《生物化學(xué)》生物膜

第七章

生物膜

所有細(xì)胞原生質(zhì)團(tuán)的外面都有一層由脂類(lèi)和蛋白質(zhì)為主要成分組成的薄膜，它將內(nèi)含物與外界環(huán)境隔開(kāi)，這層膜稱(chēng)細(xì)胞膜(cellmembrane)，又稱(chēng)外周膜、原生質(zhì)膜或質(zhì)膜。此外，真核細(xì)胞中還有廣泛的內(nèi)膜系統(tǒng)把內(nèi)部空間分割成若干獨(dú)立的區(qū)室，即組成具有各種特定功能的亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)和細(xì)胞器，例如，細(xì)胞核、線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體、過(guò)氧化物酶體、葉綠體、液泡等，構(gòu)成這些亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)或細(xì)胞器的膜稱(chēng)為胞內(nèi)膜。我們把細(xì)胞膜和胞內(nèi)膜通稱(chēng)為生物膜(biologicalmembranes,biomembranes)。1《生物化學(xué)》生物膜5/9/2024第一節(jié)

概述細(xì)胞膜是把細(xì)胞質(zhì)與外界環(huán)境隔開(kāi)的一層半透膜，厚度為5~10nm。真核細(xì)胞的內(nèi)膜系統(tǒng)形成的各種細(xì)胞器，將細(xì)胞的內(nèi)環(huán)境分隔成各個(gè)互相聯(lián)系又相對(duì)獨(dú)立的區(qū)間。在不同的細(xì)胞器內(nèi)分布著不同的酶系，進(jìn)行不同類(lèi)型的代謝反應(yīng)，從而實(shí)現(xiàn)了細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能的“區(qū)域”化，使細(xì)胞內(nèi)的復(fù)雜代謝活動(dòng)相互聯(lián)系，又互不干擾，協(xié)調(diào)一致地進(jìn)行。一、細(xì)胞膜二、細(xì)胞內(nèi)膜2《生物化學(xué)》生物膜5/9/2024簡(jiǎn)介幾種主要細(xì)胞器的結(jié)構(gòu)和功能1.細(xì)胞核2.內(nèi)質(zhì)網(wǎng)3.線粒體4.高爾基體5.葉綠體6.溶酶體和過(guò)氧化物酶體

3《生物化學(xué)》生物膜5/9/2024第二節(jié)

生物膜的化學(xué)組成與結(jié)構(gòu)一、生物膜的化學(xué)組成生物膜主要由脂質(zhì)(主要為磷脂）、蛋白質(zhì)（包括酶）和少量糖(糖蛋白和糖脂）組成。（一）膜脂1.膜脂的種類(lèi)主要包括磷脂、固醇及糖脂等

