植物生理學(xué)理論課件：植物生長(zhǎng)生理

植

物

生

長(zhǎng)

生

理

重

點(diǎn)

:1.

生

長(zhǎng)

、

分

化

和

發(fā)

育2.

種

子

萌

發(fā)

生

理

生

化3.

植

物

生

長(zhǎng)

與

協(xié)

調(diào)4.

植

物

運(yùn)

動(dòng)5.

光

敏

素

生

理

功

能第

1

節(jié)

生

長(zhǎng)

、

分

化

和

發(fā)

育

的

概

念

1.1

生

長(zhǎng)

與

分

化生

長(zhǎng)

（

growth

）

是

量

變

過

程

,

指

植

物

生

命

活

動(dòng)

中

細(xì)

胞

、

組

織

或

器

官

的

數(shù)

目

、

體

積

（

大

小

）

或

重

的

不

可

逆

的

變

化

的

過

程

。例外：種子萌發(fā)幼苗干重并不是增加而是減少，胚囊

的發(fā)育（

4

1

）細(xì)胞數(shù)目不是增加而是減少。?分

化

(differentiation)

是

質(zhì)

變

，

指

遺

傳

上

的

同

質(zhì)

細(xì)

胞

轉(zhuǎn)

變

為

形

態(tài)

、

機(jī)

能

和

化

學(xué)

構(gòu)

成

上

各

不

相

同

的

異

質(zhì)

細(xì)

胞

的

過

程

。?器

官

水

平組

織

水

平細(xì)

胞

水

平分

子水

平??根、莖、葉

花、果輸導(dǎo)組織吸收組織導(dǎo)管、篩管

根毛基因表達(dá)、酶??機(jī)械組織、通氣

組織、貯藏組織??識(shí)別方法：肉眼顯微鏡電鏡定位生化與分子生物學(xué)分析?

1.2

發(fā)

育

（

development

）?????發(fā)

育

是

生

長(zhǎng)

和

分

化

的

綜

合

，

既

有

量

的

擴(kuò)

增

，

又

有

質(zhì)

的

變

化

，

它

推

動(dòng)

植

物

的

生

命

周

期

不

斷

的

向

前

發(fā)

展

。葉

發(fā)

育

：

葉原基→幼葉→成熟葉根

發(fā)

育

：

根原基→幼根→完整的根系

花

發(fā)

育

：

花原基→花蕾→開花。果

實(shí)

發(fā)

育

：受精后子房膨大→果實(shí)形成→成熟

。??第

2

節(jié)

植

物

細(xì)

胞

發(fā)

育細(xì)胞的發(fā)育：分裂

(

生

)

期、伸長(zhǎng)期和分化

期。?

2.1

分

生

(

裂

)

期

（

mitotic

stage

）

?

1

、

細(xì)

胞

周

期圖

7

－

1

細(xì)胞周期示意圖圖

7

－

2

依

賴

于

細(xì)

胞

周

期

蛋

白

的

蛋

白

激

酶

（

CDK

）

調(diào)

節(jié)

細(xì)

胞

周

期?分

生

細(xì)

胞

的

特

點(diǎn)

：

體

積

小

、

壁

簿

、

核

大

、

內(nèi)

部

充

滿

原

生

質(zhì)

、

無

大

液

泡

、

合

成

代

謝

旺

盛

、

細(xì)

胞

持

水

力

高

的

細(xì)

胞

。圖

7

－

3

根尖分生細(xì)胞生

理

生

化

特

點(diǎn)

是

DNA

最

有

規(guī)

律

的

變

化

周期的長(zhǎng)短由什么控制？圖

7

－

4

細(xì)胞周期中

DNA

的有規(guī)律變化?

2

、細(xì)

胞

骨

架

(cytoskeleton)

真

核

生

物

細(xì)

胞

中

普

遍

存

在

著

由

蛋

白

質(zhì)

纖

維

組

成

的

三

維

網(wǎng)

絡(luò)

結(jié)

構(gòu)

,

稱

之

為

細(xì)

胞

骨

架

,

由微

管

(MT,

α-

and

β-

tubolins)

、

微

絲

(MF

，

actin)

和

中

間

纖

維

(IF

，

蛋

白

纖

絲

)

組

成

。中間纖維圖

7

－

5植物細(xì)胞骨架示意圖???微

管

由

微

管

蛋

白

(tubulin

，

微管蛋

白二聚體

)

，最主要功能是細(xì)胞壁微纖絲

的定向和組成有絲分裂紡綞絲。

微

絲

由

F-

肌

動(dòng)

蛋

白

(fibrous

actin)

組成

,

最主要功能是推動(dòng)胞質(zhì)流動(dòng)。中

間

纖

維

是

蛋白質(zhì)絲與細(xì)胞器的空間定

位和運(yùn)動(dòng)有關(guān)。?

