整性提供所需要的離子環(huán)境,供給細(xì)胞器行使功能所必需的底物與能量,而且流動(dòng)的細(xì)胞基質(zhì)十分有利于各細(xì)胞器與基質(zhì)間進(jìn)行物質(zhì)與能量的交換。
8.從細(xì)胞壁中的蛋白質(zhì)和酶的發(fā)現(xiàn),談?wù)剬?duì)細(xì)胞壁功能的認(rèn)識(shí)。
答:長期以來細(xì)胞壁被認(rèn)為是界定原生質(zhì)體的僵死的"木頭盒子",只起被動(dòng)的防御作用。但隨著研究的深入,大量蛋白質(zhì)尤其是幾十種酶蛋白在細(xì)胞壁中被發(fā)現(xiàn),人們改變了傳統(tǒng)觀念,認(rèn)識(shí)到細(xì)胞壁是植物進(jìn)行生命活動(dòng)不可缺少的局部。它至少具有以下生理功能:
(1)維持細(xì)胞形狀,控制細(xì)胞生長細(xì)胞壁增加了細(xì)胞的機(jī)械強(qiáng)度,這不僅有保護(hù)原生質(zhì)體的作用,而且維持了器官與植株的固有形態(tài)。
(2)運(yùn)輸物質(zhì)與傳遞信息細(xì)胞壁涉及了物質(zhì)運(yùn)輸,參與植物水勢(shì)調(diào)節(jié),另外細(xì)胞壁也是化學(xué)信號(hào)〔激素等〕、物理信號(hào)〔電波、壓力等〕傳遞的介質(zhì)與通路。
(3)代謝功能細(xì)胞壁中的酶類廣泛參與細(xì)胞壁高分子的合成、轉(zhuǎn)移與水解等生化反響。
(4)防御與抗性細(xì)胞壁中的寡糖素能誘導(dǎo)植物抗毒素的形成;壁中的伸展蛋白除了作為結(jié)構(gòu)成分外,還有防御和抗病抗逆的功能。
9.植物細(xì)胞的胞間連絲有哪些功能?
答:植物細(xì)胞胞間連絲的主要生理功能有兩方面:
(1)進(jìn)行物質(zhì)交換相鄰細(xì)胞的原生質(zhì)可通過胞間連絲進(jìn)行交換,使可溶性物質(zhì)〔如電解質(zhì)和小分子有機(jī)物〕、生物大分子物質(zhì)〔如蛋白質(zhì)、核酸、蛋白核酸復(fù)合物〕甚至細(xì)胞核發(fā)生胞間運(yùn)輸。
(2)進(jìn)行信號(hào)傳遞物理信號(hào)〔電、壓力等〕和化學(xué)信號(hào)〔植物激素、生長調(diào)節(jié)劑等〕都可通過胞間連絲進(jìn)行共質(zhì)體傳遞。
10.細(xì)胞周期的各期有何特點(diǎn)?
答:細(xì)胞周期可分G1期、S期、G2期和M期四個(gè)時(shí)期,各期特點(diǎn)如下:
(1)G1期是從有絲分裂完成到DNA復(fù)制之前的時(shí)期,主要進(jìn)行mRNA、tRNA、rRNA和蛋白質(zhì)的合成,為DNA復(fù)制作準(zhǔn)備。
(2)S期是DNA復(fù)制時(shí)期,主要進(jìn)行DNA及有關(guān)組蛋白的合成。此期中DNA的含量增加一倍。
(3)G2期為DNA復(fù)制完畢到有絲分裂開始的一段間隙,主要進(jìn)行染色體的精確復(fù)制,為有絲分裂作準(zhǔn)備。
(4)M期是細(xì)胞進(jìn)行有絲分裂的時(shí)期,此期染色體發(fā)生凝縮、別離并平均分配到兩個(gè)子細(xì)胞中。細(xì)胞分裂按前期、中期、后期和末期的次序進(jìn)行,分裂后子細(xì)胞中的DNA含量減半。
11.植物細(xì)胞的基因表達(dá)有何特點(diǎn)?
答:〔1〕植物是真核生物,其細(xì)胞的DNA含量和基因數(shù)目遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于原核細(xì)胞,蛋白質(zhì)或RNA的編碼基因序列往往是不連續(xù)的,大多數(shù)基因都含有內(nèi)含子。DNA與組蛋白結(jié)合,以核小體為根本單位,形成染色體或染色質(zhì),遺傳物質(zhì)分散到多個(gè)DNA分子上。
〔2〕植物細(xì)胞的基因?yàn)閱雾樂醋?,無操縱子結(jié)構(gòu),有各自的調(diào)控序列,而且基因表達(dá)有明顯的"時(shí)"與"空"的特性。另外,植物基因表達(dá)比動(dòng)物更容易受環(huán)境因子〔如光、溫、水分〕的影響,環(huán)境因子會(huì)引起植物基因表達(dá)的改變。
〔3〕植物細(xì)胞中有三種RNA聚合酶參與基因的表達(dá),RNA聚合酶Ⅰ負(fù)責(zé)rRNA的合成,RNA聚合酶Ⅱ負(fù)責(zé)形成mRNA,RNA聚合酶Ⅲ負(fù)責(zé)tRNA和小分子RNA的合成。植物細(xì)胞中的DNA通過組蛋白阻遏等機(jī)制,使大局部基因不能表達(dá),又加上在轉(zhuǎn)錄等水平上的各級(jí)復(fù)雜調(diào)節(jié)機(jī)制,使得在特定組織和特定發(fā)育階段中有相應(yīng)基因進(jìn)行適度表達(dá),產(chǎn)生與組織結(jié)構(gòu)和代謝功能相適應(yīng)的蛋白質(zhì)或酶。
12.你怎樣理解植物細(xì)胞的程序化死亡?
答:細(xì)胞程序化死亡(programmedcelldeath,PCD)是一種主動(dòng)的受細(xì)胞自身基因調(diào)控的衰老死亡過程,與通常意義上的細(xì)胞衰老死亡不同,在PCD發(fā)生過程中,通常伴隨有特定的形態(tài)變化和生化反響,如細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)濃縮、DNA降解等。它是多細(xì)胞生物中某些細(xì)胞所采取的主動(dòng)死亡方式,在細(xì)胞分化、過敏性反響和抗病抗逆中有特殊作用,如維管束中導(dǎo)管的形成、性別分化過程中單性花的形成、感染區(qū)域及其周圍病斑的形成等,這些都是細(xì)胞程序化死亡的表現(xiàn)。第二章植物的水分生理復(fù)習(xí)思考題與答案(一)名詞解釋束縛水(boundwater)與細(xì)胞組分緊密結(jié)合不能自由移動(dòng)、不易蒸發(fā)散失的水。自由水(freewater)與細(xì)胞組分之間吸附力較弱,可以自由移動(dòng)的水。化學(xué)勢(shì)(chemicalpotential)偏摩爾自由能被稱為化學(xué)勢(shì),以希臘字母μ表示,組分j的化學(xué)勢(shì)(μj)為:μj=(G/nj)t.p.ni.ni≠nj,其含義是:在等溫等壓保持其它組分不變時(shí),體系自由能隨組分j的摩爾變化率。換句話說,在一個(gè)龐大的體系中,在等溫等壓以及保持其他各組分濃度不變時(shí),參加1摩爾j物質(zhì)所引起體系自由能的增量。體系內(nèi)j組分的化學(xué)勢(shì)μj那么用下式各項(xiàng)之和表示:μj=μo-j+RTlnaj+ZjFE+Vj,mP+mjgh式中μo-j:標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下體系內(nèi)j組分的化學(xué)勢(shì);R:氣體常數(shù);T:絕對(duì)溫度;aj:物質(zhì)j的相對(duì)活度;Zj:物質(zhì)j所帶電荷數(shù);F:法拉第常數(shù);E:物質(zhì)j所處體系的電勢(shì);Vj,m:物質(zhì)j的偏摩爾體積;P:壓力〔或溶液靜水壓力〕;g:重力加速度;h:體系的高度;mj:物質(zhì)j的摩爾質(zhì)量。通常將包括電項(xiàng)ZjFE的μj稱為電化學(xué)勢(shì)〔electrochemicalpotential);而將不包括電項(xiàng),即物質(zhì)j不帶電荷或電勢(shì)E為0,即ZjFE=0的μj稱為化學(xué)勢(shì)。水勢(shì)〔waterpotential〕每偏摩爾體積的水的化學(xué)勢(shì)差稱為水勢(shì),用ψw表示。Ψw=(μw-μow)/Vw,m,即水勢(shì)為體系中水的化學(xué)勢(shì)與處于等溫、等壓條件下純水的化學(xué)勢(shì)之差,再除以水的偏摩爾體積的商。用兩地間的水勢(shì)差可判別它們間水流的方向和限度,即水分總是從水勢(shì)高處流向水勢(shì)低處,直到兩處水勢(shì)差為O為止。溶質(zhì)勢(shì)ψs(solutepotential,ψs)由于溶質(zhì)顆粒的存在而引起體系水勢(shì)降低的數(shù)值。溶質(zhì)勢(shì)表示溶液中水分潛在的滲透能力的大小,因此,溶質(zhì)勢(shì)又可稱為滲透勢(shì)(osmoticpotential,ψπ)。溶質(zhì)勢(shì)可用ψs=RTlnNw/Vw.m公式計(jì)算,也可按范特霍夫公式ψπ=-π=-iCRT計(jì)算。襯質(zhì)勢(shì)(matrixpotential,ψm)由于襯質(zhì)(外表能吸附水分的物質(zhì),如纖維素、蛋白質(zhì)、淀粉等)的存在而使體系水勢(shì)降低的數(shù)值。