植物生理學植物的逆境生理專家講座

第十三章植物逆境生理植物生理學植物的逆境生理專家講座第1頁植物抗逆生理基礎一、逆境概念及種類逆境(stress)是指對植物生存生長不利各種環(huán)境原因總稱。逆境種類生物原因病害、蟲害、雜草理化原因物理輻射性化學溫度水分植物生理學植物的逆境生理專家講座第2頁植物生理學植物的逆境生理專家講座第3頁二、抗逆性及方式抗逆性(hardiness):植物對逆境抵抗和忍耐能力。簡稱抗性抗性方式：逆境逃避(stressavoidance):指因為植物經(jīng)過各種方式摒拒逆境影響，不利原因并未進入組織，故組織本身通常不會產(chǎn)生對應反應。逆境忍耐(stresstolerance):

指植物組織雖經(jīng)受逆境對它影響，但它可經(jīng)過代謝反應阻止、降低或者修復由逆境造成傷害，使其仍保持正常生理活動。

植物生理學植物的逆境生理專家講座第4頁三、植物在逆境下形態(tài)改變與代謝特點

(一)形態(tài)結(jié)構(gòu)改變

逆境條件下植物形態(tài)有顯著改變。如干旱會造成葉片和嫩莖萎蔫，氣孔開度減小甚至關(guān)；淹水使葉片黃化，枯干，根系褐變甚至腐爛；高溫下葉片變褐，出現(xiàn)死斑，樹皮開裂；病原菌侵染葉片出現(xiàn)病斑。逆境往往使細胞膜變性、龜裂，細胞區(qū)域化被打破，原生質(zhì)性質(zhì)改變，葉綠體、線粒體等細胞器結(jié)構(gòu)遭到破壞。植物形態(tài)結(jié)構(gòu)改變與代謝和功效改變是相一致。植物生理學植物的逆境生理專家講座第5頁(二).逆境協(xié)迫下植物普通生理改變

1.逆境與植物水分代謝2.光合速率下降

3.呼吸作用改變

Levitt(1980)

①降低（凍害、熱害）

PPP路徑增強②先升后降（冷害、旱害）③增高（病害）4.物質(zhì)代謝改變合成＜分解

5.原生質(zhì)膜改變膜脂雙分子層→星狀排列，膜蛋白變構(gòu)，膜透性增加，物質(zhì)外滲。

6.蛋白質(zhì)改變新蛋白質(zhì)逆境蛋白：熱擊蛋白(HSP)

植物生理學植物的逆境生理專家講座第6頁干旱水分脅迫冰凍→胞間結(jié)冰鹽漬→土壤水勢下降高溫→蒸騰強烈膜損傷植物生理學植物的逆境生理專家講座第7頁四、滲透調(diào)整與抗逆性(一)滲透調(diào)整概念各種逆境都會對植物產(chǎn)生水分脅迫。水分脅迫時植物體內(nèi)積累各種有機和無機物質(zhì)，提升細胞液濃度，降低其滲透勢，保持一定壓力勢，這么植物就可保持其體內(nèi)水分，適應水分脅迫環(huán)境，這種現(xiàn)象稱為滲透調(diào)整(osmoregulation)。(二)滲透調(diào)整物質(zhì)

1.無機離子

2.脯氨酸

3.甜菜堿

4.可溶性糖植物生理學植物的逆境生理專家講座第8頁植物生理學植物的逆境生理專家講座第9頁五.植物激素在抗逆性中作用降低膜傷害增加Pro含量降低水分喪失

1.ABA2.ETH與其它激素ETH:增加幾倍或幾十倍,直接或間接地參加植物對傷害修復或?qū)δ婢车挚惯^程

內(nèi)源GA活性快速下降CTK含量降低

植物生理學植物的逆境生理專家講座第10頁六.逆境脅迫下活性氧傷害植物生理學植物的逆境生理專家講座第11頁第一節(jié)高溫脅迫生理（一）熱害與抗熱性：

１、概念：由高溫引發(fā)植物傷害現(xiàn)象稱為熱害。而植物對高溫脅迫適應則稱為抗熱性。２、依據(jù)不一樣植物對溫度反應，可將植物分三類：喜冷植物中生植物喜溫植物植物生理學植物的逆境生理專家講座第12頁二、高溫脅迫生理2、植物熱害癥狀：

