47種生物講述的地球生命故事-正式版英

引言?深時(shí)從熔融的內(nèi)部到堅(jiān)硬的外殼，整個(gè)地球都是由巖石構(gòu)成的。通過(guò)研究巖石和化石（地質(zhì)學(xué)和古生物學(xué)），人類對(duì)地球的形成和發(fā)展有了深入的了解。盡管我們已經(jīng)掌握了這些信息，但要理解地史，即深時(shí)（deeptime），依舊很難，因?yàn)樗h(yuǎn)遠(yuǎn)超出了人類的經(jīng)驗(yàn)范疇。地質(zhì)學(xué)家研究地層組成、年齡和分布，從而闡明諸如板塊構(gòu)造、氣候變化、生命起源及進(jìn)化的過(guò)程。地質(zhì)學(xué)的原理看似簡(jiǎn)單，實(shí)則繁復(fù)，因?yàn)樵谏顣r(shí)里，堅(jiān)硬的巖石可以像水一樣流動(dòng)，也可以像紙一樣皺縮。新巖石的形成伴隨著舊巖石被吞噬的過(guò)程。與此同時(shí)，化石的分布是不均勻的，這不僅體現(xiàn)在化石所處的空間位置上，還體現(xiàn)在化石所代表的特定時(shí)間段上。此外，有骨骼的動(dòng)物比沒(méi)有骨骼的動(dòng)物更容易形成化石。大約300年前，人類開始認(rèn)真思考這些謎題。在更早的時(shí)候，人類就嘗試著解讀世界，比如將山頂上的貝殼解釋為古代洪水留下的證據(jù)，以及用神話來(lái)解釋在草原絲綢之路上的沙漠中發(fā)現(xiàn)的恐龍骨骼。地質(zhì)年代地質(zhì)年代是用于描述地球46億年生命中事件發(fā)生的時(shí)間，它被分割成極為精細(xì)的尺度，從宙、代到紀(jì)，再到期。其中大部分是由歐洲地質(zhì)學(xué)家命名的，并根據(jù)他們?cè)诘貙又杏^察到的明顯變化來(lái)定義，比如從石灰?guī)r到砂巖的突然轉(zhuǎn)變，或者化石新種的出現(xiàn)。隨著我們對(duì)地質(zhì)過(guò)程的深入了解，有關(guān)這些時(shí)間尺度的細(xì)節(jié)不斷完善，年代也越來(lái)越精確?？茖W(xué)家使用的現(xiàn)代時(shí)標(biāo)被稱為年代地層表（chronostratigraphicchart），它綜合了多種來(lái)源的信息，包括巖石和化石中放射性元素的年代測(cè)定。盡管科技日新月異，地質(zhì)年代背后的一個(gè)關(guān)鍵原則仍是對(duì)生物的化石研究，以及它們是如何在深時(shí)出現(xiàn)、發(fā)生變化和消失的。地層里的故事6關(guān)于巖石的最早記錄來(lái)自古希臘和古羅馬，那時(shí)的人研究了石頭、金屬和礦物，并認(rèn)識(shí)到地球隨著時(shí)間的推移發(fā)生了巨大變化。大約在公元1000年，波斯和中國(guó)的學(xué)者通過(guò)地層的成分來(lái)推測(cè)地貌的形成過(guò)程。11世紀(jì)的自然科學(xué)家伊本·西拿（IbnSīn?。┦且了固m世界最偉大的學(xué)者之一，他認(rèn)識(shí)到巖石的沉積和山谷的形成需要無(wú)比漫長(zhǎng)的時(shí)間。在中國(guó)，沈括也注意到了沉積和侵蝕的過(guò)程，貝類化石更是表明中國(guó)內(nèi)陸的部分地區(qū)曾經(jīng)是海洋。詹姆斯·赫頓（JamesHutton）是西方地質(zhì)科學(xué)領(lǐng)域的主要人物，被稱為“現(xiàn)代地質(zhì)學(xué)之父”。與先前的偉大學(xué)者一樣，赫頓也觀察到了侵蝕和沉積現(xiàn)象，并意識(shí)到巖石當(dāng)時(shí)的狀態(tài)揭示了其形成過(guò)程。他還提出了關(guān)于深時(shí)的新觀點(diǎn)，并認(rèn)識(shí)到地層可以抬升、傾斜和折疊，從而形成山脈、山谷以及復(fù)雜的地貌。人們對(duì)地質(zhì)過(guò)程的認(rèn)識(shí)也由此進(jìn)入了新階段。層層疊疊的巖石地球上的巖石類型主要有火成巖（巖漿巖）、沉積巖和變質(zhì)巖三種?；鸪蓭r來(lái)自地表以下，要么由噴出地表的巖漿冷凝而成，要么由侵入地殼的巖漿凝固而成。沉積巖則積聚在地球表面，由被侵蝕的巖石和礦物的碎片、生物化石或化學(xué)沉淀物（如碳酸鹽）組成。變質(zhì)巖一開始是火成巖或沉積巖，在壓縮或加熱等作用下發(fā)生了變化。當(dāng)巖石直接接觸到熾熱的巖漿或者像油灰那樣被折疊、壓制和擠壓時(shí)，它就會(huì)變質(zhì)。變質(zhì)通常意味著巖石化學(xué)成分的改變，礦物在重新排列時(shí)會(huì)形成新的紋理和圖案。地質(zhì)學(xué)中最重要的原理與了解地層所處的地質(zhì)年代密切相關(guān)。沉積巖一層一層地疊在一起，就像一層又一層的蛋糕。最古老的地層在底部，越往上，地層越年輕。地層中的化石展示了生物的演變歷程，而只存在于特定時(shí)期的指準(zhǔn)化石（indexfossils）可以用來(lái)確定地層的年代。然而，在漫長(zhǎng)的歲月里，地層可能會(huì)傾斜或折疊，并將較老的地層推到較新的地層上面，沿著蘇格蘭西北海岸分布的莫因沖斷帶就是一個(gè)典型例子。地層也會(huì)被雨雪沖走，在巖石記錄中留下缺口?；鹕交顒?dòng)會(huì)將巖漿閃電般注入已經(jīng)存在的地層。地表的裂縫、斷層線和板塊構(gòu)造會(huì)使地層相互移動(dòng)，形成復(fù)雜且混亂的模式。解釋這些模式是一項(xiàng)復(fù)雜而艱巨的工程，只有將它們置于地球漫長(zhǎng)的一生中，我們才能真正理解它們。7躁動(dòng)的板塊大陸漂移是板塊構(gòu)造機(jī)制的一部分，而板塊運(yùn)動(dòng)是塑造地球的基本過(guò)程之一。地球表面雖然看起來(lái)是一個(gè)固體涂層，但實(shí)際上是由巖石板塊組成的。地球上大約有8個(gè)主要板塊和幾十個(gè)較小板塊，它們會(huì)隨著地球熔融內(nèi)核的沸騰和攪動(dòng)而不停地移動(dòng)。地球內(nèi)核的熱量產(chǎn)生了對(duì)流，使這些板塊在數(shù)百萬(wàn)年的時(shí)間里分分合合。由于厚度不同，板塊之間會(huì)相互滑動(dòng)或者向上折疊和擠壓，從而形成山脈。在板塊交匯和分離的地方，如環(huán)太平洋火山地震帶，火山和地震會(huì)頻繁發(fā)生。許多較大的板塊都包含一個(gè)古老的核心，后者被稱為克拉通。克拉通是地殼中最古老的部分，其中一些形成于40億年前，即地球誕生后不久。通過(guò)研究克拉通，地質(zhì)學(xué)家已經(jīng)能夠拼湊出地球的形成過(guò)程。在過(guò)去的35億年里，尤其是在復(fù)雜生命出現(xiàn)之后，大陸板塊的移動(dòng)對(duì)生物進(jìn)化過(guò)程產(chǎn)生了巨大影響，其中包括創(chuàng)造了新的棲息地，形成了海洋又使其消失，改變了氣候，以及使生物相互隔離了數(shù)百萬(wàn)年。8在過(guò)去的幾十年里，遺傳學(xué)重寫了對(duì)生物之間的關(guān)系的認(rèn)識(shí)，原來(lái)的許多分類法也因此過(guò)時(shí)。對(duì)于因板塊構(gòu)造而隔離的生物，遺傳學(xué)揭示了它們是如何在各個(gè)大洲獨(dú)立繁衍的：通過(guò)一個(gè)被稱為趨同進(jìn)化（convergentevolution）的過(guò)程，這些生物通常會(huì)進(jìn)化出相似的生存能力和適應(yīng)能力。由于我們只能接觸到現(xiàn)存生物的基因，所以化石研究在解釋生命進(jìn)化方面發(fā)揮著重要作用。節(jié)奏和模式遺傳學(xué)知識(shí)的傳播、數(shù)學(xué)的應(yīng)用和計(jì)算機(jī)的發(fā)展曾在生物科學(xué)領(lǐng)域掀起一場(chǎng)革命，催生了現(xiàn)代綜合論（modernsynthesis）。這場(chǎng)革命始于20世紀(jì)上半葉，在此之前，簡(jiǎn)單的觀察是理解生物關(guān)系和自然選擇的唯一方法，這無(wú)疑會(huì)受到觀察者的技能或假設(shè)的影響，而新方法是定量的，可以用數(shù)學(xué)來(lái)檢驗(yàn)。對(duì)于進(jìn)化的速度以及它所遵循的主要模式，化石提供了關(guān)鍵數(shù)據(jù)?；芯拷Y(jié)果表明，進(jìn)化可以像達(dá)爾文預(yù)測(cè)的那樣緩慢而漸進(jìn)地發(fā)生，但速度非?？斓奈锓N大爆發(fā)也發(fā)生過(guò)，這催生了許多全新的物種。研究結(jié)果還表明，進(jìn)化不是線性和定向的，而是不規(guī)則的，存在許多分支，也沒(méi)有既定目標(biāo)。我們可以利用數(shù)學(xué)將進(jìn)化過(guò)程中的變化與重大事件（如生物滅絕和氣候變化）相匹配。由此，我們得以勾勒出一幅復(fù)雜的自然選擇圖景，這大大改變了我們對(duì)地球生命進(jìn)化史的看法。生態(tài)系統(tǒng)和生命一張巨大而混亂的生命網(wǎng)在地球上的生態(tài)系統(tǒng)中傳遞著能量。一個(gè)完整的生態(tài)系統(tǒng)包含植物、動(dòng)物、微生物，以及它們之間的密切互動(dòng)，甚至是與地質(zhì)、氣候的相互影響。我們可以從能量和物質(zhì)的流動(dòng)這個(gè)角度來(lái)理解生態(tài)系統(tǒng)，通過(guò)光合作用、捕食、分解和養(yǎng)分循環(huán)，能量和物質(zhì)以傳遞游戲的方式在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)流動(dòng)。這些相互交織的能量網(wǎng)在生命誕生時(shí)就出現(xiàn)了，隨著生物體變得越來(lái)越復(fù)雜，各種交互作用也隨之產(chǎn)生。最終，進(jìn)化與生態(tài)系統(tǒng)變化緊緊聯(lián)系在了一起。在漫長(zhǎng)的歷史中，氣候變化和自然災(zāi)害也對(duì)生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響，并打亂了生態(tài)系統(tǒng)中錯(cuò)綜復(fù)雜的生命網(wǎng)。這種影響擾亂了生命的進(jìn)程，為新的群體帶來(lái)了選擇性優(yōu)勢(shì)。在地球生命的進(jìn)化史中，有時(shí)整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)走向崩潰，其居民隨之成為化石；有時(shí)，在新能源或特定捕食關(guān)系的支撐下，全新的生態(tài)系統(tǒng)也會(huì)出現(xiàn)。1001?前寒武紀(jì)前寒武紀(jì)大約占據(jù)了地球生命中88%的時(shí)間。