壓力勢(shì)(pressurepotential,ψp)由于壓力的存在而使體系水勢(shì)改變的數(shù)值。假設(shè)加正壓力,使體系水勢(shì)增加,加負(fù)壓力,使體系水勢(shì)下降。重力勢(shì)(gravitypotential,ψg)由于重力的存在而使體系水勢(shì)增加的數(shù)值。集流(massflow或bulkflow)指液體中成群的原子或分子(例如組成水溶液的各種物質(zhì)的分子)在壓力梯度(水勢(shì)梯度)作用下共同移動(dòng)的現(xiàn)象。滲透作用〔osmosis〕溶液中的溶劑分子通過半透膜擴(kuò)散的現(xiàn)象。對(duì)于水溶液而言,是指水分子從水勢(shì)高處通過半透膜向水勢(shì)低處擴(kuò)散的現(xiàn)象。水通道蛋白(waterchannelprotein)存在在生物膜上的具有通透水分功能的內(nèi)在蛋白。水通道蛋白亦稱水孔蛋白(aquaporins,AQPs)。吸脹吸水(imbibingabsorptionofwater)依賴于低的襯質(zhì)勢(shì)而引起的吸水。干種子的吸水為典型的吸脹吸水。吸脹作用〔imbibition〕親水膠體物質(zhì)吸水膨脹的現(xiàn)象稱為吸脹作用。膠體物質(zhì)吸引水分子的力量稱為吸脹力。蛋白質(zhì)類物質(zhì)吸脹力最大,淀粉次之,纖維素較小。根壓(rootpressure)由于植物根系生理活動(dòng)而促使液流從根部上升的壓力。它是根系與外液水勢(shì)差的表現(xiàn)和量度。根系活力強(qiáng)、土壤供水力高、葉的蒸騰量低時(shí),根壓較大。傷流和吐水現(xiàn)象是根壓存在證據(jù)。傷流(bleeding)從受傷或折斷的植物組織傷口處溢出液體的現(xiàn)象。傷流是由根壓引起的,是從傷口的輸導(dǎo)組織中溢出的。傷流液的數(shù)量和成分可作為根系生理活性上下的指標(biāo)。吐水(guttation)從未受傷的葉片尖端或邊緣的水孔向外溢出液滴的現(xiàn)象。吐水也是由根壓引起的。作物生長健壯,根系活動(dòng)較強(qiáng),吐水量也較多,所以,吐水現(xiàn)象可以作為根系生理活動(dòng)的指標(biāo),并能用以判斷苗長勢(shì)的好壞。暫時(shí)萎蔫(temporarywilting)植物在水分虧缺嚴(yán)重時(shí),細(xì)胞失去膨壓,莖葉下垂的現(xiàn)象稱為萎蔫(wilting)。萎蔫植株如果當(dāng)蒸騰速率降低后,可恢復(fù)正常,那么這種萎蔫稱為暫時(shí)萎蔫。暫時(shí)萎蔫是由于蒸騰失水量一時(shí)大于根系吸水量而引起的。永久萎蔫(permanentwilting)萎蔫植物假設(shè)在蒸騰降低以后仍不能使恢復(fù)正常,這樣的萎蔫就稱為永久萎蔫。永久萎蔫是由于土壤缺乏可利用的水分引起的。只有向土壤供水才能消除植株的萎蔫現(xiàn)象。蒸騰作用(transpiration)植物體內(nèi)的水分以氣態(tài)散失到大氣中去的過程。蒸騰作用可以促進(jìn)水分的吸收和運(yùn)轉(zhuǎn),降低植物體的溫度,促進(jìn)鹽類的運(yùn)轉(zhuǎn)和分布。小孔擴(kuò)散律(smallopeningdiffusionlaw)指氣體通過多孔外表擴(kuò)散的速率,不與小孔的面積成正比,而與小孔的周長或直徑成正比的規(guī)律。氣孔蒸騰速率符合小孔擴(kuò)散律。蒸騰速率(transpirationrate)又稱蒸騰強(qiáng)度或蒸騰率,指植物在單位時(shí)間內(nèi)、單位葉面積上通過蒸騰作用散失的水量。蒸騰效率〔transpirationratio)植物每蒸騰1kg水時(shí)所形成的干物質(zhì)的g數(shù)。蒸騰系數(shù)(transpirationcoefficient)植物每制造1g干物質(zhì)所消耗水分的g數(shù),它是蒸騰效率的倒數(shù),又稱需水量(waterrequirement)。內(nèi)聚力學(xué)說(cohesiontheory)該學(xué)說由狄克遜(H.H.Dixon,)和倫尼爾(O.Renner,)在20世紀(jì)初提出,是以水分的內(nèi)聚力(相同分子間相互吸引的力量)來解釋水分在木質(zhì)部中上升的學(xué)說。內(nèi)聚力學(xué)說的根本論點(diǎn)是:①水分子之間有強(qiáng)大的內(nèi)聚力,當(dāng)水分被局限于具有可濕性內(nèi)壁的細(xì)管(如導(dǎo)管或管胞)中時(shí),水柱可經(jīng)受很大的張力而不致斷裂;②植物體內(nèi)的水分是在被水飽和的細(xì)胞壁和木質(zhì)部運(yùn)輸?shù)?,水分子從葉的蒸發(fā)外表到根的吸水外表形成一個(gè)連續(xù)的體系;③葉肉細(xì)胞蒸騰失水后細(xì)胞壁水勢(shì)下降,使木質(zhì)部的水分向蒸發(fā)外表移動(dòng),木質(zhì)部的水分壓力勢(shì)下降而產(chǎn)生張力;④蒸發(fā)外表水勢(shì)的降低,經(jīng)連續(xù)的導(dǎo)水體系傳遞到根,使土壤水分通過根部循莖上升,最后到達(dá)葉的蒸騰外表。內(nèi)聚力學(xué)說也稱蒸騰流-內(nèi)聚力-張力學(xué)說(transpirationcohesiontensiontheory)。水分臨界期(criticalperiodofwater)植物在生命周期中,對(duì)缺水最敏感、最易受害的時(shí)期。一般而言,植物的水分臨界期多處于花粉母細(xì)胞四分體形成期,這個(gè)時(shí)期一旦缺水,就使性器官發(fā)育不正常。作物的水分臨界期可作為合理灌溉的一種依據(jù)?!捕硨懗鲆韵路?hào)的中文名稱,并簡述其主要功能或作用μw水的化學(xué)勢(shì)(waterchemicalpotential),水的化學(xué)勢(shì)的熱力學(xué)含義是:當(dāng)溫度、壓力及物質(zhì)數(shù)量〔水分以外〕一定時(shí),由水〔摩爾〕量變化引起的體系自由能的改變量。水的化學(xué)勢(shì)之差,可用來判斷水分參加化學(xué)反響的本領(lǐng)或兩相間移動(dòng)的方向和限度。ψw水勢(shì)(waterpotential),每偏摩爾體積的水的化學(xué)勢(shì)差,即體系中水的化學(xué)勢(shì)與處于等溫、等壓條件下純水的化學(xué)勢(shì)之差(μw-μow),再除以水的偏摩爾體積(Vw,m)。用兩地間的水勢(shì)差可判別它們間水流的方向和限度,可以用來分析土壤-植物-大氣水分連續(xù)體(SPAC)中的水分移動(dòng)情況。MPa兆帕,表示水勢(shì)的單位,1MPa=106Pa=10bar=9.87atm。Nw水的摩爾分?jǐn)?shù)(molarnumericofwater),Nw=水的摩爾數(shù)/〔水的摩爾數(shù)+溶質(zhì)的摩爾數(shù)〕,它表示水在水溶液中的含量,Nw大表示水溶液中水分含量高,溶質(zhì)含量少,水勢(shì)高。純水的Nw≈55.1mol/dm3。RH相對(duì)濕度(relativehumidity),為氣相中的蒸氣壓與純水的飽和蒸氣壓的百分?jǐn)?shù),RH高表示氣相中的水分含量高,水勢(shì)高。SPAC土壤-植物-大氣連續(xù)體(soil-plant-atmospherecontinuum),土壤的水分由根吸收,經(jīng)過植物,然后蒸發(fā)到大氣,這樣水分在土壤、植物和大氣間的運(yùn)動(dòng)就構(gòu)成一個(gè)連續(xù)體。一般情況下,土壤的水勢(shì)>根水勢(shì)≥莖水勢(shì)≥葉水勢(shì)>大氣水勢(shì),因此,土壤-植物-大氣連續(xù)體就成為土壤中水分經(jīng)植物體散失到大氣的途徑?!踩硢柎痤}1.簡述水分在植物生命活動(dòng)中的作用。答:⑴細(xì)胞的重要組成成分一般植物組織含水量占鮮重的75%~90%。⑵代謝過程的反響物質(zhì)如果沒有水,許多重要的生化過程如光合作用放氧反響、呼吸作用中有機(jī)物質(zhì)的水解都不能進(jìn)行。⑶各種生理生化反響和物質(zhì)運(yùn)輸?shù)慕橘|(zhì)如礦質(zhì)元素的吸收、運(yùn)輸、氣體交換、光合產(chǎn)物的合成、轉(zhuǎn)化和運(yùn)輸以及信號(hào)物質(zhì)的傳導(dǎo)等都需以水作為介質(zhì)。⑷使植物保持固有的姿態(tài)植物細(xì)胞含有大量水分,產(chǎn)生的靜水壓可以維持細(xì)胞的緊張度,使枝葉挺立,花朵開放,根系得以伸展,從而有利于植物捕獲光能、交換氣體、傳粉受精以及對(duì)水肥的吸收。⑸具有重要的生態(tài)意義通過水所具有的特殊的理化性質(zhì)可以調(diào)節(jié)濕度和溫度。