葉片死斑顯著，葉綠素破壞嚴重，器官脫落，亞細胞結(jié)構(gòu)破壞變形。（二）、高溫對植物危害1、直接傷害：2、間接傷害：蛋白質(zhì)變性：脂類液化：引發(fā)植物過分蒸騰失水呼吸作用大于光合作用積累產(chǎn)生有毒物質(zhì)植物生理學植物的逆境生理專家講座第13頁熱鍛煉能提升植物耐熱性ＡＢＣＡ、在２８℃生長苗Ｂ、現(xiàn)在４０℃處理兩小時，再在４５℃處理２小時，后在２８℃生長苗Ｃ、在４５℃處理２小時，后在２８℃生長苗植物生理學植物的逆境生理專家講座第14頁第二節(jié)植物抗寒性低溫對植物危害凍害(freezinginjury):冰點以下低溫使植物體內(nèi)結(jié)冰；冷害(chillinginjury)：冰點以上低溫對植物造成傷害。抗寒性：植物對低溫適應與抵抗能力。一、凍害與植物抗凍性（一）凍害

植物發(fā)生結(jié)冰溫度并不一定在0℃。有時溫度降低到0℃以下依然不結(jié)冰，這種現(xiàn)象稱為過冷現(xiàn)象。但溫度降低到一定程度一定結(jié)冰，這一點稱為過冷點。

冰點高低與細胞液濃度相關(guān)，所以能夠用測定冰點方法來測定細胞液滲透勢。植物生理學植物的逆境生理專家講座第15頁（1）細胞間結(jié)冰及其傷害

凍害普通是因為結(jié)冰引發(fā)。因為溫度降低程度與速度不一樣，結(jié)冰類型不一樣，造成傷害方式也不一樣。（二）結(jié)冰傷害類型及其原因1.結(jié)冰傷害結(jié)冰類型細胞間結(jié)冰—白菜，蔥細胞內(nèi)結(jié)冰溫度遲緩下降時，細胞間隙中水分結(jié)成冰，即所謂胞間結(jié)冰。植物生理學植物的逆境生理專家講座第16頁細胞間結(jié)冰傷害主要原因原生質(zhì)發(fā)生過渡脫水，造成蛋白質(zhì)變性和原生質(zhì)不可逆凝膠化；冰晶體過大時對原生質(zhì)造成機械壓力，細胞變形；當溫度回升時，冰晶體快速融化，細胞壁易恢復原狀，而原生質(zhì)卻來不及吸水膨脹，原生質(zhì)有可能被撕破。（2）細胞內(nèi)結(jié)冰傷害胞內(nèi)結(jié)冰傷害主要原因----機械損傷（往往是致命）

當溫度驟然下降時，除細胞間隙結(jié)冰以外，細胞內(nèi)水分也結(jié)冰，普通是原生質(zhì)內(nèi)先結(jié)冰，緊接著液胞內(nèi)結(jié)冰，這就是胞內(nèi)結(jié)冰。植物生理學植物的逆境生理專家講座第17頁1.硫氫基假說（Levitt,1962）關(guān)鍵點：結(jié)冰對細胞傷害主要是破壞蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)。冰凍時，原生質(zhì)逐步脫水，蛋白質(zhì)分子相互靠近，相鄰肽鏈外部-SH彼此接觸，兩個-SH經(jīng)氧化而形成-S-S-鍵；或者一個分子外部-SH基與另一個分子內(nèi)部-SH形成-S-S-鍵，于是蛋白質(zhì)凝聚。當解凍吸水時，肽鏈渙散，因為-S-S-鍵屬共價鍵，比較穩(wěn)定，蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)被破壞，造成蛋白質(zhì)變性失活。經(jīng)過化學方法，如使用硫醇能夠保護-SH不被氧化，起到抗凍劑作用。（二）結(jié)冰傷害機理植物生理學植物的逆境生理專家講座第18頁2．膜傷害學說膜對結(jié)冰最敏感。低溫對膜傷害膜脂相變，酶失活；透性加大，電解質(zhì)外滲。主要破壞膜脂與膜蛋白。（三）植物對冷凍適應1．抗凍鍛煉

