染色體數(shù)目的變異

關(guān)于染色體數(shù)目的變異一.染色體組（Genome）

1.概念：某個(gè)物種配子中的全部染色體，它是該物種維持基本生命活動(dòng)所必需的。上面有全部的必需基因，所以又叫基因組。但是發(fā)現(xiàn)很多物種里面包含了二種以上的染色體組。用X表示。用大寫字母命名：A組、B組、C組等。

2.特點(diǎn)：完整性：各條染色體基因、連鎖群、功能不同，但是相互協(xié)調(diào)，不可或缺，否則不育或者畸形基數(shù)差異：即每個(gè)染色體組所包含的染色體數(shù)目有異有同，近緣物種相似。第一節(jié)染色體組和染色體基組第2頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天例：大麥屬X=7小麥屬X=7蔥屬X=8

高梁屬X=10煙草屬X=12稻屬X=12

棉屬X=13茶屬X=15松屬X=12

杉屬X=11鵝掌楸屬X=19第3頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天二.染色體數(shù)目變異的分類

1.整倍性變異：染色體數(shù)目的增減以染色體組（X）為單位進(jìn)行的數(shù)目變異。整倍性變異產(chǎn)生整倍體。

2.非整倍性變異：染色體數(shù)目的增減不是以染色體組（X）為單位進(jìn)行的數(shù)目變異。整倍性變異產(chǎn)生

非整倍體。第4頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天整倍體：?jiǎn)伪扼w：為配子染色體數(shù)的個(gè)體、組織或細(xì)胞稱為單倍體。單元單倍體（一倍體）：n＝1X＝A，二倍體植株的花粉苗。多元單倍體：n＝2X；3X；4X……，多倍體植株的花粉苗。二倍體：狹義：2n＝2X＝AA一個(gè)染色體組，兩套。廣義：2n＝4X＝TTSS，多個(gè)染色體組，兩套。無(wú)重復(fù)。又叫功能性二倍體。多倍體：2n＝3X、4X、5X……同源多倍體：一個(gè)染色體組，≥3套。例如：

2n＝AAA同源三倍體

2n＝AAAA同源四倍體第5頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天異源多倍體：含有兩種或兩種以上的染色體組的多倍體：

2n＝AABB2n＝AABBDD（功能性二倍體）同源異源多倍體：既是同源多倍體又是異源多倍體。

2n＝AAABB（A的同源多倍體，AB異源多倍體）節(jié)段異源多倍體：介于同源多倍體和異源多倍體之間的多倍體

2n＝A1A1A2A2A1AA2（易位、倒位、突變等，再隔離）

A1A2可能從同一個(gè)染色體組A進(jìn)化而來(lái)，同源關(guān)系比較近，所以節(jié)段異源多倍體減數(shù)分裂時(shí)往往可以聯(lián)會(huì)成I、II、III、IV等。第6頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天Thehighertheploidylevel,thelargerthesizeoftheorganisms第7頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天2.非整倍體：

●初級(jí)非整倍體缺體：正常雙體缺少了一對(duì)或多對(duì)同源染色體的非整倍體單缺體：2n-2＝（n－1）II多缺體：2n－4＝（n－2）II（雙缺體）單體：正常雙體缺少了一條或多條非同源染色體的非整倍體單單體：2n－1＝（n－1）II＋I(xiàn)多單體：2n－3＝（n－3）II＋I(xiàn)＋I(xiàn)＋I(xiàn)（三單體）雙體：正常二倍體相對(duì)于非整倍體時(shí)稱為雙體2n三體：比正常雙體多出一條或多條非同源染色體的非整倍體注意：非同源染色體是指多余染色體彼此非同源，但是它們各自與該個(gè)體的某條染色體同源。單三體：2n＋1＝（n－1）II＋I(xiàn)II多三體：2n＋2＝（n－2）II＋I(xiàn)II＋I(xiàn)II（雙三體）第8頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天四體：比正常雙體多出一對(duì)或多對(duì)同源染色體的非整倍體

注意：同源染色體是指本身是成對(duì)的同源染色體，同時(shí)它們各自與該個(gè)體的某對(duì)染色體同源。單四體：2n＋2＝（n－1）II＋I(xiàn)V多四體：2n＋4＝（n－2）II＋I(xiàn)V＋I(xiàn)V（雙四體）蠶豆：2n=12雙體缺體單體三體四體超倍體：染色體數(shù)目>2n的非整倍體——三體、四體亞倍體：染色體數(shù)目<2n的非整倍體——缺體、單體第9頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天第二節(jié)整倍性變異一.單倍體（一）概念與分類