從46億年前塵埃和太空巖石聚集形成胚胎——地球，到6億年前海洋中出現(xiàn)復(fù)雜生命，前寒武紀(jì)不僅跨越了地球的嬰兒期、幼兒期和兒童期，而且見證了地球的成年。前寒武紀(jì)是一個(gè)非正式的時(shí)間劃分名稱，包括冥古宙、太古宙和元古宙。它之所以被這樣命名，是因?yàn)樗霈F(xiàn)在曾經(jīng)被認(rèn)為是“生命黎明”的寒武紀(jì)之前。如今我們已經(jīng)知道，單細(xì)胞生命在很早以前就出現(xiàn)了，也許是在地球形成后的最初10億年里，而且多細(xì)胞生命在前寒武紀(jì)結(jié)束前就已經(jīng)把海底作為它們的家園了。在巨大的時(shí)間鴻溝之下，我們對(duì)前寒武紀(jì)的了解相對(duì)較少。這一時(shí)期形成的地層大多已在不斷循環(huán)的過(guò)程中消失無(wú)蹤，那些留存下來(lái)的地層也幾乎被侵蝕磨光。盡管如此，殘存的信息還是能夠告訴我們，地球經(jīng)歷了哪些基本步驟才成為復(fù)雜動(dòng)物的宜居之所，這些動(dòng)物至今仍遍布地球，等待著我們?nèi)ソ议_它們的神秘面紗。前寒武紀(jì)始于冥古宙，當(dāng)時(shí)無(wú)氧的地球正在遭受太陽(yáng)輻射和小行星撞擊。有一種假說(shuō)，認(rèn)為地球與另一顆原行星相撞，由此形成了月球。海洋反復(fù)地出現(xiàn)又消失，直到灼熱的地表冷卻到足以保留水分，海洋才終于得以穩(wěn)定存在。有研究認(rèn)為，在海洋永久存在后不久，第一個(gè)單細(xì)胞生命可能就在深海某處誕生了。在太古宙，海洋又熱又綠，像豌豆湯一樣。大氣雖然已經(jīng)形成，但它是一團(tuán)污濁難聞的有毒氣體。單細(xì)胞生命在這一時(shí)期迅速增加，很快，神奇的光合作用開始了。單細(xì)胞生命從太陽(yáng)光中吸收能量，并將氧氣作為副產(chǎn)品釋放出來(lái)。單細(xì)胞噬日生命逐漸改變了大氣中各種氣體的比例，在不知不覺(jué)中創(chuàng)造了一個(gè)適合復(fù)雜生命生存的星球。第一塊大陸形成于太古宙，板塊構(gòu)造則開始于元古宙。在幾十億年的時(shí)間里，超大陸旋回將地殼聚合又分開，創(chuàng)造出山脈后又破壞它們。越來(lái)越多的氧氣取代了先前大量的二氧化碳，這導(dǎo)致了被稱為“雪球地球”（SnowballEarth）的全球冰凍現(xiàn)象。這種惡劣的環(huán)境有可能在一定11程度上催生了第一批復(fù)雜生命。在前寒武紀(jì)末期冰雪融化后不久，海底巖石中就出現(xiàn)了異乎尋常的軟體生命。地球在此時(shí)終于成為復(fù)雜生命的家園，生命在富饒的海洋中、在充滿氧氣的天空下繁衍生息，整個(gè)世界煥然一新。冥古宙46億～40億年前，大部分地表處于熔融狀態(tài)，地表溫度超過(guò)了200℃。地球還不斷遭到小行星的撞擊。太古宙40億～25億年前，第一個(gè)生命可能誕生于深海熱液噴口周圍。12雪球地球6.35億年前，即在元古宙（25億～5.41億年前）期間，全球冰雪引發(fā)了反照率效應(yīng)（albedoeffect）——冰雪反射太陽(yáng)光，使得地球不斷冷卻。埃迪卡拉紀(jì)6.35億～5.41億年前，海洋中出現(xiàn)了復(fù)雜生命，其中大部分是軟體的。13冥古宙地球始于地獄般的、持續(xù)了6億年的冥古宙。有一種假說(shuō)認(rèn)為，月球是在地球與另一顆原行星的撞擊中形成的，這顆原行星帶來(lái)的水形成了大氣和海洋。盡管地球看起來(lái)很荒涼，但在冥古宙末期，地球生物最古老的共同祖先出現(xiàn)了，生命進(jìn)化的史詩(shī)也由此拉開了序幕。地球在誕生之初是難以辨認(rèn)的。大約46億年前，圍繞新生的太陽(yáng)旋轉(zhuǎn)的塵埃顆粒聚集在一起并相互碰撞，形成了包括地球在內(nèi)的第一批原行星。這一過(guò)程持續(xù)了大約2000萬(wàn)年，而這僅僅是地質(zhì)時(shí)間中的一瞬。此時(shí)的地球既熾熱又混亂，還不斷遭到其他原行星和小行星的撞擊，所以大部分地表處于熔融狀態(tài)。巖漿中的重金屬下沉形成地核，進(jìn)而產(chǎn)生了地球磁場(chǎng)。冥古宙這個(gè)名稱來(lái)自古希臘神話中的冥王哈迪斯（Hades），因?yàn)檫@一時(shí)期的惡劣環(huán)境讓人聯(lián)想到地獄。在冥古宙的大部分時(shí)間里，地表溫度超過(guò)了200℃，大氣中幾乎沒(méi)有氧氣，自然也就無(wú)法形成臭氧層，這意味著地球遭受著來(lái)自暴怒的太陽(yáng)的致命輻射，因此，此時(shí)的地球不適合生命生存。慢慢地，地球冷卻下來(lái)，并形成了地殼。在冥古宙末期，地殼開始移動(dòng)，板塊運(yùn)動(dòng)隨之開啟。一天，即地球自轉(zhuǎn)一圈，從最初的4個(gè)小時(shí)逐漸延長(zhǎng)到了10個(gè)小時(shí)。此時(shí)，太陽(yáng)的亮度只有今天的70%，月球離地球也更近，在天空中顯得碩大無(wú)比。大量小行星撞擊著地球和早期太陽(yáng)系中的其他星體，這方面的證據(jù)來(lái)自坑坑洼洼的月球，它受到了最嚴(yán)重的撞擊。在過(guò)去的50年里，科學(xué)家在澳大利亞、加拿大和丹麥的格陵蘭島發(fā)現(xiàn)了冥古宙時(shí)期的巖石，這些巖石大多通過(guò)板塊運(yùn)動(dòng)實(shí)現(xiàn)了循環(huán)再生。研究人員認(rèn)為，地球上的第一個(gè)生命可能出現(xiàn)在冥古宙末期，不過(guò)目前尚未找到相關(guān)的化石證據(jù)。這個(gè)生命被稱為最初的共同祖先（LastUniversalCommonAncestor，簡(jiǎn)稱LUCA），地球上的生命都由它進(jìn)化而來(lái)，而它自己則有可能源于化學(xué)反應(yīng)，某些化學(xué)反應(yīng)產(chǎn)生了簡(jiǎn)單的有機(jī)化合物，其中就有構(gòu)成生命的組件?？茖W(xué)家利用包括單細(xì)胞生命在內(nèi)的現(xiàn)存物種的基因組來(lái)研究共同祖先，并通過(guò)分子鐘分析來(lái)追溯這些生命模式，計(jì)算基因突變的數(shù)量，從而找出生命之樹上不同分支的分裂時(shí)間。在早期地球上發(fā)育的無(wú)數(shù)個(gè)原始細(xì)胞中，只有一個(gè)譜系的原始細(xì)胞存活了下來(lái)，這個(gè)簡(jiǎn)單生命不斷分化，為復(fù)雜生命的出現(xiàn)創(chuàng)造了條件，并逐漸改變了地球。月球的誕生14大約在44億年前，一顆名為忒伊亞（Theia）的原行星與地球相撞，月球由此誕生。當(dāng)時(shí)，大部分地表處于熔融狀態(tài)，巖石中的水和地表水蒸發(fā)、遇冷凝結(jié)后形成了最初的大氣，并留下了二氧化碳、氫氣和水蒸氣。撞擊產(chǎn)生的碎片繞著地球旋轉(zhuǎn)，最終凝聚成了月球。月球最初也處于熔融狀態(tài)，但只用了不到100年的時(shí)間就通過(guò)冷卻和凝固形成了一個(gè)“小鐵芯”。該起源假說(shuō)的證據(jù)來(lái)自其上的巖石，它們與地球上的巖石具有相同的氧含量。與忒伊亞相撞也許是地球早期歷史上最重要的事件。這次撞擊可能導(dǎo)致了地球軸線傾斜，這23.5度的傾斜產(chǎn)生了四季，高緯度地區(qū)則會(huì)周期性地避開不斷變熱的太陽(yáng)。這次撞擊也形成了月球，有了月球，地球上才出現(xiàn)了潮汐。月球與地球之間最初的距離幾乎是現(xiàn)在的1/20。由于潮汐力的減弱，月球以每年約4厘米的速度緩慢地向太空飄移，地球自轉(zhuǎn)變慢，而月球自轉(zhuǎn)變快，最終月球被向外拋出去。隨著月球離地球越來(lái)越遠(yuǎn)，研究顯示，地球上的一天每45億年就會(huì)延長(zhǎng)約19個(gè)小時(shí)。海洋與生命海洋是生命的搖籃，但海洋并不總是存在于地球上。目前我們還不清楚最初的水來(lái)自哪里，畢竟地球在誕生之初溫度太高，不可能存在液態(tài)水。最初的水可能源自地球與富含水的小行星和原行星的撞擊，其中包括形成月球的那次撞擊。盡管處于熔融狀態(tài)的地表溫度很高，但巨大的大氣壓力阻止了早期海洋水分的蒸發(fā)。然而，由于地球的質(zhì)量較小，水可以擺脫地表的引力，輕松地流到太空。在地誕生后，海洋可能經(jīng)歷了數(shù)次從形成到幾乎消失的過(guò)程。在地球形成后的最初10億年里，地球失去的水量至少相當(dāng)于一片海洋。到了44億年前，地球已經(jīng)冷卻到足以形成永久性的海洋和持續(xù)性的降雨。此時(shí)，海洋覆蓋了地球表面的71%，當(dāng)大陸板塊相互漂移時(shí)，水甚至融入了地殼、地幔和地核的礦物當(dāng)中。據(jù)估計(jì)，地球內(nèi)部?jī)?chǔ)存的水可能是地表的3倍之多。15太古宙太古宙時(shí)期的地球是一個(gè)海洋的世界。綠色的海水比洗澡水還燙，有毒的氣體彌漫在大氣中，地表溫度也非常高。微生物蓬勃發(fā)展，釋放出了第一批氧氣，而復(fù)雜生命的出現(xiàn)還要再等幾十億年。在最初的15億年里，地球上的生存環(huán)境依然十分惡劣。雖然我們能找到距今40億～25億年的太古宙地層，但由于在漫長(zhǎng)的歲月中像毛巾一樣被反復(fù)加熱、折疊，這些巖石往往嚴(yán)重變質(zhì)了。第一批地塊形成于太古宙，它們的碎片至今仍散落在地球上。板塊構(gòu)造已經(jīng)開始，這些大陸的模樣和今天的完全不同。由于地核的熱量不斷上升，當(dāng)時(shí)的火山噴發(fā)比現(xiàn)在更頻繁，火山噴發(fā)造就的島弧漂流、匯聚，最終形成了第一批地塊。太古宙時(shí)期的原始大陸被滾燙的暗綠色海洋包圍，這種奇特的顏色源自水中豐富的鐵離子。起初，溫度高達(dá)85℃的海水幾乎遍布整個(gè)地球，在接下來(lái)的20億年里，海水逐漸冷卻下來(lái)?？諝鉁囟缺融す胖鏁r(shí)期要低，大氣中充滿了對(duì)大多數(shù)生命有害的甲烷、氨和二氧化碳。這些氣體引發(fā)了溫室效應(yīng)，烘烤著整個(gè)地球。一天只有12個(gè)小時(shí)，太陽(yáng)的亮度只有現(xiàn)在的75%。然而，這個(gè)奇異的星球卻是生命的搖籃、微生物的沃土。在太古宙末期，第一批氧氣滲透到了大氣中，這就是地球歷史上的“大氧化事件”（GreatOxygenationEvent，GOE）發(fā)生的契機(jī)。生命，遠(yuǎn)超我們的認(rèn)知早期微生物的化石大多藏在巖石里，這些巖石是在溫暖的淺水環(huán)境中形成的。在許多看似不可能存在生命的地方，科學(xué)家也發(fā)現(xiàn)了生命的痕跡。例如，科學(xué)家在一塊37億年前的巖石中發(fā)現(xiàn)了一些管狀結(jié)構(gòu)，它們有可能是生活在海底熱液噴口附近的微生物遺骸。