在冬季降臨之前，伴隨氣溫降低與日照長度變短，植物體內(nèi)發(fā)生一系列適應冷凍生理生化改變，以提升抗凍能力，這一過程稱為抗凍鍛煉。3.機械傷害4.活性氧傷害植物生理學植物的逆境生理專家講座第19頁2．植物在適應冷凍過程中生理生化改變

抗凍鍛煉是植物提升抗凍性主要路徑。其中發(fā)生了許多適應低溫生理生化改變。（1）含水量下降：自由水，束縛水相對增多；（2）呼吸減弱：消耗糖分降低，有利于糖積累；（3）保護性物質(zhì)增多：如糖、脯氨酸、甜菜堿積累。首先降低冰點，另首先保護大分子結(jié)構(gòu)與功效；（4）內(nèi)源激素改變：ABA，GA、IAA

在形態(tài)上也發(fā)生對應改變，如形成種子、休眠芽、地下根莖等，進入休眠狀態(tài)。植物生理學植物的逆境生理專家講座第20頁3．外界條件對植物適應冷凍影響（1）溫度（2）日照長度（3）水分（4）礦質(zhì)營養(yǎng)進入秋季，溫度降低---抗寒性增強；春季溫度升高時，抗寒性降低---影響休眠---抗寒性短日照----促進休眠---抗寒性增強；長日照---阻止休眠---抗寒性降低細胞吸水過多，不利于抗寒性增強充分，生長健壯，利于越冬，抗寒性增強；不宜偏施氮肥，造成徒長，抗寒性降低植物生理學植物的逆境生理專家講座第21頁二、冷害與冷害機理冷害即使沒有結(jié)冰現(xiàn)象，但會引發(fā)喜溫植物生理障礙。三種類型直接傷害間接傷害次生傷害短時間內(nèi)發(fā)生傷害。主要特征：質(zhì)膜透性增大，造成細胞內(nèi)含物向外滲漏---出現(xiàn)傷斑。遲緩降溫引發(fā)，低溫脅迫可連續(xù)幾天乃至幾周。主要特征：代謝失調(diào)—組織柔軟，萎蔫。某器官因低溫脅迫而造成其生理功效減弱或喪失而引發(fā)傷害。如根系吸水變慢。植物生理學植物的逆境生理專家講座第22頁（一）冷害引發(fā)生理生化改變2．水分平衡失調(diào)3．原生質(zhì)流動受阻4．光合速率減弱5．呼吸代謝失調(diào)6.有機物質(zhì)分解占優(yōu)勢蒸騰大于吸水能量供給降低，原生質(zhì)粘性增加葉綠素分解大于合成；暗反應受影響大起大落。先期升高保護，然后降低（升高放熱保護，時間長后，原生質(zhì)停頓流動，無氧呼吸）1．膜透性加大植物生理學植物的逆境生理專家講座第23頁（二）冷害機理1．膜透性增加引發(fā)代謝紊亂2．膜相變引發(fā)膜結(jié)合酶失活在低溫下，質(zhì)膜收縮出現(xiàn)裂縫，造成膜破壞，透性增加，細胞內(nèi)溶質(zhì)滲漏。如時間過長還可引發(fā)酶促反應平衡失調(diào)，代謝紊亂。