1.概念：攜有配子染色體數(shù)的個(gè)體稱為單倍體。

2.分類：?jiǎn)卧獑伪扼w；多元單倍體（二）發(fā)生：自然或者人工誘導(dǎo)的無(wú)融合生殖。（三）特點(diǎn)：形態(tài)：個(gè)體、器官、組織、細(xì)胞都弱小細(xì)胞學(xué)行為：一倍體：n＝1X

偶線期：非同源染色體區(qū)段配對(duì)，SC形成粗線期：無(wú)交換第10頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天

雙線期：無(wú)交叉終變期：I

中期I：紡錘體高度瓦解后期I：染色體無(wú)規(guī)則隨機(jī)分配到兩極。例如：小黑麥2n＝14，一倍體n＝7。后期I分離組合方式有：0/7；1/6；2/5；3/4這幾種方式，只有0/7

分離能夠產(chǎn)生可育配子。由于每條染色體必需也只能分到兩極中的一極，所以n條染色體分向同一極的概率為：

1/2×1/2×1/2×……1/2＝（—）概率很小，所以一倍體高度不育。12n第11頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天多元單倍體：偶線期：異源聯(lián)會(huì)（異源配對(duì)）異源聯(lián)會(huì)：屬于不同染色體組的非同源染色體之間的聯(lián)會(huì)。根據(jù)異源聯(lián)會(huì)可以追溯不同染色體組之間的親緣關(guān)系。第12頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天（四）用途單倍體育種：染色體加倍后即純合，縮短育種年限。研究基因的性質(zhì)、作用、基因突變：沒有等位基因。獲得亞倍體的最佳材料。第13頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天第14頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天

二、同源多倍體（一）概念2n＝AAA同源三倍體；2n＝AAAA同源四倍體（二）同源三倍體

2n＝3X＝AAA，n個(gè)同源組，每個(gè)同源組三條同源染色體.

例如蠶豆2n=3X時(shí)第15頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天1.減數(shù)分裂行為偶線期：聯(lián)會(huì)成III（仍然是兩兩聯(lián)會(huì)）或者

II+I（不聯(lián)會(huì)）粗線期：III交換的多少?zèng)Q定終變期或中期I的形態(tài)

交換多：終變期或中期I是III：交換少：終變期或中期I是II＋I(xiàn)（提早解離）后期I：III：只能是2/1不均等分離

II+I：II肯定只能1/1分離

I則有兩種可能：第一：I丟失，第二：0/1分離這樣II＋I(xiàn)的分離有兩種可能：2/1（I不丟失）

1/1（I丟失）第16頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天第17頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天2.同源三倍體高度不育的原因解析（1）每個(gè)同源組中期I可以隨機(jī)以III或者II+I排列在赤道板上。（2）后期I每個(gè)同源組可能是2/1或者1/1分離（3）2/1分離時(shí)的走向是隨機(jī)的。3.同源三倍體的產(chǎn)生（1）減數(shù)分裂不正常形成2n配子（2）受精過(guò)程不正常：n卵＋2個(gè)精核（3）同源四倍體×二倍體第18頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天

4同源三倍體在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用：

同源三倍體具有高度不育的特性。例：無(wú)籽西瓜（X=11）

二倍體(2n=2X=22=11Ⅱ)

↓加倍同源四倍體

×

二倍體(2n=4X=44=11Ⅳ)↓

同源三倍體西瓜(無(wú)籽)2n=3X=33=11Ⅲ

人工創(chuàng)造的同源三倍體：葡萄(如新疆葡萄)同源三倍體香蕉第19頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天（三）同源四倍體（2n=4X=AAAA）

n個(gè)同源組，每個(gè)同源組四條同源染色體，對(duì)于等位基因A-a，有下列幾種基因型：

AAAA（顯性基因A的）四式

AAAa三式

AAaa復(fù)式

Aaaa單式

aaaa零式

第20頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天1.減數(shù)分裂行為與同源三倍體相似，染色體仍然兩兩聯(lián)會(huì)，同樣會(huì)由于不聯(lián)會(huì)或者提早解離產(chǎn)生單價(jià)體。第21頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天第22頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天

終變期：

IV交叉多少不同形狀不同，主要是環(huán)狀和鏈狀四價(jià)體四價(jià)體：四條染色體完全同源四重體：相互易位雜合體，四條染色體部分同源

III＋I(xiàn)II＋I(xiàn)III＋I(xiàn)＋I(xiàn)