這些噴口如今仍然存在，它們?cè)诤Ｋ砍龌鹕郊訜徇^(guò)的巖石時(shí)形成，整體呈塔狀，通常位于構(gòu)造板塊邊緣或地殼中的熱點(diǎn)附近。海底沒(méi)有陽(yáng)光，溶解在水中的化學(xué)物質(zhì)維持著一條由微生物、蛤蜊、蝦和管蟲組成的小而復(fù)雜的食物鏈。這個(gè)過(guò)程被稱為化能營(yíng)養(yǎng)（chemotrophy），“chemotrophy”一詞來(lái)自希臘語(yǔ)，意思是化能自養(yǎng)。光合作用開始了16最早進(jìn)行光合作用的生命是在太古宙開始進(jìn)化的，它們都是簡(jiǎn)單的原核生物，比如細(xì)菌和古細(xì)菌這類沒(méi)有核膜包裹著細(xì)胞核的生物。出現(xiàn)較晚的真核生物細(xì)胞結(jié)構(gòu)更復(fù)雜，其細(xì)胞核被一層核膜包裹著，復(fù)雜的動(dòng)物、植物、真菌和原生生物都是由真核細(xì)胞進(jìn)化而來(lái)。最初的原核生物很可能以溶解在水中的化學(xué)物質(zhì)為食，后來(lái)，一些原核生物將太陽(yáng)光作為其新陳代謝的燃料，并釋放出氧氣。在向大氣輸送氧氣這種賦予地球生機(jī)的氣體方面，疊層石中的藍(lán)細(xì)菌發(fā)揮了重要作用。大約10億年后，氧氣水平才上升到足以推動(dòng)復(fù)雜生物進(jìn)化的程度。生命的薄層地球上一些最古老的生命模式被記錄為疊層石。疊層石雖然看起來(lái)像沒(méi)有生命的巖石，但其表面曾經(jīng)布滿了數(shù)以百萬(wàn)計(jì)的藍(lán)細(xì)菌，后者的能量來(lái)自太陽(yáng)。疊層石呈柱狀、穹狀或錐狀，長(zhǎng)度可以超過(guò)1米，但只有表面分布著生物。疊層石的形狀取決于其表面沉積的物質(zhì)，這些物質(zhì)由藍(lán)細(xì)菌分泌的黏液黏合在一起，硬化后形成碳酸鈣，形成像洋蔥皮一樣一層層的結(jié)構(gòu)。這些生命之層藏在曾是寬闊淺海的地層中，代表地球上最古老的生物之一。有些疊層石的結(jié)構(gòu)是通過(guò)非生物過(guò)程形成的，比如通過(guò)海水中的碳酸鹽沉淀。在化石記錄中，生物疊層石和非生物疊層石很難區(qū)分，有些疊層石的結(jié)構(gòu)十分復(fù)雜，其形成過(guò)程離不開生物的幫助。在太古宙和元古宙，疊層石很常見，但隨著復(fù)雜生命不斷進(jìn)化，越來(lái)越多的復(fù)雜生命以疊層石上的微生物群落為食，疊層石的數(shù)量便隨之減少。如今，疊層石主要存在于極咸（高鹽）環(huán)境中，如澳大利亞的鯊魚灣，這樣的環(huán)境能使疊層石上的微生物群落免遭動(dòng)物捕食。17元古宙元古宙是地球地質(zhì)年代中時(shí)間跨度最大的一個(gè)紀(jì)元，持續(xù)了驚人的20億年。它記錄了一系列重大事件，從改變進(jìn)化過(guò)程的氧氣釋放，到幾乎造成生物大滅絕的全球大冰期。有性生殖首次出現(xiàn)，第一批多細(xì)胞生命于元古宙末期在海底繁殖，由此開啟了一個(gè)奇異而美麗的生物世界。元古宙占據(jù)了地球生命中40%以上的時(shí)間。它緊隨太古宙，始于25億年前，結(jié)束于5.41億年前。在這段時(shí)間里，地球變成了我們所熟知的模樣。元古宙末期，一天的長(zhǎng)度達(dá)到了23個(gè)小時(shí)，大氣和海洋中的氧氣越來(lái)越多，大部分地表被泛大洋和泛非洋覆蓋著。地球上的構(gòu)造運(yùn)動(dòng)非?；钴S，隨著山脈抬升和火山爆發(fā)，陸地得以不斷升高。大約43%的大陸地殼形成于元古宙，這種地殼越來(lái)越穩(wěn)定，足以承受深時(shí)的破壞。陸地仍然是貧瘠的，只有細(xì)菌和后來(lái)的真菌生物在其表面定居。大氧化事件在太古宙，大氣中的氧氣開始增加，在臨近元古宙時(shí)，大氣中的氧含量突然激增。這場(chǎng)“大氧化事件”被認(rèn)為是由新型藍(lán)細(xì)菌引起的，它們會(huì)進(jìn)行光合作用，釋放出作為副產(chǎn)品的氧氣。起初，氧氣與鐵發(fā)生反應(yīng)，以鐵銹顆粒的形式沉入海底，大約5000萬(wàn)年后，海洋中鐵的含量大幅降低，氧氣終于能夠從海底上升到大氣中。復(fù)雜生命的出現(xiàn)離不開氧氣。如果沒(méi)有充足的氧氣為細(xì)胞內(nèi)的化學(xué)反應(yīng)提供燃料，多細(xì)胞生物就可能無(wú)法進(jìn)一步進(jìn)化。氧氣是一種化學(xué)性質(zhì)比較活潑的氣體，很容易和別的化學(xué)物質(zhì)形成新的化合物，進(jìn)而創(chuàng)造出充滿營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的生態(tài)系統(tǒng)。與此同時(shí)，通過(guò)固氮作用這一過(guò)程，氮被轉(zhuǎn)化為銨鹽類的化合物，可用于基本的生物過(guò)程。劇烈的大氣變化也帶來(lái)了負(fù)面影響，因?yàn)檠鯕獾脑黾邮且韵臏厥覛怏w為代價(jià)的。與我們當(dāng)前面臨的氣候危機(jī)不同，元古宙時(shí)由于二氧化碳和甲烷含量降低，全球氣溫驟降，加上反照率效應(yīng)，引發(fā)了全球性的大冰期。雪球地球在6.35億年前，地球被冰雪包裹著。這種情況發(fā)生過(guò)不止一次，并且推動(dòng)了復(fù)雜生命的出現(xiàn)，這聽起來(lái)是不是有點(diǎn)不可思議？關(guān)于雪球地球的證據(jù)來(lái)自冰川沉積物和“落石”，這些“落石”是冰川從古代大陸的表18面刮下來(lái)的，它們被帶入海洋，沉入海底。這種殘留著雪球地球痕跡的巖石幾乎遍布全世界，包括當(dāng)時(shí)的熱帶地區(qū)。雪球地球的成因可能是大氣中的溫室氣體被氧氣取代，也可能是地球軌道和太陽(yáng)能的變化，甚至是火山爆發(fā)。羅迪尼亞超大陸出現(xiàn)的位置和斷裂可能改變了海洋化學(xué)，致使冰蓋增厚。不斷增長(zhǎng)的冰川引發(fā)了反照率效應(yīng)，即冰川的白色表面將太陽(yáng)光反射回大氣層，使地球進(jìn)一步冷卻。全球氣溫驟降到比現(xiàn)在的南極還低。在寒冷的冰層下，生命仍然存在。經(jīng)過(guò)數(shù)百萬(wàn)年的時(shí)間，火山噴發(fā)和微生物活動(dòng)釋放出了足夠多的二氧化碳和甲烷，氣溫因此升高，大片海洋冰層融化，形成了一層厚達(dá)2000米的海洋泥漿。這片黑色水域扭轉(zhuǎn)了反照率效應(yīng)，它不斷吸收太陽(yáng)的熱量，直到地球上的冰雪再次融化。生命體必須堅(jiān)韌地承受著劇烈的氣溫波動(dòng)，對(duì)這種過(guò)山車式變化的適應(yīng)也可能推動(dòng)了它們朝著復(fù)雜生命進(jìn)化。當(dāng)?shù)乇斫鈨龊?，生命逐漸遍布了整個(gè)世界。元古宙?25億～5.41億年前19真核生物——復(fù)雜生命的開始真核細(xì)胞是地球上所有復(fù)雜的多細(xì)胞生命的基礎(chǔ)，它誕生于27億年前，由兩個(gè)獨(dú)立的細(xì)胞結(jié)合而成。真核生物創(chuàng)造了有性生殖，隨之而來(lái)的是自然選擇過(guò)程的主要機(jī)制。真核生物的細(xì)胞是細(xì)胞核被核膜包裹的有機(jī)體。它還具有細(xì)胞器，即細(xì)胞中執(zhí)行特定功能的部分，就像人體器官的微縮版本。真核生物的細(xì)胞器包括線粒體和葉綠體?，F(xiàn)今地球上所有的復(fù)雜生命都是由真核細(xì)胞構(gòu)成的，人類也不例外。作為每個(gè)生命體的基石，真核細(xì)胞攜帶著進(jìn)化的藍(lán)圖。第一種確定的真核生物的化石出現(xiàn)在元古宙。在大約10億年的時(shí)間里，真核生物一直是地球生命中的少數(shù)，后來(lái)才進(jìn)化出一系列復(fù)雜的生命模式。我們尚不知道真核生物是如何出現(xiàn)的，最有可能的解釋是，兩個(gè)獨(dú)立的簡(jiǎn)單細(xì)胞形成了一種互利共生的關(guān)系，最終一個(gè)細(xì)胞并入另一個(gè)細(xì)胞，成為后者的一部分。并入的細(xì)胞可能變成了后來(lái)真核細(xì)胞中的線粒體。20地衣最早的真核生物包括藻類和真菌。目前，它們的實(shí)體化石記錄可以追溯到距今10億年前，而它們誕生的時(shí)間可能更早。人們已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了可能源自藻類或真菌的實(shí)體化石，比如在27億年前的巖石中發(fā)現(xiàn)的古石油，它可能是由生活在太古宙的簡(jiǎn)單真核生物形成的。真菌和藻類通過(guò)互利共生構(gòu)成了地衣，這種生物在今天仍然很常見。在地衣中，藻類或藍(lán)細(xì)菌生活在真菌中，通過(guò)光合作用為宿主提供營(yíng)養(yǎng)，以此換取庇護(hù)和水分。最古老的地衣化石來(lái)自蘇格蘭的萊尼埃燧石層（RhynieChert），距今大約4.1億年。21甲藻是一種生活在海洋和淡水中的單細(xì)胞真核生物?；\脊球也是最早的真核生物之一，最古老的籠脊球化石來(lái)自中國(guó)，距今大約6.09億年。這種生物的直徑不到0.5毫米，看起來(lái)像一個(gè)縮小版的乒乓球。它可能代表了一個(gè)多細(xì)胞生物的胚胎，并且有可能是埃迪卡拉生物群（EdiacaranBiota）中的新興動(dòng)物的前身。22有性生殖的重要性有性生殖擁有諸多優(yōu)勢(shì)，例如，它允許基因重組，產(chǎn)生的突變具有自然選擇中的隨機(jī)性。正因如此，有性生殖的生物往往能夠更好地適應(yīng)環(huán)境變化、承受捕食壓力、抵御疾病和寄生蟲。真核生物的有性生殖由兩個(gè)細(xì)胞各自為其“后代”貢獻(xiàn)一半的遺傳物質(zhì)。對(duì)真核生物來(lái)說(shuō)，有性生殖是一種非常古老的方式。關(guān)于有性生殖的最早證據(jù)來(lái)自一種名為Bangiomorpha的紅藻，它生活在10億年前。有性生殖的出現(xiàn)是生命大爆發(fā)的前奏。換言之，如果沒(méi)有有性生殖，現(xiàn)今地球上的生命既不會(huì)如此復(fù)雜，也不會(huì)令人興奮。23硅藻是一種生活在海洋、淡水和土壤中的藻類。24埃迪卡拉紀(jì)在神秘的埃迪卡拉紀(jì)，即元古宙的最后一個(gè)時(shí)期，第一批多細(xì)胞動(dòng)物出現(xiàn)了。這種獨(dú)特的生命模式曾遍布海底，卻在進(jìn)化史上突然消失。得益于最新的化石發(fā)現(xiàn)，人們才開始了解這個(gè)時(shí)期的生命。神秘的埃迪卡拉紀(jì)從6.35億年前持續(xù)到5.41億年前。