2.2

伸長(zhǎng)

(

擴(kuò)大

)

期

(cell

elongation

(enlargemen

t)

stage)?伸長(zhǎng)區(qū)細(xì)胞的形態(tài)特

點(diǎn)

：

大

量

吸

水

細(xì)

胞

體

積

增

大

,

細(xì)

胞內(nèi)小液泡合并成了大液泡

,

細(xì)胞質(zhì)與細(xì)胞核被擠壓到

邊緣。水分多少是影響伸長(zhǎng)的最主要因子。圖

7

－

6

植物根尖各區(qū)細(xì)胞?生

理

上

的

特

點(diǎn)

是

細(xì)

胞

內(nèi)

干

物

質(zhì)

積

累

、

呼

吸

速

率

和

酶

活

性

增

加

、

蛋

白

質(zhì)

合

成

增

加

。7丁香愈傷組織?

2.3

分

化

(

成

熟

)

期

(Cell

differentiation

st

age)?特

點(diǎn)

：

細(xì)

胞

趨

于

成

熟

，

體

積

不

再

增

大

，

出

現(xiàn)

組

織

分

化

。?

1

、

影

響

細(xì)

胞

分

化

的

因

素

：?（

1

）

植

物

激

素

：

IAA/CTK

高

，

有

利

根

分

化

，

IAA/CTK

低

，

有

利

芽

分

化

。?

IAA

和

GA

促

進(jìn)

維

管

組

織

分

化

。?芽IAA?

(2)

蔗

糖

：

低濃度

(1.5-2.5%)

分化木質(zhì)

部，高濃度（

>4%)

分化韌皮部。?中等濃度

(2.5-3.5%)

分化形成木質(zhì)部和

韌皮部

,

而且中間

具有形成層。?

(3)

光：不足分化

差。?

2

、

極

性

（

polarity

）

是

指

植

物

的

器

官

、

組

織

或

細(xì)

胞

的

首

尾

兩

端

存

在

著

某

種

形

態(tài)

結(jié)

構(gòu)

以

及

生

理

生

化

上

的

差

異

，

通

常

上

端

長(zhǎng)

芽

，

下

端

長(zhǎng)

根

。??極性是分化的前提。

胚的發(fā)育：胚芽胚根受精卵?根毛發(fā)育胚柄根表皮細(xì)胞分化。表皮細(xì)胞氣孔發(fā)育——葉表皮細(xì)胞分化

不均等分裂導(dǎo)致許多組織或器官發(fā)生根毛?圖

7

－

11

擬南芥幼苗的胚胎發(fā)育圖圖

7-12

墨

角

藻

受

精

卵

極

性

建

立

的

過

程

A

未

極

化

的

合

子

，

B

極

性

尚

未

穩(wěn)

定

的

合

子

，

C

極

化

的

合

子

，

D

胚

胎第

3

節(jié)

器

官

的

生

長(zhǎng)

和

分

化

3.1

頂

端

生

長(zhǎng)

與

分

花植株長(zhǎng)高，根深入土中圖

7-13

植株生長(zhǎng)與分

化??頂

端

分

化

與

調(diào)

控莖、葉、分枝、花、次生根均來自頂端(A)分

生

組

織圖

7-14

生

長(zhǎng)

素

依

賴

的

莖

尖

分

化

模

式轉(zhuǎn)

型

期

胚子

葉心

型

（

早

期

）

胚(A)

The

direction

of

auxin

transport

(arrows)

during

th

e

transition

stage

and

early

heart

stage

Arabidopsis

em

bryo

(longitudinal

section).

(B

and

C)

Cross-section

(a

s

shown

in

A)

through

the

apical

domain

of

a

wild

typ(B)(C)近

軸

側(cè)e

or

CUP-SHAPED

COTYLENDON

gene

double

mut

ant

(cuc1/cuc2),

showing

the

region

in

the

embryo

thatwill

develop

into

the

shoot

apical

meristem,

the

interco

tylendonary

zones,

and

the

adaxial

and

abaxial

domain

s

of

the

cotyledon.

In

the

wild

type(B),

the

meristem

a組

織子

葉

間

區(qū)

域莖

間

分

生遠(yuǎn)

軸

側(cè)近

軸

側(cè)nd

intercotyledonary

zones

have

low

auxin

levels

and

consequently,

high

CUC

levels,

whereas

the

opposite

pattern

is

seen

in

the

flanking

cotyledon

primordia.

(C)遠(yuǎn)

軸

側(cè)In

a

cuc

mutant,

no

separation

occurs

between

the

coty

ledons,

thus

preventing

the

formation

of

a

shoot

apical

meristem.