后期I：著絲粒定向：

IV3/12/2III2/1II1/1I1/0或者0/0（I丟失）

III＋I(xiàn)：3/1；2/2；2/1II＋I(xiàn)I：2/2II＋I(xiàn)＋I(xiàn)：3/1；2/2；2/1；1/1第23頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天2.同源四倍體配子的形成和染色體組分（1）形成n＝2X的均衡配子占較大比例。因?yàn)橹衅?/p>

I以II＋I(xiàn)I和IV為主，而II＋I(xiàn)I必然是2/2均等分離，IV主要是2/2分離。（2）不均衡配子：聯(lián)會(huì)方式多種多樣，不同同源組的組合繁多IV可以3/1III＋I(xiàn)可以3/1；2/1II＋I(xiàn)＋I(xiàn)可以3/1；2/1不同同源組即使聯(lián)會(huì)方式相同，分離方式的組合也五花八門。（3）同源四倍體產(chǎn)生的胚囊一般都可以參與受精花粉生活力下降，加上要競(jìng)爭(zhēng)參與受精，育性下降

5～20%，但是育性比同源三倍體要高得多。第24頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天3.四體遺傳條件（假設(shè)）：（1）中期I：全部是IV或者II＋I(xiàn)I

（2）后期I：2/2分離著絲粒作圖：第25頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天（1）等位基因A-a距離著絲粒近——染色體隨機(jī)分離以單式為例：

交換發(fā)生在著絲粒與基因a之外。即a與著絲粒無(wú)交換。由于是2/2分離，所以著絲粒三種組合方式：12/34；13/24；14/23。先分析12/34分離方式下配子的形成：Aaaa××1234Aaaa1234AaaaAaaa2Aa:2aa第26頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天

類似，我們可以分析：

13/24：2Aa:2aa14/23：2Aa:2aa

這三種情況發(fā)生的概率相同，最終形成的配子為：

1Aa：1aa

如果該雜合體自交，后代的基因型和表現(xiàn)型比例：（1Aa+1aa）展開即可：

1Aa＋2Aa＋1a（基因型及其比例）

3A:1a（表現(xiàn)型及其比例）

23224第27頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天

據(jù)此，我們可以按照組合的公式進(jìn)行推算：對(duì)于Aaaa（單式）：染色體四條，基因四個(gè)：1個(gè)A，3個(gè)a，由于形成配子必然是2X，即有2個(gè)基因。所以：

AA：因?yàn)橹挥幸粋€(gè)A，無(wú)法形成這種配子

Aa：CC＝3aa：C＝3

AAaa（復(fù)式）：2個(gè)A；2個(gè)aAA：C＝1Aa：CC＝4aa：C＝1111323配子及其比例：1Aa：1aa22121222配子及其比例：1AA：4Aa：1aa第28頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天

AAAa（三式）：3個(gè)A；1個(gè)aAA：C＝3Aa：CC＝3aa：因?yàn)橹挥?個(gè)a，不夠用。111323配子及其比例：1AA：1Aa第29頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天（2）等位基因A-a距離著絲粒遠(yuǎn)——染色單體隨機(jī)分離

基因A-a距著絲粒很遠(yuǎn)，基因A-a與著絲粒之間可以自由交換，則4條同源染色體所產(chǎn)生的8個(gè)染色單體可以同等機(jī)會(huì)分配到同一配子。這種分離稱作最大均等式分離（maximumequationalsegregation)或完全均等式分離(completeequationalsegregation)。因以染色單體為分離單位，又稱為染色單體分離(chromatidsegregation)或雙減數(shù)(doublereduction)。第30頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天

以AAAa為例,假定四價(jià)體,一個(gè)等位基因4個(gè)成員分別以a,b,c,d表示,假定它們的8條染色單體可自由組合,就產(chǎn)生兩類配子,一類為姐妹染色體相結(jié)合的配子,即aa,bb,cc,dd;另一類為非姐妹染色體相結(jié)合的配子,即ab,ac,ad,bc,bd,cd。

α表示雙減數(shù)配子姐妹染色單體相結(jié)合配子的總頻率，則非姐妹染色單體相結(jié)合配子的總頻率為1-α。雙減數(shù)配子非雙減數(shù)配子配子組合遺傳組成頻率配子組合遺傳組成頻率

aaAAα/4abAA(1-α)/6bbAAα/4acAA(1-α)/6ccAAα/4adAa(1-α)/6ddaaα/4bcAA(1-α)/6bdAa(1-α)/6cdAa(1-α)/6