它的名字來(lái)源于澳大利亞的埃迪卡拉山（EdiacaraHills），地質(zhì)學(xué)家在那里首次發(fā)現(xiàn)了這一時(shí)期的化石，那些化石改變了我們對(duì)地球上多細(xì)胞生物的起源的看法。雖然埃迪卡拉紀(jì)的地球與今天的相似，但是大陸都集中在南半球，北半球則是一片海洋。那時(shí)，月球與地球之間的距離比今天更近，從而引發(fā)了更強(qiáng)的潮汐沖刷著貧瘠的海岸線。岡瓦納大陸形成于埃迪卡拉紀(jì)末期，它包括今天南半球的大陸中的核心部分。在接下來(lái)的3.5億年里，岡瓦納大陸逐漸并入盤古大陸，最后在侏羅紀(jì)開始解體。第一批復(fù)雜的多細(xì)胞生命體被稱為埃迪卡拉生物群。這些生物的化石很稀少，也很難開展研究，因?yàn)樗鼈兇蠖嗍擒涹w生物，不具備堅(jiān)硬的外骨骼。它們具有不規(guī)則的輪廓和怪異的外形，有些形似蕨類植物的葉子，有些則長(zhǎng)著果凍狀的斑點(diǎn)，長(zhǎng)度從1厘米到2米多不等。令人驚奇但又難以解釋的是，它們中的一部分可能是延續(xù)至今的某些譜系的生物的祖先。阿瓦隆大爆發(fā)過(guò)去，人們認(rèn)為復(fù)雜的動(dòng)物起源于埃迪卡拉紀(jì)之后的寒武紀(jì)?，F(xiàn)在人們認(rèn)識(shí)到，在埃迪卡拉紀(jì)之前就存在生物輻射，這些生命出現(xiàn)在全球性的大冰期（雪球地球）之后不久。這個(gè)時(shí)期的化石的突然增加被稱為“阿瓦隆大爆發(fā)”（AvalonExplosion），這一名稱取自加拿大紐芬蘭島上的阿瓦隆半島，人們?cè)谀抢锇l(fā)現(xiàn)了保存非常完好的埃迪卡拉紀(jì)化石?，F(xiàn)在，澳大利亞、納米比亞、俄羅斯和中國(guó)都有非常著名的埃迪卡拉生物群化石遺址。阿瓦隆大爆發(fā)提高了先鋒生物的多樣性。目前已有上百種不同類型的埃迪卡拉動(dòng)物得到了確認(rèn)，大部分是軟體動(dòng)物，只有少量像克勞德管蟲這樣的動(dòng)物產(chǎn)生了堅(jiān)硬的外骨骼。與后來(lái)的動(dòng)物不同，這些動(dòng)物大多有著奇特的身體，我們很難厘清它們的進(jìn)化關(guān)系。第一次生物大滅絕？25埃迪卡拉紀(jì)在5.41億年前結(jié)束，獨(dú)特的動(dòng)物大多也消失了。這可能是地球上第一次生物大滅絕，其原因或許是羅迪尼亞超大陸解體導(dǎo)致的海洋環(huán)流的突然變化，這一變化有可能降低了海洋中的氧氣水平。正因如此，這一事件才被稱為“缺氧事件”，而在缺氧條件下形成的黑色頁(yè)巖沉積物就是證據(jù)。如果真相確實(shí)如此，那這堪稱復(fù)雜生命歷史上最糟糕的缺氧事件之一。埃迪卡拉紀(jì)生物群消失的另一個(gè)原因可能是新型的生物體進(jìn)化出來(lái)了，它們以將海床表面連接起來(lái)的微生物墊（microbialmat）為食。這些微生物墊是埃迪卡拉生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，它們?yōu)樯峁┝朔€(wěn)定的棲息地和落腳處，但也阻止了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)與氧氣在水和海底沉積物之間的循環(huán)，使海洋變得貧瘠。在寒武紀(jì)早期，穴居動(dòng)物的數(shù)量突然增加，可能就是它們破壞了微生物墊，取而代之的是一個(gè)嶄新又繁榮的寒武紀(jì)生態(tài)系統(tǒng)。埃迪卡拉紀(jì)?6.35億～5.41億年前26加尼亞蟲——最早的動(dòng)物加尼亞蟲是一種生活在5.5億年前的奇特動(dòng)物。它是最早出現(xiàn)的多細(xì)胞生物之一，屬于一個(gè)至今尚未被破解的生態(tài)系統(tǒng)。埃迪卡拉紀(jì)出現(xiàn)了許多奇異的生命，加尼亞蟲就是其中之一，它的身體與今天的所有生物都不同。與加尼亞蟲生活在一起的動(dòng)物具有最早的外骨骼，它們用堅(jiān)硬的外殼來(lái)保護(hù)自己，以便在日益惡劣的環(huán)境中存活下來(lái)。加尼亞蟲是一種生活在埃迪卡拉紀(jì)的生物。除不列顛群島外，澳大利亞、俄羅斯和加拿大的一些化石遺址中都有它的身影。它的長(zhǎng)度超過(guò)半米，看起來(lái)像植物，但它的解剖學(xué)特征表明它并不屬于植物界。加尼亞蟲最初被認(rèn)為是一種藻類，后來(lái)又被認(rèn)為是一種海筆（由許多水螅蟲群居形成的生物體）。雖然加尼亞蟲和海筆看起來(lái)很相似，但進(jìn)一步的研究表明，加尼亞蟲的生長(zhǎng)方式與眾不同，它會(huì)在葉狀器官頂端而不是基部長(zhǎng)出“新芽”。加尼亞蟲生活在相對(duì)較深的海床上，并被一個(gè)圓形的固定器錨住。由于海底缺少陽(yáng)光，加尼亞蟲無(wú)法進(jìn)行光合作用，它也沒(méi)有嘴或消化道。它的葉狀器官可能是用來(lái)過(guò)濾食物或從周圍的海水中吸收營(yíng)養(yǎng)的。它的身體平面上具有交替的分支，缺乏現(xiàn)今大多數(shù)生物體具有的兩側(cè)對(duì)稱性（沿著中心軸對(duì)稱）或徑向?qū)ΨQ性（圍成圈）。一些研究人員認(rèn)為加尼亞蟲是一種獨(dú)特的生物，很可能與任何現(xiàn)存的動(dòng)物都沒(méi)有密切的關(guān)系。加尼亞蟲化石已經(jīng)成為埃迪卡拉生物群的一個(gè)標(biāo)志。它是首個(gè)被確認(rèn)為是前寒武紀(jì)的化石，而多細(xì)胞生物被認(rèn)為最早出現(xiàn)在寒武紀(jì)。加尼亞蟲化石于1956年在英國(guó)萊斯特（Leicester）附近的查恩伍德森林被發(fā)現(xiàn)。最初的發(fā)現(xiàn)者是一個(gè)名叫蒂娜·尼格斯（TinaNegus）的女孩，她把自己的發(fā)現(xiàn)告訴了地質(zhì)學(xué)老師，但這個(gè)標(biāo)本所在的地層被認(rèn)為太古老而不可能有化石，所以她的發(fā)現(xiàn)并未得到重視。第二年，一個(gè)名叫羅杰·梅森（RogerMason）的男孩發(fā)現(xiàn)了同樣的化石，而他的發(fā)現(xiàn)受到了人們的重視，隨后，這塊化石中記錄的生物以他的姓命名為Charniamasoni。27加尼亞蟲是已知最古老的復(fù)雜生物。后來(lái)，尼格斯的貢獻(xiàn)得到了認(rèn)可，梅森和尼格斯因發(fā)現(xiàn)了加尼亞蟲化石而共享殊榮，而且尼格斯被認(rèn)為是真正的第一個(gè)發(fā)現(xiàn)該化石的人。與埃迪卡拉紀(jì)的許多生物一樣，加尼亞蟲身上仍然謎團(tuán)重重。28動(dòng)物、植物、礦物在埃迪卡拉紀(jì)的眾多奇怪而黏糊糊的動(dòng)物中，有一些逐漸形成了堅(jiān)硬的外骨骼，克勞德管蟲就是其中之一。克勞德管蟲像一個(gè)奇特的小杯子，它們常常聚在一起，組成“礁石”?？藙诘鹿芟x能從一根手指那樣的寬度長(zhǎng)到比手掌還長(zhǎng)，它們的外形尚不可知，體內(nèi)或外圍可能存在軟體部分。盡管克勞德管蟲在某些地層中數(shù)量極多，但它們從未與軟體動(dòng)物一起出現(xiàn)，這表明克勞德管蟲和軟體動(dòng)物生活在截然不同的環(huán)境中?？藙诘鹿芟x的外骨骼暗示著一場(chǎng)全新的競(jìng)賽已經(jīng)開始，即捕食者和獵物之間的生死搏斗。在某些地方發(fā)現(xiàn)的克勞德管蟲化石中，多達(dá)1/4的克勞德管蟲的骨骼上有洞，這些洞可能是其他生物攻擊或鉆入造成的。無(wú)論攻擊者或鉆入者是誰(shuí)，它都是一個(gè)目標(biāo)明確的獵人，因?yàn)榕c克勞德管蟲生活在一起的類似的有外骨骼生物身上并沒(méi)有這樣的洞。克勞德管蟲化石是有關(guān)對(duì)抗捕食的最早證據(jù)之一，捕食者和獵物之間的搏斗一直影響著生物的進(jìn)化過(guò)程。埃迪卡拉紀(jì)?6.35億～5.41億年前29金伯拉蟲——最早的兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物金伯拉蟲是一種兩側(cè)對(duì)稱的動(dòng)物。這種鼻涕蟲（蛞蝓）狀的生物生活在埃迪卡拉紀(jì)的海底，那里布滿了微生物。盡管我們尚未了解它的親緣關(guān)系，但數(shù)千塊保存完好的金伯拉蟲化石展示了它整個(gè)生命周期的各種細(xì)節(jié)。金伯拉蟲的身體呈橢圓形，長(zhǎng)度可達(dá)15厘米，看起來(lái)像一個(gè)沒(méi)有柄的勺子，外緣有圖案，上表面有斑點(diǎn)。大約5.55億年前，金伯拉蟲生活在現(xiàn)今的澳大利亞和俄羅斯的淺海海底。在這個(gè)寧?kù)o而清苦的環(huán)境中，金伯拉蟲以厚厚的微生物墊為食，并與其他神秘的埃迪卡拉生物一起在日益富饒的水域中繁衍生息。在這一時(shí)期以海底為家的眾多奇異生物中，金伯拉蟲極為重要，因?yàn)槲覀兛梢酝ㄟ^(guò)它獲知?jiǎng)游锿鯂?guó)中最基本的劃分方式。隨著第一批生物對(duì)它們的身體進(jìn)行“試驗(yàn)”，其中一些產(chǎn)生了在寒武紀(jì)及以后繁衍生息、蓬勃發(fā)展的譜系，另一些則再也沒(méi)有出現(xiàn)過(guò)。由于上千塊化石展示了金伯拉蟲的不同生命階段，因此，金伯拉蟲比這一時(shí)期的其他生物更廣為人知。它是追溯其他支系的關(guān)鍵，揭開了生命進(jìn)化故事中發(fā)生改變的重要時(shí)刻。30雙側(cè)鏡像最初，人們認(rèn)為金伯拉蟲是一種水母，現(xiàn)在則認(rèn)為它是軟體動(dòng)物門的一個(gè)遠(yuǎn)古近親。這方面的證據(jù)來(lái)自金伯拉蟲化石附近的奇怪劃痕，這些劃痕可能是它的口器（齒舌）留下的。蝸牛等軟體動(dòng)物會(huì)利用它們的齒舌來(lái)切割和攝入食物，比如從巖石表面刮取海藻。雖然研究人員沒(méi)有在金伯拉蟲化石中找到它的齒舌，但這些劃痕告訴我們，這種古老的軟體動(dòng)物生前可能擁有齒舌。此外，金伯拉蟲身體外有殼，殼邊緣可能有肌肉足。綜上所述，金伯拉蟲的身體結(jié)構(gòu)表明它極有可能是軟體動(dòng)物遠(yuǎn)古時(shí)期的近親。金伯拉蟲是最早的兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物，并且有可能與軟體動(dòng)物關(guān)系密切。雖然金伯拉蟲是否與軟體動(dòng)物關(guān)系密切尚存爭(zhēng)議，但大多數(shù)研究者都認(rèn)為它是已知的最古老的兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物，這種動(dòng)物的左右兩側(cè)身體互為鏡像。兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物不僅有消化道，還有獨(dú)立的嘴和肛門。