組成膜類脂由液相轉(zhuǎn)變?yōu)楣滔?，流動鑲嵌模型破壞，類脂固化而引發(fā)膜結(jié)合酶解離或者使酶亞基分解，因而失活。膜相變溫度隨不飽和脂肪酸含量增加而降低抗冷性指標植物生理學植物的逆境生理專家講座第24頁（三）提升植物抗冷性路徑1．抗冷鍛煉將植物在低溫條件下經(jīng)過一定時間適應，提升其抗冷能力過程。經(jīng)過鍛煉植物，其膜脂不飽和脂肪酸含量增加；相變溫度降低；膜透性穩(wěn)定。2．化學誘導化學藥品可誘導植物抗冷性提升—CTK,ABA等。3．合理肥料配比4.栽培技術(shù)---如塑料薄膜覆蓋使植物生長健壯。植物生理學植物的逆境生理專家講座第25頁第三節(jié)植物抗旱性旱害及其類型

旱害（droughtinjury）干旱類型大氣干旱：空氣相對濕度過低；土壤干旱：土壤中缺乏可利用水。植物對干旱適應與抵抗能力稱為抗旱性。土壤水分缺乏或者大氣相對濕度過低，植物耗水大于吸水，造成植物組織脫水，對植物造成傷害。生理干旱：土壤水分不缺乏，因土壤低溫，土壤溶液濃度過高或積累有毒物質(zhì)，而難以吸收。傷害：脫水和高溫傷害植物生理學植物的逆境生理專家講座第26頁一、干旱對植物傷害及其原因（一）植物各部位間水分重新分布

幼葉向老葉奪水，加速衰老；成熟部位從胚胎奪水。（二）影響植物各種生理過程

蒸騰減弱，氣孔關(guān)閉，光合下降，嚴重時葉綠體解體。呼吸作用氧化磷酸化解偶聯(lián)。吸水過程及物質(zhì)運輸受阻。生長抑制。（三）破壞正常代謝過程抑制合成代謝，加強分解代謝。促進生長發(fā)育植物激素降低，抑制生長發(fā)育激素則增加。發(fā)生代謝紊亂。駱駝蓬（四）干旱直觀影響

葉片，幼莖萎蔫暫時—葉肉細胞失水永久—原生質(zhì)脫水植物生理學植物的逆境生理專家講座第27頁二、干旱傷害機理（一）機械損傷學說

細胞脫水時，細胞壁與原生質(zhì)粘連在一塊收縮，細胞壁韌性有限而形成許多銳利折疊，原生質(zhì)體被折疊壁刺破。

細胞復水時，因細胞壁吸水速度快于原生質(zhì)，原生質(zhì)可能被撕破，造成細胞死亡。（二）蛋白質(zhì)變性學說（同硫氫基假說）（三）膜透性改變

脫水時膜脂分子排列紊亂，膜上出現(xiàn)空隙或龜裂，透性加大，電解質(zhì)外滲。（四）活性氧傷害加強

干旱狀態(tài)下，活性氧產(chǎn)生增多，而活性氧系統(tǒng)去除能力減弱。過量活性氧對膜、蛋白及核酸等造成傷害。植物生理學植物的逆境生理專家講座第28頁三、植物對干旱適應方式植物對干旱適應避旱性御旱性耐旱性指植物整個生長發(fā)育過程不與干旱逆境相遇，逃避干旱危害。如沙漠中短命植物。指植物在細胞與環(huán)境之間形成某種屏障（逆境排外），含有防御干旱能力，在干旱逆境下各種生理生化過程仍保持正常狀態(tài)。如形成強大根系、氣孔關(guān)閉等。指在干旱逆境下植物可經(jīng)過代謝反應阻止、降低或者修復由水分虧缺造成損傷，使其保持較正常生理狀態(tài)。如滲透調(diào)整、保護大分子等。植物生理學植物的逆境生理專家講座第29頁作物抗旱性形態(tài)特征和生理特征：形態(tài)特征生理特征根系發(fā)達而深扎