所以,AA=3α/4+3(1-α)/6=(2+α)/4;Aa=(1-α)/2;aa=α/4第31頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天α=ae，則0≤α≤1/6(雙減數(shù)顯著提高了純合隱性配子比例)染色體隨機(jī)分離，α=0染色單體分離α=1/6親本AAAaaa親本AAAaaaAAAa110AAAa13101AAaa141AAaa252Aaaa011Aaaa11013注：a為四價(jià)體頻率的函數(shù)

e為含有相同等位基因的姊妹染色單體片段分配到同一配子中的平均頻率。第32頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天三.異源多倍體

概念：異源——至少兩個(gè)染色體組多倍——≥3X

由二倍體種間雜交再染色體加倍進(jìn)化而來(lái)。

異源多倍體是物種進(jìn)化的一個(gè)重要因素：

中歐植物：652個(gè)屬，有419個(gè)屬是異源多倍體；

被子植物：占30~35%，其中的蓼科、景天科、薔薇科、錦葵科、禾本科等；

禾本科：小麥、燕麥、甘蔗；

果樹：蘋果、梨、櫻桃等；

花卉：菊花、大理菊、水仙、郁金香等。第33頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天（一）偶數(shù)倍的異源多倍體

1.種間雜交和染色體加倍——異源多倍體自然產(chǎn)生途徑與人工模擬

染色體基數(shù)相同的種間雜交

擬茸毛煙草×美花煙草

2n=2X=TT=24=12Ⅱ↓2n=2X=SS=24=12ⅡF12n=2X=TS=24=12Ⅰ+12Ⅰ

↓加倍

普通煙草（雙二倍體）

2n=4X=TTSS=48=12Ⅱ+12Ⅱ

偶倍數(shù)異源多倍體在減數(shù)分裂時(shí)能象二倍體一樣聯(lián)會(huì)成二價(jià)體，故異源多倍體可表現(xiàn)出與二倍體相同的性狀遺傳規(guī)律。

∴雙二倍體：特指異源四倍體。如2n=4X=TTSS=48=24Ⅱ的異源四倍體普通煙草。第34頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天二倍體化

多倍體在剛合成時(shí),減數(shù)分裂常常并不很規(guī)則,通常選擇(自然選擇或人工選擇)可使得原初減數(shù)分裂時(shí)不規(guī)則,具有多價(jià)體和橋的多倍體變得象真正的二倍體那樣在減數(shù)分裂時(shí)有規(guī)則地配成二價(jià)體并正常分離,這一選擇過(guò)程稱為二倍體化。二倍體化的最終產(chǎn)物被稱為功能二倍體。

Ph基因?qū)Χ啾扼w小麥的二倍體過(guò)程起者關(guān)鍵作用。

Ph基因的存在抑制了部分同源的染色體之間的配對(duì)，使得減數(shù)分裂有規(guī)則地配成二價(jià)體并正常分離，否則，若Ph基因缺失，會(huì)使多倍體小麥將因部分同源染色體配對(duì)而產(chǎn)生數(shù)目可觀的多價(jià)體和單價(jià)體，導(dǎo)致減數(shù)分裂行為的不穩(wěn)定，育性低下。第35頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天Theamphidiploid(allotetraploid)Raphanobrassicaoriginatesfromcabbage(Brassica)andradish(Raphanus)TheallotetraploidsynthesizedbyG.Karpechenkoin1928第36頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天例如：普通小麥的演化過(guò)程

一粒小麥×擬斯卑爾脫山羊草

[AA=14=7II]↓[BB=14=7II]F1[2n=2X=AB=14=7Ⅰ+7Ⅰ]

↓加倍二粒小麥的異源四倍體

×

方穗山羊草

[2n=4X=AABB=28=14II]↓[2n=2X=DD=14=7II]F1[2n=3X=ABD=21=7I+7I+7I]

↓加倍

異源六倍體

(

相似于異源六倍體的斯卑爾脫小麥

)

[2n=6X=AABBDD=42=21II]

↓基因突變、長(zhǎng)期演化

普通小麥

[2n=6X=AABBDD=42=21II]第37頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天染色體組基數(shù)不同物種之間的雜交例如：黑芥菜

×中國(guó)油菜2n=2X=16=8Ⅱ↓2n=2X=20=10Ⅱ

白芥菜2n=4X=36=8Ⅱ+10Ⅱ=18Ⅱ白芥菜

黑芥菜提供一個(gè)X=8的染色體組

中國(guó)油菜提供的一個(gè)X=10染色體組又如：歐洲油菜(異源四倍體)：中國(guó)油菜×甘藍(lán)2n=2X=20=10Ⅱ↓2n=2X=18=9Ⅱ

