生理心理學(xué)第7章 聽覺及其他感覺

第7章聽覺及其他感覺聽覺聽覺生理心理學(xué)的中心課題：聽覺器官和聽覺中樞怎樣對各種聲學(xué)參數(shù)進(jìn)行編碼加工。具體地說：人腦感知音高、音強和音色的生理機制，分析內(nèi)耳和腦聽覺中樞如何對聲波的心理聲學(xué)參數(shù)進(jìn)行編碼和加工的。一、聲音刺激的物理參數(shù)和心理物理學(xué)參數(shù)聲波：傳導(dǎo)速度：340米／秒物理參數(shù)：頻率〔Hz,次／秒)、波幅〔牛頓／米2)/聲壓〔dB〕心理聲學(xué)參數(shù)：響度〔音強〕：不同聲壓水平所產(chǎn)生的主觀感覺差異音高：人耳所能分辨的不同頻率波音色：某一復(fù)合聲的頻譜人能聽到頻譜大約為20—16000赫茲的各種聲波，對400—1000赫茲的聲波最敏感。頻率鑒別閾限：在1000赫茲最適宜音高的附近，人們可以分辨出了赫茲的變化。物理聲學(xué)分析聲音的頻率、振幅或聲壓以及復(fù)合聲的頻譜；心理聲學(xué)考慮到這些參數(shù)與人類主觀聽覺間的關(guān)系，那么提出相應(yīng)的參數(shù)是音高、音強和音色。二耳與聽覺通路耳與聽覺通路耳〔外耳、中耳、內(nèi)耳〕外耳：耳廓、外耳道中耳：鼓膜、鼓室〔三塊聽小骨、卵圓窗和正圓窗〕。內(nèi)耳：前庭器官、耳蝸、三個半規(guī)管。傳導(dǎo)和中樞機制(一).外耳的功能1.耳廓集音區(qū)分聲源2.外耳道傳音提高聲強:一段封閉的管道可與波長4倍于管長的聲波發(fā)生共振。(二).中耳的功能1.傳音(1).鼓膜頻率響應(yīng)佳無固有和剩余振動(與聲波同始同終)(2).聽骨鏈錘骨(柄附著在鼓膜纖維和粘膜層間)砧骨鐙骨(腳板與內(nèi)耳卵園窗膜接觸)2.提高聲強機制A.鼓膜有效振動面積/卵園窗膜面積=17.2/1

提高聲強約17倍B.聽骨鏈杠桿長臂(錘骨柄)/短臂(砧骨長突)=1.3/1=1.3

提高聲強1.3倍

上述兩者作用共提高聲強22.4倍(三).聲波傳入內(nèi)耳的途徑1.氣導(dǎo)(airconduction)聲波

外耳道

鼓膜

聽骨鏈

內(nèi)耳主要途徑2.骨導(dǎo)(boneconduction)聲波

顱骨

內(nèi)耳作用甚微〔四〕.耳蝸的結(jié)構(gòu)

3層平行管狀組織：前庭階〔含外淋巴〕中間階〔耳蝸管〕〔含內(nèi)淋巴〕鼓室階〔含外淋巴〕聲波→前庭階的外淋巴液→內(nèi)淋巴→基〔底〕膜上的感受細(xì)胞〔毛細(xì)胞〕→感受器電位聽毛剪切運動:引發(fā)感受器電位、根據(jù)纖毛運動的方向引起去極化或超極化〔鉀鈣通道〕〔五〕聽覺傳導(dǎo)通路聽覺通路：毛細(xì)胞→螺旋神經(jīng)節(jié)內(nèi)雙極細(xì)胞→聽神經(jīng)→延腦的耳蝸神經(jīng)核→交換神經(jīng)元→外側(cè)丘系→下丘→內(nèi)側(cè)膝狀體→顳葉的初級聽皮層〔41區(qū)〕和次級聽皮層〔21區(qū)，22區(qū)，42區(qū)〕。三、聽覺信息的神經(jīng)編碼〔一〕音高的神經(jīng)編碼與聽覺理論1、地點編碼基底膜整體振動時，不同部位上最大敏感振動頻率卻存在著微小差異。因此，在不同頻率聲波的感知中，耳蝸基底膜上的不同位置有不同的作用，反映不同頻度的聲波。與特定毛細(xì)胞相連的神經(jīng)元的興奮代表了不同的頻率