(After

Taiz

and

Zeiger,

2006)野

生

型cuc1/cuc2Late

heart誘導(dǎo)表達(dá)16-cellWUS

表達(dá)中心區(qū)周邊區(qū)周邊區(qū)CLV3

ANT遠(yuǎn)軸端WUS

ANTCUC2/STMSTM

CUC2近軸端圖

7-15

頂

端

的

分

化

涉

及

各

細(xì)

胞

層

一

系

列

特

定

基

因

的

表

達(dá)The

top

row

illustrates

the

early

onset

of

internal

WUS

expression,

which

induces

the

expressio

n

of

CLV3

in

adjacent

external

cell

layer.

The

bottom

row

shows

cross-sections

at

the

level

indi

cated

by

dished

line

at

left,

and

emphasizes

the

gene

expression

patterns

that

demarcate

the

em圖

7-16

營(yíng)養(yǎng)和花分生組織中干細(xì)胞的維持的自動(dòng)反饋環(huán)

(After

Taiz

and

Zeiger,

2006)?

3.2

根的分化??根尖，只有細(xì)胞分化，無側(cè)生器官分化

，無節(jié)和節(jié)間。側(cè)根——中柱鞘薄壁細(xì)

胞側(cè)根從哪來

?圖

7-17

側(cè)根形成模型3.3

次

生

生

長(zhǎng)

與

分

化1

、側(cè)生分生組織—

樹木形成層，莖變粗和側(cè)

芽發(fā)生。2

、居間分生組織：間生分生組織—

禾谷類節(jié)

間下部（撥節(jié)、抽穗、竹筍長(zhǎng)高）?；稚?/p>

組織—

禾谷類葉片伸長(zhǎng)，蔥、韭菜等葉伸長(zhǎng)。

3

、其他薄壁細(xì)胞—

—

甘薯的塊根膨大等。嫁接3.4

再

生

生

長(zhǎng)

與

分

化

：植物的離體器官，在適當(dāng)?shù)臈l件下恢復(fù)細(xì)胞分

裂，把缺失的部分再長(zhǎng)出來，變?yōu)橐粋€(gè)新的植

株的過程。如：插條生根、嫁接、傷口愈合等插枝生根圖

7-18

插枝生根和嫁接?第

4

節(jié)

植

物

生

長(zhǎng)?

4.1

種

子

萌

發(fā)?三部曲

:

吸水膨脹——物質(zhì)和能量轉(zhuǎn)化

——胚根突破種皮形成幼苗

.圖

7-18

胚根突破種皮

和種子萌發(fā)及

ABA

對(duì)

萌發(fā)的抑制?

4.2

環(huán)

境

條

件

對(duì)

種

子

萌

發(fā)

的

影

響

?

1

、

水

:

種皮變軟——胚根突破種皮，?氧氣透入——胚的呼吸上升，?凝膠變?nèi)苣z——酶活性提高，?大分子水解為可溶性小分子

,?

2

、

溫

度???萌發(fā)溫度三基點(diǎn)：最低、最適和最高。

發(fā)芽最適溫度是指種子發(fā)芽率最高、發(fā)

芽時(shí)間最短的溫度。變

溫

比

恒

溫

更

有

利

于

種

子

萌

發(fā)

。

一般

變溫幅度至少要相差

10℃

。生

產(chǎn)

上

植

物

播

種

要

高

于

生

長(zhǎng)

最

低

溫

2-3

℃

。?

(3)

O2?充分氧氣——旺盛的代謝——活躍的生

長(zhǎng)——種子萌發(fā)?

供

O2

不足——無氧呼吸——貯藏物質(zhì)消

耗過多過快——酒精引起中毒。??油料（高脂肪或蛋白）種子

(

如大豆、花

生、向日葵

)

比淀粉種子

(

如麥類、玉

米

)

要求更多的

O2

,RQ<1

。實(shí)踐中要淺播？?

(4)

光

:

喜光種子（

lettuce

cv.

Grand

rapi

ds

）?R

：

red

light

（

660

nm

）

?

Fr:

far-red

light

(730nm).圖

7-19

光敏色素控制的萵苣種子典型的光可逆反應(yīng)?嫌

光

種

子

:萌

發(fā)

時(shí)

見

光

受

到

抑

制

，

黑

暗

則

促

進(jìn)

，如西瓜、莧菜等，又稱喜暗種子。?

4.3

種

子

萌

發(fā)

生

理

生

化?

1

、

種

子

吸

水

過

程

表

現(xiàn)

快

慢

快

。圖

7

－

20

種子萌

發(fā)過程和吸水變化?

2

、

呼

吸

作

用

快

-

慢

-

快

-

慢

,

萌

發(fā)

初

期

RQ>1,

有

無

氧

呼

吸

存

在

。圖

7-21

豌豆種子萌發(fā)時(shí)呼吸作用的變化?

3

、

新的核酸和蛋白質(zhì)合成。??長(zhǎng)命

mRNA

量在種子成熟時(shí)預(yù)先形成的

供種子萌發(fā)用的

mRNA

。萌發(fā)有新

mRN

A

和蛋白質(zhì)（水解酶）的合成。萌發(fā)后階段合成

DNA

有關(guān)。?圖

7

－

22

種

子萌發(fā)過程種

子物質(zhì)變化?