歐洲油菜2n=4X=38=10Ⅱ+9Ⅱ第38頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天threespeciesofBrassica(bluebox)andtheirallopolyploids(pinkbox)甘藍(lán)白菜型油菜黒芥阿比西尼亞芥油菜蕓苔第39頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天異源多倍體中許多性狀的遺傳往往表現(xiàn)為獨(dú)立分配規(guī)律異源聯(lián)會(huì)：正常情況下（2n＝AABBDD＝21II）同源聯(lián)會(huì)不正常時(shí)異源聯(lián)會(huì)：

n＝3X＝ABD＝21I

第40頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天（二）、奇倍數(shù)的異源多倍體：1．奇倍數(shù)的異源多倍體是偶倍數(shù)多倍體雜交產(chǎn)生。

例1：

普通小麥×園錐小麥

2n=6X=AABBDD=42=21II2n=4X=AABB=28=14IIn=3X=ABDn=2X=AB

F1異源五倍體

2n=5X=AABBD=35=14II＋7I

又叫倍半二倍體，在育種工作中，可以作為進(jìn)行染色體替換的手段。

通過(guò)單體替換產(chǎn)生新的單體。

第41頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天例2：

普通小麥×提莫菲維小麥2n=6X=AABBDD=42=21Ⅱ2n=4X=AAGG=28=14Ⅱn=3X=ABDn=2X=AG

F1

異源五倍體2n=5X=AABDG=35=7Ⅱ＋

21Ⅰ

結(jié)實(shí)率很低，單價(jià)體多，需要異源聯(lián)會(huì)的量太大。第42頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天2．自然界的物種難以以奇倍數(shù)的異源多倍體存在，只能依靠無(wú)性繁殖的方法加以保存。單價(jià)體多分離紊亂配子染色體不平衡不育或部分不育第43頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天（三）多倍體形成途徑及其應(yīng)用形成途徑（1）未減數(shù)配子的形成

a.F1AA×BBAB

b.PAA×BB

AABF1：AABABABABAABBAABABBAAABBABBF2F1第44頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天（2）體細(xì)胞染色體加倍體細(xì)胞染色體加倍孢母細(xì)胞染色體加倍配子染色體加倍。人工誘導(dǎo)體細(xì)胞染色體加倍：秋水仙堿：用量、處理時(shí)間應(yīng)用（1）克服遠(yuǎn)緣雜交的不孕性：遠(yuǎn)緣雜交時(shí)花粉往往不萌發(fā)，或者萌發(fā)而不受精。將某個(gè)親本的染色體加倍可以部分結(jié)子。（2）克服遠(yuǎn)緣雜種（F1）不實(shí)性

F1體細(xì)胞染色體加倍種子（3）創(chuàng)造遠(yuǎn)緣雜交育種的中間親本：

第45頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天第46頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天例1：TTSS×GG（粘毛煙草－抗病）

TSGTTSSGG

射線照射誘導(dǎo)易位G組的基因整合到T或者STTSSGG×TTSS反復(fù)回交、選擇抗病的TTSS

（4）育成作物新類型：

例如：小黑麥

(由小麥屬(Triticum)和黑麥屬(Secale)物種經(jīng)屬間有性雜交和雜種染色體數(shù)加倍而人工結(jié)合成的新物種

)

第47頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天

第三節(jié)染色體的非整倍性變異一.概念與來(lái)源

1.概念：在整倍體的基礎(chǔ)上增加或減少了1條或多條完整染色體或其臂或其片段的變異。

非整倍體種類初級(jí)非整倍體:增加或減少染色體是完整的整條染色體。次級(jí)非整倍體:增加或減少染色體為某個(gè)染色體臂(端,

等臂染色體)

三級(jí)非整倍體:增加或減少染色體為易位染色體。

第48頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天2.來(lái)源：

(1).有絲分裂異常后期時(shí),染色體不分離

2n2n+1或2n-1子細(xì)胞非整倍性變異的組織和器官,由它再生成個(gè)體為非整倍性個(gè)體。

(2)減數(shù)分裂異常①后期I，同源染色體未分離，經(jīng)第二次分裂后，即可形成n+1，n-1配子。②配對(duì)不正常，單價(jià)體，多價(jià)體出現(xiàn)單價(jià)體染色體任意移向某一極，形成n+1，n+2，……或n-1,n-2,……配子。③減數(shù)分裂后期II，某個(gè)染色體2條姐妹染色體不分開，也會(huì)導(dǎo)致n+1，n-1配子產(chǎn)生。第49頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天第50頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天3.奇數(shù)倍多倍體后代