例如:植物通過蒸騰散熱,調(diào)節(jié)體溫,以減輕烈日的傷害;水溫的變化幅度小,在水稻育秧遇到寒潮時(shí)可以灌水護(hù)秧;高溫干旱時(shí),也可通過灌水來調(diào)節(jié)植物周圍的溫度和濕度,改善田間小氣候;此外可以水調(diào)肥,用灌水來促進(jìn)肥料的釋放和利用。因此水在植物的生態(tài)環(huán)境中起著特別重要的作用。2.植物體內(nèi)水分存在的形式與植物的代謝、抗逆性有什么關(guān)系?答:植物體內(nèi)的水分存在兩種形式,一種是與細(xì)胞組分緊密結(jié)合而不能自由移動(dòng)、不易蒸發(fā)散失的水,稱為束縛水,另一種是與細(xì)胞組分之間吸附力較弱,可以自由移動(dòng)的水,稱為自由水。自由水可參與各種代謝活動(dòng),因此,當(dāng)自由水/束縛水比值高時(shí),細(xì)胞原生質(zhì)呈溶膠狀態(tài),植物的代謝旺盛,生長較快,抗逆性弱;反之,自由水少時(shí),細(xì)胞原生質(zhì)呈凝膠狀態(tài),植物代謝活性低,生長緩慢,但抗逆性強(qiáng)。3.在植物生理學(xué)中引入水勢(shì)概念有何意義?答:⑴可用熱力學(xué)知識(shí)來分析水分的運(yùn)動(dòng)狀況不管在生物界、非生物界,還是在生物界與非生物界之間,水分總是從水勢(shì)高處流向水勢(shì)低處,直到兩處水勢(shì)差為O為止。⑵可用同一單位來判別水分移動(dòng)水勢(shì)的單位為壓力(Pa),與土壤學(xué)、氣象學(xué)中的壓力單位相一致,使在土壤-植物-大氣的水分連續(xù)系統(tǒng)中,可用同一單位來判別水分移動(dòng)。⑶與吸水力聯(lián)系起來水勢(shì)概念與傳統(tǒng)的吸水力〔S〕概念有聯(lián)系,在數(shù)值上ψw=-S,使原先前人測(cè)定的吸水力數(shù)值在加上負(fù)號(hào)后就變成水勢(shì)值。4.土壤溶液和植物細(xì)胞在水勢(shì)的組分上有何異同點(diǎn)?答:(1)共同點(diǎn):土壤溶液和植物細(xì)胞水勢(shì)的組分均由溶質(zhì)勢(shì)、襯質(zhì)勢(shì)和壓力勢(shì)組成。(2)不同點(diǎn):①土壤中構(gòu)成溶質(zhì)勢(shì)的成分主要是無機(jī)離子,而細(xì)胞中構(gòu)成溶質(zhì)勢(shì)的成分除無機(jī)離子外,還有有機(jī)溶質(zhì);②土壤襯質(zhì)勢(shì)主要是由土壤膠體對(duì)水分的吸附所引起的,而細(xì)胞襯質(zhì)勢(shì)那么主要是由細(xì)胞中蛋白質(zhì)、淀粉、纖維素等親水膠體物質(zhì)對(duì)水分的吸附而所引起的;③土壤溶液是個(gè)開放體系中,土壤的壓力勢(shì)易受外界壓力的影響,而細(xì)胞是個(gè)封閉體系,細(xì)胞的壓力勢(shì)主要受細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)和松馳情況的影響。5.植物吸水有哪幾種方式?答:植物吸水主要有三種方式:⑴滲透吸水指由于ψs的下降而引起的細(xì)胞吸水。含有液泡的細(xì)胞吸水,如根系吸水、氣孔開閉時(shí)保衛(wèi)細(xì)胞的吸水主要為滲透吸水。⑵吸脹吸水依賴于低的ψm而引起的吸水。無液泡的分生組織和枯燥種子中含有較多襯質(zhì)(親水物體),它們可以氫鍵與水分子結(jié)合,吸附水分。⑶降壓吸水這里是指因ψp的降低而引發(fā)的細(xì)胞吸水。如蒸騰旺盛時(shí),木質(zhì)部導(dǎo)管和葉肉細(xì)胞(特別是萎蔫組織)的細(xì)胞壁都因失水而收縮,使壓力勢(shì)下降,從而引起細(xì)胞水勢(shì)下降而吸水。失水過多時(shí),還會(huì)使細(xì)胞壁向內(nèi)凹陷而產(chǎn)生負(fù)壓,這時(shí)ψp<0,細(xì)胞水勢(shì)更低,吸水力更強(qiáng)。6.溫度為什么會(huì)影響根系吸水?答:溫度尤其是土壤溫度與根系吸水關(guān)系很大。過高過低對(duì)根系吸水均不利。(1)低溫使根系吸水下降的原因:①水分在低溫下粘度增加,擴(kuò)散速率降低,同時(shí)由于細(xì)胞原生質(zhì)粘度增加,水分?jǐn)U散阻力加大;②根呼吸速率下降,影響根壓產(chǎn)生,主動(dòng)吸水減弱;③根系生長緩慢,不興旺,有礙吸水面積擴(kuò)大。(2)高溫使根系吸水下降的原因:①土溫過高會(huì)提高根的木質(zhì)化程度,加速根的老化進(jìn)程;②使根細(xì)胞中的各種酶蛋白變性失活。土溫對(duì)根系吸水的影響還與植物原產(chǎn)地和生長發(fā)育的狀況有關(guān)。一般喜溫植物和生長旺盛的植物的根系吸水易受低溫影響,特別是驟然降溫,例如在夏天烈日下用冷水澆灌,對(duì)根系吸水很為不利。7.以下論點(diǎn)是否正確,為什么?(1)一個(gè)細(xì)胞的溶質(zhì)勢(shì)與所處外界溶液的溶質(zhì)勢(shì)相等,那么細(xì)胞體積不變。答:該論點(diǎn)不完全正確。因?yàn)橐粋€(gè)成熟細(xì)胞的水勢(shì)由溶質(zhì)勢(shì)和壓力勢(shì)兩局部組成,只有在初始質(zhì)壁別離ψp=0時(shí),上述論點(diǎn)才能成立。通常一個(gè)細(xì)胞的溶質(zhì)勢(shì)與所處外界溶液的溶質(zhì)勢(shì)相等時(shí),由于壓力勢(shì)〔常為正值〕的存在,使細(xì)胞水勢(shì)高于外界溶液的水勢(shì)〔也即它的溶質(zhì)勢(shì)〕,因而細(xì)胞失水,體積變小。(2)假設(shè)細(xì)胞的ψp=-ψs,將其放入某一溶液中時(shí),那么體積不變。答:該論點(diǎn)不正確。因?yàn)楫?dāng)細(xì)胞的ψp=-ψs時(shí),該細(xì)胞的ψw=0。把這樣的細(xì)胞放入任溶液中,細(xì)胞都會(huì)失水,體積變小。(3)假設(shè)細(xì)胞的ψw=ψs,將其放入純水中,那么體積不變。答:該論點(diǎn)不正確。因?yàn)楫?dāng)細(xì)胞的ψw=ψs時(shí),該細(xì)胞的ψp=0,而ψs為負(fù)值,即其ψw<0,把這樣的細(xì)胞放入純水中,細(xì)胞吸水,體積變大。8.氣孔開閉機(jī)理如何?植物氣孔蒸騰是如何受光、溫度、CO2濃度調(diào)節(jié)的?答:關(guān)于氣孔開閉機(jī)理主要有兩種學(xué)說:⑴無機(jī)離子泵學(xué)說又稱K+泵假說。光下K+由表皮細(xì)胞和副衛(wèi)細(xì)胞進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞,保衛(wèi)細(xì)胞中K+濃度顯著增加,溶質(zhì)勢(shì)降低,引起水分進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞,氣孔就張開;暗中,K+由保衛(wèi)細(xì)胞進(jìn)入副衛(wèi)細(xì)胞和表皮細(xì)胞,使保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)升高而失水,造成氣孔關(guān)閉。這是因?yàn)楸Pl(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上存在著H+_ATP酶,它被光激活后,能水解保衛(wèi)細(xì)胞中由氧化磷酸化或光合磷酸化生成的ATP,產(chǎn)生的能量將H+從保衛(wèi)細(xì)胞分泌到周圍細(xì)胞中,使得保衛(wèi)細(xì)胞的pH值升高,質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的電勢(shì)變低,周圍細(xì)胞的pH值降低,質(zhì)膜外側(cè)電勢(shì)升高,膜內(nèi)外的質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)驅(qū)動(dòng)K+從周圍細(xì)胞經(jīng)過位于保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上的內(nèi)向K+通道進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞,引發(fā)開孔。⑵蘋果酸代謝學(xué)說在光下,保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)的局部CO2被利用時(shí),pH值上升至8.0~8.5,從而活化了PEP羧化酶,PEP羧化酶可催化由淀粉降解產(chǎn)生的PEP與HCO3-結(jié)合形成草酰乙酸,并進(jìn)一步被NADPH復(fù)原為蘋果酸。