2.膜脂的多態(tài)性組成生物膜的膜脂是兩性分子，且非極性部分所占比例較大。這一特性使之在水中容易自動(dòng)聚集成微團(tuán)結(jié)構(gòu)或片狀雙分子層結(jié)構(gòu)。4《生物化學(xué)》生物膜5/9/2024（二）膜蛋白1.外周膜蛋白質(zhì)（peripheralmembraneprotein)分布在脂雙層的內(nèi)、外層表面上，借靜電相互作用和氫鍵跟內(nèi)在蛋白質(zhì)的親水結(jié)構(gòu)域或膜脂的極性頭基結(jié)合。2.內(nèi)在膜蛋白質(zhì)(integralmembraneprotein)主要特征為水不溶性，靠跟脂雙層的疏水相互作用與膜結(jié)合的。蛋白質(zhì)分子的非極性氨基酸殘基常以α-螺旋形式與脂雙層的疏水部分相互作用（細(xì)菌膜的內(nèi)在蛋白質(zhì)中常見(jiàn)有借多股β桶結(jié)合的)。3.兼在蛋白質(zhì)(amphitropicprotein)有時(shí)存在于細(xì)胞溶膠，有時(shí)處于跟膜結(jié)合之中。5《生物化學(xué)》生物膜5/9/2024（三）膜糖類(lèi)生物膜中含有一定量的糖類(lèi)，它們主要是以糖蛋白和糖脂的形式存在。在細(xì)胞質(zhì)膜表面分布較多，一般占質(zhì)膜總量的2％~10％。分布于質(zhì)膜表面的糖殘基形成一層多糖-蛋白復(fù)合物。與膜蛋白和膜脂結(jié)合的糖類(lèi)主要有中性糖、氨基糖和唾液酸等。糖脂主要為神經(jīng)糖脂。糖蛋白和糖脂與細(xì)胞的抗原結(jié)構(gòu)、受體、細(xì)胞免疫反應(yīng)、細(xì)胞識(shí)別、血型及細(xì)胞癌變等均有密切關(guān)系。6《生物化學(xué)》生物膜5/9/2024二、生物膜的結(jié)構(gòu)生物膜是由膜脂、膜蛋白、膜糖定向、定位排列、高度組織化的分子裝配體。它是一種超分子復(fù)合物，具有特定的分子結(jié)構(gòu)。1.膜組分在脂雙層兩側(cè)分布的不對(duì)稱(chēng)性7《生物化學(xué)》生物膜5/9/20242.生物膜的流動(dòng)性生物膜的流動(dòng)性：主要指膜脂和膜蛋白所作的各種形式的運(yùn)動(dòng)。膜脂的流動(dòng)性主要體現(xiàn)在：（1）脂質(zhì)在膜內(nèi)的側(cè)向擴(kuò)散或側(cè)向移動(dòng)（2）酶催化下的跨膜運(yùn)動(dòng)：（3）脂雙層中脂質(zhì)有序液態(tài)與無(wú)序液態(tài)的轉(zhuǎn)變膜蛋白在膜上至少可作兩種形式的運(yùn)動(dòng):（1）沿著與膜平面垂直的軸作旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)（2）沿著膜表面作側(cè)向擴(kuò)散運(yùn)動(dòng)，這種側(cè)向擴(kuò)散在多數(shù)情況下是隨意和無(wú)序的。8《生物化學(xué)》生物膜5/9/20243.生物膜的流動(dòng)鑲嵌模型9《生物化學(xué)》生物膜5/9/2024第三節(jié)物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)通過(guò)生物膜的過(guò)程有簡(jiǎn)單擴(kuò)散（也叫被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn))、促進(jìn)擴(kuò)散（也叫易化擴(kuò)散）、主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)、基團(tuán)轉(zhuǎn)位以及內(nèi)吞外吐等。10《生物化學(xué)》生物膜5/9/2024一、離子與小分子物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)于離子與小分子物質(zhì)而言，物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)可分為兩種形式：一種是被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)(passivetransport)，另一種是主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)(activetransport)。（一）被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)分為簡(jiǎn)單擴(kuò)散(simplediffusion)和易化擴(kuò)散(facilitateddiffusion)，兩者的差別在于后者需要蛋白質(zhì)的主動(dòng)參與。（二）主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)是一種直接依賴(lài)于能量并且逆濃度梯度或逆電化學(xué)梯度進(jìn)行的轉(zhuǎn)運(yùn)方式。能量的來(lái)源可能直接偶聯(lián)于ATP的水解，或者偶聯(lián)于某一離子順濃度梯度的轉(zhuǎn)移。主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)可導(dǎo)致一種物質(zhì)在膜一側(cè)的積累，對(duì)細(xì)胞的生命活動(dòng)具有特別重要的意義。11《生物化學(xué)》生物膜5/9/2024介紹幾種主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)體系1.Na+/K+ATP酶驅(qū)動(dòng)的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)12《生物化學(xué)》生物膜5/9/20242.ATP驅(qū)動(dòng)的Ca2+泵維持了胞質(zhì)中較低的鈣濃度Na+/K+ATP酶作用機(jī)制模式圖質(zhì)膜鈣泵、肌質(zhì)網(wǎng)及內(nèi)質(zhì)網(wǎng)鈣泵都是膜內(nèi)蛋白，作用機(jī)制與Na+/K+ATP酶的機(jī)制相似，也都有2種構(gòu)象存在形式13《生物化學(xué)》生物膜5/9/20243.離子梯度為次級(jí)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)提供能量以大腸桿菌（E.coli）半乳糖苷的運(yùn)輸為例，這種轉(zhuǎn)運(yùn)使得細(xì)胞中乳糖的含量比周?chē)囵B(yǎng)基中離出100倍。大腸桿菌中乳糖的吸收14《生物化學(xué)》生物膜5/9/20244.基團(tuán)運(yùn)送細(xì)菌中葡萄糖以基團(tuán)運(yùn)送方式通過(guò)質(zhì)膜模式圖15《生物化學(xué)》生物膜5/9