,

根

/冠比大

(更有效地利用土壤水分,尤其是土壤深處水分

,保持水分平衡),增加葉片表面蠟面沉積

(降低水分蒸騰

),

葉片細胞小(可降低細胞收縮產(chǎn)生機械損害

),葉脈致密

,單位面積氣孔數(shù)目多

(加強蒸騰

,有利吸水

)。

保持細胞較高親水能力，細胞液滲透勢低

(抗過分脫水---生理性抗旱基礎);各種水解酶活性保持穩(wěn)定，降低大分子分解，保持原生質(zhì)體質(zhì)膜不受破壞，具較高彈性與粘性，代謝維持穩(wěn)定。作物抗旱性指標：根/冠比（越大

,越抗旱

,不然不抗旱）保水能力或抗脫水能力脯氨酸，甜菜堿，脫落酸含量植物生理學植物的逆境生理專家講座第30頁四、提升植物抗旱性路徑與辦法（一）抗旱鍛煉

給予植物以亞致死劑量干旱條件，使植物經(jīng)受一定時間干旱磨煉，提升其抗干旱能力過程，叫做抗旱鍛煉。如種子萌發(fā)時進行重復干旱；“蹲苗”，擱苗，餓苗。（二）合理使用礦質(zhì)肥料磷肥和鉀肥均能提升植物抗旱性，氮素過多對作物抗旱不利。（三）化學控制和使用生長調(diào)整劑矮壯素（CCC）等可提升作物抗旱性?？拐趄v劑—減少蒸騰失水。（四）抗旱品種選育植物生理學植物的逆境生理專家講座第31頁第四節(jié)植物抗鹽性鹽害（saltinjury）：土壤中鹽分過多對植物造成傷害鹽堿土鹽土：含NaCI和Na2SO4為主土壤堿土：含Na2CO3和NaHCO3為主土壤植物對鹽漬適應與抵抗能力稱為抗鹽性(saltresistance)。依據(jù)植物對鹽分適應能力鹽生植物：肉質(zhì)化，鹽分累積在液泡，生長鹽度1.5~2.0%,如堿蓬、海蓬子等

淡（甜）土植物：決大多數(shù)農(nóng)作物。

耐鹽范圍0.2%~0.8%,

梭梭植物生理學植物的逆境生理專家講座第32頁一、鹽分過多對植物傷害及其原因（一）滲透脅迫引發(fā)生理干旱

土壤中鹽分過多使土壤溶液水勢下降，造成植物吸水困難，甚至體內(nèi)水分有外滲危險，造成生理干旱。（二）離子失調(diào)造成毒害作用

高濃度

NaCl可置換細胞膜結(jié)合Ca2+,膜結(jié)合Na+/Ca2+

增加

,膜結(jié)構(gòu)破壞

,功效也改變

,細胞內(nèi)K+

、磷和有機溶質(zhì)外滲。（四）脅迫效應破壞正常代謝

光合下降，葉綠體解體；蛋白質(zhì)合成受抑制，但分解加強，產(chǎn)生有毒產(chǎn)物，對細胞產(chǎn)生毒害。

植物因為過多吸收某種鹽類而排斥對另一些礦質(zhì)鹽吸收，造成營養(yǎng)缺乏或產(chǎn)生毒害作用。（三）膜透性改變植物生理學植物的逆境生理專家講座第33頁二、植物對鹽漬適應機理分避鹽與耐鹽（一）避鹽機理

植物經(jīng)過某種方式將細胞內(nèi)鹽分控制在傷害閾值之下，以防止鹽分過多對細胞傷害。包含泌鹽、稀鹽和拒鹽三種方式。1．泌鹽2．稀鹽3．拒鹽植物根細胞對一些鹽離子透性低，降低地上部鹽分濃度--蘆葦。植物經(jīng)過吸收大量水分和加速生長，稀釋細胞內(nèi)鹽分濃度—紅樹。經(jīng)過鹽腺排泄到莖葉表面，再被沖刷掉。如檉柳、匙葉草等鎖陽植物生理學植物的逆境生理專家講座第34頁