蘋果酸解離為2H+和蘋果酸根,在H+/K+泵的驅(qū)使下,H+與K+交換,保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)K+濃度增加,水勢(shì)降低;蘋果酸根進(jìn)入液泡和Cl-共同與K+在電學(xué)上保持平衡。同時(shí),蘋果酸的存在還可降低水勢(shì),促使保衛(wèi)細(xì)胞吸水,氣孔張開。當(dāng)葉片由光下轉(zhuǎn)入暗處時(shí),該過程逆轉(zhuǎn)。氣孔蒸騰顯著受光、溫度和CO2等因素的調(diào)節(jié)。⑴光光是氣孔運(yùn)動(dòng)的主要調(diào)節(jié)因素。光促進(jìn)氣孔開啟的效應(yīng)有兩種,一種是通過光合作用發(fā)生的間接效應(yīng);另一種是通過光受體感受光信號(hào)而發(fā)生的直接效應(yīng)。光對(duì)蒸騰作用的影響首先是引起氣孔的開放,減少內(nèi)部阻力,從而增強(qiáng)蒸騰作用。其次,光可以提高大氣與葉子溫度,增加葉內(nèi)外蒸氣壓差,加快蒸騰速率。(2)溫度氣孔運(yùn)動(dòng)是與酶促反響有關(guān)的生理過程,因而溫度對(duì)蒸騰速率影響很大。當(dāng)大氣溫度升高時(shí),葉溫比氣溫高出2~10℃,因而,氣孔下腔蒸氣壓的增加大于空氣蒸氣壓的增加,這樣葉內(nèi)外蒸氣壓差加大,蒸騰加強(qiáng)。當(dāng)氣溫過高時(shí),葉片過度失水,氣孔就會(huì)關(guān)閉,從而使蒸騰減弱。⑶CO2CO2對(duì)氣孔運(yùn)動(dòng)影響很大,低濃度CO2促進(jìn)氣孔張開,高濃度CO2能使氣孔迅速關(guān)閉〔無論光下或暗中都是如此〕。在高濃度CO2下,氣孔關(guān)閉可能的原因是:①高濃度CO2會(huì)使質(zhì)膜透性增加,導(dǎo)致K+泄漏,消除質(zhì)膜內(nèi)外的溶質(zhì)勢(shì)梯度,②CO2使細(xì)胞內(nèi)酸化,影響跨膜質(zhì)子濃度差的建立。因此CO2濃度高時(shí),會(huì)抑制氣孔蒸騰。9.高大樹木導(dǎo)管中的水柱為何可以連續(xù)不中斷?假設(shè)某局部導(dǎo)管中水柱中斷了,樹木頂部葉片還能不能得到水分?為什么?答:蒸騰作用產(chǎn)生的強(qiáng)大拉力把導(dǎo)管中的水往上拉,而導(dǎo)管中的水柱可以克服重力的影響而不中斷,這通??捎谜趄v流-內(nèi)聚力-張力學(xué)說,也稱"內(nèi)聚力學(xué)說"來解釋,即水分子的內(nèi)聚力大于張力,從而能保證水分在植物體內(nèi)的向上運(yùn)輸。水分子的內(nèi)聚力很大,可達(dá)幾十MPa。植物葉片蒸騰失水后,便向?qū)Ч芪?而水本身有重量,受到向下的重力影響,這樣,一個(gè)上拉的力量和一個(gè)下拖的力量共同作用于導(dǎo)管水柱上就會(huì)產(chǎn)生張力,其張力可達(dá)-3.0MPa,但由于水分子內(nèi)聚力遠(yuǎn)大于水柱張力,同時(shí),水分子與導(dǎo)管或管胞壁的纖維素分子間還有附著力,因而維持了輸導(dǎo)組織中水柱的連續(xù)性,使得水分不斷上升。導(dǎo)管水溶液中有溶解的氣體,當(dāng)水柱張力增大時(shí),溶解的氣體會(huì)從水中逸出形成氣泡。在張力的作用下,氣泡還會(huì)不斷擴(kuò)大,產(chǎn)生氣穴現(xiàn)象。然而,植物可通過某些方式消除氣穴造成的影響。例如氣泡在某一些導(dǎo)管中形成后會(huì)被導(dǎo)管分子相連處的紋孔阻擋,而被局限在一條管道中。當(dāng)水分移動(dòng)遇到了氣泡的阻隔時(shí),可以橫向進(jìn)入相鄰的導(dǎo)管分子而繞過氣泡,形成一條旁路,從而保持水柱的連續(xù)性。另外,在導(dǎo)管內(nèi)大水柱中斷的情況下,水流仍可通過微孔以小水柱的形式上升。同時(shí),水分上升也不需要全部木質(zhì)部參與作用,只需局部木質(zhì)部的輸導(dǎo)組織暢通即可。10.適當(dāng)降低蒸騰的途徑有哪些?答:⑴減少蒸騰面積如移栽植物時(shí),可去掉一些枝葉,減少蒸騰失水。⑵降低蒸騰速率如在移栽植物時(shí)避開促進(jìn)蒸騰的高溫、強(qiáng)光、低濕、大風(fēng)等外界條件,增加植株周圍的濕度,或復(fù)蓋塑料薄膜等都能降低蒸騰速率。⑶使用抗蒸騰劑,降低蒸騰失水量。11.合理灌溉在節(jié)水農(nóng)業(yè)中的意義如何?如何才能做到合理灌溉?答:我國水資源總量并不算少,但人均水資源量僅是世界平均數(shù)的26%,而灌溉用水量偏多又是存在多年的一個(gè)突出問題。節(jié)約用水,開展節(jié)水農(nóng)業(yè),是一個(gè)帶有戰(zhàn)略性的問題。合理灌溉是依據(jù)作物需水規(guī)律和水源情況進(jìn)行灌溉,調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的水分狀況,滿足作物生長發(fā)育的需要,用適量的水取得最大的效果。因此合理灌溉在節(jié)水農(nóng)業(yè)中具有重要的意義。要做到合理灌溉,就需要掌握作物的需水規(guī)律。反映作物需水規(guī)律的參數(shù)有需水量和水分臨界期。作物需水量〔蒸騰系數(shù)〕和水分臨界期又因作物種類、生長發(fā)育時(shí)期不同而有差異。合理灌溉那么要以作物需水量和水分臨界期為依據(jù),參照生理和形態(tài)等指標(biāo)制定灌溉方案,采用先進(jìn)的灌溉方法及時(shí)地進(jìn)行灌溉。12.合理灌溉為何可以增產(chǎn)和改善農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)?答:作物要獲得高產(chǎn)優(yōu)質(zhì),就必須生長發(fā)育良好,而合理灌溉能在水分供給上滿足作物的生理需水和生態(tài)需水,促使植物生長發(fā)育良好,使光合面積增大,葉片壽命延長,光合效率提高,根系活力增強(qiáng),促進(jìn)肥料的吸收和運(yùn)轉(zhuǎn),并能促進(jìn)光合產(chǎn)物向經(jīng)濟(jì)器官運(yùn)送與轉(zhuǎn)化,使產(chǎn)量和品質(zhì)都得以提高。13.一個(gè)細(xì)胞的ψw為-0.8MPa,在初始質(zhì)壁別離時(shí)的ψs為-1.6MPa,設(shè)該細(xì)胞在發(fā)生初始質(zhì)壁別離時(shí)比原來體積縮小4%,計(jì)算其原來的ψπ和ψp各為多少M(fèi)Pa?答:根據(jù)溶液滲透壓的稀釋公式,溶質(zhì)不變時(shí),滲透壓與溶液的體積成反比,有以下等式:π1V1=π2V2或ψπ1V1=ψπ2V2ψπ原來×100%=ψπ質(zhì)壁別離×96%ψπ原來=(-1.65MPa×96)/100=-1.536MPaψP=ψW-ψm=-0.8MPa-(-1.536MPa)=0.736MPa原來的ψπ為-1.536MPa,ψP為0.736MPa.14.將ψm為-100MPa的干種子,放置在溫度為27℃、RH為60%的空氣中,問干種子能否吸水?答:氣相的水勢(shì)可按下式計(jì)算:ψW=(RT/Vw,m)·lnRH=[8.3cm3·MPa·mol-1·K-1·(273+27)K/18cm3·mol-1]·ln60%=138.33MPa·(-0.5108)=-70.70MPa由于RH為60%的氣相水勢(shì)大于-100MPa干種子的水勢(shì),因此干種子能從RH為60%空氣中吸水.15.一組織細(xì)胞的ψs為-0.8MPa,ψp為0.1MPa,在27℃時(shí),將該組織放入0.3mol·kg-1的蔗糖溶液中,問該組織的重量或體積是增加還是減小?答:細(xì)胞的水勢(shì)ψW=ψs+ψp=-0.8MPa+0.1MPa=-0.7MPa蔗糖溶液的水勢(shì)ψW溶液=-RTC=0.0083dm3·MPa·mol-1·k-1·(273+27)K·0.3mol·kg-1=-0.747MPa由于細(xì)胞的水勢(shì)>蔗糖溶液的水勢(shì),因此細(xì)胞放入溶液后會(huì)失水,使組織的重量減少,體積縮小。第三章植物的礦質(zhì)與氮素營養(yǎng)復(fù)習(xí)思考題與答案(一)名詞解釋
礦質(zhì)營養(yǎng)〔mineralnutrition〕植物對(duì)礦質(zhì)的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和同化以及礦質(zhì)在生命活動(dòng)中的作用。
灰分元素〔ashelement〕干物質(zhì)充分燃燒后,剩余下一些不能揮發(fā)的灰白色殘?jiān)?,稱為灰分。構(gòu)成灰分的元素稱為灰分元素?;曳衷刂苯踊蜷g接來自土壤礦質(zhì),所以又稱為礦質(zhì)元素。