奇數(shù)倍多倍體，在減數(shù)分裂時(shí)染色體分配很不規(guī)則，可以產(chǎn)生多種多樣非整倍性配子。奇數(shù)倍多倍體自交或與偶數(shù)多倍體個(gè)體回交，后代中產(chǎn)生非整倍體。4.染色體變異系后代

單體自交,分離可產(chǎn)生缺體三體自交產(chǎn)生四體5.單倍體、易位雜合體后代

單倍體、易位雜合體減數(shù)分裂為不均衡分離，最終產(chǎn)生非整倍性配子。第51頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天二、單體

1.天然存在的單體（1）動(dòng)物的種性：雙翅目昆蟲的雄性個(gè)體XO型（2）人類遺傳?。?1，22單體。胎兒即死亡（3）植物：第52頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天（3）植物：

二倍體2n＝2X少見，因?yàn)閚－1配子不育異源多倍體：由于異源染色體組的染色體部分同源關(guān)系，功能可以互補(bǔ)，n－1配子部分可育。有單體的存在。第一個(gè)具有全套單體的植物是煙草：

2n＝TTSS＝48＝24II應(yīng)該有24個(gè)單體（系），分別用除XY以外的24個(gè)英文字母表示。每種單體都有特殊的形態(tài)，所以從形態(tài)就能鑒定是哪一種單體。小麥：2n＝AABBDD＝21II，有21種單體。全部配套。形態(tài)差異不大，需要進(jìn)行染色體細(xì)胞學(xué)鑒定。

第53頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天2.單體的減數(shù)分裂及遺傳

（1）減數(shù)分裂聯(lián)會(huì)：2n－1＝（n－1）II＋I(xiàn)

后期I：

n-1與n配子相比，競(jìng)爭(zhēng)能力，生活力弱；

n-1配子中,♂配子與♀配子相比,♂配子的生活力和受精能力嚴(yán)重降低.(n-1)♀配子傳遞率高于♂配子傳遞率.

小麥單體n-1與n配子競(jìng)爭(zhēng)力比較♂n:96%n-1:4%♀n:25%n-1:75%I丟失：n－1/n－150％I不丟失：n/n－150％第54頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天（2）單體的遺傳

總的原則：不正常的雄配子在受精時(shí)由于競(jìng)爭(zhēng)不過(guò)正常雄配子，不正常染色體往往不能通過(guò)雄配子傳遞給子代雌配子，受精時(shí)被動(dòng)參與，所以不正常染色體往往可以通過(guò)雌配子傳遞給子代單體自交，后代會(huì)產(chǎn)生正常的雙體、單體和缺體。三者在

F2中的比例取決于以下三個(gè)因素：（1）I在減數(shù)分裂中丟失的概率大?。?）n－1配子參與受精的能力及其比例（3）單體、缺體的存活能力第55頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天例如小麥：♂♀n（96％）n－1（4％）n（25％）

n－1（75％）2n（24％）2n－1（1％）2n－1（72％）2n－2（3％）第56頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天3.單體的應(yīng)用

根據(jù)單體的繁育特點(diǎn)，可以將不同的基因定位到不同的單體染色體上。（1）基因定位

a.顯性基因定位：即把一個(gè)未定位的顯性基因定位到特定的染色體上（以及特定的位置）雜交組合配制的總原則：以待定位的基因（這里是顯性基因）的雙體純合體為父本，以對(duì)應(yīng)的等位基因（這里是隱性基因）的非整倍體（或者其它遺傳材料）為母本。

第57頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天原理與方法：根據(jù)上述原則，將待定位基因（A）的雙體，分別與該物種全套表現(xiàn)為隱性性狀（a）的單體雜交。該基因（A）只能位于其中的某一條染色體，也就是只與其中的一種單體有關(guān)（關(guān)鍵家系），與其余單體無(wú)關(guān)。所以n種單體中有n－1種單體是無(wú)關(guān)的（叫非關(guān)鍵家系）?；蚨ㄎ痪褪且容^關(guān)鍵家系與非關(guān)鍵家系的差別。研究基因與單體染色體有關(guān)：（n－1）II＋I(xiàn)a×（n－1）II＋I(xiàn)IAAG（n－1）I＋I(xiàn)a（n－1）I（n－1）I＋I(xiàn)AF1（n－1）II＋I(xiàn)IAa

（n－1）II＋I(xiàn)AF1無(wú)論雙體、單體均表現(xiàn)為顯性

F2無(wú)論雙體、單體均表現(xiàn)為顯性細(xì)胞學(xué)鑒定出單體，自交第58頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天無(wú)關(guān)