4

、貯藏有機(jī)物的轉(zhuǎn)變。脂肪→乙酰

CoA

淀粉→

G

→S有機(jī)酸→

CO2蛋白質(zhì)→

aa

→N

→

酰胺

等乙酰

CoA

→

脂→新

膜S

→G

→

合成新壁有機(jī)酸→

CO2酰胺等→

N

→

aa合成新蛋白貯存器官的分解和輸出幼苗中輸入和建成新結(jié)構(gòu)?蛋

白

質(zhì)

種

子

在

萌

發(fā)

期

間

有

大

量

aa——

生

產(chǎn)

豆

芽

。bean

sprout?

5

、激素的變化。?游離

IAA

↑

，

IAA-

結(jié)合態(tài)↓。?

GA,

Eth,

CTK↑.

ABA↓

.圖

7

－

23

種子萌發(fā)過程

IAA

、

GA

等植物激素的

變化?

4.4

生

長(zhǎng)

大

周

期?

1

、

植物生長(zhǎng)動(dòng)力學(xué)（

growth

kinetics

）——

S

型曲線生長(zhǎng)總量

生長(zhǎng)停滯期生長(zhǎng)對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期

(

直線生長(zhǎng)期

)生長(zhǎng)滯后期

（緩慢生長(zhǎng)）生長(zhǎng)速率生長(zhǎng)時(shí)間???植物生長(zhǎng)大周期

(grand

period

of

growth):

植物整體、器官或組織在一生中，生長(zhǎng)

表現(xiàn)出

“慢一快一慢”的基本規(guī)律，總

體表現(xiàn)為

S

型曲線（生長(zhǎng)速率表現(xiàn)為拋

物線）的生長(zhǎng)過程稱植物生長(zhǎng)大周期。

產(chǎn)生原因：細(xì)胞、植株分析。應(yīng)

用

：

生

產(chǎn)

上

采

取

促

控

措

施

必

須

在

快

期

到

來

之

前

。rt?

2

、

生

長(zhǎng)

分

析?植物生長(zhǎng)呈指數(shù)曲線?

W=W0e?

W

一定時(shí)間后干重，

W0

開始時(shí)干重，

t

為經(jīng)過的時(shí)間，

r

為生長(zhǎng)速率?

lnW=rtlnW0?

rt=lnW-lnW0?

r=lnW-lnW0

t?生長(zhǎng)總量：

S=K1+Ae-BD?

K

最大生長(zhǎng)量，

A

常數(shù)，

B

生長(zhǎng)速率

?

D

生長(zhǎng)天數(shù)?

4.5

環(huán)

境

條

件

對(duì)

生

長(zhǎng)

的

影

響

?

1

、光照???間接影響：通過葉片的光合作用和蒸騰作用。

直接影響：光影響植物形態(tài)建成。光

形

態(tài)

建

成

是

指

低

能

量

的

光

對(duì)

植

物

形

態(tài)

發(fā)

育

的

控

制

作

用

。黃化

(Etiolation):

缺光

引起的植物生長(zhǎng)不正常

現(xiàn)象。特征：莖桿細(xì)長(zhǎng)

，葉淡黃不展開，頂芽

成鉤狀，組織分化程度

低，機(jī)械組織不發(fā)達(dá)，

含水量高，干物質(zhì)少。蔬菜生產(chǎn)上應(yīng)用：

如豆芽、韭芽、包心菜等。圖

7

－

23

黃

化

及

應(yīng)

用?光對(duì)生長(zhǎng)的抑制作用，

UV——

高山植

物生長(zhǎng)矮小。

UV

導(dǎo)致

IAA

下降，生長(zhǎng)

下降。??紅光下植物的生長(zhǎng)明顯徒長(zhǎng)，溫室植物

常徒長(zhǎng)，生長(zhǎng)嫩弱，細(xì)長(zhǎng)。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，淺

藍(lán)

色

塑

料

薄

膜

比

無

色

的

好

。大地播

種

要

防

止

過

密

。?

2

、溫度??????植物生長(zhǎng)的溫度三基點(diǎn)

:

生長(zhǎng)最高——最適—

—最低溫度。杉木不過淮水

,

樟樹不跨長(zhǎng)江。生

長(zhǎng)

的

最

適

溫

度

是

指

植

物

生

長(zhǎng)

最

快

的

溫

度

,

但

并

不

是

植

物

生

長(zhǎng)

最

健

壯

的

溫

度

。

協(xié)調(diào)最適溫：比最適溫度略低，生長(zhǎng)比最適溫

度略慢，但植物生長(zhǎng)最健壯的溫度。

溫周期現(xiàn)象是指晝夜變溫對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的效

應(yīng)。晝夜溫差大促進(jìn)植物生長(zhǎng)。?