必需元素〔essentialelement〕植物生長發(fā)育中必不可少的元素。國際植物營養(yǎng)學(xué)會(huì)規(guī)定的植物必需元素的三條標(biāo)準(zhǔn)是:①由于缺乏該元素,植物生長發(fā)育受阻,不能完成其生活史;②除去該元素,表現(xiàn)為專一的病癥,這種缺素病癥可用參加該元素的方法預(yù)防或恢復(fù)正常;③該元素在植物營養(yǎng)生理上表現(xiàn)直接的效果,不是由于土壤的物理、化學(xué)、微生物條件的改善而產(chǎn)生的間接效果。
大量元素〔majorelement,macroelement〕植物生命活動(dòng)必需的、且需要量較多的一些元素。它們約占植物體干重的0.01%~10%,有C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S等。
微量元素〔minorelement,microelement,traceelement〕植物生命活動(dòng)必需的、而需要量很少的一類元素。它們約占植物體干重的10-5%~10-3%,有Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo、Cl等。
有益元素〔beneficialelement〕并非植物生命活動(dòng)必需,但能促進(jìn)某些植物的生長發(fā)育的元素。如Na、Si、Co、Se、V等。
水培法〔waterculturemethod〕亦稱溶液培養(yǎng)法或無土栽培法,是在含有全部或局部營養(yǎng)元素的溶液中培養(yǎng)植物的方法。
砂培法〔sandculturemethod〕全稱砂基培養(yǎng)法,在洗凈的石英砂或玻璃球等基質(zhì)中,參加營養(yǎng)液培養(yǎng)植物的方法。
氣栽法〔aeroponic〕將植物根系置于營養(yǎng)液氣霧中栽培植物的方法。
離子的主動(dòng)吸收〔ionicactiveabsorption〕細(xì)胞利用呼吸釋放的能量逆電化學(xué)勢(shì)梯度吸收礦質(zhì)的過程。
離子的被動(dòng)吸收〔ionicpassiveabsorption〕細(xì)胞不需要由代謝提供能量的順電化學(xué)勢(shì)梯度吸收礦質(zhì)的過程。
初級(jí)共運(yùn)轉(zhuǎn)〔primarycotransport〕質(zhì)膜H+-ATPase把細(xì)胞質(zhì)的H+向膜外"泵"出的過程。又稱為原初主動(dòng)運(yùn)轉(zhuǎn)。原初主動(dòng)運(yùn)轉(zhuǎn)在能量形式的轉(zhuǎn)化上是把化學(xué)能轉(zhuǎn)為滲透能。
次級(jí)共運(yùn)轉(zhuǎn)〔secondarycotransport〕以△μH+作為驅(qū)動(dòng)力的離子運(yùn)轉(zhuǎn)稱為次級(jí)共運(yùn)轉(zhuǎn)。離子的次級(jí)運(yùn)轉(zhuǎn)是使質(zhì)膜兩邊的滲透能增減,而這種滲透能是離子或中性分子跨膜運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力。
擴(kuò)散作用〔diffusion〕分子或離子沿著化學(xué)勢(shì)或電化學(xué)勢(shì)梯度轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象。電化學(xué)勢(shì)梯度包括化學(xué)勢(shì)梯度和電勢(shì)梯度兩方面,細(xì)胞內(nèi)外的離子擴(kuò)散決定于這兩種梯度的大??;而分子的擴(kuò)散決定于化學(xué)勢(shì)梯度或濃度梯度。
單鹽毒害〔toxicityofsinglesalt〕植物培養(yǎng)在單種鹽溶液中所引起的毒害現(xiàn)象。單鹽毒害無論是營養(yǎng)元素或非營養(yǎng)元素都可發(fā)生,而且在溶液很稀時(shí)植物就會(huì)受害。
離子頡頏〔ionantagonism〕離子間相互消除毒害的現(xiàn)象,也稱離子對(duì)抗。
生理酸性鹽〔physiologicallyacidsalt〕植物根系從溶液中有選擇地吸收離子后使溶液酸度增加的鹽類。如供給〔NH4〕2SO4,植物對(duì)其陽離子〔NH4+〕的吸收大于陰離子〔SO42-〕,根細(xì)胞釋放的H+與NH4+交換,使介質(zhì)pH值下降,這種鹽類被稱為生理酸性鹽,如多種銨鹽。
生理堿性鹽〔physiologicallyalkalinesalt〕植物根系從溶液中有選擇地吸收離子后使溶液酸度降低的鹽類。如供給NaNO3,植物對(duì)其陰離子〔NO3-〕的吸收大于陽離子〔Na+〕,根細(xì)胞釋放OH-或HCO3-與NO3-交換,從而使介質(zhì)pH值升高,這種鹽類被稱為生理堿性鹽,如多種硝酸鹽。
表觀自由空間〔apparentfreespace,AFS〕根部的自由空間體積占根的總體積的百分?jǐn)?shù)。豌豆、大豆、小麥等植物的AFS在8%~14%之間。
誘導(dǎo)酶〔inducedenzyme〕指植物體內(nèi)本來不含有,但在特定外來物質(zhì)的誘導(dǎo)下可以生成的酶。如硝酸復(fù)原酶。水稻幼苗假設(shè)培養(yǎng)在含硝酸鹽的溶液中就會(huì)誘導(dǎo)幼苗產(chǎn)生硝酸復(fù)原酶,如用不含硝酸鹽的溶液培養(yǎng),那么無此酶出現(xiàn)。
重復(fù)利用〔repetitioususe〕已參加到生命活動(dòng)中去的礦質(zhì)元素,經(jīng)過一個(gè)時(shí)期后再分解并調(diào)運(yùn)到其它部位去重新利用的過程。
硝酸復(fù)原〔nitratereduction〕硝酸在硝酸復(fù)原酶和亞硝酸復(fù)原酶的相繼作用下復(fù)原成氨(銨)的過程。
生物固氮〔biologicalnitrogenfixation〕微生物自生或與植物〔或動(dòng)物〕共生,通過體內(nèi)固氮酶的作用,將大氣中的游離氮固定轉(zhuǎn)化為含氮化合物的過程?!捕硨懗鲆韵路?hào)的中文名稱,并簡述其主要功能或作用
PC膜片鉗技術(shù)〔patchclamp〕,指使用微電極從一小片細(xì)胞膜上獲取電子信息,測(cè)量通過膜的離子電流大小的技術(shù)。PC技術(shù)可用來分析膜上的離子通道,借此可用來研究細(xì)胞器間的離子運(yùn)輸、氣孔運(yùn)動(dòng)、光受體、激素受體以及信號(hào)分子等的作用機(jī)理。
NR硝酸復(fù)原酶(nitratereductase),催化硝酸鹽復(fù)原為亞硝酸鹽的酶。它是一種可溶性的鉬黃素蛋白,由黃素腺嘌呤二核苷酸,細(xì)胞色素b557和鉬復(fù)合體組成。硝酸復(fù)原酶是一種誘導(dǎo)酶。
NiR亞硝酸復(fù)原酶(nitritereductase),催化亞硝酸鹽復(fù)原為氨(銨)的酶。亞硝酸復(fù)原酶的分子量為61000~70000,它由兩個(gè)亞基組成,其輔基由西羅血紅素和一個(gè)4Fe-4S簇組成。
GS谷氨酰胺合成酶(glutaminesynthetase),在植物的氨同化過程中,催化L-谷氨酸和氨〔NH3〕生成L-谷氨酰胺。GS普遍存在于各種植物的組織中,對(duì)氨有很高的親和力,因此能防止氨累積而造成的毒害。
GOGAT谷氨酸合成酶(glutamatesynthetase),在植物的氨同化中它催化L-谷氨酰胺和a-酮戊二酸生成L-谷氨酸。谷氨酸合成酶有兩種形式,一是以NAD〔P〕H為電子供體的NAD(P)H-GOGAT,另一是以復(fù)原態(tài)Fd為電子供體的Fd-GOGAT。NAD(P)H-GOGAT在微生物和植物中廣泛存在;Fd-GOGAT幾乎存在于所有具有光合作用的生物體中。在被子植物的組織中都有較高的GOGAT活性。綠色組織中的GOGAT存在于葉綠體內(nèi)。
GDH谷氨酸脫氫酶(glutamatedehydrogenase),催化a-酮戊二酸和氨生成谷氨酸,但在植物同化氨的過程中不太重要,因?yàn)镚DH與NH3的親和力很低,而該酶在谷氨酸的降解中起較大的作用,GDH主要存在于根和葉內(nèi)的線粒體,而葉綠體中的量很少。
NFT營養(yǎng)膜技術(shù)(nutrientfilmtechnique),是一種營養(yǎng)液循環(huán)的液體栽培系統(tǒng),該系統(tǒng)通過讓流動(dòng)的薄層營養(yǎng)液流經(jīng)栽培槽中的植物根系來栽培植物。流動(dòng)的薄層營養(yǎng)液除了可均衡供給植物所需的營養(yǎng)元素和水分外,還能充分供給根系呼吸所需的氧氣。(三)問答題
1.植物進(jìn)行正常生命活動(dòng)需要哪些礦質(zhì)元素?用什么方法、根據(jù)什么標(biāo)準(zhǔn)來確定的?