聲高編碼的根本過程特定頻率聲音基底膜特定部位最大振動特定的毛細(xì)胞興奮產(chǎn)生特定頻率的耳蝸微音器電位特定頻率特征聽神經(jīng)纖維興奮聽覺各級中樞特定頻率特征神經(jīng)元興奮大腦皮層特定音調(diào)感覺2、頻率編碼不同頻率聲波引起與之頻率相同的神經(jīng)元單位發(fā)放，因而能感知不同音高的聲音。適用：200赫茲以下的聲音編碼，其位置可能在基底膜尖端。困難：神經(jīng)元最大單位發(fā)放頻度不超過千赫茲，而人類聽覺可感知16千赫茲以下的聲音。音高的神經(jīng)編碼綜上所述：內(nèi)耳音高編碼問題的兩種方式為細(xì)胞分工編碼和頻率編碼。對低頻聲刺激以頻率編碼為主，而高頻聲刺激以細(xì)胞分工編碼為主。在聽覺通路和聽覺中樞中，音高的編碼方式為細(xì)胞分工編碼。各個神經(jīng)元有自己最敏感的反響頻率，在此頻率上給出單位發(fā)放所需的音強最低。在初級聽皮層上，可以明確找到與耳蝸基部和頂部相對應(yīng)的空間定位關(guān)系?！捕骋魪姷纳窠?jīng)編碼在外周和中樞內(nèi)對音強編碼的機制較為復(fù)雜，可分為極量反響式編碼、調(diào)頻式編碼、細(xì)胞分工編碼。蝸管內(nèi)淋巴振動基底膜振動螺旋器振動毛細(xì)胞聽毛在蓋膜作用下發(fā)生剪切運動毛細(xì)胞頂部膜機械門控鉀通道開放去極化(K+內(nèi)流)耳蝸感受器電位側(cè)膜電壓依從性Ca2+通道開放Ca2+內(nèi)流毛細(xì)胞基底部釋放谷氨酸雙極細(xì)胞外周纖維興奮性突觸后電位→單位發(fā)放引起動作電位在雙極細(xì)胞單位發(fā)放前的各個環(huán)節(jié)上，均是級量反響，其大小受制于聲波刺激的強度。級量反響式編碼調(diào)頻式編碼雙極細(xì)胞至皮層下的各級聽覺中樞中，均存在著調(diào)頻式編碼，將音強信息轉(zhuǎn)換為動作電位的頻率信息。聽覺中樞神經(jīng)元的單位發(fā)放頻率不僅僅決定于聲音刺激的強度，還制約于其頻率〔音高〕。各級聽覺中樞神經(jīng)元只能在一定的刺激強度和頻率范圍內(nèi)，才能進(jìn)行對刺激強度的調(diào)頻式編碼，將這種能引起聽覺某個中樞神經(jīng)元單位發(fā)放頻率改變的聲刺激范圍稱為反響區(qū)。細(xì)胞分工編碼在聽皮質(zhì)中對音強的信息編碼和對音高的編碼一樣，都是細(xì)胞分工的空間編碼。在視皮質(zhì)，對不同聲音強度發(fā)生最大反響的細(xì)胞依次分布，其排列方向與對不同聲音頻率發(fā)生敏感反響的細(xì)胞排列方向互相垂直。聽皮層上，由外側(cè)向內(nèi)側(cè)的細(xì)胞感受聲音的最適頻率逐漸增高；而對不同音強發(fā)生最大反響的聽皮層細(xì)胞，在聽皮層的前前方向上依次排列。四、對音色的神經(jīng)編碼對復(fù)合聲刺激，特別是言語聲音的刺激，聽覺系統(tǒng)靠兩種機制進(jìn)行細(xì)胞分工編碼：聽覺系統(tǒng)不斷對復(fù)雜聲音的頻譜進(jìn)行傅里葉變換，由大量神經(jīng)元分別對不同頻率的諧波進(jìn)行音高和音強的編碼。聽皮層中也存在著特征提取的各種特殊神經(jīng)元及其功能柱，來對音色進(jìn)行模式識別。對音色的神經(jīng)編碼過程，沿缺乏直接的系統(tǒng)性實驗證據(jù)。五、聲源空間定位的神經(jīng)編碼兩種根本方式：鎖相－時差編碼和強度差編碼。兩者均依靠兩耳聽覺差為根底。