3

、

H2O?“

干

長(zhǎng)

根

、

濕

長(zhǎng)

芽

”

。

根

—

—

細(xì)

胞

分

裂

，

芽

—

—

細(xì)

胞

伸

長(zhǎng)

。?

4

、

O2?O2

足生長(zhǎng)快。一般應(yīng)保持土壤

O210-15

%——

生產(chǎn)上中耕松土。?

5

、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)。?缺乏生長(zhǎng)不良，過多引起中毒。?

4.6

生

長(zhǎng)

周

期

性?植物生長(zhǎng)的周期性指植物或植物器官的生長(zhǎng)速

率隨晝夜或季節(jié)發(fā)生著規(guī)律的變化的現(xiàn)象。?

1

、

晝夜周期性?植物生長(zhǎng)速率

,

一般白天大于晚上。但在溫

度偏高、水分不足的情況下白天生長(zhǎng)慢

,

夜間

生長(zhǎng)快。晝夜溫差大，促進(jìn)生長(zhǎng)。芽生長(zhǎng)、長(zhǎng)葉芽休眠加深?

2

、

季節(jié)周期性?

(1)

芽生長(zhǎng)的季節(jié)周期性。

許多溫帶樹木

,

春

天發(fā)芽

,

秋天落葉

,

并以休眠芽過冬。?溫帶樹木芽的休眠與萌發(fā)

。原

因

—

—

秋

季

短

日

照熱帶植物？春夏季節(jié)芽萌發(fā)（春天）秋天短日照，葉片合成

ABA抑制生長(zhǎng)、促進(jìn)休眠冬季低溫，

ABA

下降，GA

合成低溫高溫芽萌發(fā)落

葉

休

眠

原

因

——

秋

季

短

日

照?qǐng)D

7-25

華家池校區(qū)路燈下傍的法國(guó)梧

桐冬天落葉延遲（

2003

）?

(2)

根

生

長(zhǎng)

的

周

期

性

。??一般一年有

2

次生長(zhǎng)

,

春天——比芽的萌生要

早些

,

秋天——落葉前后。一般認(rèn)為根

的

周

期

性

生

長(zhǎng)

是

一

種

“

強(qiáng)

迫

休

眠

”

。?

4.7

植

物

生

長(zhǎng)

相

關(guān)

性?植

物

體

各

部

分

間

的

相

互

協(xié)

調(diào)

與

制

約

的

現(xiàn)

象

稱

為

相

關(guān)

性

(correlation)

。4.7.1

地

上

部

和

地

下

部

相

關(guān)

性環(huán)割后生長(zhǎng)

緩慢環(huán)割并發(fā)根環(huán)割并發(fā)根，枝條可恢復(fù)生長(zhǎng)?

1

、

地

上

部

和

地

下

部

的

物

質(zhì)

和

信

號(hào)???“

壯苗必須先壯根”、“根深葉茂”

。

地

上

部

分

為

地

下

部

分

提

供

光

合

產(chǎn)

物

、

IAA

和

維

生

素

B1

；地

下

部

分

為

地

上

部

分

提

供

水

分

、

礦

質(zhì)

、

植

物

激

素

(CTK

、

GA,

ABA)

及

部

分

氨

基

酸

等。兩者缺一不可。因此地上部

和地下部生長(zhǎng)必須協(xié)調(diào)。?

2

、

根

冠

比

（

root-shoot

ratio

）

是

植

株

根

系

與

地

上

部

分

干

重

(

或

鮮

重

)

的

比

值

。地

下

部

的

干

重根

冠

比

=地

上

部

的

干

重?

3

、

影

響

根

冠

比

的

因

素?

（

1

）

H2O

。含

水

量

下

降

，

根

冠

比

上

升

。生

產(chǎn)

上

“

蹲

苗

”

、

“

拷

田

”

。?

(2)

礦

質(zhì)

營(yíng)

養(yǎng)?

N↑,

根

冠

比

↓

；

N↓

，

根

冠

比

↑

。?葉

菜

類

多

施

N

肥

。?

PK

肥

↑

根

冠

比

↑

。

塊

根

（

塊

莖

）

類

多

施

P

K

肥

。?

(3)

光

↑

根

冠

比

↑

。?