答:植物進(jìn)行正常生命活動(dòng)需要的必需的礦質(zhì)〔含氮〕元素有13種,它們是氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫、鐵、銅、硼、鋅、錳、鉬、氯〔也有文獻(xiàn)將鈉和鎳歸為必需元素〕。根據(jù)國際植物營養(yǎng)學(xué)會(huì)的規(guī)定,植物必需元素有三條標(biāo)準(zhǔn):第一,由于缺乏該元素,植物生長受阻,不能完成其生活史;第二,除去該元素,表現(xiàn)為專一的病癥,這種缺素病癥可用參加該元素的方法預(yù)防或恢復(fù)正常;第三,該元素在植物營養(yǎng)生理上能表現(xiàn)直接的效果,而不是由于土壤的物理、化學(xué)、微生物條件的改善而產(chǎn)生的間接效果。
確定植物必需礦質(zhì)元素的方法通常采用溶液培養(yǎng)法或砂基培養(yǎng)法,可在配制的營養(yǎng)液中除去或參加某一元素,觀察該元素對(duì)植物的生長發(fā)育和生理生化的影響。如果在培養(yǎng)液中,除去某一元素,植物生長發(fā)育不良,并出現(xiàn)特有的病癥,或當(dāng)參加該元素后,病狀又消失,那么說明該元素為植物的必需元素。反之,假設(shè)減去某一元素對(duì)植物生長發(fā)育無不良影響,即表示該元素為非植物必需元素。
2.試述氮、磷、鉀的生理功能及其缺素病癥。
答:(1)氮
生理功能:①氮是蛋白質(zhì)、核酸、磷脂的主要成分,而這三者又是原生質(zhì)、細(xì)胞核和生物膜等細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的重要組成局部。②氮是酶、ATP、多種輔酶和輔基(如NAD+、NADP+、FAD等)的成分,它們?cè)谖镔|(zhì)和能量代謝中起重要作用。③氮還是某些植物激素如生長素和細(xì)胞分裂素、維生素如B1、B2、B6、PP等的成分,它們對(duì)生命活動(dòng)起調(diào)節(jié)作用。④氮是葉綠素的成分,與光合作用有密切關(guān)系。
缺氮病癥:①植株瘦小。缺氮時(shí),蛋白質(zhì)、核酸、磷脂等物質(zhì)的合成受阻,影響細(xì)胞的分裂與生長,植物生長矮小,分枝、分蘗很少,葉片小而薄,花果少且易脫落。②黃化失綠。缺氮時(shí)影響葉綠素的合成,使枝葉變黃,葉片早衰,甚至枯槁,從而導(dǎo)致產(chǎn)量降低。③老葉先表現(xiàn)病癥。因?yàn)橹参矬w內(nèi)氮的移動(dòng)性大,老葉中的氮化物分解后可運(yùn)到幼嫩的組織中去重復(fù)利用,所以缺氮時(shí)葉片發(fā)黃,并由下部葉片開始逐漸向上。
(2)磷
生理功能:①磷是核酸、核蛋白和磷脂的主要成分,并與蛋白質(zhì)合成、細(xì)胞分裂、細(xì)胞生長有密切關(guān)系。②磷是許多輔酶如NAD+、NADP+等的成分,也是ATP和ADP的成分。③磷參與碳水化合物的代謝和運(yùn)輸,如在光合作用和呼吸作用過程中,糖的合成、轉(zhuǎn)化、降解大多是在磷酸化后才起反響的。④磷對(duì)氮代謝有重要作用,如硝酸復(fù)原有NAD和FAD的參與,而磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺那么參與氨基酸的轉(zhuǎn)化。⑤磷與脂肪轉(zhuǎn)化有關(guān),脂肪代謝需要NADPH、ATP、CoA和NAD+的參與。
缺磷病癥:①植株瘦小。缺磷影響細(xì)胞分裂,使分蘗分枝減少,幼芽、幼葉生長停滯,莖、根纖細(xì),植株矮小,花果脫落,成熟延遲。②葉呈暗綠色或紫紅色。缺磷時(shí),蛋白質(zhì)合成下降,糖的運(yùn)輸受阻,從而使?fàn)I養(yǎng)器官中糖的含量相對(duì)提高,這有利于花青素的形成,故缺磷時(shí)葉子呈現(xiàn)不正常的暗綠色或紫紅色。③老葉先表現(xiàn)病癥。磷在體內(nèi)易移動(dòng),能重復(fù)利用,缺磷時(shí)老葉中的磷能大局部轉(zhuǎn)移到正在生長的幼嫩組織中去。因此,缺磷的病癥首先在下部老葉出現(xiàn),并逐漸向上開展。
(3)鉀
生理功能:①酶的活化劑。鉀在細(xì)胞內(nèi)可作為60多種酶的活化劑,如丙酮酸激酶、果糖激酶、蘋果酸脫氫酶、淀粉合成酶、琥珀酰CoA合成酶、谷胱甘肽合成酶等。因此鉀在碳水化合物代謝、呼吸作用以及蛋白質(zhì)代謝中起重要作用。②鉀能促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成,與糖的合成也有關(guān),并能促進(jìn)糖類向貯藏器官運(yùn)輸。③鉀是構(gòu)成細(xì)胞滲透勢(shì)的重要成分,如對(duì)氣孔的開放有著直接的作用。
缺鉀病癥:①抗性下降。缺鉀時(shí)植株莖桿柔弱,易倒伏,抗旱、抗寒性降低。②葉色變黃葉緣焦枯。缺鉀葉片失水,蛋白質(zhì)、葉綠素被破壞,葉色變黃而逐漸壞死;缺鉀有時(shí)也會(huì)出現(xiàn)葉緣焦枯,生長緩慢的現(xiàn)象,但由于葉中部生長仍較快,所以整個(gè)葉子會(huì)形成杯狀彎曲,或發(fā)生皺縮。③老葉先表現(xiàn)病癥。鉀也是易移動(dòng)而可被重復(fù)利用的元素,故缺素病癥首先出現(xiàn)在下部老葉。
3.以下化合物中含有哪些必需的礦質(zhì)元素(含氮素)。
葉綠素碳酸酐酶細(xì)胞色素硝酸復(fù)原酶多酚氧化酶
ATP輔酶A蛋氨酸NADNADP
答:葉綠素中含N、Mg;碳酸酐酶中含N、Zn;細(xì)胞色素中含N、Fe;硝酸復(fù)原酶中含N、Mo;多酚氧化酶中含N、Cu;ATP中含N、P;輔酶A中含N、P、S;蛋氨酸中含N、S;NAD中含N、P;NADP中含N、P。
4.植物缺素病癥有的出現(xiàn)在頂端幼嫩枝葉上,有的出現(xiàn)在下部老葉上,為什么?舉例加以說明。
答:植物體內(nèi)的礦質(zhì)元素,根據(jù)它在植株內(nèi)能否移動(dòng)和再利用可分為二類。一類是非重復(fù)利用元素,如鈣、硫、鐵、銅等;一類是可重復(fù)利用的元素,如氮、磷、鉀、鎂等。在植株旺盛生長時(shí),如果缺少非重復(fù)利用元素,缺素病癥就首先出現(xiàn)在頂端幼嫩葉上,例如,大白菜缺鈣時(shí)心葉呈褐色。如果缺少重復(fù)利用元素,缺素病癥就會(huì)出現(xiàn)在下部老葉上,例如,缺氮時(shí)葉片由下而上褪綠發(fā)黃。
5.植物根系吸收礦質(zhì)有哪些特點(diǎn)?