神經(jīng)元僅在聲波某一相位時改變單位發(fā)放頻率，兩側(cè)神經(jīng)元對同相聲波產(chǎn)生同步性單位發(fā)放的機制，稱為聽覺神經(jīng)元單位發(fā)放的鎖相機制。鎖相－時差編碼：聲波到達(dá)兩耳之間的時差形成的聲源空間定位效應(yīng)?！驳皖l聲音，內(nèi)側(cè)上橄欖核〕強度差編碼：聲波強度在兩耳間差異所形成的聲源空間定位效應(yīng)?！哺哳l聲波，外側(cè)上橄欖核〕第二節(jié)味覺和嗅覺聽覺和嗅覺感受器都是化學(xué)感受器，把物質(zhì)分子作用轉(zhuǎn)變?yōu)樯窠?jīng)信息，編碼傳遞后產(chǎn)生主觀感覺。一、味覺1、味覺感受器味覺的適宜刺激是能溶于水的化學(xué)物質(zhì)。傳統(tǒng)味覺種類舌尖，甜、咸味感受細(xì)胞；兩側(cè)，酸、咸味感受細(xì)胞舌根，苦味感受細(xì)胞。較新發(fā)現(xiàn)的味覺：鮮味、脂肪的味道〔？〕味覺感受器與支持細(xì)胞共同形成味蕾。每個味蕾平均含50個味感受細(xì)胞。2.味覺適宜刺激及感受器苦：植物堿，受體與G蛋白結(jié)合甜：糖類，受體與G蛋白結(jié)合咸：鈉離子，受體可能為簡單的鈉通道酸：氫離子，受體可能與鉀通道有關(guān)鮮：谷氨酸鹽脂肪：可能偵測脂肪酸3、味覺通路舌前2/3味感受細(xì)胞→神經(jīng)纖維→味神經(jīng)→面神經(jīng)→孤束核舌后1/3味感受細(xì)胞→神經(jīng)纖維→巖神經(jīng)節(jié)→舌咽神經(jīng)→孤束核孤束核→橋腦味覺區(qū)→大腦皮層前島葉及前額葉底部〔高級味覺中樞〕味覺信息也傳遞到杏仁核、海馬、基底前腦。味覺信息不交叉至對側(cè)二、嗅覺2、嗅覺信息加工嗅纖毛上含接受氣味刺激的受體，該受體作用機制可能與G蛋白有關(guān)嗅球存在著70-100次/秒的自發(fā)電活動，一些氣味可增加其頻率，另一些氣味那么會減少其頻率。理查德·阿克塞爾和琳達(dá)·巴克〔都為美國人〕發(fā)現(xiàn)了包括約1000種不同基因的一個基因大家族，以及這些基因?qū)?yīng)著的相同數(shù)目的氣味受體種類。獲04年諾貝爾獎?！踩祟惪蓞^(qū)分出1萬種以上不同的氣味〕人如何用有限的受體檢測如此多的氣味呢？〔課后了解〕第三節(jié)軀體感覺一軀體感覺模式軀體感覺模式淺感覺:觸覺、壓覺、振動覺、溫度覺〔皮膚〕深感覺：位置覺、運動覺及受力的感覺〔關(guān)節(jié)、肌肉、肌腱、前庭〕內(nèi)臟感覺：牽拉、觸壓〔臟器、血管壁〕痛覺、餓覺、渴覺、頭部位置和身體平衡覺是多種感覺細(xì)胞活動而產(chǎn)生的綜合感知覺。二、

淺〔皮膚〕感覺及其傳導(dǎo)路感受器A:梅斯諾小體(觸,無毛)B:莫克爾氏小體(壓,無毛)C:游離神經(jīng)未梢(溫痛閾冷)D:柏氏小體(振動,有無毛)E:魯氏小體(壓,有無毛)壓覺:B、E(適應(yīng)性低,對持續(xù)時間敏感)觸覺:A(適應(yīng)快.對速度敏感)振動覺:D(對壓變化頻率的平方-加速度敏感)左圖為毛囊感受器,有毛皮膚中觸覺感受器.淺感覺傳導(dǎo)路

淺感覺傳導(dǎo)由三級神級元組成，傳導(dǎo)皮膚、口、鼻腔粘膜的痛溫覺、觸、壓覺，可分為軀干四肢和頭面部兩條傳導(dǎo)路.第一級神經(jīng)元的胞體在脊神經(jīng)節(jié)或三叉神經(jīng)節(jié)內(nèi)，其周圍突至的皮膚感受器，中樞突入脊髓或腦橋。第二級神經(jīng)元位于脊髓、腦橋或延髓，交叉至對側(cè)后終于丘腦腹后外側(cè)核。第三級神經(jīng)元