(4)

溫

度

↓

，

根

冠

比

↑

。?修

剪

，

根

冠

比

↓

。

中

耕

，

深

斷

根

，

根

冠

比

↑

。??4.7.2

主

莖

和

側(cè)

枝

（

頂

芽

和

側(cè)

芽

）

的

相

關(guān)

性

—

—

頂

端

優(yōu)

勢(shì)植

物

主

莖

頂

芽

生

長(zhǎng)

快

，

側(cè)

芽

生

長(zhǎng)

慢

甚

至

不

明

發(fā)

的

現(xiàn)

象

稱

為

頂

端

優(yōu)

勢(shì)

。有頂端優(yōu)勢(shì)植株無頂端優(yōu)勢(shì)植株?有頂端優(yōu)勢(shì)樹木：松、柏、水杉等。圖

7-25

一些有頂端優(yōu)勢(shì)樹木大葉黃楊

(Euonymus

japonicus)夾竹桃

(Nerium

indicum

)圖

7-26

一

些

無

頂

端

優(yōu)

勢(shì)

樹

木?有頂端優(yōu)勢(shì)作物maizesunflowersorghumjutetobacco圖

7-27

一些有頂端優(yōu)勢(shì)作

物ricewheatmillet圖

7-28

一

些

無

頂

端

優(yōu)

勢(shì)

作

物??生產(chǎn)上保護(hù)頂端優(yōu)勢(shì)。麻類、煙草、向

日葵、玉米、高粱等

;生產(chǎn)上去除頂端優(yōu)勢(shì)。果樹、行道樹、

花卉；棉花、大豆等。?產(chǎn)生頂端優(yōu)勢(shì)的原因?

(1)

營(yíng)養(yǎng)假說?

(2)IAA

假說?

(3)IAA

與

CTK

共同作用假說

?

(4)ABA

假設(shè)。?

4.7.3

營(yíng)

養(yǎng)

生

長(zhǎng)

和

生

殖

生

長(zhǎng)

的

相

關(guān)

性

?

(1)

營(yíng)

養(yǎng)

生

長(zhǎng)

不

良

,

生

殖

器

官

少

而

小

。?

(2)

營(yíng)

養(yǎng)

生

長(zhǎng)

過

旺

,

生

殖

器

官

的

生

長(zhǎng)

受

阻

。

如禾谷類作物貪青遲熟

,

秕粒增加。果樹、棉

花等的枝葉徒長(zhǎng)

,

落花落果等。?

(3)

生

殖

器

官

過

多

，

營(yíng)

養(yǎng)

器

官

的

生

長(zhǎng)

受

抑

甚

至

早

衰

。

如茶樹開花，少年結(jié)果，易導(dǎo)致樹勢(shì)

早衰。?果樹大小年等Over

vegetation

Over

reproduction圖

7-29

營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)的矛盾?第

5

節(jié)

光

敏

色

素

與

其

他

光

受

體

光

受

體

(photoreceptor)

：

能感受光的

信息（方向、時(shí)間、強(qiáng)度、光譜等）

,

從

而把這些信號(hào)放大

,

使植物體能隨外界光

條件的變化而作出相應(yīng)的反應(yīng)的微量色

素蛋白復(fù)合體。?

5.1

光敏素（

photochrome)?

1952

年，

Borthwick

等人用大型光譜儀

將白光分成單色光，處理萵苣種子，發(fā)

現(xiàn)紅光（波長(zhǎng)

650~680nm

）促進(jìn)種子發(fā)

芽，而遠(yuǎn)紅光（波長(zhǎng)

710~740nm

）逆轉(zhuǎn)

這個(gè)過程。?

1959

年在黃化蕪菁幼苗的子葉和黃化玉

米幼苗的莖葉中成功地檢測(cè)到該物質(zhì)，

經(jīng)提取發(fā)現(xiàn)是一種色素蛋白。1

、

光

敏

素

的

分

布

與

化

學(xué)

結(jié)

構(gòu)??光敏色素是一種易溶于水的色素蛋白復(fù)

合體，相對(duì)分子量為

250kDa

。它是由

2

個(gè)亞基組成的二聚體，每個(gè)亞基都有生

色團(tuán)（

chromophore

）和脫輔基蛋白（

a

poprotein

）兩部分組成，兩部分稱為全

蛋白（

holoprotein

）。生色團(tuán)是一個(gè)開鏈的四吡咯環(huán)，分子量

為

612Da

，具有獨(dú)特的吸光特性。光敏色素濃度?圖

7-30

光敏色素的分布和生色團(tuán)的結(jié)

構(gòu)距離2

、

光

敏

色

素

的

光

學(xué)

性

質(zhì)

。?光敏色素有兩種形式，紅光吸收型

Pr

和

遠(yuǎn)紅光吸收型

Pfr

。

Pr

的吸收高峰在

660

nm

，而

Pfr

的吸收高峰在

730nm

，

Pr

和

Pfr

在不同光譜作用下可以相互轉(zhuǎn)換。圖

7-31

光敏色素兩種形式

Pr

和

Pfr

的吸收光譜

（引自

Taiz

&

Zeiger

，

2006

）（

1

）

光

穩(wěn)

態(tài)

平

衡

。?所謂光穩(wěn)態(tài)平衡（

photostationary

equilib

rium

）是指在飽和光強(qiáng)條件下

Pfr

占總

光敏色素（

Pfr+Pr

）的比值

(ф)