地球上的大多數(shù)復(fù)雜生物都是兩側(cè)對(duì)稱的，不過(guò)有些生物在成年后會(huì)失去這種對(duì)稱性。例如，海星和海膽等棘皮動(dòng)物在胚胎時(shí)期是兩側(cè)對(duì)稱的，成年后則變成了徑向?qū)ΨQ的。金伯拉蟲的出現(xiàn)代表著進(jìn)化史上的一個(gè)轉(zhuǎn)折點(diǎn)，為地球31上的大部分動(dòng)物勾勒出了生命藍(lán)圖。3202?古生代古生代包括寒武紀(jì)、奧陶紀(jì)、志留紀(jì)、泥盆紀(jì)、石炭紀(jì)和二疊紀(jì)，在此期間，生命經(jīng)歷了一段無(wú)與倫比的旅程。從海底的第一批多細(xì)胞生物開始，生命就在地球上出現(xiàn)了。植物、無(wú)脊椎動(dòng)物和脊椎動(dòng)物先后不懼危險(xiǎn)地從水中冒出來(lái)，產(chǎn)生了新的食物網(wǎng)，并建立起全新的棲息地。氣候和大陸布局的巨大變化不僅塑造了地貌，而且推動(dòng)了進(jìn)化。山脈和海洋將生物群體分隔開來(lái)，內(nèi)陸腹地干旱缺水，赤道上的海岸線則遭受著雨水的沖刷。隨著地球環(huán)境變得反復(fù)無(wú)常，生物要么適應(yīng)，要么消亡。古生代始于5.41億年前的埃迪卡拉紀(jì)末期，止于2.52億年前的生物大滅絕，而后者幾乎使生命完全消失。地球上的生命在古生代的進(jìn)化無(wú)疑是有史以來(lái)最激進(jìn)的。各類動(dòng)物群體在進(jìn)化史上閃亮登場(chǎng)。作為一種具有外骨骼、分段身體和關(guān)節(jié)四肢的無(wú)脊椎動(dòng)物，節(jié)肢動(dòng)物在海洋王國(guó)中發(fā)展壯大。摩托艇般大小的海蝎子在滿是浮游生物的水中捕獵和覓食。脊椎動(dòng)物也出現(xiàn)了，并迅速成為海洋霸主。在陸地上，第一批森林覆蓋了大地，最初主要是石松的巨型近親，后來(lái)則由針葉樹和蘇鐵等裸子植物主導(dǎo)。隨著時(shí)間的推移，地貌不斷發(fā)生變化，從冰雪世界到潮濕的森林沼澤，再到炎熱干涸的沙漠。到了石炭紀(jì)，節(jié)肢動(dòng)物已經(jīng)擺脫了水的束縛，進(jìn)化成了像海鷗一樣大的巨型昆蟲，并從地球歷史上氧氣含量最高的大氣中獲得能量。肉鰭魚跟隨節(jié)肢動(dòng)物的腳步，從岸邊邁出了走向陸地的第一步。四足動(dòng)物的祖先很快就分成了三大支系，即兩棲動(dòng)物的祖先、爬行動(dòng)物的祖先和哺乳動(dòng)物的祖先。羊膜卵的出現(xiàn)將這些動(dòng)物從水中解放出來(lái)，到了二疊紀(jì)，它們的數(shù)量迅速增加，體型和生活方式也變得豐富多樣。此時(shí)的地球上居住著我們今天所知的主要?jiǎng)游锶后w的祖先。在古生代末期，海洋中和陸地上的生態(tài)系統(tǒng)變得十分復(fù)雜，其中充斥著我們可能認(rèn)識(shí)的生物，以及應(yīng)該出現(xiàn)在科幻小說(shuō)而不是現(xiàn)實(shí)中的怪異的人類遠(yuǎn)親。然而，一場(chǎng)前所未有的生物大滅絕結(jié)束了這一切，復(fù)雜生命花了很長(zhǎng)時(shí)間才又出現(xiàn)在躁動(dòng)的海洋世界里。隨著埃迪卡拉紀(jì)“β版”測(cè)試的完成，大自然的神力讓古生代的地球充滿了奇妙的生命。33寒武紀(jì)5.41億～4.85億年前，大量的淺海為復(fù)雜生命提供了完美的棲息地。志留紀(jì)4.44億～4.19億年前，地球上出現(xiàn)了土壤，植物和節(jié)肢動(dòng)物得以在陸地上定居。34石炭紀(jì)3.59億～2.99億年前，大氣中的氧氣含量為35%，是生命史上最高的。二疊紀(jì)2.99億～2.52億年前，在二疊紀(jì)末期，西伯利亞的火山噴發(fā)造成了有史以來(lái)最大規(guī)模的物種滅絕。35寒武紀(jì)在5.41億年前的寒武紀(jì)，一場(chǎng)革命攪動(dòng)了海底，拉開了古生代的序幕。這預(yù)示著現(xiàn)代生物的大部分祖先的登場(chǎng)，包括第一種確定的無(wú)脊椎動(dòng)物和脊椎動(dòng)物。在此之前的大部分時(shí)間里，生物緩慢地進(jìn)化著，此時(shí)突然變成了無(wú)數(shù)種形式，有些生物甚至朝著岸邊邁出了第一步。寒武紀(jì)是古生代的第一個(gè)紀(jì)，始于5.41億年前，并持續(xù)了5600萬(wàn)年。此時(shí)的地球雖然看起來(lái)和以前相似，但隨著羅迪尼亞超大陸的解體，大量新的淺海形成，為生命的繁衍生息創(chuàng)造了環(huán)境。后來(lái)，北方大陸與其他大陸分離，漂浮在廣闊的泛大洋上。岡瓦納大陸則占據(jù)著南半球，它包括現(xiàn)在的非洲、南極洲、南美洲和澳大利亞等。這片巨大的大陸切斷了海洋環(huán)流，致使溫暖的表層洋流無(wú)法到達(dá)南極，進(jìn)而使全球氣候變冷。即便如此，地球當(dāng)時(shí)的年平均氣溫仍然比現(xiàn)在高7℃左右，兩極幾乎沒(méi)有冰。在寒武紀(jì)伊始，海底發(fā)生了一起改變了世界的事件。我們知道，埃迪卡拉紀(jì)早期的生態(tài)系統(tǒng)中存在著厚厚的微生物墊，第一批穴居動(dòng)物破壞了微生物墊，引發(fā)了海洋生態(tài)系統(tǒng)的革命，產(chǎn)生了大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，創(chuàng)造了新的生態(tài)位，生命模式也因此變得豐富多樣。得益于世界各地保存完好的化石，科學(xué)家對(duì)這些生物非常了解。在寒武紀(jì)早期，淺海中并沒(méi)有多少生命，大多數(shù)動(dòng)物仍然潛伏在海底。在寒武紀(jì)的化石中，三葉蟲等節(jié)肢動(dòng)物是最常見的，也是生態(tài)系統(tǒng)的主要組成部分。有些動(dòng)物有軟組織和堅(jiān)硬的外殼，還有一些已經(jīng)被確認(rèn)為昆蟲和甲殼綱動(dòng)物的祖先。脊椎動(dòng)物的祖先開始了進(jìn)化之旅，逐漸長(zhǎng)出脊索和頭骨的雛形，而脊索和頭骨構(gòu)成了脊椎動(dòng)物的基礎(chǔ)結(jié)構(gòu)。此時(shí)，陸地上的植物還沒(méi)有開始進(jìn)化，微生物、真菌和地衣仍然覆蓋著大地。通過(guò)一些留存下來(lái)的足跡，我們得以知道寒武紀(jì)的一些動(dòng)物開始了第一次冒險(xiǎn)。普羅蒂奇尼特（Protoichnites）和柵形跡化石告訴我們，有些海洋生物能夠穿越潮灘。橫穿潮灘的一排排圓點(diǎn)可能是節(jié)肢動(dòng)物留下的腳印，而像鼻涕蟲一樣的軟體動(dòng)物則在沙地上畫出了一條條線。寒武紀(jì)大爆發(fā)人們?cè)?jīng)認(rèn)為，所有的多細(xì)胞動(dòng)物都起源于寒武紀(jì)。19世紀(jì)時(shí)，歐洲科學(xué)家在寒武紀(jì)的巖石中發(fā)現(xiàn)了大量多細(xì)胞動(dòng)物的化石，便急切地宣36布這是生命起源的證據(jù)，并稱之為“寒武紀(jì)大爆發(fā)”。現(xiàn)在我們已經(jīng)知道，在寒武紀(jì)之前就出現(xiàn)了復(fù)雜動(dòng)物，只是寒武紀(jì)時(shí)期的它們才被識(shí)別出來(lái)。這么多新動(dòng)物突然出現(xiàn)，可能有三個(gè)原因。首先，臭氧層在寒武紀(jì)正式出現(xiàn)，它對(duì)大氣中的氧離子起到了“保護(hù)罩”的作用，可以過(guò)濾來(lái)自太陽(yáng)的有害輻射，并保護(hù)生物體免受致命傷害。其次，地球本身的運(yùn)動(dòng)也發(fā)揮了作用，因?yàn)殡S著大陸的移動(dòng)，火山活動(dòng)和山脈風(fēng)化可能對(duì)海洋化學(xué)產(chǎn)生了影響，增加了海水中鈣元素和磷元素的可用量，在此基礎(chǔ)上，動(dòng)物才能進(jìn)化出外骨骼。最后，中樞神經(jīng)系統(tǒng)、身體肌肉組織和眼睛等感官系統(tǒng)的出現(xiàn)可能推動(dòng)了物種多樣化進(jìn)程。始于埃迪卡拉紀(jì)的進(jìn)化競(jìng)賽在寒武紀(jì)突然加速，捕食者提高了自己的捕獵技能，它們的獵物則進(jìn)化出了更厚的外殼，并找到了對(duì)抗捕食者的新方法。寒武紀(jì)?5.41億～4.85億年前37三葉蟲——古生代的標(biāo)志三葉蟲化石可能是世界上最有名的化石。這種無(wú)脊椎動(dòng)物的存在時(shí)間跨越了整個(gè)古生代，并一直生活在海洋里。由于三葉蟲的種類豐富多樣，幾個(gè)世紀(jì)以來(lái)，人們一直通過(guò)研究其化石來(lái)了解地質(zhì)年代，進(jìn)而繪制出進(jìn)化過(guò)程。雖然三葉蟲早已滅絕，但它在地球上存活了近3億年，這使它成為有史以來(lái)進(jìn)化最成功的生物之一。它們的化石最常見、最易認(rèn)，也最早獲得了歐洲科學(xué)家的廣泛關(guān)注，北美洲和澳大利亞的原始居民還將這種化石作為護(hù)身符來(lái)佩戴。作為一種海洋生物，三葉蟲擁有堅(jiān)硬的外骨骼，其外骨骼由三部分組成，故得名“三葉”。三葉蟲化石中保存的正是其外骨骼。三葉蟲的種類繁復(fù)多樣，包括濾食性的、捕食性的、底棲型的和游動(dòng)型的。它們生活在世界各地的淺水區(qū)和深水區(qū)，體型不一，最小的只有幾毫米長(zhǎng)，最大的則超過(guò)半米，后者的體重與一只肥貓相當(dāng)。三葉蟲出現(xiàn)在早寒武世，是地球上最早出現(xiàn)的節(jié)肢動(dòng)物之一。隨著三葉蟲的生長(zhǎng)，其外骨骼會(huì)定期蛻去，有時(shí)，地層中就只有這些被丟棄的外骨骼，它們像臟衣服一樣被遺棄在那里。三葉蟲雖然在形態(tài)上千差萬(wàn)別，但大部分都長(zhǎng)著用于防御或戰(zhàn)斗的尖刺和角。它們還擁有超級(jí)復(fù)眼，每只小眼內(nèi)都有堅(jiān)硬的晶狀體。三葉蟲的某些部位很柔軟，比如鰓和觸角，不過(guò)這些部位很少被保存下來(lái)，它們的內(nèi)部器官更是幾乎不為人知。三葉蟲化石在古生代的地層中很常見，它們揭示了大陸漂移等地質(zhì)機(jī)制以及漫長(zhǎng)的進(jìn)化過(guò)程。38三葉蟲是一種已經(jīng)滅絕的節(jié)肢動(dòng)物。三葉蟲是突然出現(xiàn)在寒武紀(jì)的地層中的，就像從太空中掉下來(lái)的一樣。這表明三葉蟲最初的進(jìn)化速度非常快。它們的祖先可能生活在埃迪卡拉紀(jì)，不過(guò)這一點(diǎn)尚未得到證實(shí)。三葉蟲化石之所以在古生代的巖石中如此常見，是因?yàn)槠鋱?jiān)硬的外骨骼很容易保存下來(lái)。