植物泌鹽腺現(xiàn)象五蕊檉柳（A）葉泌鹽現(xiàn)象和濱藜（B）葉面泌鹽腺體植物生理學植物的逆境生理專家講座第35頁（二）耐鹽機理指經(jīng)過生理或代謝適應，忍受已進入細胞鹽分。1．經(jīng)過滲透調(diào)整以適應鹽分過多而產(chǎn)生水分脅迫2．能消除鹽分對酶或代謝產(chǎn)生毒害作用高鹽條件下保持一些酶活性穩(wěn)定。3．經(jīng)過代謝產(chǎn)物與鹽類結(jié)合降低鹽離子對原生質(zhì)破壞作用如細胞中清蛋白—提高親水膠體對鹽類凝固作用抵抗力。4.碳代謝路徑改變逆境條件:C3C4或CAMC4鹽脅迫--誘導PEP羧化酶產(chǎn)生(C3轉(zhuǎn)為CAM路徑主要生理生化標志，鹽脅迫引發(fā)氣孔關(guān)閉后植物得以維持碳同化繼續(xù)運行適應性表現(xiàn))。植物生理學植物的逆境生理專家講座第36頁如豆瓣綠屬(Peperomia)植物、馬齒莧科植物(Protulacariaafra)番杏科植物冰葉日中花(Mesembryanthemumcrystallium)一些肉質(zhì)植物（鹽漬或水分脅迫）：C3

CAM型CAM植物:夜間氣孔開放,PEP羧化酶固定CO2

形成草酸,還原為蘋果酸貯于液泡。白天蘋果酸由液泡釋放至胞質(zhì)中,脫羧形成丙酮酸和

CO2,CO2被RuBP羧化酶/加氧酶重新固定

,進入還原戊糖磷酸路徑新疆枸杞植物生理學植物的逆境生理專家講座第37頁鹽脅迫機理

1.生理干旱學說土壤中鹽分過多使土壤溶液水勢下降，造成植物吸水困難，甚至體內(nèi)水分有外滲危險，造成生理干旱

2.質(zhì)膜傷害學說離子脅迫致使植物細胞質(zhì)膜損傷，胞內(nèi)大量離子和有機物質(zhì)外滲，外界有毒離子進入，造成細胞內(nèi)一系列生理生化反應受到干擾。

3.代謝影響學說脅迫效應破壞正常代謝。光合作用下降，葉綠體解體；蛋白質(zhì)合成受抑制，但分解加強，產(chǎn)生有毒產(chǎn)物，對細胞產(chǎn)生毒害植物生理學植物的逆境生理專家講座第38頁三、提升植物抗鹽性路徑（一）抗鹽鍛煉

將植物種子按鹽分梯度進行一定時間處理，提升抗鹽能力。1）逐步提升鹽濃度浸種法

1940(蘇)植物生理學家:

播種前，用0.3~0.4%NaCl

或CaCl2浸種，顯著提升抗鹽性（棉花，玉米高粱有效）

2）種子馴化法將種子播到逐步改變環(huán)境中進行馴化（由低鹽到高鹽，連續(xù)

幾代培養(yǎng)，使其遺傳特征改變，適應新環(huán)境條件）馬蘭植物生理學植物的逆境生理專家講座第39頁3)礦質(zhì)元素處理種子一些微量元素可增加植物體內(nèi)含糖量，提升滲透勢；提升細胞原生質(zhì)膠體穩(wěn)定性和水合能力。鹽堿土中生長植物，降低對微量元素Fe,Mn,P,Ca吸收，造成缺素癥，降低抗鹽能力。

(1)利用Ca鹽處理種子

Ca作用：補充體內(nèi)鈣缺乏，促進生長；阻止根系對Na+吸收，促進對K+吸收，防止鹽離子毒害；對被Na+分散了團聚結(jié)構(gòu)土壤有很好絮凝作用播種前，5~10mMCaCl2浸玉米種4~6h，晾干后播種（降低質(zhì)膜透性，葉片Na+含量，增大植株干重）