：（n－1）IIaa＋I(xiàn)×（n－1）IIAA

＋I(xiàn)IG（n－1）Ia＋I(xiàn)（n－1）Ia

（n－1）IA＋I(xiàn)F1（n－1）IIAa＋I(xiàn)I（n－1）IIAa＋I(xiàn)

F1無(wú)論雙體、單體均表現(xiàn)為顯性

F2出現(xiàn)3A:1a表現(xiàn)型比例

細(xì)胞學(xué)鑒定出單體，自交第59頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天b.隱性基因定位

有關(guān)：（n－1）II＋I(xiàn)A×（n－1）II＋I(xiàn)Iaa

G（n－1）I

＋I(xiàn)A

（n－1）I

（n－1）I＋I(xiàn)aF1（n－1）II＋I(xiàn)IAa（n－1）II

＋I(xiàn)a

細(xì)胞學(xué)鑒定和性狀觀察：F1雙體表現(xiàn)為顯性單體表現(xiàn)為隱性

只要在某一個(gè)F1植株群體中出現(xiàn)隱性性狀植株，就可以將這個(gè)隱性基因初步定位于這個(gè)單體染色體上。第60頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天

無(wú)關(guān)

：（n－1）IIA

A＋I(xiàn)×（n－1）IIaa

＋I(xiàn)IG（n－1）IA

＋I(xiàn)（n－1）IA

（n－1）Ia

＋I(xiàn)F1（n－1）IIAa＋I(xiàn)I（n－1）IIAa＋I(xiàn)

F1雙體、單體均表現(xiàn)為顯性

第61頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天C.互作基因定位

某一性狀的遺傳由兩對(duì)互作基因控制,將涉及兩對(duì)染色體。這兩對(duì)染色體的單體自交表現(xiàn)3:1分離,側(cè)交1:1分離;其余單體F2與二體F2表現(xiàn)相同,即互補(bǔ)基因(9:7),累加基因?yàn)?5:1,顯性上位基因?yàn)?3:3,側(cè)交后代也都表現(xiàn)為3:1分離.第62頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天如:煙草有2對(duì)基因(yb1,yb2)控制黃稈性狀,這2對(duì)基因的任意一個(gè)位點(diǎn)有顯性基因(Yb1或Yb2)存在時(shí),植株均呈綠色.

單體Yb1Yb2Yb2(綠)×yb1yb1yb2yb2(黃)

Yb1Yb2Yb2

yb1yb2

F1:Yb1yb1Yb2yb2(綠)yb1Yb2yb2(綠,單體)×yb1yb1yb2yb2(側(cè)交)yb1Yb2yb1yb2Yb2yb2yb1yb2yb1yb1Yb2yb2

yb1yb1yb2yb2

yb1Yb2yb2

yb1yb2yb2

綠黃綠黃當(dāng)有關(guān)時(shí),F1單體側(cè)交顯隱比為1:1,自交3:1

當(dāng)無(wú)關(guān)時(shí),F1單體側(cè)交顯隱比為3:1,自交15:1第63頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天

（三）缺體

1.來(lái)源：自然存在的缺體只見于異源多倍體中（為什么？）一般，可以通過(guò)單體的自交得到。因?yàn)樾枰猲－1的雌雄配子結(jié)合才可得到缺體，故比例很低。小麥有全套的缺體：共21個(gè)煙草沒有缺體：缺體不能存活。

2.形態(tài)：不同缺體，由于缺少了某對(duì)染色體上的全部基因，所以表現(xiàn)出特殊的表型。由此可以研究染色體和基因的功能。

第64頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天3.應(yīng)用：（1）基因定位：性狀觀察法：缺少某對(duì)染色體，喪失某種功能或性狀，則控制這種性狀的基因必然位于缺少的染色體上。缺體分析法：類似于單體基因定位的方法，可以定位顯性和隱性基因。圖為普通小麥21缺體(1A-7D)的穗形第65頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天1.類型:(1)初級(jí)三體:某一條完整的染色體重復(fù)出現(xiàn)3份劑量個(gè)體有2x與3x雜交產(chǎn)生;3x自交產(chǎn)生

n+1通過(guò)雌配子傳遞率比雄配子高。曼陀羅三體♂配子不能傳遞，♀配子平均傳遞率為20%(2.73%-31.0%);