，不同

波長(zhǎng)的光所得的

ф

值是不同的，飽和遠(yuǎn)

紅光下的

ф

為

0.025

，飽和白光的

ф

值

約為

0.6

，

ф

值從

0.01

變?yōu)?/p>

0.05

即可引

起顯著的生理變化。（

2

）

光

化

學(xué)

轉(zhuǎn)

換

與

暗

代

謝

。?在自然狀況下，由于在

600~700nm

區(qū)，

Pr

和

Pfr

有重疊的吸收光譜，因此最大

的轉(zhuǎn)換效率下只能得到

80%

的

Pr

。

Pr

與

Pfr

之間的轉(zhuǎn)變包括幾個(gè)毫秒至微秒的

中間反應(yīng)。?

Pr

比較穩(wěn)定，

Pfr

比較不穩(wěn)定。在黑暗

條件下，

Pfr

會(huì)慢慢逆轉(zhuǎn)為

Pr

，

Pfr

濃

度降低。此外，

Pfr

也會(huì)被蛋白酶降解。??光

敏

色

素

Pr

和

Pfr

兩

種

形

式

,

目

前

認(rèn)

為

只

有

Pfr

是

生

理

活

躍

型

,Pr

在

代

謝

上

是

惰

性

的

。植

物

開

花

不

是

由

1

種

形

式

決

定

，

而

是

由

Pfr/Pr

的

比

值

決

定

的

。

長(zhǎng)

日

植

物

在

Pfr/

Pr

的

比

值

高

時(shí)

開

花

，

短

日

植

物

在

Pfr/Pr

的

比

值

低

時(shí)

才

能

開

花

。?

3

、

光

敏

色

素

基

因

和

分

子

的

多

型

性

。??被子植物中存在光敏色素基因家族，在

模式植物擬南芥中已經(jīng)克隆到

5

個(gè)編碼

光敏色素脫輔基蛋白的基因，

PHYA

、

PHYB

、

PHYC

、

PHYD

和

PHYE

。

在單子葉植物中有

3

個(gè)編碼光敏色素脫

輔基蛋白的基因，分別被命名為

PHYA

、

PHYB

、

PHYC

。光敏素

I（照光后表達(dá)下調(diào)）光敏素

II

（組成型表達(dá)）-4

-2-2

-1-2-1-2

-14

、

光

敏

色

素

對(duì)

光

的

反

應(yīng)

類

型(1)

極

低

輻

照

度

反

應(yīng)

(VLFR)

：

10

~10

mo

l·m

·s

，

ф

為

0.02

。燕麥幼苗胚芽鞘的伸

長(zhǎng)

、擬南芥種子的萌發(fā)等

。(2)

低

輻

照

度

反

應(yīng)

(LFR)

：

1

1000

mol·m

·

s

，典型的紅光

-

遠(yuǎn)紅光可逆反應(yīng)

，光形

態(tài)建

、需光種子萌發(fā)等。(3)

高

輻

照

度

反

應(yīng)

（

HIR

）

：

>10

mol·m

·s

，紅光反應(yīng)也不能被遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)

.

花色

素苷的形成，胚軸伸長(zhǎng)的抑制，彎鉤伸直，

去黃花，開花的誘導(dǎo)等……。PHYAPHYCPHYEPHYBPHYAPHYCPHYB雙子葉

(A.

thaliana

)VLFR

(

種子萌發(fā)

)

FR-HIR

(

下胚軸伸長(zhǎng)

)LFR

(

下胚軸伸長(zhǎng)

)VLFR

(

種子萌發(fā)

)

LFR

(

葉柄伸長(zhǎng)

)PHYD

LFR

(

葉柄伸長(zhǎng)

)

R-HIR

(

下胚軸伸長(zhǎng)

)

R-HIR

(

成花

)

LFR

(

種子萌發(fā)

)單子葉

(O.

sativa;

Sorgh

um

bicolor)VLFR

(

胚芽鞘伸長(zhǎng)

)FR-HIR

(

支持根形成

)未知LFR

(

中胚軸伸長(zhǎng)

)圖

7-32

雙

子

葉

和

單

子

葉

植

物

中

不

同

光

敏

素

基

因

對(duì)

光

強(qiáng)

響

應(yīng)

和

功

能?

5.2

光

敏

色

素

的

生

理

作

用

及

作

用

機(jī)

理

?

1

、

生

理

作

用表7-1

高等植物中光敏素控制的某些生理作用種子萌發(fā)小葉運(yùn)動(dòng)

光周期反應(yīng)

葉脫落彎鉤張開節(jié)間延長(zhǎng)

根原基起始

葉分化與擴(kuò)大膜透性改變

向光敏感性

花色素形成

質(zhì)體形成花誘導(dǎo)子葉張開肉質(zhì)化

葉片偏上生長(zhǎng)塊莖形成性別表現(xiàn)單子葉植物葉片展開

節(jié)律現(xiàn)象2+?