答:〔1〕根系吸收礦質(zhì)與吸收水分是既相互關(guān)聯(lián)又相互獨(dú)立的兩個(gè)過程相互關(guān)聯(lián)表現(xiàn)在:①鹽分一定要溶于水中,才能被根系吸收,并隨水流進(jìn)入根部的質(zhì)外體,隨水流分布到植株各局部;②礦質(zhì)的吸收,降低了根系細(xì)胞的滲透勢(shì),促進(jìn)了植物的吸水。相互獨(dú)立表現(xiàn)在:①礦質(zhì)的吸收不與水分的吸收成比例;②二者的吸收機(jī)理不同,水分吸收主要是以蒸騰作用引起的被動(dòng)吸水為主,而礦質(zhì)吸收那么是以消耗代謝能的主動(dòng)吸收為主;③二者的分配方向不同,水分主要分配到葉片用于蒸騰作用,而礦質(zhì)主要分配到當(dāng)時(shí)的生長中心。
〔2〕根對(duì)離子吸收具有選擇性植物對(duì)同一溶液中不同離子或同一鹽的陽離子和陰離子吸收的比例不同,從而引起外界溶液pH發(fā)生變化。
〔3〕根系吸收單鹽會(huì)受毒害任何植物,假假設(shè)培養(yǎng)在某一單鹽溶液中,不久即呈現(xiàn)不正常狀態(tài),最后死亡。這種現(xiàn)象稱為單鹽毒害。單鹽毒害無論是營養(yǎng)元素或非營養(yǎng)元素都可發(fā)生,而且在溶液很稀時(shí)植物就會(huì)受害。假設(shè)在單鹽溶液中參加少量其它鹽類,這種毒害現(xiàn)象就會(huì)去除,這被稱為離子間的頡頏作用。
6.試述礦質(zhì)元素如何從膜外轉(zhuǎn)運(yùn)到膜內(nèi)的。
答:物質(zhì)通過生物膜有三種方式,一是被動(dòng)運(yùn)轉(zhuǎn),是順濃度梯度的運(yùn)轉(zhuǎn),包括簡單擴(kuò)散與協(xié)助擴(kuò)散;二是主動(dòng)運(yùn)轉(zhuǎn),是逆濃度梯度的運(yùn)轉(zhuǎn);三是膜動(dòng)運(yùn)轉(zhuǎn),包括內(nèi)吞和外排。
礦質(zhì)元素從膜外轉(zhuǎn)運(yùn)到膜內(nèi)主要通過前二種方式:被動(dòng)吸收和主動(dòng)吸收。前者不需要代謝提供能量,后者需要代謝提供能量。二者都可通過載體運(yùn)轉(zhuǎn),由載體進(jìn)行的轉(zhuǎn)運(yùn)假設(shè)是順電化學(xué)勢(shì)梯度,那么屬于被動(dòng)吸收過程,假設(shè)是逆電化學(xué)勢(shì)梯度,那么屬于主動(dòng)吸收。
(1)被動(dòng)吸收被動(dòng)吸收有擴(kuò)散作用和協(xié)助擴(kuò)散兩種方式。①擴(kuò)散作用指分子或離子沿著化學(xué)勢(shì)或電化學(xué)勢(shì)梯度轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象。②協(xié)助擴(kuò)散是小分子物質(zhì)經(jīng)膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白順濃度梯度或電化學(xué)勢(shì)梯度的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白有通道蛋白和載體蛋白兩類,它們都是細(xì)胞膜中一類內(nèi)在蛋白。通道蛋白構(gòu)成了離子通道。載體蛋白通過構(gòu)象變化轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)。
(2)主動(dòng)吸收礦質(zhì)元素的主動(dòng)吸收需要ATP提供能量,而ATP的能量釋放依賴于ATP酶。ATP酶是質(zhì)膜上的插入蛋白,它既可以在水解ATP釋放能量的同時(shí)直接轉(zhuǎn)運(yùn)離子,也可以水解ATP時(shí)釋放H+建立△μH+后啟動(dòng)載體(傳遞體)轉(zhuǎn)運(yùn)離子。通常將質(zhì)膜ATP酶把細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的H+向膜外泵出的過程稱為原初主動(dòng)運(yùn)轉(zhuǎn)。而把以△μH+為驅(qū)動(dòng)力的離子運(yùn)轉(zhuǎn)稱為次級(jí)共運(yùn)轉(zhuǎn)。進(jìn)行次級(jí)共運(yùn)轉(zhuǎn)的傳遞體有共向傳遞體、反向傳遞體和單向傳遞體等,它們都是具有運(yùn)轉(zhuǎn)功能的蛋白質(zhì)。礦質(zhì)元素可在△μH+的驅(qū)動(dòng)下通過傳遞體以及離子通道從膜外轉(zhuǎn)運(yùn)到膜內(nèi)。
7.用實(shí)驗(yàn)證明植物根系吸收礦質(zhì)元素存在著主動(dòng)吸收和被動(dòng)吸收。
答:將植物的根系放入含有礦質(zhì)元素的溶液中,首先有一個(gè)礦質(zhì)迅速進(jìn)入根的階段,稱為第一階段,然后礦質(zhì)吸收速度變慢且較平穩(wěn),稱為第二階段。在第一階段,礦質(zhì)通過擴(kuò)散作用進(jìn)入質(zhì)外體,而在第二階段礦質(zhì)又進(jìn)入原生質(zhì)和液泡。如果將植物根系從溶液中取出轉(zhuǎn)入水中,進(jìn)入組織的礦質(zhì)會(huì)有很少一局部很快地泄漏出來,這就是原來進(jìn)入質(zhì)外體的局部。如果將植物的根系處于無O2、低溫中,或用抑制劑來抑制根系呼吸作用時(shí),會(huì)發(fā)現(xiàn):礦質(zhì)進(jìn)入質(zhì)外體的第一階段根本不受影響,而礦質(zhì)進(jìn)入原生質(zhì)和液泡的第二階段會(huì)被抑制。這一實(shí)驗(yàn)說明,礦質(zhì)進(jìn)入質(zhì)外體與其跨膜進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)和液泡的機(jī)制是不同的。前者是由于擴(kuò)散作用而進(jìn)行的吸收,這是不需要代謝來提供能量的順電化學(xué)勢(shì)梯度被動(dòng)吸收礦質(zhì)的過程;后者是利用呼吸釋放的能量逆電化學(xué)勢(shì)梯度主動(dòng)吸收礦質(zhì)的過程。
8.白天和夜晚硝酸復(fù)原速度是否相同?為什么?
答:通常白天硝酸復(fù)原速度顯著較夜間為快,這是因?yàn)椋?/p>
(1)光合作用可直接為硝酸、亞硝酸復(fù)原和氨的同化提供復(fù)原力NAD(P)H、Fdred和ATP。
(2)光合作用制造同化物,促進(jìn)呼吸作用,間接為硝酸鹽的復(fù)原提供能量,也為氮代謝提供碳骨架。
(3)硝酸復(fù)原酶與亞硝酸復(fù)原酶是誘導(dǎo)酶,其活性不但被硝酸誘導(dǎo),而且光能促進(jìn)NO3-對(duì)NR、NiR活性的激活作用。
9.試述硝態(tài)氮進(jìn)入植物體被復(fù)原,以及合成氨基酸的過程。
答:硝酸復(fù)原以及合成氨基酸的過程大致可用以下圖示意:
硝酸鹽被植物吸收后,可在根或葉中被復(fù)原。在綠葉中硝酸復(fù)原在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行,細(xì)胞質(zhì)中的硝酸復(fù)原酶利用NADH將NO3-復(fù)原成NO2-,NO2-被運(yùn)送到葉綠體,由亞硝酸復(fù)原酶利用光反響中生成的復(fù)原型Fd將NO2-復(fù)原成NH4+。在根中硝酸復(fù)原也在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行,但是NADH來自于糖酵解,形成的NO2-再在前質(zhì)體中被亞硝酸復(fù)原酶復(fù)原成NH4+。
由硝酸鹽復(fù)原形成的NH4+須立即被同化為氨基酸。氨(銨)的同化在根、根瘤和葉部進(jìn)行,是通過谷氨酸合成酶循環(huán)進(jìn)行的。此循環(huán)中GS和GOGAT參與催化作用。GS普遍存在于各種植物的所有組織中。它對(duì)氨有很高的親和力,能有效防止氨累積而造成的毒害。GOGAT有兩種形式,一是以NAD〔P〕H為電子供體的NAD〔P〕H-GOGAT,另一是以復(fù)原態(tài)Fd為電子供體的Fd-GOGAT〔圖示中所列出的形式〕。兩種形式的GOGAT均可催化上述反響。
此外,還有谷氨酸脫氫酶〔GDH〕也能參與氨的同化過程,但其在植物同化氨的過程中并不很重要,因?yàn)镚DH與NH3的親和力很低。
10.試述礦質(zhì)元素在光合作用中的生理作用〔可在學(xué)習(xí)第四章后思考〕。
答:礦質(zhì)營養(yǎng)在光合作用中的功能極為廣泛,歸納起來有以下方面:
〔1〕葉綠體結(jié)構(gòu)的組成成分如N、P、S、Mg是葉綠體結(jié)構(gòu)中構(gòu)成葉綠素、蛋白質(zhì)以及片層膜不可缺少的元素。
〔2〕電子傳遞體的重要成分如PC中含Cu、Fe-S中心、Cytb、Cytf和Fd中都含有Fe,因而缺Fe會(huì)影響光合電子傳遞速率。
〔3〕磷酸基團(tuán)在光、暗反響中具有突出地位如構(gòu)成同化力的ATP和NADPH,光合碳復(fù)原循環(huán)中所有的中間產(chǎn)物,合成淀粉的前體ADPG,合成蔗糖的前體UDPG等,這些化合物中都含有磷酸基團(tuán)。
〔4〕光合作用所必需的輔酶或調(diào)節(jié)因子如Rubisco,F(xiàn)BPase的活化需要Mg2+;放氧復(fù)合體不可缺少M(fèi)n2+和Cl-;而K+和Ca2+調(diào)節(jié)氣孔開閉;另外,F(xiàn)e3+影響葉綠素的合成;K+促進(jìn)光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)化與運(yùn)輸?shù)取?/p>
11.試分析植物失綠的可能原因。
答:植物呈現(xiàn)綠色是因其細(xì)胞內(nèi)含有葉綠體,而葉綠體中含有綠色的葉綠素的緣故。因而但凡影響葉綠素代謝的因素都會(huì)引起植物失綠。可能的原因有:
〔1〕光光是影響葉綠素形成的主要條件。從原葉綠素酸酯轉(zhuǎn)變?yōu)槿~綠酸酯需要光,而光過強(qiáng),葉綠素反而會(huì)受光氧化而破壞。
〔2〕溫度葉綠素的生物合成是一系列酶促反響,受溫度影響。葉綠素形成的最低溫度約為2℃,最適溫度約30℃,最高溫度約40℃。高溫和低溫都會(huì)使葉片失綠。高溫下葉綠素分解加速,褪色更快。
〔3〕營養(yǎng)元素氮和鎂都是葉綠素的組成成分,鐵、錳、銅、鋅等那么在葉綠素的生物合成過程中有催化功能或其它間接作用。因此,缺少這些元素時(shí)都會(huì)引起缺綠癥,其中尤以氮的影響最大,因此葉色的深淺可作為衡量植株體內(nèi)氮素水平上下的標(biāo)志。
〔4〕氧缺氧能引起Mg-原卟啉Ⅸ或Mg-原卟啉甲酯的積累,影響葉綠素的合成。
〔5〕水缺水不但影響葉綠素的生物合成,而且還促使原有葉綠素加速分解。
此外,葉綠素的形成還受遺傳因素控制,如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的花葉不能合成葉綠素。有些病毒也能引起花葉病。
12.為什么在葉菜類植物的栽培中常多施用氮肥,而栽培馬鈴薯和甘薯那么較多地施用鉀肥?