玉米花粉1%,♀平均為25%.(2)次級(jí)三體:所增加的一條染色體是某個(gè)成員的等臂染色體。主要有初級(jí)三體染色體錯(cuò)分裂產(chǎn)生。(3)三級(jí)三體:所增加的一條染色體是某2個(gè)成員組成的易位染色體。產(chǎn)生:易位雜合體減數(shù)分裂后期四價(jià)體1/3分離時(shí)產(chǎn)生，在三級(jí)三體中，減數(shù)分裂中期可出現(xiàn)由5條染色體聯(lián)在一起的多價(jià)體。如1·22·11·33·44·3（四）三體第66頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天(4)補(bǔ)償性三體

缺失一條染色體,而在遺傳上為另外兩條易位染色體所補(bǔ)償。這樣導(dǎo)致易位染色體上的另外兩條臂劑量增加至三倍。如：1·2被1·9和5·2所補(bǔ)償,1·9和5·2為兩條易位染色體,涉及到3對(duì)染色體，對(duì)染色體臂·9和·5而言為三體。在減數(shù)分裂中期I，可形成由7條染色體組成的多價(jià)體。即9·1010·99·11·22·55·66·5(5)端三體所增加的一條染色體是一條端著絲粒染色體。第67頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天

2.三體的來(lái)源（1）同源三倍體自交（2）AAA×AA

（3）AAA×AAAA（4）不拆伙（5）易位雜合體（6）人工誘變

3.性狀表現(xiàn)：危害較亞倍體小。

4.三體的減數(shù)分裂、配子形成及其傳遞

2n＝（n－1）II＋I(xiàn)II

偶線期終變期后期I四分體（配子）

IIIIII2/1n+1：n＝1:1II＋I(xiàn)II＋I(xiàn)2/11/1n>n+1第68頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天

綜合起來(lái)：三體產(chǎn)生的配子：n>n+1，所以三體自交后代：雙體>三體>四體，例如：小麥三體自交后代：雙體：54.1%

三體：45％四體：1+％外加染色體的傳遞：主要通過(guò)卵傳遞，染色體愈長(zhǎng)，愈容易形成III，傳遞率越大。5.三體的基因分離：當(dāng)某對(duì)基因A-a正好位于III時(shí)，就有了四種基因型個(gè)體：

AAA（三式）AAa（復(fù)式）Aaa（單式）aaa（零式）第69頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天

影響三體配子比例（分離比例）：聯(lián)會(huì)方式：IIIII+I（I是否丟失？不好分析。為了簡(jiǎn)便起見，假設(shè)中期全部是III）基因距離著絲粒的遠(yuǎn)近我們以單式為例討論等位基因的分離：（1）染色體隨機(jī)分離（距著絲粒近）：由于假定都是III，所以只能是2/1不均等分離。后期I二分體四分體

12/313/223/1Aaa123AaaAaan+1配子n配子

1:1第70頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天同樣我們可以推導(dǎo)13/2；23/1，最后得到配子比例為：1aa：2Aa：2a：1A。我們可以用組合公式推導(dǎo)：因?yàn)椋喝旧w隨機(jī)分離，所以有1A，2a供組成配子。

n+1配子：AA：0n配子：

Aa：CC＝2A：C＝1aa：C＝1a：C＝2n+1配子與n配子比例相等。請(qǐng)同學(xué)們自己推導(dǎo)雙式AAa染色體隨機(jī)分離產(chǎn)生配子的比例。該三體自交后代表現(xiàn)型比例如何？

n+1n1112221112第71頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天

（i）n+1與n配子同等可育，雌雄配子同等可育：

F2＝（1aa＋2Aa＋2a＋1A）2＝1a：3A

（ii）n+1

精子的傳遞力為0；n+1胚囊的傳遞力為25%（2）染色單體隨機(jī)分離：對(duì)于單式，有2A、4a可供組合形成配子。

n＋1配子：AA：C＝1n配子：

Aa：CC＝8A：C＝2aa：C＝6a：C＝4♂♀2a1A1aa2a1A2Aa4A2A6a12a6A3A6A3A22A：14a＝11A：7a221214241214第72頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天

但是，從上面比例看出，n＋1配子的份額是15，而n配子份額是6。而根據(jù)我們的假設(shè)，n＋1與n應(yīng)該比例相等。由此需要對(duì)上述比例進(jìn)行配平，得到：

1AA：8Aa：6aa：5A：10a

自交后代：同學(xué)們自己推導(dǎo)。

6.三體的應(yīng)用把基因定位到特定染色體上。（1）顯性基因定位（2）隱性基因定位n＋1（15）n（15）第73頁(yè),共80頁(yè)，2024年2月25日，星期天

（1）顯性基因定位有關(guān)：

（n－1）II＋I(xiàn)IIaaa×（n－