2

、

作

用

機(jī)

理?

(1)

膜假說——影響膜離子通道或質(zhì)子泵

的活性，引起跨膜的離子運(yùn)輸，從而導(dǎo)

致膜電位的快速變化和

Ca

的轉(zhuǎn)移。?

(2)

基因調(diào)節(jié)假說——有幾十種酶受光敏

素調(diào)控。表7-2

光敏素誘導(dǎo)的光調(diào)節(jié)酶葉

綠

體

形

成

與

光

氨

基

酮

戊

酸

脫

水

酶

,NADPH-

脫

植

基

原

葉

綠

素

氧

化

還合作用:原酶

,葉

綠素a/b

結(jié)合蛋白,

鐵氧還蛋白,光基

因-32,3-

磷

酸甘油醛脫氫酶,1,5-

二磷酸核

酮糖

羧

化酶

/

加氧酶,

磷

酸烯醇式丙酮酸羧化酶呼吸與能量代謝:

細(xì)胞

色素C

氧化酶,

烯醇化酶,

腺苷酸激酶,

二磷酸果糖

激酶,

延胡索酸水合酶,葡萄糖-6-

磷酸脫氫酶,3-

磷酸甘

油醛脫氫酶,

異檸檬酸脫氫酶,蘋果酸脫氫酶,

抗壞血酸

氧化酶,過氧化氫酶,過氧化物酶碳水化物代謝:

淀粉酶,α

-半乳糖苷酶脂類代謝:脂氧合酶氮及氨基酸代謝:

硝

酸

還

原

酶

,

天

冬

氨

酸

氨

基

轉(zhuǎn)

移

酶

,

谷

氨

酰

胺

合

成

酶

,

亞

硝

酸

還

原

酶

,

谷

氨

酸

合

成

酶

,

谷

胱

甘

肽

還

原

酶

,

苯

丙

氨酸轉(zhuǎn)氨基酶蛋白質(zhì)代謝:氨酰t-RNA合成酶核酸代謝

核糖核酸酶Ⅱ,RNA核苷酸轉(zhuǎn)移酶,三磷酸核苷酶次生代謝:苯基苯乙烯酮異構(gòu)酶,苯基苯乙烯酮合成酶,肉桂酸羧

化酶,羧基肉桂:CoA連接酶,苯丙氨酸氨基裂解酶激

素

代

謝

與

生

長(zhǎng)

吲哚乙酸氧化酶,光敏色素,羧甲基戊二酰-CoA還原酶,精氨酸發(fā)育:脫羧酶。圖

7-33

光敏色素的生物合成及調(diào)節(jié)基因表

達(dá)圖

7-34

光敏素調(diào)節(jié)酶激活和基因表達(dá)示意圖?

5.2

其

他

光

受

體?

1

、

隱

花

色

素

(Cryptochrome

，

CRY

)

——

蘭光

/UV-A

受體

)?吸收藍(lán)光（波長(zhǎng)

400

～

500

nm

的光）和近紫

外光（

UV-A

，波長(zhǎng)

320

～

400

nm

的光），

參與光控的莖的伸長(zhǎng)、葉片展開、光周期開花

和生物鐘生理過程。?隱花色素具有次甲基四氫葉酸（

MTH

F

）和

FAD

與蛋白互作的結(jié)構(gòu)。大部分

植物中的隱花色素分子量為

70-80KDa

，

其蛋白結(jié)構(gòu)的

N

末端具有與光裂解酶類

似區(qū)域（

PHR

）。2

、

向

光

素

（

phototropins

）藍(lán)光誘導(dǎo)發(fā)生磷酸化作用的

120kDa

的質(zhì)膜蛋

白。缺乏向光性的擬南芥突變體幾乎沒有這種蛋白。

兩種同功蛋白，

phot1

和

phot2

。

在植物向光性反應(yīng)、

葉綠體移動(dòng)反應(yīng)、氣孔運(yùn)動(dòng)、葉片的擴(kuò)展生長(zhǎng)和弱光

下植物生長(zhǎng)等

。LOV

為對(duì)光、氧氣和電壓敏感區(qū)域。?

3

、

UV-B

受

體

。

吸收

280

～

320

nm

的

紫外光，化學(xué)屬性還不清楚。??植物形態(tài)建成；誘導(dǎo)植物次生物質(zhì)合成，如黃化玉米苗

胚芽鞘和高粱第一節(jié)間形成花青苷，歐

芹懸浮培養(yǎng)細(xì)胞積累黃酮類物質(zhì)等。?第

6

節(jié)

植

物

運(yùn)

動(dòng)?向性運(yùn)動(dòng)和感性運(yùn)動(dòng)。?

6.1

向性運(yùn)動(dòng)（

tropic

mov