答:葉菜類植物的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量主要是葉片局部,受氮素的影響較大。氮不僅是蛋白質(zhì)、核酸、磷脂的主要成分,而且是葉綠素的成分,與光合作用有密切關(guān)系。因此,氮的多寡會(huì)直接影響細(xì)胞的分裂和生長,影響葉面積的擴(kuò)大和葉鮮重的增加。且氮素在土壤中易缺乏,因此在葉菜類植物的栽培中要多施氮肥。氮肥充足時(shí),葉片肥大,產(chǎn)量高,汁多葉嫩,品質(zhì)好。
鉀與糖類的合成有關(guān)。鉀肥充足時(shí),蔗糖、淀粉、纖維素和木質(zhì)素含量較高,葡萄糖積累那么較少。鉀也能促進(jìn)糖類運(yùn)輸?shù)劫A藏器官中,所以在富含糖類的貯藏器官〔馬鈴薯塊莖和甘薯塊根〕中鉀含量較多,種植時(shí)鉀肥需要量也較多。
13.為什么水稻秧苗在栽插后有一個(gè)葉色先落黃后返青的過程?
答:植物體內(nèi)的葉綠素在代謝過程中一方面合成,一方面分解,在不斷地更新。水稻秧苗根系在栽插過程中受傷,影響植株對(duì)構(gòu)成葉綠素的重要礦質(zhì)元素N和Mg的吸收,使葉綠素的更新受到影響,而分解過程仍然進(jìn)行。另一方面,N和Mg等礦質(zhì)元素是可重復(fù)利用元素,根系受傷后,新葉生長所需的N和Mg等礦質(zhì)元素依賴于老葉中葉綠素分解后的轉(zhuǎn)運(yùn),即新葉向老葉爭奪N和Mg等礦質(zhì)元素,這就加速了老葉的落黃,因此水稻秧苗在栽插后有一個(gè)葉色落黃過程。當(dāng)根系恢復(fù)生長后,新根能從土壤中吸收N、Mg等礦質(zhì)元素,使葉綠素合成恢復(fù)正常。隨著新葉的生長,植株的綠色局部增加,秧苗返青。第四章植物的光合作用復(fù)習(xí)思考題與答案〔一〕解釋名詞
光合作用(photosynthesis)通常是指綠色植物吸收光能,把二氧化碳和水合成有機(jī)物,同時(shí)釋放氧氣的過程。從廣義上講,光合作用是光養(yǎng)生物利用光能把二氧化碳合成有機(jī)物的過程。
希爾反響(Hillreaction)希爾(Robert.Hill)發(fā)現(xiàn)在別離的葉綠體(實(shí)際是被膜破裂的葉綠體)懸浮液中參加適當(dāng)?shù)碾娮邮荏w(如草酸鐵),照光時(shí)可使水分解而釋放氧氣,這個(gè)反響稱為希爾反響(Hillreaction)。其中的電子受體被稱為希爾氧化劑(Hilloxidant)。
光反響(lightreaction)光合作用中需要光的反響。為發(fā)生在類囊體上的光的吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換、電子傳遞和光合磷酸化等反響的總稱。
暗反響(darkreaction)光合作用中的酶促反響,即發(fā)生在葉綠體間質(zhì)中的同化CO2反響。
同化力(assimilatorypower)ATP和NADPH是光合作用光反響中由光能轉(zhuǎn)化來的活潑的化學(xué)能,具有在黑暗中同化CO2為有機(jī)物的能力,所以被稱為"同化力"。
量子效率(quantumefficiency)又稱量子產(chǎn)額(quantumyield),是指光合作用中吸收一個(gè)光量子所能引起的光合產(chǎn)物量的變化,如放出的氧分子數(shù)或固定的CO2的分子數(shù)。
量子需要量(quantumrequirement)量子效率的倒數(shù),即釋放1個(gè)O2和復(fù)原1個(gè)CO2所需吸收的光量子數(shù)。一般認(rèn)為最低量子需要量為8~10,這個(gè)數(shù)值相當(dāng)于0.12~0.08的量子效率。
光合單位(photosyntheticunit)最初是指釋放1個(gè)O2分子所需要的葉綠素?cái)?shù)目,測(cè)定值為2500chl/O2。假設(shè)以吸收1個(gè)光量子計(jì)算,光合單位為300個(gè)葉綠素分子;假設(shè)以傳遞1個(gè)電子計(jì)算,光合單位為600個(gè)葉綠素分子。而現(xiàn)在把存在于類囊體膜上能進(jìn)行完整光反響的最小結(jié)構(gòu)單位稱為光合單位。它應(yīng)是包括兩個(gè)反響中心的約600個(gè)葉綠素分子(300×2)以及連結(jié)這兩個(gè)反響中心的光合電子傳遞鏈。它能獨(dú)立地捕集光能,導(dǎo)致氧的釋放和NADP的復(fù)原。
光合膜(photosyntheticmembrane)即為類囊體膜,這是因?yàn)楣夂献饔玫墓夥错懯窃谌~綠體中的類囊體膜上進(jìn)行的。
紅降現(xiàn)象(reddrop)光合作用的量子產(chǎn)額在波長大于680nm時(shí)急劇下降的現(xiàn)象。
雙光增益效應(yīng)或愛默生增益效應(yīng)(Emersonenhancementeffect)-在用遠(yuǎn)紅光照射時(shí)補(bǔ)加一點(diǎn)稍短波長的光(例如650nm的光),那么量子產(chǎn)額大增,比用這兩種波長的光單獨(dú)照射時(shí)的總和還要高。這種在長波紅光之外再加上較短波長的光促進(jìn)光合效率的現(xiàn)象被稱為雙光增益效應(yīng),因這一現(xiàn)象最初由愛默生(Emerson)發(fā)現(xiàn)的,故又叫愛默生增益效應(yīng)。
原初反響(primaryreaction)指光合作用中最初的反響,從光合色素分子受光激發(fā)起到引起第一個(gè)光化學(xué)反響為止的過程,它包括光能的吸收、傳遞與光化學(xué)反響。原初反響的結(jié)果使反響中心發(fā)生電荷別離。
熒光(fluorescence)和磷光(phosphorescence)激發(fā)態(tài)的葉綠素分子回到基態(tài)時(shí),可以光子形式釋放能量。處在第一單線態(tài)的葉綠素分子回至基態(tài)時(shí)所發(fā)出的光稱為熒光,而處在三線態(tài)的葉綠素分子回至基態(tài)時(shí)所發(fā)出的光稱為磷光。
激子傳遞(excitontransfer)激子通常是指非金屬晶體中由電子激發(fā)的量子,它能轉(zhuǎn)移能量但不能轉(zhuǎn)移電荷。在由相同分子組成的聚光色素系統(tǒng)中,其中一個(gè)色素分子受光激發(fā)后,高能電子在返回原來軌道時(shí)也會(huì)發(fā)出激子,此激子能使相鄰色素分子激發(fā),即把激發(fā)能傳遞給了相鄰色素分子,激發(fā)的電子可以相同的方式再發(fā)出激子,并被另一色素分子吸收,這種在相同分子內(nèi)依靠激子傳遞來轉(zhuǎn)移能量的方式稱為激子傳遞。
共振傳遞(resonancetransfer)在色素系統(tǒng)中,一個(gè)色素分子吸收光能被激發(fā)后,其中高能電子的振動(dòng)會(huì)引起附近另一個(gè)分子中某個(gè)電子的振動(dòng)(共振),當(dāng)?shù)诙€(gè)分子的電子振動(dòng)被誘導(dǎo)起來,就發(fā)生了電子激發(fā)能的傳遞,第二個(gè)分子又能以同樣的方式激發(fā)第三、第四個(gè)分子,這種依靠電子振動(dòng)在分子內(nèi)傳遞能量的方式稱共振傳遞。
反響中心(reactioncenter)發(fā)生原初反響的最小單位,它是由反響中心色素分子、原初電子受體、次級(jí)電子受體與次級(jí)電子供體等電子傳遞體,以及維持這些電子傳遞體的微環(huán)境所必需的蛋白質(zhì)等組分組成的。
反響中心色素分子(reactioncenterpigment)是處于反響中心中的一種特殊性質(zhì)的葉綠素a分子,它不僅能捕獲光能,還具有光化學(xué)活性,能將光能轉(zhuǎn)換成電能。
聚(集)光色素(lightharvestingpigment)又稱天線色素(antennapigment),指在光合作用中起吸收和傳遞光能作用的色素分子,它們本身沒有光化學(xué)活性。
原初電子供體(primaryelectrondonor)反響中心色素分子是光化學(xué)反響中最先向原初電子受體供給電子的,因此反響中心色素分子又稱原初電子供體。
原初電子受體(primaryelectronacceptor)直接接收反響中心色素分子傳來電子的電子傳遞體。PSⅠ的原初電子受體是葉綠素分子(A0),PSⅡ的
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