世界各地已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了2萬(wàn)多種三葉蟲化石，其數(shù)量之多、種類之豐意味著我們可以用它們來(lái)定義不同39的時(shí)間段，以不同種類的三葉蟲化石是否存在為標(biāo)志。這樣的化石被稱為指準(zhǔn)化石?？茖W(xué)家通過(guò)觀察三葉蟲化石的變化來(lái)區(qū)分寒武紀(jì)的大部分地層，這些三葉蟲化石就像一個(gè)在時(shí)間長(zhǎng)河里嘀嗒作響的化石鐘。40一個(gè)時(shí)代的終結(jié)三葉蟲雖然是古生物學(xué)的標(biāo)志性符號(hào)，但只生活在古生代。在古生代的前兩個(gè)時(shí)期——寒武紀(jì)和奧陶紀(jì)，它們蓬勃發(fā)展，而到了泥盆紀(jì)，它們就開始衰落。在二疊紀(jì)末期，三葉蟲在有史以來(lái)最大規(guī)模的生物大滅絕中消失了。得益于自身美麗的形狀和只存在于古老的巖石中，幾千年來(lái)，三葉蟲化石一直受到人類的珍視?？脊艑W(xué)家在法國(guó)屈爾河畔阿爾西（Arcy-sur-Cure）的山洞里發(fā)現(xiàn)了一塊三葉蟲化石，在1.5萬(wàn)多年前，它似乎是作為吊墜佩戴的，由于經(jīng)過(guò)了打磨處理，我們無(wú)法辨別出它的具體種類。中國(guó)古代的手稿中也有關(guān)于三葉蟲化石的記載，它們因形態(tài)和美感而受到重視。古希臘人和古羅馬人就三葉蟲的用途展開過(guò)討論。北美洲的一些原始居民將三葉蟲化石當(dāng)作護(hù)身符或圣物，霍皮人和克勞人還經(jīng)常將它們放在藥包里。三葉蟲化石至今仍然是化石貿(mào)易中的主要商品，在世界各地的禮品店出售，甚至被制成珠寶首飾。三葉蟲出現(xiàn)在許多品牌的標(biāo)志中，它是古生物學(xué)的永恒符號(hào)，也是美麗又古老的地球的象征。41三葉蟲的形狀和大小豐富多變，它們因此成為地質(zhì)年代變更的理想標(biāo)志。寒武紀(jì)?5.41億～4.85億年前42昆明魚——最早的脊椎動(dòng)物所有脊椎動(dòng)物的祖先都生活在生機(jī)勃勃的寒武紀(jì)海洋中，其中就包括像昆明魚這樣的生物。昆明魚是一種在中國(guó)的地層中發(fā)現(xiàn)的小型矛狀生物，最早擁有脊索和脊椎動(dòng)物特征，這些特征為脊椎動(dòng)物的進(jìn)化提供了藍(lán)圖。昆明魚看起來(lái)像一片漂浮的葉子。它是一種微小的生物，只有2.5厘米長(zhǎng)。它沒(méi)有下顎，可能以經(jīng)過(guò)自己身邊的浮游生物為食。昆明魚雖然不起眼，卻擁有現(xiàn)今所有脊椎動(dòng)物的基本結(jié)構(gòu)，即脊索（脊柱的前身）、明顯的頭和尾，以及包括眼睛在內(nèi)的成對(duì)的感覺(jué)器官，還有由一節(jié)一節(jié)的肌肉塊組成的身體。昆明魚化石出土于中國(guó)的云南省，這些化石保存了非常詳細(xì)的信息，顯示出昆明魚有6個(gè)鰓，身體上有十分明顯的“之”字形肌肉段。雖然我們還不知道昆明魚在動(dòng)物系統(tǒng)發(fā)育樹上的確切位置，但它肯定是已知最古老的脊椎動(dòng)物，這暗示了我們的身體是如何從地球上最初的生命進(jìn)化而來(lái)的。43脊椎動(dòng)物比我們想象的更古老昆明魚的發(fā)現(xiàn)改寫了脊椎動(dòng)物出現(xiàn)的時(shí)間。研究人員曾認(rèn)為，與無(wú)脊椎動(dòng)物相比，脊椎動(dòng)物出現(xiàn)得要晚一些?，F(xiàn)在看來(lái)，脊椎動(dòng)物似乎也誕生于寒武紀(jì)早期的生命大爆發(fā)。這表明推動(dòng)寒武紀(jì)大爆發(fā)的力量是普遍的，而且這場(chǎng)大爆發(fā)發(fā)生的速度非?？臁Ｏ窭ッ黥~這樣的動(dòng)物的化石由于保存得異常完好，人們能夠輕松地解開它們背后的秘密。通常情況下，只有外殼和骨骼等堅(jiān)硬部位才會(huì)形成化石，但在某些情況下，皮膚、毛發(fā)和內(nèi)臟等脆弱的動(dòng)物組織也能在經(jīng)歷了漫長(zhǎng)歲月后留存下來(lái)。保存著這種化石的地層被稱為化石庫(kù)（Fossil-Lagerst?tten），“Lagerst?tten”一詞來(lái)自德語(yǔ)，意為“儲(chǔ)存地”。化石庫(kù)的形成條件各不相同，一般需要生物體被細(xì)小的沉積物掩埋在缺氧環(huán)境中，因?yàn)檫@樣可以減緩生物體的分解。公認(rèn)的化石庫(kù)目前已經(jīng)超過(guò)了75個(gè)，其中至少有11個(gè)來(lái)自寒武紀(jì)。多虧了化石庫(kù)，我們才得以深入了解動(dòng)物進(jìn)化之初的情況。昆明魚是一種生活在5.2億年前的脊索動(dòng)物，是最早的脊椎動(dòng)物。44奧陶紀(jì)在奧陶紀(jì)，地球上的絕大多數(shù)地方都被水覆蓋著。新型生物繼續(xù)在淺海中進(jìn)化，許多動(dòng)物在珊瑚礁中生存。早期陸生植物在河岸和海岸邊肆意生長(zhǎng)，這些濕地逐漸綠意盎然。地球歷史上第一次生物大滅絕的到來(lái)宣告了奧陶紀(jì)的終結(jié)，并改變了生物進(jìn)化的方向。奧陶紀(jì)是古生代的第二個(gè)紀(jì)，始于4.85億年前，持續(xù)了4100萬(wàn)年。在寒武紀(jì)大爆發(fā)之后，生物進(jìn)化的步伐放慢了，但到了奧陶紀(jì)，進(jìn)化被重新激活，生物種類空前繁多。這一事件被稱為“奧陶紀(jì)生物大輻射”（GreatOrdovicianBiodiversificationEvent），它標(biāo)志著許多早期生物群的消亡，取而代之的是一個(gè)繁盛的新生物群，這些新生命穿梭在浩瀚的海洋中。海平面上升，達(dá)到了整個(gè)古生代的最高水平。泛大洋仍然覆蓋著大半個(gè)地球，原特提斯洋（Proto-TethysOcean）和古大西洋（IapetusOcean）等面積較小的海洋則在漂移的大陸之間晃動(dòng)，創(chuàng)造了淺海棲息地。在奧陶紀(jì)末期，海平面下降，氣溫隨之降低，災(zāi)難性的冰期和生物大滅絕接踵而來(lái)。進(jìn)化繼續(xù)推動(dòng)生物體提高自身的適應(yīng)能力。在植物界，早期維管束植物可能在這一時(shí)期出現(xiàn)，這種植物內(nèi)部具有能運(yùn)輸水和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的通道。在海洋中，珊瑚群落正在重建海床上的棲息地。節(jié)肢動(dòng)物等無(wú)脊椎動(dòng)物繼續(xù)繁殖，并出現(xiàn)了包括腕足動(dòng)物和軟體動(dòng)物在內(nèi)的眾多有殼動(dòng)物。在脊椎動(dòng)物中，最早的有頜魚類出現(xiàn)了，這是脊椎動(dòng)物進(jìn)化史上的一個(gè)重大事件?？茖W(xué)家認(rèn)為，小行星撞擊在奧陶紀(jì)極為頻繁，其次數(shù)是最近地質(zhì)年代的100倍。從星體零散小碎片的掉落到堪比氫彈爆炸的碰撞，這些撞擊對(duì)地球及其環(huán)境產(chǎn)生了深遠(yuǎn)影響，科學(xué)家甚至推測(cè)，這樣的撞擊在一定程度上推動(dòng)了自然選擇的進(jìn)程。生物大輻射奧陶紀(jì)生物大輻射是生命史上的一個(gè)重要事件。在這一事件中，動(dòng)物的門類增加了兩倍，它們創(chuàng)造的新型生態(tài)系統(tǒng)中充斥著濾食性動(dòng)物。浮游生物的種類越來(lái)越豐富，分布也越來(lái)越廣泛，這種微小生物至今仍然支撐著世界各地的海洋食物鏈。一種名為筆石的動(dòng)物以前只在海床上覓食，后來(lái)則會(huì)離開海床去捕食微小的浮游生物。在此之前，地球上的動(dòng)物都很相似，隨著它們獲得捕食和防御的新方法，其生存方式也變得有所不同。大規(guī)模的珊瑚礁也形成于這一時(shí)期，這些水下城市為其他生45物創(chuàng)造了新的生存空間。生物大滅絕地球的進(jìn)化史曾多次被生物大規(guī)模滅絕中斷。就滅絕物種的數(shù)量和影響范圍而言，有5次被確定為生物大滅絕。第一次殘酷的生物大滅絕發(fā)生在奧陶紀(jì)末期，是由一次冰期引起的。當(dāng)時(shí)，冰蓋以現(xiàn)在的撒哈拉沙漠為中心，那時(shí)的撒哈拉沙漠位于南極附近。冰川冰的增加降低了海平面，使大片海洋棲息地升高、變干，并使海洋的年平均溫度降到比今天的年平均溫度低5℃。全球氣溫處于自雪球地球以來(lái)的最低水平。這次冰期可能是由小行星撞擊引發(fā)的，撞擊造成了大氣中塵埃增多，阻擋了太陽(yáng)光線。新型植物的生長(zhǎng)和巖石的風(fēng)化降低了大氣中二氧化碳這一溫室氣體的含量，這進(jìn)一步增強(qiáng)了冷卻效果。在這次生物大滅絕中，大約61%的海洋生物徹底消失了。上述過(guò)程發(fā)生過(guò)不止一次，每次深度冷凍循環(huán)都會(huì)導(dǎo)致某些生物滅絕。盡管如此，生命還是找到了一條出路。奧陶紀(jì)?4.85億～4.44億年前46珊瑚——最早的“礁石”珊瑚是海洋生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)重要組成部分。大規(guī)模的珊瑚礁形成于奧陶紀(jì)，為海洋動(dòng)物提供了新的棲息地。珊瑚在生長(zhǎng)過(guò)程中會(huì)從海洋和大氣中吸收碳元素，因而改變了地球化學(xué)。珊瑚化石散落在世界各地，其形狀千奇百怪，具體的物種也不完全為人所知，但它們?cè)诠爬系暮Ｑ笫澜缰邪缪葜匾慕巧?。珊瑚通常看起?lái)更像巖石，而不是生物。硬珊瑚是由袋狀動(dòng)物組成的，這種動(dòng)物會(huì)形成堅(jiān)硬的外骨骼，而軟珊瑚則缺乏這種堅(jiān)硬的骨骼。一部分珊瑚與光合生物建立了共生關(guān)系：光合生物為這些珊瑚提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)以換取庇護(hù)，并以珊瑚產(chǎn)生的廢物為食。另一部分珊瑚則濾食浮游生物或捕食小魚。珊瑚是淺海生態(tài)系統(tǒng)的建設(shè)者之一，與生活在它們周圍的生物體緊密相連。令人驚訝的是，珊瑚、水母和?？麑儆谕活悇?dòng)物，統(tǒng)稱為腔腸動(dòng)物。珊瑚最早出現(xiàn)在寒武紀(jì)，但直到奧陶紀(jì)，它們才變得豐富起來(lái)。第一個(gè)珊瑚礁是由至今不為人知的四射珊瑚和床板珊瑚建造的，這兩種珊瑚都已在三疊紀(jì)末期滅絕，取而代之的是今天的石珊瑚和軟珊瑚。在遍布地球的沉積巖中，珊瑚組織的內(nèi)部充滿了殘留物：不僅有它們自己的外骨骼，還有構(gòu)成珊瑚礁的其他海洋生物的遺骸，如海綿動(dòng)物、棘皮動(dòng)物，以及包括部分軟體動(dòng)物和腕足動(dòng)物在內(nèi)的有殼動(dòng)物。