(2)利用Mn鹽處理種子

MnSO4（蘇，1956）:提升小麥抗鹽能力植物生理學植物的逆境生理專家講座第40頁（二）植物生長物質(zhì)處理促進植物快速生長，稀釋鹽分。（三）施肥鹽堿土影響植物礦質(zhì)元素吸收：常表現(xiàn)為缺磷，降低硝酸鹽還原和蛋白質(zhì)合成，產(chǎn)生鹽害1）施磷肥作用多方面：提升細胞結(jié)組成份水化度，細胞質(zhì)保持膠體---束縛水能力和原生質(zhì)粘性和彈性，降低蒸騰，增加根系發(fā)育速度和強度。

基肥（秋季深翻，過磷酸鈣30~40斤/畝）;

追肥（0.1%磷酸二氫鉀噴葉片3~5次）

2）施鈣肥

1~3mMCaSO4加入50mMNaCl營養(yǎng)液中，

NaCl抑制作用完全消失。

機理：Ca作用于根細胞質(zhì)膜，

增大其拒Na+能力，防止其毒害，提升抗鹽能力（高肥力下，抗鹽能力更大）黑果枸杞（四）選育抗鹽品種植物生理學植物的逆境生理專家講座第41頁

生理指標及其測定

1)細胞質(zhì)膜透性（Plasmamembranepermeability）透性小，外滲物質(zhì)少，抗鹽性大；反之，則小。電導率法測定--------細胞外滲物質(zhì)電導率;火焰光度計測定K+含量處理樣品外滲液電導率電解質(zhì)外滲率（%）=×100

對照樣品殺死后外滲液電導率處理樣品外滲液K+含量

K+外滲率（%）=

×100

對照樣品殺死后外滲液K+含量

2)植物體內(nèi)滲透劑含量無機離子：有機化合物：脯氨酸，甜菜堿，甘油，草酸，可溶性碳水化合物四植物抗鹽性測定植物生理學植物的逆境生理專家講座第42頁3)葉綠素含量鹽脅迫---葉綠素與葉綠體蛋白間結(jié)合松弛，松弛后葉綠素和不松弛時溶解性不一樣；松弛葉綠素---60%乙醇提取，不松弛葉綠素----96%乙醇提取松弛葉綠素/不松弛葉綠素比值大，抗鹽弱；反之，則強4)超氧物岐化酶（superoxidedismustase---SOD）5)過氧化產(chǎn)物丙二醛（Malondialdehyde----MDA）6)植物組織肉質(zhì)性肉質(zhì)化-----抗鹽性大?。ㄕ嚓P(guān)）:

肉質(zhì)化程度愈高，避鹽能力愈強；反之，則弱。肉質(zhì)化程度測定方法：葉厚度；鮮重和干重比值----大（高）植物生理學植物的逆境生理專家講座第43頁第五節(jié)植物抗?jié)承砸弧⒏拍睿核诌^多對植物傷害稱為澇害。抗?jié)承允侵参飳λ诌^多適應能力。二、類型：1.濕害2.澇害植物生理學植物的逆境生理專家講座第44頁第五節(jié)植物抗?jié)承匀?、癥狀與危害：澇害關(guān)鍵是液相代替了氣相，植物缺氧。生長量降低，根變黑，葉黃化，株植矮小。無氧呼吸代替有氧呼吸，產(chǎn)生有毒物質(zhì)；代謝損害，光合受抑；營養(yǎng)失調(diào)，土壤理化性質(zhì)改變，吸收困難。植物生理學植物的逆境生理專家講座第45頁第五節(jié)植物抗?jié)承运?、提升抗?jié)承詸C理與路徑：1.機理有發(fā)達通氣系統(tǒng)，代謝上提升對缺氧忍耐力，改變呼吸路徑，如以磷酸戊糖路徑代替糖酵解過程；破壞或抑制有害物質(zhì)合成。2.防澇排澇辦法。植物生理學植物的逆境生理專家講座第46頁第六節(jié)環(huán)境污染與植物抗性一、大氣污染（一）概念與污染物1.大氣污染：指大氣中廢氣體對植物危害。2.污染物包含：（1）氧化物質(zhì)，O3、NO2、Cl2；（2）還原物質(zhì)，SO2，H2S，甲醛、CO；（3）酸性物質(zhì)，HF、