47第一批造礁者最早的珊瑚用方解石來(lái)創(chuàng)造自己的外骨骼。由于方解石是一種很容易形成化石的礦物，所以那些珊瑚成了極好的指準(zhǔn)化石，可用于測(cè)定地層的年齡?，F(xiàn)代珊瑚是由文石組成的，文石很難形成化石，因此，雖然現(xiàn)代珊瑚出現(xiàn)的時(shí)間晚得多，但我們對(duì)它們的進(jìn)化過(guò)程知之甚少。48四射珊瑚中的柱珊瑚（上）和石柱珊瑚（下）。四射珊瑚很像動(dòng)物的角，其外骨骼是由重復(fù)的板塊構(gòu)成的，看起來(lái)極為復(fù)雜。它們生活在不同深度的水域，有些是獨(dú)居，有些則是群居。群居的四射珊瑚通常較小，每個(gè)可能只有幾厘米長(zhǎng)，而獨(dú)居者的長(zhǎng)度可以達(dá)到近1米。床板珊瑚比四射珊瑚小，可匯聚在一起形成具有復(fù)雜蜂窩狀六邊形外骨骼的群49體。床板珊瑚礁的形狀很多變，可能是扁平的、球形的或錐形的，它們通常位于淺海。50岌岌可危的珊瑚礁珊瑚礁是地球生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。珊瑚在生長(zhǎng)過(guò)程中通過(guò)吸收海洋和大氣中的碳元素來(lái)改變地球化學(xué)，珊瑚礁則為海洋動(dòng)物提供了棲息地，尤其是為數(shù)百萬(wàn)魚類和無(wú)脊椎動(dòng)物提供了安全的繁殖之所。此外，珊瑚還具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，它補(bǔ)充了全球漁業(yè)資源，并推動(dòng)了旅游業(yè)的發(fā)展，試問(wèn)，誰(shuí)不會(huì)為絢麗多彩的珊瑚礁驚嘆呢？美麗的珊瑚礁往往十分脆弱。如今，一半以上的珊瑚礁面臨著來(lái)自氣候變化、棲息地破壞和環(huán)境污染的嚴(yán)重威脅。珊瑚白化導(dǎo)致珊瑚礁大量死亡，而珊瑚白化通常是因?yàn)闇囟燃眲∩仙龝r(shí)，居住在珊瑚中可進(jìn)行光合作用的生物死亡或逃離了。雖然珊瑚在沒(méi)有共生伙伴的情況下可以短暫存活，但它們從共生伙伴那里獲得的能量高達(dá)90%，因此白化通常是致命的。據(jù)估計(jì)，全球10%的珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)已經(jīng)消亡。如果人類繼續(xù)破壞自然環(huán)境，在未來(lái)10年里，多達(dá)50%的珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)可能會(huì)消亡。5152方錐珊瑚（上）、床板珊瑚（中）和鏈狀珊瑚（下）。奧陶紀(jì)?4.85億～4.44億年前53筆石——最早進(jìn)入開闊海域的動(dòng)物筆石化石看起來(lái)像神秘的鉛筆劃痕，其實(shí)筆石是由成千上萬(wàn)的獨(dú)立個(gè)體組成的漂浮體。在奧陶紀(jì)，筆石是最早進(jìn)入開闊海域的動(dòng)物。它們?cè)诖蠛Ｖ衅?，以浮游生物為食。借助筆石化石，科學(xué)家得以準(zhǔn)確測(cè)定地層的年齡，深入洞悉過(guò)去復(fù)雜的地質(zhì)情況。在尋找古生代的巖石時(shí)，你可能會(huì)忽略筆石化石，因?yàn)樗鼈兇蠖嗫雌饋?lái)不像化石，似乎是被畫在巖石上面的?？枴ち帜卧赋觯P石是“類似化石的圖片”，而不是真實(shí)的東西。林奈根據(jù)首次發(fā)現(xiàn)的筆石，創(chuàng)立了類化石屬（Graptolithus），意思是“筆在巖石上留下的痕跡”。有些筆石像拉開的拉鏈，還有一些則像樹葉或羽毛碎片。筆石的形狀是由其膠原框架決定的，這個(gè)框架最多可以容納5000個(gè)獨(dú)立個(gè)體。這些微小的個(gè)體通常沒(méi)有以化石的形式保存下來(lái)，科學(xué)家認(rèn)為它們從周圍的海水中過(guò)濾、提取食物——會(huì)使用小小的梳子狀網(wǎng)兜來(lái)捕捉路過(guò)的浮游生物。筆石是在大約5.2億年前的寒武紀(jì)出現(xiàn)的，并在約1.8億年后的石炭紀(jì)消亡。在奧陶紀(jì)，筆石迎來(lái)了史詩(shī)般的全盛時(shí)期。它們從海床上不起眼的定居動(dòng)物成長(zhǎng)為世界上第一批遠(yuǎn)洋水手。大多數(shù)筆石化石藏在頁(yè)巖或泥巖中，這類巖石是在深海底部形成的。筆石化石數(shù)量眾多，其形狀和結(jié)構(gòu)隨著時(shí)間的推移會(huì)發(fā)生明顯的變化，這為地質(zhì)學(xué)家準(zhǔn)確地測(cè)定地層年齡提供了生物標(biāo)記。筆石化石的形狀還會(huì)隨著環(huán)境條件的變化而變化，因此可以告訴我們特定地點(diǎn)的水深和水溫，這有助于我們了解過(guò)去的海洋地理。研究人員認(rèn)為筆石是雌雄同體的，即同時(shí)擁有雌性和雄性的生殖器官，它們可能會(huì)交替使用兩種性別身份，抑或是隨著年齡的增長(zhǎng)或在群體中地位的變化而改變性別，不過(guò)這些猜測(cè)尚未得到證實(shí)。雖然筆石在系統(tǒng)發(fā)育樹上的位置尚不確定，但大多數(shù)研究人員認(rèn)為它們是海膽等棘皮動(dòng)物的親屬。54這組精選的筆石圖案展示了其形狀的多樣性。55漫游部落最早的筆石與后來(lái)在海洋中自由漂浮的筆石群體完全不同。在寒武紀(jì)，筆石扎根于海床，看起來(lái)像有葉脈的葉子。一些底棲的筆石通過(guò)包裹其他生物或巖石來(lái)落腳、生存。在寒武紀(jì)末期，一切都發(fā)生了變化。在一次滅絕事件之后，海洋生態(tài)系統(tǒng)被重建，筆石是受影響最大的動(dòng)物之一。自由游動(dòng)的筆石幼體沒(méi)有沉入海底完成其生命周期，而是像編隊(duì)跳傘運(yùn)動(dòng)員一樣在水流中聯(lián)合起來(lái)，形成群體。我們尚不清楚這些群體是如何移動(dòng)的，有可能是隨著水流移動(dòng)，也有可能是利用其附屬物的起伏來(lái)控制移動(dòng)路線，并在水流中上下移動(dòng)。到了志留紀(jì)，筆石的結(jié)構(gòu)變得越來(lái)越復(fù)雜。此時(shí)的筆石可以像長(zhǎng)長(zhǎng)的睫毛那樣卷曲，形成令人眼花繚亂的小螺旋，或者變成一長(zhǎng)串筆直的裂片。正是形狀的多樣性令筆石如此珍貴，這激發(fā)了研究者的科學(xué)熱情。自由漂浮的筆石最終在泥盆紀(jì)早期消失無(wú)蹤，盡管底棲的筆石存活的時(shí)間稍長(zhǎng)一些，但到石炭紀(jì)時(shí)，它們也滅絕了。令人驚奇的是，有些筆石化石是在變質(zhì)巖中發(fā)現(xiàn)的，這種巖石在構(gòu)造作用的擠壓下發(fā)生了變形。當(dāng)這些巖石被折疊和拉伸時(shí)，化石也隨之變形，產(chǎn)生了幾乎無(wú)法辨認(rèn)的閃亮條紋。這些橫跨巖石的閃亮條紋展現(xiàn)了不斷重塑地球的巨大力量。56生活在海底的樹狀筆石。奧陶紀(jì)?4.85億～4.44億年前57牙形蟲——最早的脊椎動(dòng)物捕食者之一古生代的海相巖石中散布著細(xì)小的牙形蟲口器化石。這些重要的指準(zhǔn)化石被誤解了100多年。牙形蟲是地球上最早的脊椎動(dòng)物捕食者之一，一種在海洋中存活了超過(guò)2.85億年的鰻魚狀生物。在牙形蟲口器化石被發(fā)現(xiàn)后的100多年里，人們只知道它呈微小的礦物形狀。與顯微鏡下雪花的形狀一樣，這些形狀的種類之多令人驚嘆，其中包括鉤子狀、扇子狀、梳子狀、種子狀、星星狀和多節(jié)螺紋狀。這些比米粒還小的奇怪化石出現(xiàn)在從寒武紀(jì)到三疊紀(jì)的巖石中，留下了像面包屑一樣的神秘痕跡。在一塊保存軟組織的精美牙形蟲口器化石被發(fā)現(xiàn)后，古生物學(xué)家終于揭開了這些奇怪形狀的面紗，原來(lái)它們是一種類似無(wú)頜鰻魚的動(dòng)物的礦化口器。有些牙形蟲還沒(méi)有一塊指甲長(zhǎng)，有些則長(zhǎng)達(dá)近半米。更重要的是，它們是脊索動(dòng)物，這增加了我們對(duì)脊椎動(dòng)物進(jìn)化歷程的認(rèn)識(shí)。隨著海平面變化、海洋酸化，以及三疊紀(jì)時(shí)新的海洋生物的出現(xiàn)，牙形蟲慢慢消亡了。作為一系列物種，牙形蟲的壽命極長(zhǎng)。正因如此，這種不可思議的生物的化石才能成為重要的指準(zhǔn)化石，通常用來(lái)解釋深時(shí)以及地層長(zhǎng)達(dá)數(shù)千年的歷史。58顯微鏡下的奧秘1856年，生物學(xué)家海因茨·克里斯蒂安·潘德爾（HeinzChristianPander）發(fā)表了關(guān)于牙形蟲的首個(gè)報(bào)告。人們那時(shí)只了解牙形蟲微小而堅(jiān)硬的部分，這些部分是由與人類的牙齒和骨骼相似的礦物質(zhì)組成的。許多牙形蟲的化石小到只有200微米（0.2毫米），一根大頭針的針尖上能放下十幾塊牙形蟲化石。5960現(xiàn)在，科學(xué)家認(rèn)為牙形蟲是類似鰻魚的動(dòng)物，它們當(dāng)中有世界上最早的脊椎動(dòng)物捕食者。在牙形蟲口器化石被發(fā)現(xiàn)后的幾年里，科學(xué)家試圖弄清楚這些微小的結(jié)構(gòu)是什么、來(lái)自哪種生物。大多數(shù)人認(rèn)為它們是口器或爪子，也許來(lái)自已經(jīng)滅絕的蠕蟲或蝸牛，其他人則認(rèn)為它們有可能來(lái)自某種植物。120多年后，人們?cè)谔K格蘭發(fā)現(xiàn)了一種動(dòng)物化石，其軟組織和礦化的口器都保存完好。很快，人們?cè)诿绹?guó)、南非等地的化石庫(kù)中發(fā)現(xiàn)了更多的這種動(dòng)物的化石，后來(lái)才確定這種化石是牙形蟲化石。這些新的化石表明，牙形蟲不僅是一種細(xì)長(zhǎng)的動(dòng)物，還是一種脊索動(dòng)物，因?yàn)樗鼡碛屑顾?、不?duì)稱的尾鰭，以及沿著身體呈“之”字形排列的肌肉。此外，它還有一對(duì)可以利用帶狀肌肉旋轉(zhuǎn)的眼球，這是脊椎動(dòng)物才有的特征。牙形蟲口器的種類之多令人難以置信，這表明牙形蟲正在嘗試不同的飲食方式。有些牙形蟲可能是濾食性動(dòng)物，張著大嘴在浮游生物中游來(lái)游去，濾食食物；另一些則主動(dòng)去獵取食物。牙形蟲的齒狀結(jié)構(gòu)上有微小的磨損痕跡，這表明它們會(huì)抓取、切割和研磨食物。正因如此，牙形蟲才能成為世界上最早的脊椎動(dòng)物捕食者之一，當(dāng)然，它肯定不是最后一個(gè)。61牙形蟲的口器像雪花一樣散落在早期的化石記錄中。62志留紀(jì)志留紀(jì)是古生代中最短但可能最瘋狂的一個(gè)紀(jì)。在這一時(shí)期，冰帽融化，海平面上升，大陸之間相互碰撞，形成了地球上最古老的山脈。早期維管束植物開始進(jìn)化，大量節(jié)肢動(dòng)物踏上了陸地。與此同時(shí)，海洋中的魚類發(fā)育出了礦化的骨骼和下頜，這改變了它們及其后代的生活方式。志留紀(jì)結(jié)束于4.19億年前，只持續(xù)了2500萬(wàn)年，這在地質(zhì)年代中只是一瞬。志留紀(jì)開始于奧陶紀(jì)末期的生物大滅絕之后，在這場(chǎng)大滅絕中，一半以上的海洋生物消失了。志留紀(jì)雖然是古生代中最短的一個(gè)紀(jì)，但地球演變過(guò)程中的一些重要事件可能發(fā)生在這一瘋狂的時(shí)期。在志留紀(jì)，奧陶紀(jì)末冰期留下的冰帽縮小了。隨著水體重回海洋，海平面不斷上升，淹沒(méi)了大陸的邊緣，形成了被豐富多彩的珊瑚礁環(huán)繞的島鏈。巨大的岡瓦納大陸仍然占據(jù)著南半球，北方大陸的零散碎片則凝聚成勞亞大陸。隨著板塊之間的碰撞，大陸擠壓在一起并變形，形成了數(shù)百千米長(zhǎng)的巨大山脈。這就是貫穿早古生代的著名的加里東運(yùn)動(dòng)（CaledonianOrogeny），這個(gè)全球性地質(zhì)運(yùn)動(dòng)的遺跡今天依舊存在，主要位于北美洲東海岸（阿巴拉契亞山脈）、愛(ài)爾蘭、蘇格蘭和斯堪的納維亞半島。在4.2億年的時(shí)間里，因加里東運(yùn)動(dòng)隆起的山脈不斷遭到侵蝕，被磨得像球桿頂部一樣光滑，但仍然盤踞在大地上，影響著人類的聚居地和文化。在志留紀(jì)末期，氣候進(jìn)一步變暖，這一趨勢(shì)一直持續(xù)到泥盆紀(jì)。隨著海洋表面溫度的升高和海平面的波動(dòng)，猛烈的風(fēng)暴不斷襲擊著海岸線，生物的生存條件變得十分惡劣。我們可以在巖石記錄中看到這種破壞性天氣留下的痕跡，比如強(qiáng)熱帶風(fēng)暴肆虐后留下的破碎的貝殼和珊瑚礁。踏上陸地在志留紀(jì)，無(wú)脊椎動(dòng)物踏上了陸地，并在大地上繁衍生息。這些先驅(qū)者只有幾厘米長(zhǎng)，其中包括蜈蚣和千足蟲等多足類動(dòng)物的祖先，以及蜘蛛和蝎子的近親。它們之所以登上陸地，唯一的可能是植物已經(jīng)在那里安家了。在志留紀(jì)，近乎貧瘠的土地上迎來(lái)了地衣、藻類、真菌，以及最早擁有水分和養(yǎng)分循環(huán)系統(tǒng)的植物。雖然散落在奧陶紀(jì)地層中的孢子化石暗示著這些植物可能早就出現(xiàn)了，但確鑿的化石證據(jù)來(lái)自志留紀(jì)。那些看起來(lái)像外星物種的結(jié)構(gòu)保存得非常好，讓我們得以窺見志留紀(jì)時(shí)陸地上的景象。動(dòng)物和植物占領(lǐng)了陸地，建立了新的生態(tài)系統(tǒng)，并63迅速重塑了地貌。復(fù)雜的食物網(wǎng)在受到奧陶紀(jì)末期生物大滅絕的重創(chuàng)后，海洋生物在志留紀(jì)再次繁榮起來(lái)。隨著生物群體進(jìn)化出新的性狀，它們之間形成了錯(cuò)綜的關(guān)系，食物網(wǎng)也變得越來(lái)越復(fù)雜。在這一時(shí)期的許多石灰?guī)r地層中，珊瑚、海綿動(dòng)物和苔蘚隨處可見。海綿動(dòng)物以經(jīng)過(guò)自己身邊的浮游生物和小型無(wú)脊椎動(dòng)物為食。此時(shí)的頂級(jí)捕食者是板足鱟，它們體型巨大，看起來(lái)像蝎子和龍蝦的混合體，是有史以來(lái)最大的節(jié)肢動(dòng)物之一。在志留紀(jì)，脊椎動(dòng)物也經(jīng)歷了其進(jìn)化史上的巨大變革。最早的魚類沿河而上，在湖泊和溪流中繁衍生息，形成了淡水魚類支系。魚類還進(jìn)化出礦化的骨骼和下頜，從而改變了命運(yùn)。由于擁有可以撕咬的下頜，魚類在生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)了新的位置，并推動(dòng)了其獵物的進(jìn)化。在這一時(shí)期的淺灘中，生活著包括人類在內(nèi)的現(xiàn)今所有脊椎動(dòng)物的魚類祖先。志留紀(jì)?4.44億～4.19億年前64原杉藻——土壤改造者在志留紀(jì)，地球上出現(xiàn)了一種前所未有的生命模式——原杉藻。原杉藻是一種巨型真菌，有一座房子那么高。它是當(dāng)時(shí)最大的生物，在它的幫助下，最早的土壤得以形成，為陸地生命的出現(xiàn)創(chuàng)造了必要條件。原杉藻存活了1億多年，而其較小的真菌親屬則繁衍至今。當(dāng)提到真菌時(shí)，我們會(huì)想到小蘑菇從森林土地上冒出來(lái)的情景。在4.25億年前，即第一批動(dòng)物出現(xiàn)在陸地上之前，有一種高聳的真菌已經(jīng)在地球上繁衍。原杉藻看起來(lái)像一根沒(méi)有分叉的樹干，高度超過(guò)8米，比長(zhǎng)頸鹿還要高，寬度約為1米，是當(dāng)時(shí)地球上最大的生物體。陸地上的所有生命都應(yīng)該感謝真菌，因?yàn)檎婢歉脑斓厍虻南闰?qū)之一，它創(chuàng)造了其他植物和動(dòng)物賴以生存的土壤。絲狀真菌是陸地上最古老的真菌，它最早出現(xiàn)在奧陶紀(jì)，看起來(lái)像纖細(xì)的發(fā)絲。真菌化石由于體積小且沒(méi)有骨骼，所以很難與微生物區(qū)分開來(lái)，但原杉藻是一個(gè)例外，它主宰了原始的景觀。19世紀(jì)時(shí)，人們?cè)诩幽么蟀l(fā)現(xiàn)了原杉藻化石，由于有著同心圓紋理，它被誤以為是一截樹干的化石。原杉藻的學(xué)名Prototaxites的意思就是“第一棵紫杉”。在過(guò)去的100年里，原杉藻先后被認(rèn)為是藻類、植物和真菌。直到20世紀(jì)90年代重新研究這些化石時(shí)，大多數(shù)研究人員才確定它是一種真菌，甚至可能是地衣。最早的真菌不僅幫助創(chuàng)造了土壤，還為陸地上的第一批生命提供了食物和住所。一些研究人員認(rèn)為，有些原杉藻化石中的微小孔洞是昆蟲在它們體內(nèi)捕食和筑巢時(shí)留下的?！皹涓伞敝械摹澳贻啞笔遣粚?duì)稱的，充滿了類似真菌菌絲的管狀細(xì)胞。65復(fù)原的原杉藻具有滿是褶皺的表面和分支的結(jié)構(gòu)。目前我們還不清楚原杉藻為什么會(huì)滅絕，可能與它跟新出現(xiàn)的植物爭(zhēng)奪空間和養(yǎng)分有關(guān)。到了泥盆紀(jì)末期，這種龐然大物已經(jīng)消失了，它的親屬則繼續(xù)在地球上繁衍，尤其是在潮濕的地方。66以死者為食真菌可能看起來(lái)像植物，但兩者在系統(tǒng)發(fā)育樹上屬于兩個(gè)彼此獨(dú)立的分支。此外，分子分析結(jié)果顯示，真菌與動(dòng)物的關(guān)系比與植物的關(guān)系更加密切。真菌是異養(yǎng)生物，這意味著它們必須從其他生物體中獲得營(yíng)養(yǎng)。真菌通常以死亡和腐爛的有機(jī)體為食，如果后者是致病性的，那么真菌就會(huì)在其宿主中引發(fā)疾病，比如癬或溪谷熱。陸地上的第一批真菌的出現(xiàn)成了一個(gè)謎，因?yàn)槲覀儾磺宄鼈円允裁礊槭场；谶@一點(diǎn)，地衣被認(rèn)為是最早在陸地上定居的生物之一，這歸功于它與能進(jìn)行光合作用的藻類和藍(lán)細(xì)菌合作的關(guān)系。原杉藻可能扮演了分解者的角色，以這個(gè)最早的陸地生物為食?？茖W(xué)家研究了原杉藻組織中的同位素來(lái)源，發(fā)現(xiàn)它會(huì)從其他活體組織中獲取碳，而不是通過(guò)光合作用。不過(guò)，這一觀點(diǎn)還存在爭(zhēng)議，對(duì)于這個(gè)奇怪的巨人是如何生活和進(jìn)食的，目前還沒(méi)有定論。真菌在地貌的進(jìn)化過(guò)程中發(fā)揮了至關(guān)重要的作用。隨著真菌的生長(zhǎng)，再加上水、風(fēng)和冰的侵蝕，最初的土壤形成了，這為植物定居于此創(chuàng)造了條件。真菌可以用消化酶分解幾乎所有東西，這有助于將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和材料在食物網(wǎng)中循環(huán)。有人認(rèn)為，在生物大滅絕之后，真菌的數(shù)量可能會(huì)增加，因?yàn)樗廊サ纳餅樗鼈兲峁┝顺渥愕氖澄铩?7無(wú)處不在的真菌藻類和真菌可能是一起在陸地上定居的，真菌以藻類為食，或者與藻類共生，這種關(guān)系可以追溯到10億年前的前寒武紀(jì)。人們?cè)诒睒O地區(qū)發(fā)現(xiàn)了一種叫作烏拉斯菲拉的化石，這種化石是有關(guān)最早真菌存在的證據(jù)之一。真菌在其漫長(zhǎng)的進(jìn)化史中與許多動(dòng)植物建立了聯(lián)系。眾所周知，螞蟻和白蟻會(huì)在巢穴里“養(yǎng)殖”真菌，真菌和昆蟲離開彼此后就無(wú)法生存。真菌和其他生物體之間也形成了錯(cuò)綜復(fù)雜的關(guān)系，其中最重要的就是菌根真菌與植物的共生關(guān)系。我們可以在土壤中看到菌根真菌，它們會(huì)在植物根部周圍形成白色細(xì)絲——菌絲。菌根真菌還會(huì)釋放出對(duì)植物營(yíng)養(yǎng)至關(guān)重要的磷和其他礦物質(zhì)，菌絲則可以固定土壤并吸收土壤中的水分?？茖W(xué)家認(rèn)為，真菌和植物之間的這種緊密聯(lián)系已經(jīng)存在了4億多年，如今，超過(guò)85%的植物與真菌保持著這種特殊關(guān)系。如果沒(méi)有真菌，植物及其所支撐的復(fù)雜陸地生態(tài)系統(tǒng)就不可能出現(xiàn)。志留紀(jì)?4.44億～4.19億年前68頂囊蕨——最早的維管束植物之一在化石記錄中，頂囊蕨是最早出現(xiàn)的維管束植物之一，也是最早的維管束植物，擁有專門運(yùn)輸水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的組織。維管束植物利用太陽(yáng)的能量和土壤中的水恣意生長(zhǎng)，讓世界變得綠意盎然，并建立了新的生態(tài)系統(tǒng)。它們是絕大多數(shù)現(xiàn)生植物的祖先，永遠(yuǎn)地改變了陸地樣貌。植物的進(jìn)化是地球歷史上最重要的故事之一。在通過(guò)氣體交換來(lái)調(diào)整大氣中各種氣體的比例，通過(guò)個(gè)體生長(zhǎng)和代謝來(lái)改變地球化學(xué)，支撐食物網(wǎng)，以及為其他生物創(chuàng)造棲息地等方面，植物發(fā)揮著重要作用。由于植物沒(méi)有礦化組織，我們很難追蹤它們出現(xiàn)的時(shí)間和進(jìn)化的過(guò)程。最早的植物通常只留下了它們的孢子，孢子化石